ÍNDICE PHYLLUM: MOLLUSCA CLASE: BIVALVIA ORDEN: UNIONOIDA SUPERFAMILIA: UNIONÁCEOS FAMILIA: MARGARITIFERIDAE ESPECIE: Margaritifera auricularia (Spengler, 1793) FILUM MOLLUSCA Por filum o tipo, se entiende que es aquel grupo de animales que se caracterizan por poseer una organización común, propiciada también por un origen común. Tras los artrópodos, el filum Moluscos, es el segundo en importancia, dado que se conocen más de quinientas mil especies que viven en la actualidad y treinta y cinco mil extendidas las cuales podemos localizar en su mayoría en ambiente marino, una minoría lo hace en agua dulce y un número aún más reducido en el medio terrestre. Han tenido un impacto variado sobre la cultura del hombre, dado que han sido usados como alimento, sus conchas ornamentales para el comercio, las perlas El termino moluscos, alude a una de sus características distintivas, y es el poseer cuerpo blando que puede estar desnudo o protegido por una concha Son metazoos de simetría bilateral (asimetría lateral en algunos), celomados (con verdaderas cavidades celómicas), no segmentados y protóstomos. Es uno de los más diversificados, por ello, no podemos definirlos exclusivamente con una sola característica, sino que tendremos que a acudir a varias de estas, aunque alguna de ellas pueden faltar si nos referimos a un grupo en concreto. Encontramos múltiples diferencias entre unos y otros no solo por su aspecto físico (forma, tamaño y coloración) sino también por sus distintas formas de vida. Su estructura podríamos dividirla en cuatro regiones bien diferenciadas: • Cefálica: rica en órganos sensoriales. • Pie musculoso: para reptar o trepar o en su forma más primitiva, es una suela ventral sobre la cual el animal puede deslizarse, a la vez que segrega un moco para adherirse y en la mayoría de las clases forma parte del complejo cabeza−pie. P • Manto o palio: segrega la concha calcárea (superficie externa) y también sirve para la respiración (dado que las branquias se encuentran en la zona interna). Lo podemos localizar en la parte dorsal extendido hacia detrás y por los lados, dejando un espacio conocido como cavidad paleal. 1 • Masa visceral: localizamos aquí a los órganos internos y queda dorsal al complejo cabeza−pie. Modelo generalizado de un molusco Poseen una cutícula recubriendo la pared corporal, por lo tanto no hablamos de epidermis, sino de hipodermis. En los moluscos conchíferos, la concha (segregada por el manto) está constituida por tres capas: • Periostraco: es la capa externa y de aspecto córneo. Constituido por un alto contenido en conquiolina, proteína de tipo estructural que protege a las capas internas, por ejemplo, en los moluscos que viven en aguas dulces poseen un periostraco grueso y bien desarrollado que les protege de la acidez del medio. Bajo este, se acumulan sustancias, tales como pigmentos que dan color a la concha, por lo tanto, cuando lo pierden, desaparecen también estos pigmentos, ya que son disueltos por el agua de lluvia. En las partes más viejas de la concha, suele aparecer desgastado. • Exostraco o capa prismática: compuesto tanto por carbonato cálcico como por conquiolina, que facilita la formación de prismas de calcita y aragonito. El periostraco y el exostraco son segregados por el lóbulo externo. • Endostraco o capa nacarada: es la más interna y es secretada por el manto. Tiene brillo metálico y procede fenómenos de refringencia de la luz. El carbonato cálcico se dispone de manera laminar. Esta capa es segregada por todo el manto. Cuando un cuerpo extraño, por ejemplo, un grano de arena, queda atrapado entre el manto y la concha, se produce la formación de la perla Sistema digestivo. El tubo digestivo es competo, musculoso y se encuentra regionalizado. 