Sistemas nerviosos de Invertebrados
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Sistema nervioso Objetivos • Sistemas nerviosos de Invertebrados –Características generales –Fenómenos evolutivos en protostomos –Estructura general de los ganglios • Sistema nervioso de Vertebrados –Ontogenia –Estructura del sistema nervioso periférico (SNP) –Estructura del sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Conjunto de órganos que mediante la conducción e integración de impulsos nerviosos regula y coordina las actividades del organismo en relación con estímulos procedentes del ambiente interno o externo ESTÍMULO CAPTACIÓN Estímulo CONDUCCIÓN S. N. INTEGRACIÓN RESPUESTA CONDUCCIÓN TRANSMISIÓN 1 Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Conducción e integración de impulsos nerviosos • Impulso nervioso: onda eléctrica que se desplaza sobre la membrana plasmática de las neuronas – Despolarización de la membrana plasmática • Integración: capacidad de “sumar” numerosas señales • Estímulo: cambio en el medio interno o externo – Caracterizados por »Competencia: cualidad del estímulo para ser “captado” »Umbral de excitabilidad: intensidad necesaria para inducir la respuesta Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Es un sistema orgánico – Conjunto de órganos que se entremezclan con otros aparatos y sistemas orgánicos Formado por: – Órganos nerviosos: tejidos organizados • Tejido nervioso – Neuronas y células de glía • Tejidos de sostén – Tejido conjuntivo • Vascularización 2 Sistema nervioso Componentes del sistema nervioso – Tejido nervioso • Neuronas – Células especializadas en la generación y conducción de impulsos nerviosos • Células de glía – Células de soporte fisiológico y físico de las neuronas – Componentes mesodérmicos • Tejido conjuntivo – Envoltura externas (cápsula, meninges) y trabéculas • Vasos sanguíneos Sistema nervioso • Neuronas DENDRITAS – Células especializadas en la generación y conducción de impulsos nerviosos – EXCITABLES Ö responden a un estímulo apropiado SOMA AXÓN – POLARIZADAS »Polo receptor »Polo efector TERMINAL AXÓNICO BOTÓN SINÁPTICO 3 Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Conducción e integración de impulsos nerviosos –Potenciales eléctricos de la membrana plasmática POLO RECEPTOR Estímulo POLO EFECTOR Impulso nervioso Potenciales locales DENDRITA(S) SOMA Recepción e integración Generación de POTENCIALES LOCALES AXÓN TERMINAL AXÓNICO Respuesta Generación de POTENCIALES DE ACCIÓN Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial local • Potencial de acción Ö impulso nervioso POLO RECEPTOR Impulso nervioso Potenciales locales DENDRITA(S) Potencial local SOMA AXÓN TERMINAL AXÓNICO Potencial de acción mVolt Estímulo POLO EFECTOR 4 Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+ Reposo Potencial de acción C B A Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+ Esp. extracelular Citoplasma 5 Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+ Na+ K+ Despolarización Potencial de acción C B A Sistema nervioso –Conducción e integración de impulsos nerviosos • Potencial de acción Ö CANALES IÓNICOS Na+ / K+ K+ Repolarización Potencial de acción C B A 6 Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Los sistemas nerviosos están formados por neuronas, que se comunican con •Otras neuronas: –Circuitos neuronales •Células sensoriales: –Aferencias al S.N. •Células efectoras (motoras): –Eferencias del S.N. Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso – Comunicación neuronal –Las neuronas se comunican entre ellas y con las células sensoriales y efectoras mediante: • SINAPSIS –Comunicación directa célula a célula • NEUROSECRECIÓN –Comunicación a distancia mediante la liberación de mensajeros químicos (neurohormonas) al medio interno 7 Sistema nervioso –SINAPSIS • Comunicación célula a célula entre las neuronas y entre estas y otros tipos de células – Transmisión de la información Neurona Vesículas sinápticas pre-sináptica Sinapsis Célula post-sináptica Sistema nervioso –SINAPSIS • Eléctricas Ö uniones “gap” entre las membr. plasmáticas –Transmisión bidireccional Ö circuitos apolares • Químicas Ö Sin contacto directo entre las membranas plasmáticas Ö espacio sináptico »Transmisión unidireccional Ö circuitos polares Espacio sináptico Neurotransmisor Célula post-sináptica Neurona pre-sináptica Vesículas