Agnatos y Condrictios - Sección Zoología Vertebrados

Agnatos y Condrictios
M. Bessonart
A. Rodríguez Y.
Facultad de Ciencias
Sección Zoología Vertebrados
Curso Biología Animal 2007
INTRODUCCIÓN A LOS VERTEBRADOS
Los vertebrados difieren de los demás cordados en que usualmente poseen columna
vertebral, a partir de la cual surge la denominación del grupo. Esta columna remplaza
a la notocorda en mayor o menor medida en los diferentes miembros del subphylum.
Los segmentos óseos que componen la columna se denominan vértebras.
Además, los vertebrados cuentan con una cabeza diferenciada, con un cráneo y
cerebro; resultado son muchas veces denominados los cordados craneados. El cordón
nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por una estructura en forma
de U, compuesta por proyecciones paralelas de la columna vertebral, que van a
conformar el arco nerual.
Entre los órganos internos de los vertebrados, el riñón, y los órganos endocrinos son
característicos del grupo. El sistema endocrino, básicamente esta compuesto por
distintas glándulas que secretan hormonas, que alcanzan su máxima complejidad en
este grupo, jugando un papel crítico en el control de las funciones del cuerpo de un
vertebrado. Todos los vertebrados poseen corazón y un sistema circulatorio que
incluye vasos sanguíneos cerrados. Tanto en el sistema circulatorio, como en el
excretor, los vertebrados difieren marcadamente de cualquier otro animal.
Los vertebrados son un grupo diverso que contiene miembros adaptados a la vida en
el agua y sobre la tierra, así como también al vuelo. Hay siete grupos principales de
vertebrados vivientes; tres de ellos son peces (y viven en el agua) mientras los otros
cuatro son tetrápodos adaptados a vivir sobre la tierra, salvo algunas excepciones
entre los mamíferos marinos han vuelto a colonizar el medio acuático. Los peces del
grupo Agnatha, las lampreas y las myxinas; Chondrichthyes, los peces cartilaginosos,
rayas y tiburones y los Osteichtyes los peces óseos que son el grupo dominante de la
actualidad. Las cuatro clases de tetrápodos son Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia.
Loa miembros de clase Agnatha se diferencian del resto de los vertebrados por no
poseer mandíbula. En parte a raíz de esta característica, usualmente se los toma
como representativos de las primeras etapas de la evolución de los vertebrados. Esta
relación, en el pasado ha llevado algunas veces a reconocer a los agnatos como un
grupo separado de los demás vertebrados, dado que existe mayor diferencia entre los
agnatos y las demás clases del subphylum que entre el resto de todas estas.
Phylum
CHORDATA
Subphylum
VERTEBRATA
Super Clase AGNATHA
Clase Myxini (mixinas)
Clase Cephalaspidomorphi (lampreas)
Super Clase GNATHOSTOMATA
Clase Elasmobranchii (tiburones y rayas)
Clase Holocephali (quimeras)
LOS AGNATOS
Los agnados o “peces sin mandíbula” son representativos de los primeros estadios en la
evolución de los vertebrados: aparecidos hace 470 millones de años y durante más de 100
millones fueron los únicos vertebrados. La mayoría de los agnatos están extinguidos, los que
aún perduran – lampreas y mixinas – se consideran las dos líneas supervivientes de este grupo.
En los agnatos la notocorda persiste a lo largo de la vida animal, además tiene dentro del cuerpo
porciones de un esqueleto cartilaginoso. Sin embargo se sabe a partir del registro fósil que sus
ancestros poseían esqueletos óseos comparables al de los osteictios. En contraste con las
desnudas lampreas y mixinas vivientes muchos de los agnatos extintos poseían escamas óseas
bien desarrolladas y muy elaboradas, aunque se sabe que su estructura y origen evolutivo
difieren completamente de los de las escamas de los peces que existen hoy dia.
Los hábitos alimenticios de los actuales agnatos están muy especializados, son parásitos de
otros peces o carroñeros. Probablemente su éxito en la explotación de este particular tipo de
nicho ecológico o forma de vida, sea la razón por la cual sean los únicos que hayan sobrevivido
hasta el mundo moderno, como representantes de una clase que fue durante mucho tiempo el
grupo dominante de los vertebrados. En la actualidad existen unas 31 especies de mixinas y 41
especies de lampreas, el resto de los grupos de esta clase ha estado extinto por varios cientos
de millones de años.
