Descomposicion del Follaje en Diversos Ecosistemas Sucesionales Tropicales Author(s): Liana I. Babbar and John J. Ewel Reviewed work(s): Source: Biotropica, Vol. 21, No. 1 (Mar., 1989), pp. 20-29 Published by: The Association for Tropical Biology and Conservation Stable URL: http://www.jstor.org/stable/2388437 . Accessed: 30/10/2012 17:59 Your use of the JSTOR archive indicates your acceptance of the Terms & Conditions of Use, available at . http://www.jstor.org/page/info/about/policies/terms.jsp . JSTOR is a not-for-profit service that helps scholars, researchers, and students discover, use, and build upon a wide range of content in a trusted digital archive. We use information technology and tools to increase productivity and facilitate new forms of scholarship. For more information about JSTOR, please contact [email protected]. . The Association for Tropical Biology and Conservation is collaborating with JSTOR to digitize, preserve and extend access to Biotropica. http://www.jstor.org Descomposicion del Follaje en Diversos Ecosistemas Sucesionales Tropicales1 Liana I. Babbar2 Departamentode Recursos Naturales Renovables, CATIE, Turrialba,Costa Rica y John J. EweI3 Departmentof Botany,University of Florida,Gainesville,Florida3261 1, U.S.A. ABSTRACT To evaluatethe effectof foliagetypeon decomposition,we monitoredthe decayof a representative mix of autochthonousleaves in each of threevegetationtypes:2-yr-oldsuccessionalvegetation;an investigator-designed communitythatmimickedthe physiognomyand speciesrichnessof the successionalvegetation;and a youngplantationof the tree,Cordiaalliodora.To evaluatethe we monitoredthedecayofa uniformsubstrate(leaves effect ofenvironmental differences amongvegetationtypeson decomposition, of C. alliodora) in thosesame threestandsas well as in a vegetation-free plot. Foliage of the imitationof successiondecayedmost rapidly,losinghalfof its mass,N, P, K, Ca, Mg, and S in 1 to 3 weeks.Foliage of the successionalvegetationdecayedsomewhat moreslowly,losinghalfof its initialmass and initialcontentsof all elementsexceptN and S in 2 to 6 weeks.Leaves of the tree grownin monoculture,C. alliodora,decomposedveryslowly,losingonly22% of theirmass, and less than 50% of all elements monitoredexceptK and P, duringthe 15 weeksoverwhichdecompositionwas measured.Mass loss and loss of N, Ca, and Mg fasterin the bare plot thanin vegetatedplots,but differences in decayamong foliagetypes (but not P, K, or S) weresignificantly weremuchgreaterthandifferences among ecosystems. Sustainednutritionof the successionalmimicmaydependheavilyon rapid in plantationsof C. alliodora. uptakeof mineralizednutrients, whereasrecalcitrant litterniayslow recycling RESUMEN Para evaluarel efectodel tipo de follajesobrela descomposicion, se cuantifico la perdidade peso y la liberacionde macro-nutrimentos de la hojarascapropia de tresecosistemas:sucesionnaturalde 2 aniosde edad, un policultivoque imitala complejidadestructural de la sucesiony un monocultivodel 'arbolCordiaalliodora.Adem6as,en dichos ecosistemasy en una parcelalibrede vegetacion, se colocaronbolsas con C. alliodorapara evaluarla influenciadel micro-ambiente sobreel proceso.El periodode evaluacionfue de 15 semanas.El follajedel policultivose descompusor'apidamente: la vida media para el peso seco y los elementosN, P, K, Ca, Mg y S fuede 1 a 3 semanas.La sucesiontuvoun valorintermedio:de 2 a 6 semanas,exceptopara el N y el S que se desprendieron mas lentamente.En 15 semanasel follajede C. alliodoraen el monocultivosolo perdio 22 porcentodel peso seco; la vida media de los elementostambienfue mayorde 15 semanas,exceptopara el K y el P. La perdidade materiay de Ca y Mg (pero no de en descomposicionentretiposde follaje P, K o S) fuesignificativamente m'asr'apidaen la parcelasin vegetacion,perola diferencia fue mayorque las diferencias entreecosistemas.La productividadcontinuadel policultivodependeram'as de su capacidad