sinápticas Receptores específicos 8 Sistema nervioso – SINAPSIS e INTEGRACIÓN • Una neurona puede comunicarse (sinaptar) con muchas otras neuronas y su respuesta está modulada por el conjunto de “informaciones” que recibe a través de cientos o miles de sinapsis –Sinapsis excitadoras e inhibidoras ó Ax n Sinapsis (puntos amarillos) sobre las dendritas y soma de una neurona Sistema nervioso –NEUROSECRECIÓN: comunicación a distancia entre las neuronas y otras células mediante neurohormonas • Algunas neuronas son secretoras y su polo efector (terminal axónico) libera hormonas al medio interno (sangre, hemolinfa...) – Órganos neuroendocrinos / neurohemales Axón Gránulos de neurosecreción Neurona neurosecretora Cuerpos de Herring Terminal axónico Vaso sanguíneo 9 Sistema nervioso Concepto de sistema nervioso • Componentes funcionales –S.N. somático (voluntario / consciente) –Sensorial Ö sensibilidad somática –Motor Ö somato-motor –S.N. visceral (involuntario) »Invertebrados Ö Sistema estomatogástrico »Vertebrados Ö Sistema nervioso autónomo (SNA) –Sensorial Ö sensibilidad visceral –Motor Ö viscero-motor Sistemas nerviosos de Invertebrados 10 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Características generales – Células de glía • Poco especializadas – Células satélite y gliocitos (células con acúmulos de glucógeno) – Células del neurilema, (tipo cél. de Schwann), no mielinizantes • En general, los invertebr. tienen fibras nerviosas amielínicas – Hay fibras mielinizadas en anélidos y en crustáceos – Neuronas • Tipos neuronales de morfología variada: monopolares, bipolares, multipolares, amacrinas • En la mayoría de los invertebrados existen fibras nerviosas gigantes amielínicas Ö transmisión rápida • Gran heterogeneidad de neuronas neuroendocrinas Sistemas nerviosos de Invertebrados • Tipos morfológicos de neuronas en invertebrados Amacrina Monopolar multipolar Bipolar 11 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas gigantes amielínicas – Vías de transmisión rápida • En fibras amielínicas: a mayor diámetro de la fibra mayor velocidad de conducción del impulso nervioso Axón gigante Axones normales Cerebro Ganglios torácicos Fibras gigantes del sistema nervioso de Drosophila CT de fibra gigante de cefalópodo (M.ópt.) Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas gigantes: origen – A partir de neuronas gigantes – Aposición de neuritas de varias neuronas con uniones “gap” laterales entre las neuritas Ö fibras gigantes septadas • Somas celulares en los diversos segmentos corporales Axón 1 Somas de neuronas gigantes Axón 2 Axón 3 Septos Fibra gigante septada 12 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Fibras nerviosas mielinizadas de invertebrados – Anélidos (Eisenia sp. y Lumbricus sp.) – Crustáceos (Penaeus sp., Palaemonetes sp., Cancer sp.) – Vaina de mielina laxa • Fibras de conducción saltatoria muy rápida Vertebrados Núcleo de la célula glial Penaeus sp. Axón Axón Espacio submielínico Mielina Envoltura glial ≅ mielina Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Redes nerviosas • Somas y fibras nerviosas no separados – Plexos nerviosos • Red condensada, con somas agrupados en algunas zonas Evolución – Cordones nerviosos y nervios • Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales intercalados • Nervio Ö solo fibras nerviosas – Empaquetados por tejido conjuntivo – Ganglios nerviosos • Órganos formados por acúmulos de somas neuronales y fibras, empaquetados por una cápsula conjuntiva 13 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Redes nerviosas • Somas y fibras nerviosas no separados, que se entrecruzan • No encapsuladas por tejido conjuntivo Red nerviosa de Hydra sp. Somas neuronales Fibras nerviosas Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Plexos nerviosos • Red condensada, con somas agrupados en zonas discretas • No encapsuladas por tejido conjuntivo Somas neuronales Haces de fibras nerviosas Plexo nervioso gástrico de Helix sp. 14 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Cordones nerviosos y nervios • Cordón Ö fibras nerviosas con somas neuronales intercalados • Nervio Ö solo fibras nerviosas – Encapsulados por tejido conjuntivo – Ganglios nerviosos • Acúmulos de somas neuronales y fibras encapsulados por tejido conjuntivo Fibras nerviosas NERVIOS Somas neuronales Cápsula Sistemas nerviosos de Invertebrados • Organización y evolución de los sistemas nerviosos – Ganglios Ö acúmulos de somas y fibras nerviosas • Corteza Ö Somas neuronales y células de glía • Neuropilo Ö fibras nerviosas y cél. de glía • Cápsula y tabiques conjuntivos PERINEURIO (cápsula conjuntiva) Fibras nerviosas NEUROPILO Vaso CORTEX con somas neuronales NERVIO 15 Sistemas nerviosos de Invertebrados Modelos típicos Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Esponjas – Redes neuronales en la mesoglea – Escasa diferenciación de tipos neuronales • Sinapsis eléctricas Ö redes apolares Neurona Porocitos Neurona Neurona multipolar bipolar Pinacocitos Mesoglea Coanocitos CT de la pared de una esponja RED NERVIOSA 16 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Cnidarios – Hidrozoos (Hydra) • Red nerviosa en la mesoglea – Anémonas • Plexos nerviosos subepidérmico y subgastrodérmico en la mesoglea – Medusas • Plexos condensados – Anillo umbrelar (subepidérmico) – Anillo subumbrelar (subgastrodérmico) – Circuitos neuronales complejos »Órganos sensoriales desarrollados Ö ropalias Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Hidrozoos – Red nerviosa en la mesoglea • Células sensoriales aisladas • Órganos efectores diversos Red nerviosa – Células epitelio-musculares – Cnidocistos Cél. sensorial Cnidocisto Neurona Epidermis Mesoglea CT pared corporal de Hydra 17 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Cnidarios – Hydra – Red nerviosa en la mesoglea Mesoglea Epidermis Gastrodermis Cnidocisto Neurona Cél. epitelio-muscular Cél. sensorial CT pared corporal de Cnidario (Hydra): M.E. Sistemas nerviosos de Invertebrados • Diblásticos: Anémonas y medusas – Anillos (plexos) subepidérmico y subgastrodérmico Epidermis Mesoglea Capa muscular Fibras nerviosas Plexo subepidérmico CT pared corporal de Anémona Soma neuronal 18 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Características generales • Hiponeuria – Desarrollo a partir del ectodermo ventral – Sistema nervioso en posición ventral • Órganos nerviosos (ganglios) macizos Ganglios – Neuromería primaria y simetría bilateral • Segmentación y cordones escalariformes Nervio conectivo – Cadena de ganglios segmentarios pares – Nervios conectivos y comisurales Nervio comisural Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos: • Especialización de neuronas y glía – Órganos neuroendocrinos – Desarrollo del sistema estomatogástrico – Envolturas gliales semejantes a mielina • Condensación en nervios y ganglios – Redes y plexos Ö Cordones Ö Ganglios + nervios • Cefalización – Ganglios ventrales metaméricos Ö grandes ganglios – Ganglios ventrales anteriores Ö ganglios cerebroides + comisura periesofágica 19 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos • Tendencia a la condensación – En nervios y ganglios: Plexos Ö Cordones Ö Ganglios – Fusión de ganglios contralaterales Planaria: cordones Poliqueto: ganglios y nervios en vista lateral Poliqueto: vista dorsal del S.N. Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglio nervioso Vaso sang. Nervio • Encapsulados por tejido conjuntivo: – Perineurio – Tabiques conjuntivos (+ vasos) – Neurilema Ö capa limitante glial »Membrana basal entre tejido conjuntivo y nervioso • Corteza – Somas neuronales – Células de glía • Neuropilo – Fibras nerviosas – Células de glía 20 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglio nervioso • Anélido – Con fibras gigantes Fibras gigantes NEUROPILO SOMA NEURONAL Neurilema NERVIO CÁPSULA Vaso sanguíneo Cél. glía Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Fenómenos evolutivos • Tendencia a la cefalización – Ganglios ventrales Ö fusión de metámeros Ö grandes ganglios – Gang. supraesofágicos (cerebroides) Ö cerebro Ganglios cerebroides Poliqueto: vista lateral del S.N. Cerebro Ganglios ventrales Artrópodo: vista lateral del S.N. 21 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Artrópodos Ojo compuesto Protocerebro Deutocerebro Ganglio óptico Tritocerebro Órganos neuroendocrinos Sistema estomatogástrico Ganglio subesofágico Esófago Aorta dorsal Vista dorsal Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Cefalización: anatomía de ganglios cerebroides de Cefalópodo Lóbulo vertical Lóbulo óptico Sistema estomatogástrico Vista dorsal 22 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Artrópodos y Cefalópodos – La mayor parte de los ganglios