Las lampreas tienen bocas redondeadas que funcionan como un vaso de succión. Usando estas
bocas especializadas, estos peces que pueden alcanzar un metro de largo cuando adultos, se
sujetan ellos mismos a otros peces (usualmente peces óseos). Una vez fijado agujerea la piel
del pez con unas estructuras en forma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la
fijación, succionando la sangre del pez a través del agujero practicado. Algunas veces las
lampreas pueden ser tan abundantes que representan un verdadero problema para las
pesquerías comerciales.
Introducidas en los Grandes Lagos, en Norteamérica, se han convertido en una verdadera
plaga, en cuyo control se gastan millones de dólares anualmente.
El desove en las lampreas tiene lugar durante la primavera y suele ocurrir en las depresiones en
los fondos de piedra de las corrientes de agua dulce. Una larva delgada y transparente crece en
peces opacos con forma de anguila, los que pueden alcanzar los 15 cm. de longitud. Viven
enterrados en el barro, alimentándose de plancton y aparentemente se mueven solamente para
encontrar sitios más ricos en alimento. Eventualmente estas larvas metamorfosean en los
adultos parásitos. Los adultos se encuentran en el mar o en aguas salobres y se alimentan de
otros peces de la manera descrita.
En contraste con las lampreas, las mixinas, que externamente son muy similares, son
carroñeras y a menudo se alimentan dentro de peces muertos o grandes invertebrados. Las
larvas de las lampreas, superficialmente recuerdan a los lancelots y, como ellos se alimentan de
plancton. Los lancelots mueven unas corrientes de agua a lo largo de sus faringes por medio de
acción ciliar mientras que las larvas de las lampreas, carentes de cilios, lo hacen por contracción
muscular.
La acción muscular de las larvas de lampreas es mucho más eficiente que la de los cilios de los
lancelots, forzando al agua a pasar a través de las branquias. Consecuentemente, las larvas de
lamprea pueden extraer mucho más alimento de la corriente de agua en un período dado de
tiempo. Los cordados primitivos casi sin duda se alimentaban por medio de cilios; y la
adquisición de capacidad para usar las contracciones musculares para forzar el paso del agua a
través de las branquias representa un importante avance evolutivo.
AGNATHA
Los agnatos son vertebrados primitivos con cuerda dorsal persistente y carentes de aparato
mandibular. Las dos clases vivientes comprenden a lampreas y mixinas, y se encuentran
agrupadas bajo el término Ciclóstomos (boca circular).
DIAGNOSIS
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Boca redonda con dientes córneos.
Esqueleto membranoso o cartilaginoso.
Cráneo sin región occipital.
Varios pares de hendiduras branquiales externas
Bolsas branquiales en forma de saco.
Órgano olfativo impar con doble inervación.
Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa.
ANATOMIA
Presentan la piel es desnuda, sin cobertura ósea (escamas).
Los mixinoideos tienen básicamente tres capas, una epidermis pluriestratificada, un corion
con fibras conjuntivas y un tejido subcutáneo grueso que casi no contiene fibras. La epidermis
consta de diferentes tipos celulares, destacando células sensoriales y glandulares. El tejido
subcutáneo se relaciona de forma laxa con la base muscular
Las lampreas tienen también la piel tri-estratificada, pero a diferencia de las mixinas el tejido
subcutáneo está fuertemente unido a la base muscular. Su epidermis posee células
mucosas y en el límite entre corion y subcutáneo aparecen células pigmentarias.
El esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia
fundamental. Las formas larvales poseen un tipo de cartílago denominado mucoso.
Poseen neurocráneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. El esplacnocráneo en
las lampreas adultas posee una formación de trabéculas muy especializadas y se une por dos
puntos al neurocráneo. En la parte superior tiene elementos de sostén para la cavidad bucal y
cartílagos labiales.La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la verdadera región
craniana, es una construcción de sostén para el aparato branquial y las bolsas branquiales. En
el caso de las mixinas el esplacnocráneo está constituido por placas y trabéculas que sostienen
la cavidad bucal y la lengua y por un esqueleto branquial reducido.
El esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. En la
lamprea los arcos neurales que rodean a la médula espinal son cartilaginosos y en la mixina
irradian dorsal y ventralmente hacia la región caudal prolongaciones cartilaginosas. Esos
cartílagos de ordenación segmentaria se interpretan como rudimentos de estructuras
vertebrales anteriores.
La musculatura a diferencia de los demás vertebrados, no presenta inserción en el esqueleto
axial sino exclusivamente en el esqueleto cefálico.