2 Está constituido por la boca, faringe (no en todas las ocasiones), esófago, estómago expandido con glándulas digestivas de color oscuro (hepatopáncreas), un largo intestino y ano que se abre en el interior de la cavidad del manto. La mayoría tienen un par de riñones, metanefridios, que se abre por el extremo interno al celoma por el nefrostoma. En la boca encontramos la rádula que podemos definirla como una cinta en la que se encuentran muchas filas de pequeños dientes de naturaleza quitinosa curvados sobre una base cartilaginosa (odontóforo) y están implicados en la nutrición, ya que actúan como órgano raspador en la toma de alimentos y también los llevan hasta el sistema digestivo. Son evaginados, quedando dispuestos sobre el sustrato, entonces los retrae por la acción de los músculos y así raspa la superficie. Su número es variable, siendo más abundante y de menor tamaño en los herbívoros, y de forma más cortante y en menor cantidad en los carnívoros. Cuando los dientes son desgastados, van siendo sustituidos creciendo en el interior del saco radular. Esta es una de esas estructuras característica de los moluscos, pero los bivalvos carecen de ella, dado que su forma de alimentación es completamente diferente, filtrando agua con sus branquias. Sistema respiratorio. Tienen una respiración branquial primaria generalmente. Los organismos que han pasado al ambiente terrestre, lo han transformado en un pulmón. Cada branquia (ctenidio), consta de una varilla esquelética y en su interior hay vasos sanguíneos, músculos y nervios. A los dos lados del eje y dispuestos de forma alterna (bipectinadas), podemos encontrar filamentos triangulares y aplanados, tal y como puede observarse en la figura El agua que entra en la cavidad paleal pasa por las branquias, entrando de forma ventral y saliendo dorsalmente. Las partículas de sedimento que transporta el agua, son retenidas por el moco que las cubre, y son llevadas hacia arriba por los cilios frontales y luego hacia el eje gracias a la acción de los cilios abfrontales, siendo eliminados por la corriente exhalante. La sangre lleva un recorrido que es en sentido contrario al del agua, difundiéndose desde el vaso aferente al eferente. Sistema circulatorio. El sistema circulatorio es abierto (excepto en cefalópodos). La sangre contiene amebocitos así como un pigmento respiratorio, hemocianina, que contiene cobre. Constituido por vasos y lagunas sanguíneas y un corazón con tantas aurículas como branquias haya y la mitad de los ventrículos. La sangre oxigenada de las branquias es recogida por las aurículas, que conectan con el ventrículo, y la sangre va de atrás hacia delante, del mismo modo que en anélidos y en artrópodos. El saco pericárdico, envuelve el corazón y conecta por delante con las gónadas y por detrás con los riñones excretores, estos constituyen los tres juegos de cavidades celómicas de los moluscos. Sistema nervioso. Con numerosos órganos sensoriales, tales como: 3 − Ojos cefálicos. − Ojos paleales. − Órganos de equilibrio: a nivel del pie por debajo de los órganos pediales − Quimiorreceptores cerca de la rádula − Osfradio: quimiorreceptor que recoge información del agua (qué esté oxigenada, limpia) que entra ventralmente y sale de forma dorsal. Aparece solo en bivalvos y en gasterópodos Es un sistema doble, constituido por un par de: • Ganglios cerebrales. • Ganglios pleurales o viscerales de los cuales parten los cordones viscerales. • Ganglios pediales de los que nacen los cordones pediales. Se considera anfineuro o tetraneuro, en cuanto que tiene dos juegos de cordones longitudinales. Sistema reproductor y ciclo biológico. La mayor parte de los moluscos tienen los sexos separados, aunque algunos son hermafroditas. La larva primitiva es una trocófora, de pequeño tamaño, algunos con larva velígera, y otros con desarrollo directo. CLASE BIVALVOS. Son también conocidos como Lamelibranquios, Pelecípodos (`pie en forma de hacha' tal y como indica su nombre pelekys, hacha y podos, pie) o Acéfalos. Cuenta con más de veinte mil especies, de las cuales alrededor de 400 se encuentran en el Mediterráneo Incluye a las almejas, mejillones, ostras, pechinas y bromas. Concha, manto y pie. Poseen una concha comprimida lateralmente, constituida por dos valvas calcáreas, convexas, ovaladas y similares entre sí., que se unen en la parte dorsal, estando articuladas por la