CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 31. Aparato reproductor del macho. Testículo. Generalidades y estructura. Túbulos seminíferos: estructura y ultraestructura de las células germinales y células de Sertoli. Células intersticiales de Leydig: estructura y ultraestructura. Barrera hematotesticular. Epidídimo: estructura. Conducto deferente: estructura. Glándulas accesorias: estructura de las glándulas vesiculares, próstata y bulbouretrales. Pene: estructura. El aparato reproductor masculino lo constituyen una serie de estructuras cuya misión es producir las células reproductoras masculinas (espermatozoides) y las hormonas responsables de los caracteres masculinos y la formación del semen y su posterior eyaculación. Está constituido por los testículos, un sistema tubular de almacenamiento y conducción, glándulas accesorias que participan en la formación del semen y el pene, órgano de la copulación. TESTICULOS Son órganos pares situados en el interior del escroto y son los responsables de la producción de gametos masculinos y de hormonas sexuales. Estan cubiertos por la túnica vaginal, que cubre a su vez a la túnica albugínea, a partir de la cual se originan numerosos tabiques o septos interlobulillares que dividen al órgano en lobulillos testiculares. En el interior de los lobulillos aparecen los túbulos seminíferos rodeados por el espacio intersticial. La túnica vaginal está constituida por dos capas, una parietal adherida al escroto y otra visceral que representa el revestimiento peritoneal del testículo y está asociada a la capa subyacente que es la túnica albugínea. Su constitución histológica es la de una serosa: mesotelio y tejido conectivo laxo que se fusiona con la albugínea. La túnica albugínea se encuentra debajo de la anterior y está constituida por tejido conectivo denso irregular que presenta un aspecto blanco nacarado, de ahí su nombre. En la mayoría de las especies aparece en la parte interna de esta túnica una parte muy vascularizada que recibe el nombre de estrato o capa vascular. De la túnica albugínea se originan tabiques de tejido conectivo laxo hacia el interior, denominados tabiques o septos interlobulillares, que dividen el parénquima testicular en lobulillos, cada uno de los cuales contiene de uno a cuatro túbulos seminíferos. Los tabiques se continúan con el tejido conectivo laxo intralobulillar, que rodea a los túbulos seminíferos y contiene numerosas fibras reticulares, y es donde se sitúan las células intersticiales o de Leydig, que producen andrógenos testiculares, sobre todo testosterona. Se trata de células poliédricas o irregulares que se disponen en cordones o racimos en los espacios intertubulares. Su número es variable según las especies, siendo muy numerosas en el verraco. En los testículos inmaduros aparecen en mayor número y presentan un citoplasma acidófilo sin apenas liposomas y un núcleo central. En los testículos maduros presentan las características típicas de células productoras de esteroides, caracterizadas por tener un núcleo central vesiculoso y un citoplasma acidófilo y vacuolizado debido a la presencia de numerosos liposomas. Presentan numerosas mitocondrias con crestas tubulares donde se localizan las enzimas necesarias 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez para realizar el primer paso para la formación de los esteroides, que es la transformación del colesterol a pregnenolona. Las cisternas del REL son muy abundantes y en su membrana se sitúan la mayoría de enzimas necesarias para la síntesis de los esteroides. Los túbulos seminíferos están compuestos por un epitelio estratificado especializado, cuyas células desarrollan un proceso denominado espermatogénesis, por el cual se originan los espermatozoides. Este proceso se divide a su vez en otras dos fases: la espermatocitogénesis, durante la cual se originan las células del epitelio seminífero mediante procesos de mitosis y meiosis, y la espermiogénesis, que es la diferenciación que sufren las espermátidas para dar lugar a los espermatozoides. Están constituidos por una lámina propia, por las células de sostén o de Sertoli y por las células germinales. - Lámina propia: está constituida a su vez por una membrana basal a la que se conectan, mediante fibras de colágeno y elásticas, unas células denominadas peritubulares, que se disponen en capas y presentan características contráctiles. Su función es ayudar al transporte del contenido tubular mediante su contracción. - Las células de Sertoli: son las células de sostén del epitelio seminífero. Son células cilíndricas con una base ancha que descansa sobre la membrana