para Un follajeresistente absorbery retenerlos nutrimentos a la descomposicion,como la C. alliodora que de la tasa de mineralizacion. de nutrimentos. puede reducirla recirculacion LA PRODUCTIVIDAD DE LOS AGROECOSISTEMAS en el tropico htumedoesta condicionadapor su capacidadpara conservar, y/o recuperar, los nutrimentos indispensablesa las plantasluegode las perdidasoriginadasal talarlos ecosistemasnaturalesconfinesagricolas.Desarrollarsistemasagricolas capaces de un rendimiento sostenidoes una de las a las restricciones pocas opcionespara sobreponerse ecologicaslocalessobrela produccion.Estosnuevosagroecosisternaspueden tener,como ventajaadicional,una menor dependenciade fertilizantes y plaguicidas(National ResearchCouncil 1982, Ewel 1986). Recibido: 6 June 1987, revisionaccepted20 January1988. Direccionactual: School of Natural Resources,Universityof Michigan,Ann Arbor,Michigan48109, U.S.A. I Dirigirsea J. J. Ewel para solicitarseparatas. i 2 20 BIOTROPICA 21(1): 20-29 1989 El presentetrabajo formaparte de un proyectode investigacion basica que explorala posibilidadde utilizar la sucesionnaturalcomo modelo para disefiarnuevos tropicales.Con el finde comprenderel agroecosistemas de un monocultivoy un policultivoen funcionamiento relacioncon los ecosistemasnaturales,en esteproyectose y diefecttuan estudioscomparativossobrela estructura entreellos,la sucesionnatunamicade variosecosistemas, ral, un monocultivoy un policultivoque imitala comde la sucesionnatural. plejidadestructural estansiendocontinuamente Cuando los nutrimentos extraidosdel suelo, por las plantas o por la Iluvia, la velocidadcon que se repongaesta perdida es un factor Los ecosistemas claveen la regulacionde la productividad. autosustentados dependende su capacidadpara recircular y acumularlos elementosque contienenen el follaje.Para cuantificar la disponibilidad de nutrimentos es necesario 1. Sucesidn.En esta parcelatoda la vegetacionfue prodeterminar la tasade descomposici6n de los residuos veductode la sucesionnaturalsin ningunaintervencion getalesque enriquecen continuamente el mantillo. humana. Losobjetivos de esteestudiofueron comparar la suce- 2. Imitacidn.Toda la vegetacionfue plantada. Se trato un monocultivo observadaen la sionnatural, y un policultivo complejo, de imitarla complejidadestructural si es posible conrespecto a la velocidadde descomposicion y perdida parcela de la sucesionpara determinar de nutrimentos de la hojarasca tambiensus caracteristicas funcionales. propiade cadaecosistema. reproducir Asimismo, secomparo el efecto delmicro-ambiente sobre 3. Monocultivo. En noviembrede 1980 se sembraronarboles de laurel (Cordia alliodora) con espaciamiento la descomposicion al ubicarun mismotipode follajeen de 2 m x 2 m, que es lo que existioduranteel cuatro distintos ecosistemas: lostresmencionados masuna librede vegetacion. desarrollodel presenteestudio.Estas parcelasfueron parcelatotalmente La complejacomde la sucesion la relaposicionfloristica y el policultivo, deshierbadasperiodicamente para mantenerlaslibres tivamente simpledel monocultivo y unaparcelasinvegde malezas. La siembradel laurel fue precedidapor un gradiente dos siembrasde maiz (Zea mays)y luego una de yuca etacionrepresentan de condiciones fisicasque fuecosechadainmediatamente como antesde la siembra temperatura yhumedad, porejemplo-ybiologicas, de C. alliodora. la presencia diferencial de heterotrofos adaptados a microhabitats y sustratos especificos. El procesode descomposicion se debefundamental- Duranteel periodode estudiolas parcelasde la sucementea losrequerimientos nutritivos de diversos organis- siony la imitacionde la sucesiontenian1,5 aniosde edad en su mayoria bacterias mosheterotrofos, y hongos,que y la plantacionde C. alliodoraeramenorde 1 afio.Brown mas detalladasobrela comutilizanlas sustancias contenidas en la materiaorganica (1982) proveeinformacion de la vegetacionen estas la floristica estructura posicion