charnela, que está constituida por una banda elástica denominada ligamento y una serie de dientes o crestas con los correspondientes surcos en la contrarias para evitar desplazamientos laterales de las valvas. En algunos bivalvos, cada valva presenta un reborde, condróforo, situado en la zona ventral de la charnela, tal y como podemos apreciar en la figura, y proporciona una extensa zona para la inserción de la parte interna del ligamento. Las valvas, pueden cerrarse herméticamente, gracias a los músculos aductores, uno en posición anterior y otro posterior, que actúan en sentido opuesto al ligamento. El umbo es la zona más vieja de la concha y está dispuesto en círculos concéntricos. En la fotografía podemos observar claramente la localización de estas estructuras. La concha de los bivalvos está recubierta por el periostraco con un grosor variable. Es también versátil el tamaño, desde 1 ó 2milímetros (de la familia Sphaeriidae) hasta 1metro de largo que mide una almeja gigante 4 (Tridacna); hábitat, siendo medios marinos, ríos, charcas o lagos; ornamentación y color. En la concha se forman líneas concéncritas que nos indican el crecimiento anual del bivalvo, aunque en ocasiones, también pueden formarse como consecuencia de un fenómeno ambiental importante, como por ejemplo un huracán. El manto queda fijo a la concha en puntos de inserción de fibras musculares del lóbulo interno del manto, apareciendo una huella llamada impresión paleal, pero ocasionalmente, un cuerpo extraño, como por ejemplo un grano de arena, puede instalarse entre la concha y el manto, y por ello, como acción defensiva, son capaces de segregar perlas. Adquieren importante valor económico aquellas que son producidas por bivalvos con la capa interna de nácar. El pie está comprimido lateralmente y está dirigido hacia delante, lo cual, representa una adaptación a la vida excavadora. Los pelecópodos puedes cavar en el fango o arena, pero otros han desarrollado un mecanismo para perforar superficies duras, como por ejemplo rocas y madera. La locomoción se inicia extendiendo el pie entre las valvas. La sangre es bombeada hacia esta zona, lo cual hace que se hinche y pueda anclarse en el fango o arena. También es importante la acción de los músculos pedios protractores y retractores. Branquias. Son capaces de retener la materia orgánica y el oxígeno del agua, en sus branquias, las cuales se encuentran muy modificadas a causa de esto. Se localizan en la subcavidad paleal y pueden ser sencillas o dobles. Las células glandulares presentes en las branquias, así como los palpos labiales, se encargan de segregar un moco que rodea a las partículas suspendidas en el agua que van a atravesar los poros de las branquias, hacia dónde han sido dirigidos gracias a los cilios. En la siguiente figura, dónde se muestra la evolución del ctenidio primario por alargamiento de los filamentos, de este modo la cámara inhalante quedó aislada de la cámara exhalante. Puede observarse también la forma de W que adquieren los filamentos. Están próximos entre sí, y quedan unidos por cilios o por unos tejidos, de tal modo que se disponen formando laminillas con numerosos tubos verticales en su interior. El agua que es impulsada entra en el sifón inhalante y se dirige hacia la cámara suprabranquial, saliendo por la abertura exhalante. El intercambio gaseoso se produce a medida que el agua atraviesa las branquias, y la cantidad de oxígeno extraída del agua es baja, si lo comparamos con otros moluscos, lo cual puede explicarse por el gran tamaño que poseen las branquias (adecuado para alimentarse por filtración) Sistema circulatorio. El corazón consta de tres cavidades, 2 aurículas y 1 ventrículo. Se localiza en la cavidad pericárdica. Late a un ritmo comprendido entre 0.2 y 30 veces por minuto. La sangre en la mayoría de los bivalvos carece de pigmentos respiratorios, aunque en 21 especies, contiene hemoglobina tanto intracelular como extracelular. Recientemente, tras una serie de investigaciones, se ha descubierto la presencia de hemocianina en dos grupos de protobranquios, aunque ha desaparecido en la mayoría de bivalvos. 