basal y el citoplasma restante se extiende hacia arriba hasta alcanzar la luz del túbulo. Presentan procesos citoplasmáticos laterales y apicales que llenan todos los espacios entre las células espermatogénicas adyacentes. En un corte transversal del túbulo pueden aparecer entre 25-30 células de sostén. Tienen un núcleo oval o periforme en la porción basal de la célula que puede presentar profundos plegamientos en su superficie y con un gran nucleolo central. La porción basal y central del tronco de la células contiene la mayoría de los organoides citoplasmáticos: mitocondrias filamentosas abundantes, uno o más complejos de Golgi, un REL bien desarrollado que a veces presenta una disposición concéntrica alrededor de gotas de lípidos y también aparecen microtúbulos, microfilamentos y gránulos de glucógeno. En los procesos citoplasmáticos apenas aparecen organoides citoplasmáticos. El tamaño de la célula, su área de superficie y la cantidad de organoides citoplasmáticos varían según los eventos espermatogénicos. Las células de sostén forman hemidesmosomas con la lámina basal y presentan uniones temporales con las células germinales, que juegan un papel muy importante en el desplazamiento vertical y liberación de las mismas. Entre las células de Sertoli contiguas aparecen uniones complejas constituidas por desmosomas alineados y densificaciones de la membrana plasmática, asociadas a cisternas del RE. Estas uniones delimitan un compartimento basal y otro apical y constituyen la barrera hematotesticular. En el compartimento basal se produce la renovación de las células progenitoras espermatogénicas y la multiplicación de las espermatogonias. En este compartimento el fluido tisular intertubular tiene un relativo acceso libre. La barrera hematotesticular previene selectivamente la entrada de sustancias al compartimento apical, donde existe un microambiente controlado y tienen lugar la meiosis y la espermiogénesis. Los espermatocitos jóvenes pasan a este compartimento mediante un 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez mecanismo de apertura de las uniones intercelulares con un funcionamiento similar al de una cremallera. Las células de Sertoli tienen funciones de sostén, nutritivas y participan en la liberación de los espermatozoides en la luz del túbulo seminífero. Además, eliminan los productos de desecho y sobre todo, los restos citoplasmáticos de las espermátidas. Estas células también producen sustancias como la proteína fijadora de andrógenos y la inhibina. La inhibina alcanza la corriente sanguínea y ejerce una retroalimentacion negativa en la secreción de FSH. - Las células germinales: están constituidos por varios tipos morfológicos que representan diferentes fases de desarrollo y diferenciación de los espermatozoides. Se localizan entre y por encima de las células de sostén. Las células más basales son las espermatogonias A y B, más hacia la luz se disponen los espermatocitos I y II y en la zona apical del epitelio se encuentran las espermátidas y los espermatozoides. Las espermatogonias A, también denominadas células madre, representan el estrato germinal del epitelio seminífero. Tienen morfología esférica y pequeño tamaño. El núcleo es esférico e hipercromático, el citoplasma es claro y contiene escasos organoides. Estas células se dividen mediante mitosis formando nuevas generaciones de espermatogonias A y B. Las espermatogonias B tienen una morfología muy similar a las A, aunque el citoplasma es más oscuro y presentan inclusiones proteicas. Se encuentran en continua división, originando nuevas espermatogonias B y espermatocitos I mediante divisiones mitóticas. Los espermatocitos I se sitúan por encima de las espermatogonias y nada más formarse emigran hacia el compartimento apical. Están envueltos por prolongaciones citoplasmaticas de las células de Sertoli. Son las células de mayor tamaño y las más numerosas del epitelio tubular debido a que la profase meiótica dura bastante tiempo (unos 22 días). Tienen un gran núcleo vesiculoso que presenta diferentes características según en el estadio de la profase en el que se encuentren. En el citoplasma aparecen numerosas mitocondrias, un Golgi evidente y escaso RE. Los espermatocitos II son las células en las que se produce la segunda división meiótica, por lo que tienen un número haploide de cromosomas. Son células de menor tamaño y muy difíciles de observar, ya que la segunda división meiótica es muy rápida (unas 8 horas). Dan lugar a las espermátidas. Las espermátidas dan lugar a los espermatozoides mediante un proceso de diferenciación denominado espermiogénesis, que consta de