7.-TRANSDUCCIÓN DE LA ENERGÍA ELÉCTRICA EN LA FOTOSÍNTESIS.

7.-TRANSDUCCIÓN DE LA ENERGÍA ELÉCTRICA
EN LA FOTOSÍNTESIS. Introducción. Cadena
transportadora de electrones. Fotolisis del agua.
Transporte cíclico de electrones. Transporte no
cíclico. Transporte seudocíclico. Formación del
poder reductor.
OBJETIVOS
 Conjugar la asimetría de los cloroplastos con su funcionalidad.
 Comprender el mecanismo global del funcionamiento de la
cadena transportadora de electrones.
 Función que desempeña la fotolisis del agua dentro de dicho
proceso.
 Conocer los distintos tipos de transporte de electrones que se
llevan a cabo durante la fotosíntesis.
o Transporte lineal.
o Transporte cíclico.
o Transporte seudocíclico.
 Formación del poder reductor a partir de las reacciones que
se llevan a cabo.
Introducción
Durante el estudio de la fotosíntesis oxigénica, concretamente
mediante el efecto Emerson (ver capitulo 6), se identificaron dos
componentes con diferentes máximos de absorción uno a 700 nm y
otro a 680nm, denominando a los pigmentos responsables como
P700 y P680 respectivamente. Pigmentos que presentan los
citados máximos de absorción por su localización específica.
El P700 forma parte del Fotosistema I (PSI) como ha sido indicado
previamente en capítulos precedentes, y es el encargo de transferir
electrones desde el agua, a través de un proceso de fotooxidacion,
generado por su alta capacidad oxidante, El P680 se integra en el
denominado Fotosistema II (PSII) y transfiere electrones al aceptor
final NADP+ generalmente, salvo en casos de transporte no lineal
Fig. La distribución desigual de los fotosistemas a en el tilacoide ( PSI en las lamelas estromales y
PSII en las lamelas granales) hace que ambos fotosistemas tenga una diferente longitud de onda de
absorción. Ambos fotosistemas se encuentras separados por las membranas tilacoidales.
Vista gerenál de la cadena de transporte de electrones integrada el las membranas tilacoidales.
Esquema completo de la fotosíntesis que pretende ilustrar los dos procesos diferenciados, fase luminosa y fase
oscura y como cada uno de ellos ocurre en lugares diferentes del cloroplasto y requiere diferentes moléculas.
Esquema de los sistemas antena PSI y PSII con los rangos de longitud de onda que captan y los colores
que estos comprenden.
Cadena transportadora de electrones.
Descubrimiento indicar niveles oxidantes y reductivos,
diferencia de niveles de oxidorreducción.
Tras los estudios realizados se descubrió que los electrones se transfieren de la forma
reducida a la forma oxidada entre transportadores produciendo así un aumento del
potencial redox. El dibujo esquemático de este proceso posee una forma k nos recuerda
a una z por lo que le damos el nombre de esquema en z (Fig. 1)
Dibujo que representa de forma figurada el esquema en Z.
Esquema en Z del transporte de electrones.
Fig. 1. Esquema en Z del transporte de electrones.
El aumento en el potencial redox hace que los fotosistemas liberen sendo electrones
(líneas verticales) y la cascada energética del PSII al PSI (línea oblicua) lo que permite
recuperar la diferencia entre los potenciales redox del H2O/O2 y NADPH/NADP
consiguiendo así el paso de los electrones.
A continuación explicaremos de forma mas detallada los diferentes pasos de este
proceso y la función de los intermediarios existentes.
Primero debemos tener claro que lo que permite la cadena de transporte de electrones es
el paso de éstos de un intermediario a otro situado en la membrana tilacoidal.