Esqueleto de una lamprea
S IS T E M A C IR C U L A T O R IO
E l c o ra z ó n c o n d o s c á m a ra s e s ta d iv id id o e n a u ríc u la y ve n tríc u lo y s e h a lla y s e h a lla e n vu e lto
e n u n p e ric a rd io q u e e n e l c a s o d e la s m ix in a s y lo s a b o c e te s (la rva s d e la m p re a ) c o m u n ic a
c o n la c a v id a d p e rito n e a l, m ie n tra s q u e e n la m p re a s a d u lta s e s tá c e rra d o .
L a s a n g re tie n e c o rp ú s c u lo s s a n g u ín e o s n u c le a d o s , lo s p ig m e n to s re s p ira to rio s s e a s e m e ja n
b a s ta n te a lo s d e in ve rte b ra d o s . L a s a n g re ve n o s a flu ye a tra vé s d e l s e n o v e n o s o h a c ia la
a u ríc u la y a tra v é s d e l b u lb o a rte ria l y la a o rta ve n tra l h a c ia la s b ra n q u ia s . L a s a n g re o x ig e n a d a
e n lo s c a p ila re s b ra n q u ia le s s e a c u m u la e n la s a o rta s b ra n q u ia le s e fe re n te s , u n ié n d o s e e s tá s
e n la a o rta d o rs a l q u e la lle va a l re s to d e l c u e rp o .
U n a c a ra c te rís tic a p a rtic u la r d e e s te g ru p o e s la p re s e n c ia d e u n fra g m e n to c o n trá c til e n e l
va s o p o rta h e p á tic o .
E l s is te m a v a s c u la r lin fá tic o e s b ie n d ife re n te a l d e l re s to d e lo s v e rte b ra d o s , p o s e e la g u n a s
e n la s zo n a s c e fá lic a , b ra n q u ia l, a b d o m in a l y c a u d a l, a s í c om o d e b a jo d e la p ie l. E s a s la g u n a s
s e c o n e c ta n e n tre s í p o r c o rd o n e s lin fá tic o s a g ru p a d o s d e a p a re s .
S IS T E M A N E R V IO S O Y S E N S O R IA L
E n e l s is te m a n e rv io s o e s d e p a rtic u la r in te ré s la m é d u la e s p in a l a p la n a d a , c o n u n a p a rte
d o rs a l c o n v e x a y u n a v e n tra l c ó n c a va .
E n lo re fe re n te a l s is te m a s e n s o ria l e l s is te m a d e la lín e a la te ra l e n la s la m p re a s s e h a lla n
a lre d e d o r d e lo s o rific io s d e la b o c a , lo s o jo s , la n a riz y a lre d e d o r d e la s b ra n q u ia s . E n la zo n a
to rá x ic a fo rm a n tre s lín e a s , d o rs a l, la te ra l y ve n tra l. E n m ix in a s h a s ta h a c e p o c o s e p e n s a b a
q u e n o e x is tía p e ro h a n s id o e n c o n tra d o s e n u n g é n e ro tra za s d e l m ism o .
E l ó rg a n o o lfa tiv o s e d is tin g u e p o r e s ta r re la c io n a d o c o n la h ip ó fis is y s e r im p a r. S e e n c u e n tra
e n e l c o n d u c to n a s a l, q u e e n la s la m p re a s a p a re c e a b ie rto e n la c a ra d o rs a l m ie n tra s e n la s
m ix in a s s e h a lla p o r e n c im a d e la b o c a e n p o s ic ió n b ie n te rm in a l. E l ó rg a n o e s ta to -a c ú s tic o s e
h a lla re d u c id o a l la b e rin to y c o n s ta d e d e u n ve s tíb u lo y u n u tríc u lo c o n d o s d iv e rtíc u lo s . L o s
o jo s s e c a ra c te riza n p o r la p re s e n c ia d e u n a c a p a c o rn e a b ie s tra tific a d a , fa lta u n ve rd a d e ro
c u e rp o c ilia r, n e rv io ó p tic o y fa lta d e m ú s c u lo s in tra o c u la re s . L a s la m p re a s tie n e n la v is ió n m á s
d e s a rro lla d a q u e lo s m ix in o id e o s .