5 Circulación sanguínea: el ventrículo bombea la sangre hacia adelante, a las lagunas del pie y vísceras y posteriormente a las lagunas paleales. La sangre vuelve desde el manto a las aurículas que la dirige hacia el ventrículo. El resto, circula a través de senos y pasa por una vena a los riñones; de aquí, la sangre se dirige a las branquias dónde se oxigena, y el devuelta a las aurículas. Las corrientes de agua respiratorias han sido ya comentadas al hablar de las branquias En esta figura puede observarse la relación existente entre el sistema circulatorio y el respiratorio. Sistema digestivo. En los protobranquios, de características primitivas, la digestión se realiza en el estómago y la absorción se produce a nivel de la glándula digestiva. Para la alimentación en los bivalvos filtradores, lamelibranquios, se producen una serie de modificaciones, lo cual puede verse reflejado en el estómago. Se encuentra plegado y contiene cilios para seleccionar las partículas de las continuas corrientes. Un saco que desemboca en el estómago segrega una varilla gelatinosa conocida como estilo o tallo cristalino y se mantiene girando en el saco del estilo (de tamaño variable), por medio de cilios. El cinturón quitinoso se reduce al escudo gástrico. Sistema nervioso. Consta de tres pares de ganglios separados, pero interrelacionados entre sí. Los órganos sensoriales están poco desarrollados. Incluyen: par de estatocistos en el pie, un par de osfradios, células táctiles y células pigmentarias sencillas. Algunas especies, poseen tentáculos sobre el manto, los cuales tienen quimiorreceptores y células táctiles. Las vieiras y volandrinas, constan de unos diminutos ojos azules en el borde del manto. Sistema reproductor y desarrollo. 6 Generalmente, los sexos están separados. En la mayoría de los bivalvos, la fertilización es externa. Existen algunas excepciones, como por ejemplo en las almejas dulciacuícolas, dónde la fecundación es interna. Los espermatozoides son transportados por la corriente de agua y fecunda a los huevos en la cavidad paleal, dónde se desarrollan hasta que posean dos valvas, larva gloquidio. Finalmente son liberadas, con un tamaño de aproximadamente 0.3mm y se fijan a un pez dónde viven durante unas semanas. Gloquidio o forma larvaria de algunas almejas de río. ORDEN UNIONOIDEA. Cuenta con aproximadamente mil especies y un grupo marino que en el Mesozoico estaba muy desarrollado, pero que actualmente solo presenta el género Neotrigonia, filibranquio que puede localizarse en los mares de Australia. Podemos incluir aquí los bivalvos perlíferos que habitan en ríos poco calcáreos, Margaritífera, y también Unio, Anodonta Características generales En su concha puede distinguirse una capa de nácar. Generalmente, cuenta con un diente a la derecha y otros laterales, aunque también puede carecer de estos. Gracias a que tienen el pie en forma de hacha, son capaces de entierrarse en el suelo. Las branquias son eulamelibranquias. SUPERFAMILIA UNIONÁCEOS. Son conocidos como náyades. Estos bivalvos tienen un tamaño medio o bastante grande. Características generales El periostraco (capa externa de la concha constituida por una proteína, conquiolina) es grueso y córneo, de color negro o pardo, aunque suele tener colores distintos en las zonas que son de crecimiento. La parte interna de la concha tiene una capa de nácar y su color es blanco o rojizo, con un cierto reflejo violáceo. Por tener las valvas gruesas, redondeadas y alargadas. El crecimiento del animal hasta alcanzar la madurez sexual es variable, incluso dentro de una misma especie, pero suele prolongarse durante varios años, y este queda reflejado en los anillos de su concha. En general, los que tienen una esperanza de vida mayor, son los que habitan en aguas dulces que poseen valvas gruesas y crecimiento lento; por el contrario, los más longevos, tienen un crecimiento rápido y la concha más delgada. Reproducción 7 En su mayoría son animales de sexos separados. La fecundación tiene