y de energia de sui comofuente y elementos parala sintesis en esteestudio El excedente deloselementos noconsumidosparcelas.Ademasde estostrestratamientos, protoplasma. sonliberados al medioy sirvencomonutrimentos para se utilizouna parcelade 12 m x 12 m totalmentelibre factoresde vegetacion. otrosorganismos (Alexander 1977).Logicamente, La tasa de descomposicionde la materiaorganicay comotemperatura climaticos yhumedad ylaspropiedades se evaluo utilizandobolsas fisico-quimicas del materialen descomposicion son los de liberacionde nutrimentos El tamaniode las bolsas fuede 20 cm mas importantes de la presencia reguladores y actividad de descomposicion. de los organismos Una revision de li- x 38 cm. La partesuperiorestabaformadaporuna malla descomponedores. Swift el teratura porAnderson y (1983) evalua papelde de hilos de plasticocon aperturasde 3 mm y la parte de cedazo plasticocon hoyosde 1 mm2.Ambos estosagentesde descomposicion para muchosbosques inferior materiales fueronunidosentresi por grampasde monel. tropicales. Estedisefiotuvocomopropositoel minimizar las perdidas del materialorg'anicoque se fragmentara como producto MATERIALES Y METODOS de la descomposicion, tratandode crearun micro-ambiente interno no muy diferente del medio exterioren cuantoa EL SITIO EXPERIMENTAL.-Elproyectose efectuoen Florentemperatura asi como el permitirla entrada y humedad, cia Norte,CATIE,Turrialba, CostaRica.El sitiose engrandes. la precipitacion cuentra a 650 m.s.n.m., mediaanuales de algunosartropodosrelativamente Para los tratamientos de sucesion,imitaciony monode 2700 mmy la temperatura promedio 22,7?C.Segtun ochobolsasporrepeticion conteniende zonasde vidade Holdridge la clasificacion (1979) se cultivose prepararon do una mezcla de las especies mas abundantes en cada El Premontano considera BosqueTropical MuyHiumedo. (Cuadro 1). Ademas de estas,para los traestudiose llevoa cabo durante los mesesmas secosdel tratamiento esteperiodo elrango tamientosde sucesion,imitaciony sin vegetacionse predeeneroa mayo,1981.Durante anio, mensual de precipitacion varioentre117 mm(enmarzo) pararonocho bolsas por repeticionconteniendoC. alliodora. y 234 mm(en mayo). de marzose En enerode 1979 se talaron, y a finales unbosque seisbloquesde 35 m x 35 mdentro quemaron, secundario cuatro (Ewelet al. 1981) y se establecieron El diseiioexperimental tratamientos. de seisbloconsistio al azar,con una repeticion ques completos por bloque; de 16 m x 16 m cadatratamiento ocupoun cuadrante dentro de cadabloque.Entrelos bloquesse dejaron5 m De los cuatrotratacubiertos conla vegetacion original. en esteestudio: tresfueron utilizados mientos, MEDICION DE LA TASA DE DESCOMPOSICION.-Periodica- mentese efectuaron en las parcelasmedicionessobreproestructura de la vegetacion. Como ductividad, yarquitectura parte de estas mediciones,en octubrede 1980 Brown (1982) determinoen cada tratamiento el indicede area foliarpor un metodo de intercepci6on vertical(WarrenWilson 1963). Con esto se estimoel area foliarde cada una de las especiesen cada tratamiento. En el tratamiento del Follaje Descomposicion 21 seescogieron lascincoespecies el contenidode P, K, Ca, Mg y S en masabundantes Para determinar desucesion de imitacion, las tresespeciesmas cada muestrase peso 0,5 g de materiaseca, se le aniadio y en el tratamiento la C. alliodora una solucionnitrico-perclorica (5 a 1) y se dejo reposar abundantes (Cuadro1). Enel monocultivo 12 horas.El contenidode K, Ca y Mg se determinopor representaba el 100% del areafoliar. Con una muestrade 50 hojas de cada especiese espectofotometria de absorcionatomica,el contenidode el contenido de humedady la relacion entreel P se determinopor colorimetria(Jackson1958) y el S determino pesofresco y el pesoseco.ParaIlenarlas bolsasde des- porturbidimetria con BaCI2 (Bardsley& Lancaster1960). dehojasfrescas requeridas Para determinar sepesola cantidad composicion el contenidode N totalse peso 0,1 g de dentro de cadabolsa,las mismaspropor- materiaseca y se le aniadio2,5 ml de mezcla digestora paramantener, en (H2SO4 + KS04 + CuCO4 con selenitode sodio + oxido cionesde materia secaporespecieque se encuentran el doselde las parcelas.Se procurotenerun peso seco de mercurio),se calentoa puntode ebulliciondurante1,5 30 g. Se trabajo horasy se destiloutilizandoun micro-Kjeldahl inicialpor bolsade aproximadamente modificado el material secopara (Muller 1961). soloconhojasmaduras, excluyendo unamuestra lo mashomogenea tener posible.Loszacates en ANALISIS ESTADISTICO.