EL HIALOPLASMA

EL HIALOPLASMA
La membrana plasmática es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular está formado por
una solución líquida denominada hialoplasma o citosol y unos orgánulos que pueden o no estar delimitados por membranas.
El conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos1 (a excepción del núcleo) recibe el nombre de citoplasma.
• Estructura y composición
En las células eucarióticas, el citosol ocupa un volumen entre el 50 y el 80% del total de la célula. Al tratarse
fundamentalmente de un líquido, se puede separar del resto de los componentes celulares por centrifugación diferencial de
células aisladas y rotas. Tras esta centrifugación, en la parte superior de los tubos utilizados se obtiene una porción
denominada sobrenadante o fracción soluble, que se corresponde con el citosol.
El citosol es un líquido acuoso y, como tal, carece de estructura. Contiene entre un 70 y un 80% de agua, mientras que el
resto de los componentes que están en solución son, en su mayoría, de naturaleza proteica (30%-20%); aunque también
contiene iones y moléculas orgánicas de pequeño tamaño: aminoácidos, glúcidos y ATP.
La variación que existe en el citosol, en cuanto a su contenido en agua, se debe a que puede presentar dos estados físicos con
diferente consistencia: el estado de gel, que posee una consistencia viscosa, y el estado de sol, de consistencia fluida.
Los cambios de estado de sol a estado de gel y viceversa se producen según las necesidades metabólicas de la célula, y
representan un papel muy importante en la locomoción celular y, particularmente, en el movimiento ameboide.
• Funciones
El citosol actúa como regulador del pH intracelular. Además, en este compartimento es donde se realizan la mayoría de las
reacciones metabólicas celulares: aunque un gran número de ellas requiere también la participación de, orgánulos
citoplasmáticos específicos, como las mitocondrias, los plastos o los ribosomas.
Las proteínas citosólicas están representadas por un conjunto de enzimas fundamentales en el mantenimiento de la vida
celular, debido a su intervención en diversos procesos metabólicos:
• Glucogenogénesis, en el que se producen las reacciones de síntesis del glucógeno.
• Glucogenolisis, que reúne los procesos de degradación del glucógeno.
• Biosíntesis de los aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas.
• Modificaciones que sufren las proteínas recién formadas.
• Biosíntesis de los ácidos grasos.
• Muchas de las reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt.
Para que todos estos procesos.se realicen, es imprescindible la comunicación entre el nucleoplasma y el citosol, .que es
posible gracias a los poros de la membrana nuclear.
EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol, que pueden formar estructuras reticulares más
o menos complejas, y que contribuyen a la morfología celular, a la organización interna de los orgánulos citoplásmicos y
al movimiento celular. El citoesqueleto está formado por microfilamentos de actina, filamentos intermedios y
microtúbulos.
• Microfilamentos de actina
Se encuentran en las células eucarióticas, y son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares.
Los microfilamentos de actina son estructuras de unos 7 nm de diámetro con extremos de diferente polaridad, y que
pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad. Se presentan de dos formas:
• Actina G. Representa el 50% de la
actina existente en una célula. Se
trata de una proteína globular
asociada a otra proteína, la
profilina,
que
evita
su
polimerización; de ahí que se
denomine actina no polimerizada.
• Actina F. Es un polímero constituido
por dos hebras de actina G, de 4 nm
de diámetro enrolladas en doble
hélice en sentido dextrógiro. Se
denomina también actina
polimerizada.
Además de la actina, estos microfilamentos contienen proteínas asociadas, que reciben el nombre genérico de ABPs
(actín binding proteins) y que modifican sus propiedades. Se clasifican en dos grupos:
• Proteínas estructurales. Intervienen en la unión de los filamentos de actina, produciendo haces o gavillas, redes o
anclajes, fundamentalmente con la membrana plasmática. Algunas de estas proteínas son la α-actinina, la
fimbrina, la villina, la vinculina o la distrofina,
• Proteínas reguladoras. Una de estas proteínas es la miosina -actúa como proteína motora-, que junto con la actina
interviene en la contracción muscular. En este grupo se incluyen algunas proteínas como la tropomiosina, la
caldesmona y la calponina, que modulan la relación entre miosina y actina.
También hay proteínas reguladoras no motoras, algunas "secuestradoras" de monómeros, como las profilinas y
las timosinas.
funciones de los microfilamentos de actina:
contracción muscular
En las células musculares estriadas, la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de
actina se acorten al deslizarse unos sobre otros, lo que provoca la contracción de la célula muscular.
formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades.
Algunas células, como las del epitelio intestinal, presentan en la membrana unas prolongaciones denominadas
microvellosidades, que se mantienen rígidas porque contienen un haz de microfilamentos de actina.
cariocinesis celular
la telofase de la división celular se forma un anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula, constituido por
fibras de actina y miosina, cuya contracción provocará la separación de las células hijas.
movimiento ameboide
organismos unicelulares, como por ejemplo la ameba, son capaces de desplazarse activamente mediante la
formación de pseudópodos, :--son prolongaciones celulares que contienen microfilamentos de actina.
Microtúbulos
Los microtübulos son formaciones cilindricas, uniformes y rectilíneas, que se encuentran dispersas por el citoplasma o
formando parte de cilios, flagelos y centríolos. Se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir
según las necesidades fisiológicas de la célula,
Los microtúbulos tienen longitud variable y un diámetro aproximado de 24 nm. Al seccionarlos transversalmente,
aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central.