A P A R A T O U R O G E N IT A L
P o s e e n e l s is te m a re n a l m á s p rim itivo e n tre lo s ve rte b ra d o s . L a s m ix in a s ju ve n ile s tie n e n
h o lo n e fro s ; u n riñ ó n c o n u n s o lo tú b u lo re n a l p o r s e g m e n to to rá c ic o y lo s tú m u lo s d e c a d a la d o
d e l o rg a n is m o d e s e m b o c a n d o e n u n c a n a l p rim itivo . E l h o lo n e fro s s e d ivid e e n d o s s e g m e n to s ,
e l h o lo n e fro s c ra n e a l y e l o p is to n e fro s c a u d a l. E n g e n e ra l e l p ro n e fro s d e re c h o e s tá m á s
d e s a rro lla d o . E n e l e x tre m o c a u d a l d e c a d a p ro n e fro s s e h a lla u n o villo v a s c u la r fo rm a d o p o r la
fu s ió n d e va rio s g lo m é ru lo s . E l s is te m a re n a l d e lo s a g n a to s re c ib e e x c lu s iva m e n te s a n g re d e
lo s v a s o s la te ra le s y n o a tra vé s d e l s is te m a p o rta re n a l.
E l a p a ra to re p ro d u c to r e s tá fo rm a d o p o r u n ó rg a n o q u e o c u p a la m a yo r p a rte d e la c a vid a d
a b d o m in a l, s u s p e n d id o p o r u n a h o ja d e p e rito n e o . L o s s e x o s e s tá n s e p a ra d o s y lo s g a m e to s
c a e n a l c e lo m a s a lie n d o a l e x te rio r p o r p o ro s g e n ita le s . L a fe c u n d a c ió n e s e x te rn a
APARATO DIGESTIVO
En los mixinoideos la boca se cierra en forma de estrella circundada por dos pares de
tentáculos. La lengua es una formación de la cavidad bucal, diferente a la del resto de
los vertebrados. Esa lengua es sostenida por cartílagos y tiene dos pares de dientes
córneos que actúan como raspadores.
En la lamprea adulta la boca se convierte en un órgano sector redondo dirigido hacia
abajo, con un borde cubierto de pequeños cirros que constituyen un órgano filtrante que
elimina partículas grandes del agua respiratoria. El interior de la boca está cubierto por
un epitelio pluriestratificado y posee dentículos córneos. En la base de la faringe se
halla la lengua, provista también de dentículos córneos que es utilizada como lima para
abrir una herida e introducir posteriormente el émbolo sector.
Los dientes de los ciclostomados son formaciones de origen exclusivamente
epidérmico, no se pueden homologar con los dientes del resto de los vertebrados.
El intestino anterior está dominado por el aparato branquial. En los mixinoideos en el
primer sector no tiene branquias y el segundo sí. En las lampreas la parte inferior del
intestino anterior forma el saco branquial respiratorio y el superior forma el esófago del
canal digestivo.
El intestino termina en una cloaca. Las poseen mixinas músculo que la cierra, las
lampreas no.
SISTEMA RESPIRATORIO
Poseen branquias dispuestas en bolsas, una formación que es exclusiva de los
ciclostomados. Son bolsas esféricas, también llamadas bolsillos o sacos. La parte
interior tiene la superficie respiratoria muy dividida. Comunican con el intestino a través
del conducto branquial interno y con el exterior con el conducto branquial externo. La
estructura del sistema branquial y el número de bolsas branquiales es diferente entre
mixinas y lampreas.
Los mixinoideos poseen de 6 a 13 pares de bolsas branquiales comunicadas
directamente con el intestino, pero comunicadas con el exterior a través de un único
canal eferente que sale por la parte ventral detrás de las bolsas branquiales a la altura
del primer tercio del cuerpo.
Las lampreas poseen en general 7 pares de bolsas branquiales, cada una comunicada
con el exterior a través su propio conducto branquial externo.
mixina
Lamprea
mixina
Lamprea
APARICION DE LOS PECES MANDIBULADOS
Las mandíbulas se desarrollaron por primera vez entre los vertebrados que vivieron hace 410
millones de años, hacia finales del Silúrico. La adquisición de mandíbulas por loa peces
ancestrales durante ese periodo, les permitió evolucionar en eficientes predadores para
defenderse a si mismos y colectar alimento de sitios y de formas en las que no había sido
posible hasta ese momento. Desarrollaron aletas cada vez más eficientes y fueron capaces de
propulsarse con mayor rapidez y exactitud para acechar, cazar y a la vez evitar predadores.
Los primitivos mandibulados desplazaron a sus ancestros sin mandíbula, por lo que los
agnatos han sobrevivido hasta el presente sólo como parásitos y carroñeros, dos formas de
vida especializadas en las cuales tiene relativamente pocos competidores. Durante este
período de tiempo los peces pasaron a dominar todas las aguas del mundo.