lugar en las branquias de las hembras, a través de la corriente inhalante de agua. El número de huevos está entre diez mil y varios millones, pero están muy amenazados, por lo que las pérdidas son realmente importantes. Cuando éstos eclosionan, dan lugar a unas larvas (gloquidios) que parasitarán a peces. FAMILIA MARGARITIFERIDAE. Poseen una concha alargada, grande y de valvas gruesas. El periostraco es de color negro y sin brillo. El umbo es bajo, estando en los ejemplares más jóvenes poco marcado, a diferencia de en los más viejos, que se encuentra muy pronunciado. Cuenta con representantes tanto en Norteamérica, como en Europa y Asia. Existen cuatro géneros y siete especies. MARGARITÍFERA AURICULARIA. Introducción Desde la Antigüedad, se conoce que el término latino Margaritifera y hace referencia a la capacidad de formar perlas, a excepción de Margaritifera auricularia, que no las produce. En la Edad Media, eran más apreciadas las perlas de agua dulce que las marinas, por ello se llegó a prohibir el remar por ciertos ríos con el objetivo de no enturbiar el agua, incluso a los cazadores furtivos de éstas fueron castigados con la muerte. El río perlífero más importante se encontraba en Escocia, por ello, la reina María Estuardo, poseía la mejor colección de perlas. Actualmente, las industrias perleras de río han desaparecido ya que de las más de 300 especies que existían en el pasado, 12 de ellas han desaparecido y 42 están amenazadas o en peligro y 88 probablemente entrarán en la lista. El término `náyades' es muy apropiado para designar a las almejas de agua dulce ya que en la mitología griega, las náyades eran las ninfas que cuidaban de la pureza y fuente de los ríos. Las almejas de agua dulce se alimentan filtrando agua, de la cual extraen partículas orgánicas en suspensión y algas microscópicas, y son capaces de filtrar hasta 50 litros en una hora, por ello, son muy sensibles a la contaminación hídrica y su presencia denota el buen estado de los ríos. Características generales 8 Margaritífera auricularia, conocida como `margaritona' o `náyade auriculada', es la almeja de agua dulce con un mayor tamaño de Europa, mide hasta 20cm de largo y 9 de ancho. Posee una concha muy gruesa que pesa alrededor de 480gramos, siendo de color negruzco y su aspecto es curvado, como la oreja humana (aurícula = oreja). Posee dientes laterales engrosados por detrás y apoyados oblicuamente sin impresiones de músculos abductores. Vive en fondos de grava y arena y también necesita aguas de cierta calidad y cauces en buen estado. Hábitat En 1916, Fritz Haas, naturalista alemán, alertó de la presencia de esta especie en el Ebro, pero desafortunadamente, con la pavimentación del canal del delta del Ebro en Sastrazo (Zaragoza), fueron cubiertos más de 30 kilómetros con placas de hormigón, lo cual supuso la extinción de ésta. Más tarde, Haas dio a conocer que en el Canal Imperial de Aragón (entre 2000 y 3000 ejemplares) podría también localizarse, y por ello, en 1996, biólogos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, cabe destacar a Araujo, redescubrieron una importante población, y otra más pequeña ( sin cuantificar) en el Canal de Tauste y en la zona de Sástrago. Ejemplar vivo de Margaritifera auricularia en el Canal de Tauste. Margaritifera auricularia se ha extinguido de todos los ríos de Europa dónde había vivido (Loira, Sena, Po, y Rin) a excepción de los ya mencionados. Es una especie de molusco bivalvo protegida en España así como en la Unión Europea, y ha sido incluida en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas con la categoría de `en peligro de extinción', y en el Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón considera de `interés especial'. 