Clase sobre Germinación (2008)

Curso de Biología Vegetal. Facultad de Ciencias 2008
GERMINACION
Se inicia con la embriogénesis cigótica y finaliza con la
maduración y paralización de la semilla
RM = Meristema raíz, A = eje, SM = Meristema Brote, Ed = Epidermis,
V = Tejido Vascular, P = parénquima, C = cotiledon
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Desarrollo de la semilla en angiospermas
1. Establecimiento de polaridad: aparición de ápices
caulinar y radicular
2. Diferenciación celular
3. Adquisición de dormición primaria, desecación
4. Germinación
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Cuatro fases en el desarrollo del embrión en
angiospermas:
• Los cotiledones son órganos diferenciados
que acumulan reservas de aminoácidos,
grasas, nucleótidos, minerales y almidón en la
mayoría de las plantas dicotiledóneas.
• El endospermo es responsable del
almacenamiento de los nutrientes en la
mayoría de las plantas monocotiledóneas
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Desarrollo de la semilla
Dicotiledóneas
Pericarpo
Capa aleurona
Endospermo
Meristema apical
vegetativo
Cotiledón
Endospermo
Procambium
Meristema apical
del raíz
Embrión
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Monocotiledóneas
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Compuestos de almacenamiento
•El carbono (como la sacarosa) y el nitrógeno (asparagina
y glutamina), necesarios para la síntesis de los compuestos
de almacenamiento en el endospermo o el embrión, vienen
del tejido parental
•El azúcar es almacenada como almidón, el nitrógeno es
depositado en proteínas de almacenamiento (albúminas,
globulinas, prolaminas, etc)
Proteínas Aceite Carbohidratos
(%)
(%)
(%)
Órganos de
almacenamiento
(%)
Cereales
maíz
10
5
80
Endospermo
cebada
13
8
66
Endospermo
trigo
12
2
75
Endospermo
arveja
25
6
52
Cotiledones
maní
31
48
12
Cotiledones
soja
37
22
12
Cotiledones
Legumbres
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Reservas de algunos cultivos importantes
Amilosa
Amilopectina
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Almidón
Días después de la floración
Peso seco del embrión (mg)
Período temprano
Embriogénesis
Período medio
Período tardío
Desarrollo de la semilla
Acumulación de proteínas
Dormición
Disminución en
la síntesis de
ARN y proteínas
Acumulación de lípidos
Diferenciación
del eje y de los
cotiledones del
embrión
Division celular
citoquininas + GAs
Duplicación del ADN
Expansión celular
auxinas + GAs
Deshidratación
ABA
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Embriogénesis y desarrollo de la semilla en soja
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Expresión de genes para enzimas biosintéticas de
GAs durante el desarrollo del embrión
•La gran mayoría de semillas pierden 90-95% del
agua en esta última etapa del desarrollo y entran
en una fase de dormición
•Al inicio de esta fase se inducen genes
denominados “late embryogenesis abundant” (LEA),
importantes para la tolerancia a la deshidratación.
La inducción de estos genes es dependiente del
ABA. Esta hormona también promueve la síntesis
de compuestos de reserva
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•Luego de la síntesis de compuestos de
almacenamiento, la semilla entra en la última etapa
de su desarrollo, la deshidratación
Conjunto de sucesos que conducen al fracaso de
una semilla viable a completar su proceso
germinativo.
Es el retraso en el proceso de germinación que
confiere tiempo adicional para la dispersión de la
semilla a distancias mayores.
También aumenta la supervivencia de la plántula a
través de impedir la germinación bajo condiciones
desfavorables.
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Dormición
primaria: son liberadas de la planta en un
estado dormante, la germinación es impedida
antes de la dispersión de la semilla
secundaria: se puede inducir por condiciones
desfavorables, después de la dispersión de la
semilla
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•Dormición
•Impuesta por la cubierta
•Dormición del embrión
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Dos tipos de dormición primaria:
- Prevención de la absorción de agua
- Limitaciones mecánicas
- Pobre intercambio gaseoso (oxígeno)
- Retención de inhibidores
- Producción de inhibidores
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• Dormición causada por la cubierta (u otros
órganos protectores: endospermo, pericarpo,
órganos extra florales, etc)
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Gymnocladus dioica: dormición impuesta por
una gruesa cubierta de la semilla
Semillas con cubierta delgada: germinación
dependiente de la luz
adaptación: no germinan bajo
tierra, donde no tendrían
reservas suficientes por ser
muy pequeñas.