Las mandíbulas con capacidad de morder de los vertebrados tuvieron lugar por medio de la
modificación evolutiva de uno de o mas de los arcos branquiales, originalmente las áreas entre
las hendiduras branquiales. Estas hendiduras branquiales a su vez se desarrollaron a partir de
las hendiduras o cavidades faringeas características de los embriones de los cordados. En el
proceso evolutivo de las mandíbulas los arcos branquiales se movilizaron hacia adelante en
relación con el cuerpo del animal cambiando de forma. La progresiva modificación de los arcos
hasta la boca produjo la mandíbula característica de los modernos vertebrados gnatostomados
(bocas dentadas)- todos los vertebrados excepto los agnatos. Los dientes de los vertebrados
se originaron a través de modificaciones evolutivas de la piel. Una vez que las mandíbulas
hubieron evolucionado en los primeros gnatostomados, sus descendientes desarrollaron
distintos tipos mandibulares, los cuales varían ampliamente en las diferentes clases de
vertebrados.
De las aproximadamente 42.500 especies de cordados actuales aproximadamente la mitad son
peces. Indudablemente muchas mas especies esperan ser descubiertas, especialmente en
aguas continentales de Sudamérica y África, los cuales son excepcionalmente ricas en
miembros de este grupo. Los peces han ocupado de forma completa y eficiente todas las
aguas del globo desde su origen hace unos 410 millones de años. Más aún, los peces
mandibulados, a través de una serie de importantes avances evolutivos han dado lugar al resto
de los vertebrados.
CONDRICTIOS
Entre los primeros grupos de peces mandibulados en evolucionar se encuentran los
Placodermos, los Condrictios (tiburones y rayas) los Osteictios. Estos grupos y otras líneas
extintas remplazaron ampliamente a los agnatos de todo el mundo; hoy en dia sus
descendientes dominan los mares y aguas continentales.
Muchos cientos de miles de especies extinguidas de la clase Chondrichthya se conocen a partir
del registro fósil, pero solamente 850 existen en la actualidad. Estos peces son
mayoritariamente carroñeros y carnívoros; y el esqueleto interno de las formas vivas esta
compuesto por cartílago, material ligero y elástico. Sus eficientes aletas y esqueletos livianos
han hecho de ellos eficientes nadadores y predadores, y han jugado un importante rol
ecológico en los mares del mundo durante cientos de millones de años.
Los condrictios carecen de vejiga natatoria pero poseen hígado altamente grasos que en el
caso de los tiburones alcanza un 20% del peso corporal permitiéndoles regular su flotabilidad.
La piel de los condrictios esta totalmente cubierta por pequeños dentículos puntiagudos,
similares en estructura a los dientes de otros vertebrados. Como resultado la piel de estos
peces es rugosa casi como un papel de lija.
Loa tiburones se desplazan a través del agua con movimientos sinuosos de todo el cuerpo y
mediante golpes de cola. Este movimiento tiende a conducir a los tiburones hacia abajo. Esta
tendencia es corregida por dos extendidas aletas pectorales. En las rayas, esas aletas
pectorales se han extendido en todas direcciones y se ondulan cundo el pez se mueve
dándoles su apariencia característica. Su cola, que no es su principal medio de locomoción
como en los tiburones, es delgada en forma de látigo y en algunos casos esta armada con una
espina venenosa. Estos animales pasan la mayor parte del tiempo en el fondo oceánico,
alimentándose principalmente de invertebrados. La alimentación sobre el suelo se ve facilitada
por la boca situada en la superficie ventral.
Muchos tiburones (al igual que aquellos peces óseos que nadan constantemente) dependen de
una constante corriente de agua que es forzada a pasar a graves de las branquias de la que
extraen el oxígeno disuelto, generada por el medio de natación.
Otros peces son capaces de bombear agua a través de sus agallas mientras están detenidos.
Aquellas especies que obtienen el oxígeno moviéndose constantemente pueden literalmente
ahogarse, si se les impide nadar. Tiburones ahogados, como por ejemplo, aparecen a menudo
en las redes que se utilizan para proteger las playas.
En las rayas, que poseen la boca en su cara ventral y comen en el fondo o cerca de el, los
orificios a través de los cuales hacen circular el agua, están localizados en la cara dorsal de sus
cabezas.
CHONDICHTHYES
DIAGNOSIS
Las especies vivientes se caracterizan por poseer mandíbula y esqueleto cartilaginoso,
en ocasiones calcificado. Tienen cráneo de una pieza y las cavidades nasales no
comunican con la faringe. Escamas placoides, aletas pares relacionadas con sus
correspondientes cinturas, aleta dorsal (una o dos) anal y caudal heterocerca.
Telencéfalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado. Órgano de línea lateral
muy acusado en zonas cefálicas y suplementado por fosetas sensitivas. Intestino con
válvula espiral, conductos genitales derivados de uréteres primarios, cluspers
adaptados para copulación.
Adelantos estructurales en relación a los ciclóstomos:


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


Aparato mandibular verdadero.
Transformación del arco hioideo en aparato de apoyo a la mandíbula.
Existencia de verdaderas cinturas (pectorales y pélvicas).
Transformación de la primera hendidura branquial en espiráculo.
Existencia de aletas pares y caudal heterocerca bien desarrollada (en seláceos).
Tegumento reforzado por escamas placoides.
PIEL Y FANERAS
Poseen epidermis de tipo pluriestratificado no córneo, con estrato germinativo bien
desarrollado situado sobre una membrana basal. Debajo de la epidermis se halla un
corion grueso con una densa red de fibras conjuntivas.
Las escamas placoides son pequeñas formaciones con estructuras parecidas a
dientes (cavidad pulpar, vasos sanguíneos, cono de dentina y capa de esmalte) cuyos
ápices atraviesan la epidermis. LA forma de los dentículos es diversa y eventualmente
puede no estar presente (holocéfalos). Otras veces se han desarrollado estructuras
más fuertes, con forma de espinas a lo largo de la dorsal o en la cola como aguijones.
En las capas superiores del corion y en el estrato germinativo se encuentran
numerosos cromatóforos con ramificaciones hasta las células epidérmicas superiores.
La regulación del cambio de color observado se halla bajo regulación neuro hormonal.
En cuanto a las glándulas, en la piel destacan las mucosas en la epidermis de
rajiformes. También aparecen glándulas unicelulares de secreción serosa acumuladas
en el recubrimiento epidérmico de los surcos de los aguijones caudales.
SISTEMA DE SOSTEN
Esqueleto
El cráneo de los seláceos está formado por una cápsula cartilaginosa compuesta de
varios segmentos. El segmento más posterior es pequeño y con un gran orificio, el
foramen mágnum. Debajo se encuentra el cóndilo occipital que articula con el centro
de la primera vértebra. En la parte anterior se encuentran las cápsulas auditivas que
alojan el oído interno. En dirección rostral aparecen las cavidades oculares. El
neurocráneo se halla atravesado por numerosos orificios, que llevan vasos sanguíneos
y nervios.
Fijación mandibular: se distinguen tres formas principales
 Anfistilia: el palatocuadrado se relaciona con el cráneo por delante a través de una
prolongación del etmoides y por detrás a través del hiomandibular que articula con el
cráneo a la altura del ótico. Es característico de condrictios primitivos.
 Hiostilia: El palatocuadrado articula con el cráneo por detrás a través del
hiomandibular, mientras por delante tiene una relación muy laxa (característico de la
mayoría de condrictios y osteictios)
 Autostilia: el hiomandibular no participa en la articulación de la mandíbula, ya que el
palatocuadrado está en relación directa con el cráneo. (se ve en Holocéfalos)
La columna vertebral posee vértebras que desarrollan arcos neurales y hemales.
Existen criterios taxonómicos en función de la estrangulación de la cuerda, la relación
entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificación.
Las costillas laterales pueden estar bien desarrolladas (euseláceos) o ausentes
(holocéfalos).
Poseen aletas dorsales, anal, caudal, pectorales y pélvicas. La caudal normalmente
es heterocerca y tiene importante rol en la locomoción (seláceos).
Las aletas pectorales y pélvicas en los condrictios primitivos tienen en la base un
tronco del cual salen gran número de radios paralelos, mientras que en los modernos
se desarrolló un eje basal como resultado de la fusión de los radios en tres segmentos,
protopterigio, mesopterigio y metapterigio.
La cintura pélvica consta de un solo arco cartilaginoso sencillo y no tiene relación con
el esqueleto axial.
Sistema muscular
La musculatura somática normalmente esta dividida en miómeros situados
alternadamente con respecto a las vértebras. Entre los miómeros se hallan los
mioseptos. Un tabique conjuntivo horizontal divide los miómeros en una mitad ventral
y otra dorsal: musculatura hipo y epiaxial.
Las costillas dorsales se insertan entre las musculatura hipo y epiaxial. En la zona
caudal donde falta la cavidad visceral, la musculatura hipoaxial se prolonga simétrica a
la epiaxial formando cuatro cordones macizos que rellenan la cola.