Químicamente, los microtúbulos están formados por una proteína llamada tubulina. Existen dos tipos de tubulinas: la
α-tubulina y la β-tubulina. Las moléculas de α-tubulina y β-tubulina se asocian formando dímeros; a su vez, estos
dímeros se unen para formar cada uno de los trece protofilamentos que, finalmente, constituyen el microtúbulo.
Entre las funciones de los microtúbulos, destacan por su
importancia:
•
•
•
Formación del huso mitótico, que es la estructura que se
forma al inicio de la cariocinesis, y se encarga de organizar
el movimiento de los cromosomas.
Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma,
como ocurre con los pigmentos de los cromatóforos o con
los neurotransmisores neuronales. Los microtúbulos
también transportan algunos orgánulos asociados a ellos,
como las mitocondrias que se desplazan por el citosol.
Movimiento de la célula mediante la formación de
pseudópodos y constituyen el armazón de. los cilios y de
los flagelos.
Filamentos intermedios
Se denominan así porque su diámetro (unos 10 nm) es intermedio
entre el de los microfilamentos de actina y el de los microtúbulos.
Son estructuras formadas por proteínas fibrosas, muy resistentes,
estables y que se encuentran en todas las células eucarióticas, pero
especificas para cada tipo celular. Las proteínas asociadas a estos
filamentos reciben el nombre genérico de IFAPs (intermedíate
filament assad-ated proteins}, y entre ellas se encuentran la
filagrina y la plectina.
Los filamentos intermedios forman redes que rodean al núcleo, y se extienden hacía la periferia celular. Se pueden
agrupar en tres clases:
Filamentos de queratina. Se denominan tonofilamentos. Son propios de las células epiteliales, a las que
confieren una elevada resistencia mecánica.
Neurofilamentos. Se localizan en el axón y en las dendritas de las neuronas. .
Filamentos de vimentina. Son propios, de las células mesenquimáticas como los fibroblastos, los fibrocitos, los
condroblastos, los condrocitos, etc.; los filamentos de desmina -que son muy abundantes en las células
musculares, sobre todo en las de la musculatura lisa-, o los filamentos de proteína glial fibrilar acida (GFAP),
que son típicos de las células gliales.
Los filamentos intermedios son los más resistentes de los tres tipos que componen el citoesqueleto. Realizan funciones
estructurales, evitando las roturas de las membranas de células que se encuentran sometidas a esfuerzos mecánicos, ya
que distribuyen los efectos de las fuerzas. Son, por esto, muy abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas o
en las células musculares y epiteliales, que soportan fuertes tensiones. Contribuyen, además, junto con el resto de los
componentes del citoesqueleto al mantenimiento de la forma celular.
Los filamentos intermedios son responsables, por exceso o por defecto, de determinadas patologías como la
hiperqueratosis epidermolítica, la epidermolisis ampollosa, algunas cardiopatías congénitas ó la esclerosis lateral
amiotrófica.
Centrosoma
El centrosoma o centro celular es una estructura sin membrana, presente en todas las célula; animales susceptibles
de dividirse. Salvo algunas excepciones, no existe en células vegetales.
• Estructura y composición
El centrosoma consta de un cuerpo central formado por dos centríolos, rodeado por el material pericentriolar
electrónicamente denso y amorfo. En la actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le llama centro
organizador de microtúbulos (COMT).
Mediante el microscopio electrónico, se observa que ambos
centríolos se disponen perpendicularmente entre sí. Cada centríolo
es una estructura cilindrica de 0,2 µm de diámetro, cuyas paredes
están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes
que forman la denominada estructura 9+0.
Los tres microtúbulos que constituyen cada triplete están
estrechamente asociados los unos a los otros, y ligeramente
desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denomina
microtúbulo A (el más interno y más próximo al eje del cilindro),
microtúbulo C (el más externo) y microtúbulo B (situado entre los
anteriores). Los tripletes que se encuentran adyacente están unidos
entre sí mediante una proteína, la nexina.
El microtúbulo A es completo/sin embargo, los microtúbulos B y C
están formados por tan solo diez protofilamentos. Cada uno de estos
microtúbulos comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o
e1 B, respectivamente.
En el centríolo se distinguen un extremo proximal cercano al núcleo celular, y un extremó distal dirigido hacia la
periferia. En el interior de la región proximal del centríolo se observa con el microscopio electrónico un material
denso opaco, del que salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtúbulos A. Esta estructura
proporciona una imagen, conocida como "rueda de carro".
Un centríolo se desarrolla a partir de un procentríolo con forma de cilindro corto, formado por| los nueve
microtúbulos A, y perpendicular al eje del centríolo ya desarrollado. A partir del procentríolo se forman los
microtúbulos B, y finalmente los C. Luego va creciendo longitudinalmente hasta diferenciarse completamente. Los
centríolos intervienen en la formación de los nuevos centríolos y de los corpúsculos básales de los cilios.
El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. De él derivan todas aquellas estructuras que, como los
cilios o los flagelos, están formadas por microtúbulos, incluido el huso mitótico. En el caso de las células vegetales,
que carecen de centrosoma, los microtúbulos forman a partir de una zona difusa hace las veces de centro organizador
de microtúbulos.