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Lactuca sativa
•
estratificación
•
escarificación
•
lavado de inhibidores, ej. compuestos
fenólicos en algunas plantas del desierto
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Otros requerimientos para ruptura de
dormición:
• Generalmente causada por los cotiledones (muy
influenciada por la relación ABA/GAs). En este
caso, la pérdida de la dormición depende
normalmente de un cambio en la relación entre
ABA y GAs
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Dormición del embrión
• El ABA es la señal principal de
la dormición primaria
Mutante vivíparo:
Insensible al ABA.
germinación
prematura
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Dormición primaria impuesta por el
embrión
emergencia (del eje embrionario en dicotiledóneas o de la
radícula en monocotiledóneas y gimnospermas)
dicotiledóneas
monocotiledóneas
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Germinación: comienza con la imbibición y culmina con la
Emergencia radicular: la radícula o el eje
embrionario rompe los tejidos envolventes.
Metabolismo preferentemente aeróbico.
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Imbibición: ingreso de agua, se reanuda la
actividad metabólica. La actividad respiratorio es
inicialmente anaeróbica pero a medida que el
embrión emerge se vuelve aeróbica.
Acido abscísico:
(inhibidor)
• Disminuye (-)
concentración y
sensibilidad de
tejidos
• Agua
•Temperatura
• Luz
• Otros
Giberelinas:
(inductor)
(+) • Síntesis en el
embrión y
transporte.
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Factores internos y externos que
afectan la germinación
• Activación de
enzimas de
degradación de
almidón y
proteínas de
almacenamiento
Absorción de agua
Fase I
Post germinación
Fase II
Fase III
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Germinación
Movilización de reservas
Comienzo de
respiración y
síntesis proteica
Reparación del ADN
Elongación de
células en radícula
División celular y síntesis de
ADN
Síntesis de proteínas utilizando nuevos mRNAs
Síntesis de proteínas utilizando mRNAs preexistentes
• Comienza cuando la semilla
deshidratada quiescente
absorbe agua (imbibición) y
culmina con la emergencia
• Implica el comienzo
nuevamente del crecimiento del
embrión
• Las giberelinas promueven la
síntesis de las enzimas que
degradan los compuestos de
reserva (almidón)
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Germinación
Embrión
Semilla
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Movilización de reservas del endospermo
3. Las células de la capa aleurona
responden liberando enzimas
digestivas como la alfa-amilasa
2. Difusión de GAs desde el
embrión a la capa aleurona
4.Las enzimas digieren el almidón
liberando azúcares y otras moléculas que
son absorbidos por el embrión
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1. Absorción de agua por
el embrión
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Degradación del almidón
Estado
Histodiferenciación
Procesos
Control
Formación
de las estructuras
embrionarias y reposición
de las
reservas
Giberelinas
Expansión celular y
depósito de reservas
Maduración y
desecación
Disminución
de la
Vacuolización, ej:
actividad
- lípidos
metabólica
Adquisición
- almidón
y pérdida de
de
la
toleran- proteínas
ABA
cia a la
desecación
Dormición
Germinación
Acumulación de reservas
ABA Giberelinas
Citoquininas
Citoquininas
Auxinas
Auxinas
ABA
Pérdida de
las
conexiones
vasculares
de
meses a
años
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Procesos que tienen lugar durante el desarrollo y la
germinación de semillas ortodoxas
Activa- Emergencia
ción
radicular
Rehidratación
Giberelinas
Utulización
de reservas
Nivel nuclear
Proteínas de almacenamiento, genes Lea, etc.:
•Inactivación transcripcional
•Pérdida de la actividad de los promotores
•Pérdida de factores en trans
Genes de germinación/post germinación:
•Activación de la transcripción
•Activación de promotores
•Síntesis de factores en trans
Nivel citoplasmático
•Traducción de mRNAs relacionados con la germinación, almacenados
o sintetizados de nuevo
•Destrucción de mRNAs del desarrollo residuales
•Expresión de genes post germinación
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Nivel hormonal
•Disminución en la producción de ABA
•Aumento de la destrucción/secuestro de ABA
•Disminución en la sensibilidad al ABA