Sistema digestivo
Una característica típica es la posición ventral de la boca. Los dientes son homólogos
de las escamas placoides. Se forman en un surco epitelial dentro del borde de la boca,
avanzan hacia el borde del palatocuadrado y quedan en posición vertical, los gastados
van cayendo hacia fuera. La faringe posee filtro branquial y la musculatura
responsable de los movimientos de bombeo. Esófago recto y amplio, seguido por un
estómago que aparece sin estrechamiento. El intestino tiene una válvula espiral
característica del grupo. El hígado es muy grande (puede representar el 20 % del
cuerpo.
Sistema respiratorio
Tienen hendiduras branquiales originadas pro evaginaciones laterales de la pared del
intestino branquial. Forman las bolsas branquiales que contactan con el tegumento. La
primera hendidura branquial se ha modificado y ahora es el espiráculo. Es un
hendidura en regresión. Desplazada hacia arriba entre el hiomandibular y el hioideo.
Los condrictios no han desarrollado respiración aérea.
Órganos de los sentidos
Epitelio olfativo en cavidades pares por delante de la boca (pueden comunicar o no)
EL sistema de la línea lateral muy desarrollado se divide en tres líneas en torno al ojo
y la boca.
Las ampollas de Lorenzini, órganos sensoriales ubicados especialmente adaptados
para la percepción de estímulos eléctricos. Están inmersos en la piel, la cúpulaa
sensorial se comunica con el exterior a través de un canal relleno de una sustancia
gelatinosa con capacidad conductora.
La visión está también muy desarrollada, han desarrollado ojos grandes con cornea
coroides esclerótica, cristalino cuerpo vítreo anterior y posterior, iris, pupila, retina y
musculatura. La esclerótica reforzada por cartílago calcificado es característica de los
condrictios. El iris puede estar pigmentado y suele contener cristales de guanina.
Además de bastones la retina puede tener conos. La adaptación a la luz la hace por
movimientos pupilares, a diferencia de los osteictios que la hacen por movimientos
retinomotores.
El oído consta de canales semicirculares y vesículas auditivas, constituyendo el
laberinto auditivo. Se trata de dos canales verticales perpendiculares entre sí y un
tercero horizontal a los cuales van unidos dos sacos de diferente tamaño, el utrículo y
en sáculo. A diferencia de los ciclóstomos, aquí ya se han desarrollado los tres
conductos semicirculares. En casos extremos como rajiformes los conductos se
comunican centralmente. La mácula del utrículo sería receptor de gravedad, la del
sáculo de vibraciones y la de la lagena tendría función auditiva.
Aparato urogenital
Una característica de los peces cartilaginosos es la presencia de corpúsculos renales
muy grandes en cada nefrón. La isotonía con el ambiente marino con el ambiente
marino se logra por dos mecanismos: concentración salina elevada del cuerpo y un
órgano excretor de sales extrarrenal, la glándula renal.
En los peces cartilaginosos, el protonefros sólo es activo durante el desarrollo y el
mesonefros asume la función excretora en el adulto. En los elasmobranquios existe la
tendencia a desarrollar un uréter secundario. En las formas más avanzadas, todo el
riñón desemboca en un uréter secundario separado del conducto de Wolff y que se ha
convertido en un ducto deferente.
Desarrollo
Todos los condrictios presentan desarrollo directo y si bien es posible observar ovoovovivi- y viviparidad la mayoría son vivíparos. Solo una familia (Heterodontidae) es
totalmente ovípara.
Al contrario de lo que ocurre en las placentas de los mamíferos, en la de los seláceos
el intercambio de material no se realiza exclusivamente de sistema vascular a sistema
vascular, sino que en la parte materna de la placenta aparecen formaciones
adicionales secretoras que nutren al embrión. El período de gestación varía entre las
especies pero es relativamente largo, por ej en el tiburón Syliorinhus, ovíparo, el
período embrionario es de 6 meses; en la raya de aguijón Dasyatis violacea, vivípara y
placentaria, el período de 10 meses. EL número de crías es siempre muy reducido y
no existe cuidado parental.
ASPECTOS ECOLOGICOS y de MANEJO
Los condricios en Uruguay presentan una amplia distribución en el Río de la Plata y su
frente oceánico, con casi un centenar de especies (92), donde las características del
área con la influencia de la convergencia subtropical y los aportes del Río de la Plata,
permiten la presencia de especies tropicales, subtropicales y de aguas frías.
Habitan tanto en aguas superficiales como de fondo y en las más diversas condiciones
de temperatura y salinidad. Muchos de ellos responden a las condiciones locales con
movimientos a lo largo de la costa, plataforma y talud , ya sea en relación con cambios
estacionales o con cambios en su estadio de vida.