varias fases: - Fase del Golgi: se caracteriza porque hay un gran desarrollo del Golgi, que proyecta un sáculo hacia la porción cefálica del núcleo y se produce un proceso de condensación enzimática por enzimas hidrolíticas. Esto se observa como un 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez cuerpo denso homogéneo denominado gránulo acrosómico, que dará lugar al cuerpo del acrosoma. - Fase del núcleo: se caracteriza porque conforme se va desarrollando el acrosoma, el núcleo se desplaza caudalmente con respecto a éste, y su cromatina se condensa. La morfología del núcleo cambia a periforme o lanceolada, según la especie. - Fase del flagelo: a la vez que se forma el acrosoma y el núcleo se modifica, en el polo opuesto dos centríolos van a originar los filamentos axiales de la cola. En una primera fase los centríolos se sitúan en una fosa de implantación en el polo caudal del núcleo y posteriormente diferencian el axolema o zona central del flagelo, constituida por 2 fibrillas centrales y 9 dobletes periféricos. Al axolema se van uniendo otras estructuras como mitocondrias y fibras densas. El flagelo queda totalmente desarrollado en las fases finales de diferenciación del espermatozoide. - Fase de pérdida de citoplasma: mediante la cual el citoplasma sobrante es eliminado para favorecer su movilidad. Hacia los lados, y ayudado por el movimiento de la vesícula acrosómica hacia la zona basal y por microtúbulos, el citoplasma irá desplazándose en forma de restos citoplasmáticos, que serán eliminados por las células de Sertoli en el proceso de liberación del espermatozoide. Los espermatozoides son las células germinales masculinas y están constituidos por tres zonas: cabeza, cuello y cola. La estructura general es muy similar aunque la morfología externa difiere según las especies, localizándose las principales diferencias morfológicas en el tamaño de la cabeza, que es mayor en los rumiantes que en los monogástricos. - Cabeza: está constituida por el núcleo y el acrosoma. El núcleo es muy electrodenso y su forma varía desde ovoide a falciforme, según la especie. La parte anterior es alargada y la posterior presenta una pequeña concavidad denominada foseta de implantación, que es donde se sitúan los componentes principales del cuello. El acrosoma es una gran bolsa que envuelve la porción cefálica y que contiene enzimas hidrolíticas cuya función es favorecer la entrada del espermatozoide en el óvulo. El contenido acrosómico es PAS positivo. - Cuello: es una estructura corta situada entre la cabeza y la cola. Está constituida por los centríolos y el aparato articular. Puede aparecer un solo centríolo o un diplosoma. A partir del centríolo se forman el axolema del flagelo y el aparato articular, constituido por el capitulum, que es una estructura formada por proteínas fibrosas que se disponen a manera de arcos concéntricos que descansan sobre nueve columnas fragmentadas a modo de pilares, terminando a su vez en las columnas densas que se introducen en el cuerpo del flagelo. 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez - Cola: se compone a su vez de tres partes: pieza intermedia, pieza principal y pieza final. La pieza intermedia está constituida por un cilio 9+2 como base del flagelo, rodeado por nueve columnas densas de proteínas fibrosas que vienen del cuello y a su vez, por una vaina helicoidal de mitocondrias, responsables de la generación de energía. Esta pieza es la responsable del movimiento y la dirección. La pieza principal está constituida por un cilio interno rodeado por siete columnas densas, y éstas por otras dos, una dorsal y otra ventral, que adquieren gran tamaño y forman las columnas del espermatozoide, unidas lateralmente a las cuales aparecen proteínas fibrosas que se denominan costillas fibrosas. La pieza terminal está constituida por el flagelo, formado por el axolema y la membrana del flagelo. En las últimas porciones se produce la pérdida de parte de los microtúbulos. Ciclo del epitelio seminífero La distribución de células del epitelio seminífero no es uniforme y depende de la fase de la espermatogénesis en que se encuentre. De esta manera, no todos los túbulos seminíferos están en la misma fase de maduración, ya que el ciclo se realiza por zonas a manera de ondas consecutivas, de tal forma que a lo largo de un túbulo aparecen diferentes fases de la espermatogénesis. Esto se debe a que antes de que termine de madurar una onda de espermatozoides comienza la formación de otros nuevos, y así sucesivamente. Este ciclo se divide en etapas dependiendo de la especie. En ratón se han descrito 14 etapas, pero en la mayoría