9 Gloquidios Las náyades son uno de los recursos naturales más importantes, siendo éste, el principal motivo por el cual el Gobierno de Aragón y el Programa Life han impulsado un plan para su recuperación, el cual ha tenido una serie de obstáculos en su desarrollo, como por ejemplo la constatación de que no existía ningún ejemplar juvenil de la especie, tan solo quedaban representantes con una vida media calculada de entre 70 y 80 años, pero que sin embargo, conservaban aún su fertilidad. De forma equivalente que en otras náyades, son hermafroditas y liberan sus larvas entre marzo y abril. Puede decirse que el factor principal que impide su desarrollo es la falta de un hospedante, que suele tratarse de un pez o en ocasiones de un anfibio. Estas almejas, retienen sus huevos en las branquias, lugar dónde son fecundados con el esperma de los machos y son incubados hasta que se forman las larvas (gloquidios), en la fotografía puede observarse masas blanquecinas, que se corresponden con tales larvas. A pesar del pequeño tamaño de los gloquidios (decenas de micras), están provistos de unas valvas con unos diminutos dientecillos, gracias a los cuales, pueden aferrarse a los peces, generalmente en las aletas, agallas o branquias, dado que estas zonas, se encuentran en continuo movimiento, y por ello el aporte de oxígeno es más abundante. Estos quistes permanecen en los hospedadores varias semanas y a pesar de que un pez lleve miles de gloquidios, esto le puede resultar beneficioso ya que las náyades limpian el agua y hacen posible el desarrollo de los huevos de los peces en el suelo con unas condiciones favorables a éstos. Cuando los quistes se rompen, se transforman en almejas de 0.5 milímetros que caen al suelo dónde se harán adultos. Gloquidios Pez hospedante No se conocía nada sobre el pez hospedante de Margaritifera auricularia, hasta que se encontraron en el Támesis conchas fósiles junto a huesos de esturiones, y por ello se concluyó que estos eran los hospedadores de las náyades Tras numerosas investigaciones, Araujo determinó que las larvas de la gran almeja de río podían también desarrollarse en el blenio o pez fraile (pez nativo del canal Imperial) y por ello es posible salvarla si se cría en piscifactorías. Richard Neves ha realizado con éxito estas experiencias en Estados Unidos. 10 Dos ejemplares de la náyade Margaritifera auricularia y un pez fraile, hospedador nativo de las larvas del molusco Canal Imperial. El Canal Imperial es uno de los últimos refugios de una fauna muy rica y de una gran variedad de moluscos bivalvos de agua dulce que, actualmente, son uno de los grupos más amenazados. El paso del tiempo y la ausencia de un plan de mantenimiento, está ocasionando en el Canal Imperial una situación de deterioro, debido a la existencia de filtraciones, debilitación de taludes y colmatación del cauce. Para evitarlo, se realizan obras de refuerzo como escolleras o instalación de compuertas, tal y como puede observarse en la fotografía, que mantienen una situación de inseguridad permanente para la fauna. Conocidas las previsiones de corte y de obras en el Canal, y de acuerdo con el procedimiento seguido en años anteriores, desde el Servicio Provincial de Medio Ambiente de Zaragoza se coordinaron las actuaciones de todo el personal involucrado en su salvamento de ejemplares de M. auricularia que pudieran verse afectados por la bajada de su nivel y se teme que, independientemente de que se pongan a salvo, los ejemplares, a la larga morirán ya que se verán afectados por las obras. Es necesario por tanto, el mantenimiento del cauce natural actual, con sus condiciones de fondos naturales, conservación de especies animales y características del agua, para que las escenas de recogida de ejemplares sin vida, tal y como se muestra en la fotografía, dejen de sucederse. 