La estrategia de vida de los condrictios en general implica potencial reproductivo y
tasa de reclutamiento bajos, lo que les hace sumamente vulnerables a la explotación
comercial.
En la actualidad existe en el país una explotación intensiva de varias especies de
condrictios, con pesquerías dirigidas y capturas incidentales. Los tiburones son
explotados en nuestro país fundamentalmente para la producción de pescado seco
salado “bacalao criollo”, para la obtención de aceite de hígado, además de su
comercialización en fresco y congelado.
Hoy varias especies muestran indicios de que se han alcanzado e incluso superado
los niveles máximos de explotación, por lo que muchos de las especies se encuentran
en estado vulnerable según las categorías UICN.
BIBLIOGRAFIA
Kardong, K. V. 1998. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. WCB/McGraw-Hill,
Boston, Massachusetts, 747 pp.
Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. Third edition. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600
pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice.
Hall Eds. 798 pp.
Ziswiler, V. 1978. Zoología Especial Vertebrados. Tomo I anamniotas. Ed. Omega Barcelona
321 pp.
Varios pares de aberturas
branquiales laterales
II.
III. Varios pares de aberturas
branquiales ventrales
4 aberturas branquiales cubiertas
por un falso opérculo
I.
aleta anal ausente
aleta anal presente
Aletas dorsales
no modificadas
Al menos una aleta dorsal
modificada en chuza
cinco
más de cinco
sin esas características
Scyliorhinus
Mustelus
Notorhincus
Callorhynchus
cartílago rostral
desarrollado
Dyscopyge
disco sub triangular Rhinobatus
disco redondeado
Raja
cola fina, bien diferenciada del cuerpo
cola gruesa, no tan
diferenciada del cuerpo
Miliobatis
Potamotrygon
Squatina
disco de la pectoral no circular
disco de la pectoral totalmente circular
sin espina presdorsal, cuerpo aplanado
Squalus
Galeorhinus
con expansiones
laterales de la cabeza Sphyrna
espina predorsal (en la aleta dorsal)
dientes en cúspide
2 dorsales post-pélvicas
dientes pavimentosos
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DEL MATERIAL DE CLASE
PRINCIPALES ESPECIES EXPOLTADAS
Nombre común
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Nombre científico
Gatuso
Cazón, Trompa de cristal
Sarda
Moro, Mako, Marrajo
Galludo
Azul
Marrón
Brasilero
Moka, Pinocho
Gris
Pintarroja
Angelito
Martillo
Guitarra
Chucho
Raya
Raya picuda
Importancia comercial
Mustelus shmiti
Galeorhinus galeus
Carcharias taurus
Isurus oxyrinchus
Squalus acanthias, S.mitsukurii
Prionace glauca
Carcharinus signatus
Carcharinus plumbeus
Lamma nasus
Hexanchus griseus
Notorychus cepedianus
Squatina suggenheim, S.occulta
Sphyrna lewini, S.zygaena
Rhinobatos horkelii
Myliobatis goodei
Sympterygia bonapartii
Dipturus Chilensis
Tipo de arte utilizado en la captura
1.
Alta
Red de arrastre de fondo.
2.
Media
Redes de enmalle, pelágicas y de fondo, palangre y red arrastre
de fondo.
3.
Media
Artes de anzuelo, red de enmalle.
4.
Alta
Principalmente palangres, artes de anzuelo y red de enmalle.
5.
Muy alta
Principalmente red de arrastre de fondo, palangres y artes de
anzuelo.
6.
Muy alta
Principalmente palangre, pesca de altura, artes de anzuelo red
enmalle de fondo.
7.
Muy alta
Con palangres solamente en la noche.
8.
Media
Con palangres de fondo y pelágico, red de enmalle.
9.
Muy alta
Palangre pelágico, redes de enmalle y de arrastre pelágico y de
fondo, artes de anzuelo.
10.
Media
Palangre, red de enmalle de fondo y arrastre.
11.
Muy alta
Red de arrastre de fondo, enmalle y artes de anzuelo.
12.
Media
Principalmente con red e arrastre de fondo y enmalle.
13.
Media
Principalmente palangres de fondo y superficie, también con
redes fijas de fondo y enmalle de fondo y de deriva.
14.
Baja
Red de arrastre de fondo.
15.
Muy baja
Principalmente artesanal, con palangres y redes de enmalle,
pesca de arrastre.
16.
Baja
Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.
17.
Baja
Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.