de los mamíferos se divide en 8 etapas. La duración de los ciclos también varía según la especie: en el morueco dura 8 días, en el macho cabrío 10, en el caballo 12, en el toro 13 y en el hombre 16. Riego testicular La arteria testicular penetra por el cordón espermático y proporciona ramas que atraviesan la túnica albugínea hasta el estrato o capa vascular. Ramas de menor calibre discurren por los tabiques conectivos y dan vasos que forman plexos alrededor de los túbulos seminíferos. El drenaje venoso sigue un esquema similar. Las venas testiculares convergen en la base del cordón espermático para formar el plexo pampiniforme. Envolturas testiculares Los testículos se encuentran rodeados por el escroto. Está constituido externamente por la piel e internamente por una membrana fibrosa denominada dartos. La piel que rodea el escroto presenta escaso grosor y se caracteriza porque tiene pocos folículos pilosos y abundantes glándulas sebáceas. El dartos está constituido por tejido conectivo fibroso rico en fibras elásticas junto con fibras musculares lisas y se mantiene unido a la piel del escroto por una delgada capa de tejido conectivo laxo. Externamente en la pared del escroto, aparece el rafe, que está constituido por fibras musculares que forman un septo central. SISTEMA DE CONDUCCIÓN 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Constituye un sistema tubular de almacenamiento y conducción de los espermatozoides. Está integrado por los túbulos rectos, la rete testi y los conductos eferentes, dentro del testículo, y por el epidídimo y los conductos deferentes, fuera del testículo. Túbulos rectos Unen los túbulos seminíferos a la rete testis. El epitelio de revestimiento varía desde simple cúbico a cilíndrico, dependiendo de la especie, o incluso en la misma especie dependiendo de la porción. El epitelio contiene numerosos macrófagos y linfocitos y tiene capacidad de fagocitar espermatozoides. La porción distal del túbulo actúa a manera de válvula para impedir el reflujo de espermatozoides. Rete testis Formada por canales anastomosados irregularmente, rodeados por el tejido conectivo del mediastino testicular. El epitelio de revestimiento varía de simple cúbico a cilíndrico. Su principal función es almacenar y preparar los espermatozoides para su paso al epidídimo. Conductos eferentes Conectan la rete testi con el epidídimo. Se agrupan en pequeños lóbulos rodeados por tejido conectivo y denominados coni vasculosi. Están revestidos por un epitelio simple en el que aparecen tres tipos celulares: células cilíndricas ciliadas, cuyos núcleos aparecen alineados en la porción apical y que intervienen en el movimiento de los espermatozoides, células glandulares secretoras de sustancias nutritivas y células de absorción, que presentan numerosas microvellosidades apicales y que reabsorben la mayor parte de los líquidos del fluido testicular. En estos dos tipos celulares los núcleos aparecen alineados en las porciones basales. Epidídimo Es un conducto largo, tortuoso y enrollado, que presenta longitud variable dependiendo de la especie: 40 m en el toro y verraco, y unos 70 m en el caballo. Los espermatozoides pueden estar almacenados en este conducto unos 10-15 días. Anatómicamente, podemos dividirlo en tres partes: cabeza, cuerpo y cola. El epitelio de revestimiento es un epitelio simple cilíndrico constituido por dos tipos celulares: células principales y células basales, y rodeado por un tejido conectivo laxo y una capa circular de fibras musculares lisas, que aumenta hacia la cola. Las células principales son cilíndricas y se hacen cúbicas hacia la cola. Presentan microvellosidades largas y estereocilios que se hacen más cortos hacia la cola. En la base de las microvellosidades aparecen pronunciadas invaginaciones, vesículas de pinocitosis, cuerpos multivesiculares y lisosomas. Presentan cisternas del RER en la porción basal, REL en la porción apical y un gran Golgi supranuclear. La función de estas células es la absorción de parte del fluido testicular y de productos de desecho del testículo y la secreción de sustancias que favorecen la supervivencia de los espermatozoides. Las células basales son células precursoras de las principales. 