11 Mortandad de 100 ejemplares de la especie Margaritifera auricularia en el Canal Imperial durante las obras de mantenimiento en febrero de 2003 Dado que se necesitan inmediatamente soluciones definitivas y que no alteren el medio ambiente, se ha propuesto rehabilitar la sección del Canal manteniendo sus características y tratar de resolver los problemas de filtración e inestabilidad de taludes mediante terraplenes naturales, procedimiento que cumple con la normativa ya que es una técnica reversible y que respeta el fondo y el entorno natural. Al mismo tiempo ha de respetar la demanda de agua para regadío, abastecimiento urbano e industrial. Amenazas que ponen en peligro su existencia Puede decirse que las náyades es el grupo zoológico del cual se han visto extinguidas más especies por causas antropogénicas dado que se el agua dulce se contamina con productos químicos o se usa de forma incontrolada. A esto debemos añadir la lluvia ácida, la turbidez del agua por la erosión, la eliminación de vegetales de las orillas, etc. Por otro lado, ha de añadirse la explotación del nácar de las conchas de M. auricularia para uso ornamental en la fabricación artesanal de mangos de cuchillos y navajas ha sido históricamente un factor de amenaza. Actualmente, esta práctica está prohibida en España Además, existen especies que la están invadiendo y pueden llegar provocar su extinción, tal es el caso de la almeja asiática, Corbicula fluminea (López y Altaba, 1997−1998), ha sido también introducida con ella, agotando las reservar de alimento del agua circundante y el espacio, sino que también es más resistente a la contaminación. Otra especie que también está afectando a su desaparición es el mejillón cebra, Dreissena polymorpha (Altaba, Jiménez y López, 2001), bivalvo de agua dulce y salobre de tan solo 3cm de largo. Introducido por la navegación fluvial llegó a Londres y desde allí se extendió poco a poco por todo el continente. La aparición de esta especie en España, concretamente en el curso bajo del Ebro, seguramente a causa de una embarcación que traía aguas infestadas con larvas de mejillón cebra. A pesar de su pequeño tamaño, ha provocado graves desequilibrios ecológicos, se alimenta de fitoplancton y compite con ventaja frente a otras especies. Además se adhiere y obstruye todo tipo de superficies sumergidas, como tuberías, buques, boyas e incluso a las conchas de los bivalvos autóctonos (como Margaritifera auricularia en el Ebro), efecto que hay que destacar ya que por una parte disminuye los nutrientes disponibles y por otra se fija sobre ellos y provoca su muerte por asfixia o los hunde en el fondo. 12 Para evitar los perjuicios que está ocasionando el mejillón cebra, se han empleado una gran variedad de técnicas, pero son demasiado costosas y no del todo satisfactorias, por ello se prefiere sacar a las especies amenazadas de su hábitat y criarlas en cautividad. Unos moluscos han sido recuperados de los depósitos fluviales del río Thames, en el área de la Plaza de Trafalgar, en el centro de Londres. Se han registrado 37 acuáticos y 28 terrestres, una diversidad indicativa de unas condiciones interglaciares. La combinación de la presencia de ciertas especies, tales como la Belgrandia marginata, Potomida littoralis y Margaritifera auricularia, junto con la ausencia de otras especies que no viven durante mucho tiempo en Bretaña, tales como Pisidium clessini, Corbicula flumunalis y Unio crassus, confieren un carácter particular a la fauna. Estos comportamientos de los moluscos se dieron también debajo de la Gravilla de los Jardines de la Primavera, mostrando el segundo agravamiento interglaciar que no se acumuló, en contra de interpretaciones anteriores BIBLIOGRAFÏA • Revista. Investigación y ciencia (Especial Aragón). La vuelta a la vida de una almeja de río. Arturo Valledor de Lozoya. • Revista electrónica InterScience. Mollusca from Last Interglacial fluvial deposits of the River Thames at Trafalgar Square, London. Journal of Quaternary Science. Volume 14, Issue 1, Date: February 1999, Pages: 77−89. R. C. Preece • http://216.239.59.104/search?q=cache:BOuVsr8qEE0J:www.us.es/ciberico/archivos_word/20b.doc+margaritif • http://www.malacologia.net/gualtierianus/dphp/dreipoly.php • http://www.cortesaragon.es/expo08/docs/Pre81_03.pdf • Principios integrales de zoología. Hickman Roberts Larson. Undécima edición. Editorial Mc Graw Hill • Zoología de los invertebrados. Ruppert/Barnes. Editorial Mc.Graw Hill interamericana. Sexta edición • Moluscos. Guías de Naturaleza Blume. Editorial Blume. • Zoología sistemática. Clasificación del Reino Animal. Editorial omega. 13