cerebroides mantiene la estructura típica del ganglio nervioso »Corteza con somas neuronales »Neuropilo central – SALVO EN LOS GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS, donde se encuentra: »ESTRUCTURA LAMINAR - Capas de somas alternadas con capas de fibras - Centros de integración de la vía óptica Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Ganglio NO ópticos Cápsula Lóbulo vertical Somas neuronales Neuropilo Corteza Cerebro de cefalópodo: sección sagital 23 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – Estructura de ganglios cerebroides • Ganglio NO ópticos Neuropilo Somas neuronales Corteza Lóbulo antenal del ganglio cerebroide de insecto: sección frontal Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR Ojo - Retina Quiasma óptico Capa granular ext. Corteza Lóbulo óptico Capa plexiforme Capa granular int. Médula 24 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR Lóbulo óptico de Sepia Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos protostomos – GANGLIOS / LÓBULOS ÓPTICOS: • ESTRUCTURA LAMINAR Capa granular ext. Capa plexiforme Capa granular int. Médula Lóbulo óptico de Sepia 25 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos Características generales – Equinodermos • Simetría radial • Plexos nerviosos Ö anillos nerviosos oral y aboral – Hemicordados - Enteropneustos • Mesosoma (collar) Ö Tubo neural • Metasoma (tronco) Ö cordones medios dorsal y ventral • Epitelioneuros – Cordados (urocordados y cefalocordados) • Notocorda • Tubo neural Ö vesícula encefálica y médula espinal Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Hemicordados - Enteropneustos • Mesosoma (collar) Ö Tubo neural hueco en algunas especies • Metasoma (tronco) Ö cordones nerviosos medios dorsal y ventral • Epitelioneuros Tubo neural Cordones nerviosos Metasoma (tronco) Mesosoma (collar) Proboscide 26 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Hemicordados - Enteropneustos • Epitelioneuros: plexo nervioso subepidérmico y neuronas intrapiteliales Neuronas intraepiteliales EPIDERMIS Plexo nervioso subepitelial Membrana basal Epidermis de Enteropneusto (Saccoglossus) Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: urocordados (tunicados) • Fase larvaria: – Neuromería primaría y simetría bilateral – Desarrollo de un tubo neural y/o cordón dorsal, con vesícula encefálica Notocorda Cordón neural Vesícula encefálica Ocelo Larva de ascidia (corte sagital) 27 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: cefalocordados (Branchiostoma) • Tubo neural Ö hueco – Vesícula encefálica – Médula espinal Notocorda Médula Vesícula espinal encefálica Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: cefalocordados (Branchiostoma) • Tubo neural Ö hueco – Vesícula encefálica – Médula espinal Ö canal ependimario (epéndimo) Médula espinal Vesícula encefálica Ependimo Notocorda CT de la vesícula encefálica CT de la médula espinal 28 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Tubo neural – Vesícula encefálica Foseta ciliada Médula espinal Fibra de Reissner Mancha pigmentaria Vesícula encefálica de Branchiostoma (corte sagital) Órgano infundibular Neurona gigante de Rhode Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Médula espinal – Dorsal: sensorial – neuronas de Rohon- Beard – Ventral: motora - motoneuronas Epéndimo Neurona sensorial de Rohon-Beard Epidermis Nervio dorsal Sensorial Motora Motoneurona Nervio ventral motor Médula espinal de Branchiostoma (CT) 29 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados • Tubo neural – Médula espinal Neurona sensorial de Rohon-Beard Canal ependimario Epitelio ependimario Sensorial Motoneuronas Motora Fibras gigantes de Rhode Médula espinal de Branchiostoma (CT) Médula espinal • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados – Médula espinal »Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode RAÍZ DORSAL EPIT. EPENDIMARIO Células de RHODE F. de Rhode dorsales FOTORRECEPTORES EPÉNDIMO Fibra de Rhode ventral Fibra de Rhode medial RAÍZ VENTRAL Médula espinal de Branchiostoma (CT) 30 Sistemas nerviosos de Invertebrados • Triblásticos deuterostomos – Cordados: Cefalocordados – Médula espinal »Neuronas (células) y fibras gigantes mielinizadas de Rhode Epéndimo Fibras gigantes de Rhode Células de Rhode Nervio dorsal Nervio ventral motor Médula espinal de Branchiostoma (vista dorsal) 31