6 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Conductos deferentes Conducen los espermatozoides del epidídimo hacia la uretra. La pared consta de una mucosa, una muscular y una capa externa que en una parte es una adventicia y en otra una serosa. Presentan una porción que tiene glándulas y otra que carece de ellas. La mucosa presenta pliegues longitudinales que hacen que, en un corte transversal, la luz aparezca muy irregular. El epitelio varía de simple cilíndrico a seudoestratificado, con células que presentan estereocilios. La lámina propia submucosa está compuesta por tejido conectivo fibroelástico y carece de glándulas, excepto en la parte que desemboca en la uretra, donde aparecen glándulas tubulares y se localiza un engrosamiento del conducto denominado ampolla del conducto deferente. La capa muscular está compuesta por fibras musculares lisas que se encuentran divididas en una capa interna circular y otra externa longitudinal en carnero y cerdo, y en dos capas entremezcladas en toro y caballo. Alrededor, en una zona aparece una adventicia de tejido conectivo laxo muy vascularizado y en otra, una serosa rodeada por un mesotelio. La ampolla del conducto deferente está muy desarrollada en caballo, toro y perro, y no aparece en verraco y gato. Las glándulas que presenta están revestidas por un epitelio simple cilíndrico que secreta sustancias ricas en glucógeno y grasas. En el perro, las glándulas aparecen por toda la lámina propia y solamente están rodeadas por tejido conectivo. El conducto deferente forma parte del cordón espermático, junto con la arteria testicular y el plexo pampiniforme. GLÁNDULAS ACCESORIAS Son glándulas situadas en el trayecto del conducto deferente y la uretra, cuya secreción forma parte del semen. Su secreción favorece el movimiento, nutrición, longevidad y vigor de los espermatozoides. Forman parte de las glándulas accesorias las glándulas del conducto deferente o la ampolla, las glándulas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales o de Cowper. Glándulas o vesículas seminales Son glándulas pares que presenta una estructura tubuloalveolar compuesta. No existen en los carnívoros. En la mayoría de las especies se localizan entre las ampollas del conducto deferente y la próstata, y su secreción se evacua por un conducto que desemboca en la ampolla del conducto deferente. Están rodeadas por una cápsula de tejido conectivo denso no modelado con fibras musculares lisas que emite trabéculas que la dividen en lóbulos y lobulillos. La porción glándular está constituida como un grueso túbulo contorneado, y a veces enrollado, que forma numerosos divertículos en su recorrido. El epitelio glándular es sudoestratificado con células cilíndricas altas de citoplasma claro y vesiculoso, y otras células basales, pequeñas y esféricas. Diferencias entre especies: en rumiantes y verraco son glándulas compactas de tamaño considerable con una distribución lobular que es más patente en verraco, donde además puede aparecer una fina capa de fibras musculares lisas entre los lóbulos. En toro los lóbulos son más densos y el epitelio glandular aparece enrollado. En caballo las glándulas se disponen en verdaderas vesículas, con luces muy amplias. 7 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Su producto de secreción tiene aspecto gelatinoso y un color blanco o blanco amarillento. Es rico en fructosa y sirve como fuente de energía para los espermatozoides eyaculados. Próstata Atendiendo a criterios topográficos presenta dos zonas: una porción externa o compacta, que está rodeando a la uretra prostática o cubre parte de la cara dorsal, y una porción interna o diseminada, localizada en la propia submucosa de la uretra prostática. Está formada por un número variable de glándulas tubuloalveolares individuales. Presenta una cápsula de tejido conectivo denso e irregular que contiene muchas fibras musculares lisas. Las porciones glandulares están rodeadas por un epitelio simple cilíndrico con dos tipos celulares: unas células con abundante RER, Golgi desarrollado y pequeños gránulos de secreción apicales, y otras células que contienen abundantes gránulos mucosos. Los conductos de secreción presentan un epitelio cilíndrico que pasa a ser estratificado cilíndrico o de transición en las porciones terminales. La secreción es liberada lentamente, por lo que a veces puede quedar retenida y depositarse sobre ella sales cálcicas, constituyendo lo que se denomina arena prostática. Diferencias entre especies: se centran en el mayor o menor desarrollo de cada una de las partes. En perro hay un mayor desarrollo de la porción externa y en verraco y toro de la interna. En caballo no aparece la porción interna y en pequeños rumiantes la externa. Su producto de secreción neutraliza la acidez del semen y favorece el comienzo de los movimientos activos de los espermatozoides eyaculados. Glándulas bulbouretrales o de Cowper Glándulas pares, localizadas dorsalmente a la porción bulbar de la uretra. No aparecen en el perro. Están rodeadas por los