FOTOLISIS DEL AGUA
La incidencia de luz sobre las clorofilas del PSII hace que este libere electrones que
entran el la cadena de transporte dejando tras de si un hueco electrónico que a de
restablecerse. Para conseguir estos electrones se produce la fotolisis del H2O que
genera O2, electrones y protones. La regulación de dicho proceso viene regulada por
varias proteínas pero sobre todo por el complejo manganeso o PSII y requiere iónes
Cl-, Ca2+ y Mn2+. El complejo PSII contacta con el agua del espacio intertilacoidal
mientras el manganeso cambia su estado redox captando un electrón que
posteriormente cede al resto tirosina de la proteína D1 que lo transporta al P680.
Esquema de la fotolisis del agua.
PARTE COMUN EN LAS DIFERENTES VIAS DE TRANSPORTE DE
ELECTRONES
Dentro de la cadena de transporte podemos diferenciar tres complejos polipeptídicos,
PSII, citocromo b6f (plastoquinol-plastocianina oxidorreductasa) y PSI.
El PSII mediante el cambio de estado del Mn capta los electrones procedentes de la
fotolisis del agua cediéndoselos posteriormente a la plastoquinona que se reduce a
PQH2 migrando hacia el complejo b6f que capta los electrones de donde por medio de
la plastocianina (PC) pasan al PSI. Posteriormente pasan a la ferredoxina, soluble en el
estroma, a partir de donde seguirán las diferentes vías, cíclica, no cíclica o seudociclica.
TRANSPORTE CICLICO DE ELECTRONES
La ferredoxina, reducida tras captar los electrones provenientes del PSI, en lugar de
cedérselos al NADP para formar poder reductor los cede a un aceptor adyacente, que se
trata de un pool de quinonas (paso en el que no se requiere aporte energético) que a su
vez se lo cederá a PQH reduciéndose ésta de nuevo a PQH2 comenzando de nuevo el
ciclo. En este tipo de transporte no existe consumo de agua debido a que los electrones
proceden únicamente de la PQH2 por lo que no es necesario la fotolisis de las moléculas
de agua, no se forma poder reductor pero si energía en forma de ATP obtenida gracias a
la transferencia del electrón por los transportadores constituyendo un flujo de electrones
desde el reductor electronegativo hasta aceptores de electrones con potenciales de
oxidorreducción más electropositivos y siendo además los H+ aportados por la PQH2.
Figura . Representación del transporte cíclico de electrones (en líneas rojas).
TRANSPORTE NO CICLICO DE ELECTRONES
En este caso la ferredoxina cede los electrones a una nueva cadena de transporte hasta
llegar al aceptor final NADP que se reduce a NADPH obteniéndose así poder reductor.
Durante las diferentes cascadas electrónicas por las que circula el electrón se va
liberando energía que será utilizada para bombear H+ desde el estroma al interior de los
tilacoides generando así un gradiente electroquímico que volverá a un estado de
equilibrio al circular de nuevo los H+ pero esta vez a través de las ATPasa generando
así moléculas de ATP. Aquí si es necesaria la fotolisis del agua que aporta H+ y los
electrones que ocuparan el vacío dejado en el PSII. Mediante este tipo de transporte de
electrones obtenemos ATP y también poder reductor en forma de NADPH. Como
efecto colateral pero de gran importancia para nosotros debemos recordar que gracias a
la fotolisis que es necesaria para la aportación de los electrones se libera también O2
residual.
Figura . Representación (en líneas rojas) del transporte no cíclico de electrones.
TRANSPORTE SEUDOCICLICO
FORMACION DEL PODER REDUCTOR
Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan conjuntamente.
La energía absorbida (1 fotón) por el PSI es transferida por el complejo antena hasta su
centro de reacción lo provoca la pérdida de un electrón del P700 que queda en un
estrado inestable con un “hueco” electrónico que será rellenado por un electrón
procedente del PSII. El electrón perdido por el P700 pasa a una cadena de
transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo y oxidando
sucesivamente con un nivel energético menor cada paso. Luego de varios compuestos
intermedios el electrón pasa a la ferredoxina y por ultimo a la ferredoxin NADP+
oxidorreductasa que reduce al NADP+ a NADPH según la reacción:
NADP+ + 2 e- + H+ → NADPH.