músculos estriados bulboglandulares, que con su contracción favorecen la secreción. Bajo el músculo hay una cápsula fibroelástica con fibras musculares lisas que emite trabéculas que dividen la glándula en lobulillos. Las glándulas son tubulares en gato y verraco y tubuloalveolares en caballo y toro. El epitelio glándular es simple cilíndrico con células de citoplasma claro que secretan moco. Las glándulas drenan su secreción a los conductos colectores, que presentan un epitelio simple cúbico o cilíndrico, éstos a su vez a los interlobulillares, que tienen un epitelio seudoestratificado cilíndrico, y éstos, se reúnen en un conducto bulbouretral único o múltiple, revestido por un epitelio de transición. Diferencias entre especies: en rumiantes y caballo la glándula está rodeada por el músculo bulbocavernoso, mientras que en verraco está rodeada por el músculo isquioglandular. En caballo aparecen hasta cinco conductos bulbouretrales. Su producto de secreción actúa más en el coito que en la formación del semen, ya que produce sustancias proteínicas y mucinógenas. En rumiantes se vierte antes del eyaculado y lubrifica uretra y vagina. En verraco forma parte del eyaculado e interviene en la oclusión del cervix, impidiendo la perdida de esperma. En gato es rico en fructosa y participa en la formación del semen, adquiriendo gran importancia ya que no existen las glándulas seminales. PENE 8 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Es el órgano copulador y sirve como vía de salida común a orina y semen. Se encuentra formado por el cuerpo y el glande. El cuerpo se extiende desde sus dos raíces, situadas en el borde inferior de la pelvis, hasta el glande. Está constituido por el tejido eréctil de los cuerpos cavernosos del pene, la uretra peneana, rodeada de otra estructura eréctil denominada cuerpo esponjoso, y todo ello envuelto por tejido conectivo y periféricamente por la piel. El cuerpo se encuentra rodeado por una capa de tejido conectivo fibroso con abundantes fibras elásticas denominada túnica albugínea. Puede presentar también algunas fibras musculares lisas. De la albugínea parten trabéculas que constituyen un septo medio en rumiantes, que en el verraco aparece sólo en la parte de la raíz del pene, y en caballo y carnívoros a lo largo de todo el cuerpo. Los cuerpos cavernosos se localizan entre la túnica albugínea y las trabéculas y presentan mayor desarrollo en la zona de la raíz del pene. El tejido eréctil está constituido vasos sanguíneos modificados que aparecen como amplias e irregulares luces revestidas por un endotelio. Las luces son más amplias en las porciones centrales disminuyendo hacia la periferia. Según predomine el tejido eréctil o el tejido conectivo de la túnica albugínea y las trabéculas, el pene de los mamíferos se clasifica como vascular (caballo), fibroelástico (rumiantes y verraco) o intermedio (perro y gato). Entre las trabéculas se observan las arterias helicineas, que presentan células musculares lisas epitelioides en la íntima que hacen protusión hacia la luz en forma de anillos. La erección del pene se produce por la relajación de las fibras musculares lisas que provoca un incremento del flujo sanguíneo al interior de las cavernas, junto con la oclusión parcial de las venas emisarias. La flacidez se inicia por una disminución del aporte de sangre arterial, junto con el drenaje de la sangre de los cuerpos cavernosos por la contracción de las fibras musculares lisas y la apertura de los vasos venosos. El glande es el extremo externo del pene y se forma por un abultamiento final, muy manifiesto en perro y caballo. Está perforado por la uretra y se encuentra rodeado por el prepucio. El tejido eréctil del glande está separado del tejido eréctil del cuerpo, excepto en verraco y perro, y tiene una morfología similar al que rodea la uretra. En el perro la base del glande se forma a partir del hueso peneano, que termina en un extremo fibrocartilaginoso. El prepucio es un repliegue en forma de tubo de la piel que rodea la porción craneal del cuerpo y el glande. Presenta una hoja parietal y otra visceral. La parietal se continúa con la piel y tiene una morfología muy similar, con un número de folículos pilosos y glándulas sudoríparas y sebáceas que varía según la especie. La hoja parietal se refleja hacia el interior sobre la porción craneal del pene para formar la hoja visceral, que presenta un revestimiento tegumentario que carece de glándulas y presenta numerosas terminaciones nerviosas sensitivas. El punto de unión entre ambas hojas está constituido por una capa de tejido conectivo laxo con fibras musculares lisas. 9