-Para cada tiempode recoleccion maximum citratus) secortaron (Panicum y Cymbopogon de las bolsasde descompo- se efectuoun analisisde varianzacomparandoel peso seco trozosde la mismalongitud el pesosecoy de las hojas de C. alliodoraubicadas en todos los tratabien.Se determino siciony se revolvieron inicialde N, P, K, Ca, Mg y S de seisbolsas mientos;lo mismose hizo para compararel contenidode el contenido al azarparacada tipode follaje.El contenido cada uno de los elementosque contenianestashojas. Para escogidas fuedes- detectarlas diferencias de una de las bolsaseon follajede la imitacion entretratamientos se utilizouna cartadaporconsiderarsela contaminada. pruebade Duncan. tenian Cada repeticion de la sucesion y la imitacion En el caso de las bolsas que no fueposiblerecuperar propiadeltia- se calcularonlos valoresfaltantes inicialmente ochobolsasconla vegetacion porel metodode parcelas tamiento conC. alliodora.Esto perdidas(Steel & Torrie1980). Sin embargo,por haber y ochobolsasadicionales un mismotipode unidorepeticiones se hizoconel finde mantener iultimo a la horade efectuar el analisisquimico, entodoslostratamientos sustrato detectar en el caso de los nutrimentos que permitiera no se calcularonlas parcelas de descom- perdidasy cuando faltarondatosel analisisde varianzase la influencia micro-ambiental sobreel proceso una'unica posicion. Aunqueexistio parcelasinvegetacion,hizo asumiendoun diseniocompletamente aleatorio. se distribuyeron conochobolsas dentro de estaseishileras seisrepeticiones. de C. alliodoracadauna,simulando RESULTADOS serecogio unabolsaperiodicamente De cadarepeticion La primera seefectuo El contenidoinicialde N en los trestipos de follajefue recoleccion paracadatipode follaje. en el campoy las similary relativamente una semanadespuesde su ubicacion alto (Cuadro 2). La C. alliodora sietesiguientes conintervalos de dos semanas.Las bolsas mostr6las concentraciones m's altas de Ca, Mg y S. El 48 follajede la imitaciontuvo las concentraciones recolectadas fueron secadasal hornoa 70?C durante mas bajas su pesoseco. horasparadeterminar de estostreselementos, mas altas perolas concentraciones de N, P y K. El follajepropio de la sucesionmostrouna rapida el contenido de cada bolsaporseparado.En las recolec- perdidade peso en las primerastressemanasy luego un cionesde las semanas3, 7, 11 y 15 se unieron algunas procesomas lentohasta alcanzar,en la semana 15 una enel campo.Para perdidapromediode 66% (Fig. 1). El follajede la imiconbaseensu proximidad repeticiones se unioel contenido de las bolsas tacionmostrouna perdidainicialmuyrapidadondeperdio todoslos tratamientos de dos paresde repeticiones individual- aproximadamenteel 70% de su peso y no sufriomas y se analizaron mentelas otrasdos. El resultado del analisisquimicode perdidaen las 12 semanassubsiguientes.Cabe destacar estaunionse multiplico por el peso secode cada bolsa que, aunque la formade las dos curvases diferente, la las recolec- cambio total de peso al finaldel periodo de evaluacion individual. No se analizaron quimicamente cionesde las semanas5, 9 y 13. es muysemejante.La curvadel follajedel monocultivose de N, P, K, Ca, Mg y S, distinguiode las otraspor una perdidamuchomas lenta Paraanalizarel contenido el material se fragmento conun molinogruesoy a travesde todo el periodo,perdiendosolamente24% del primero dos materialinicial. luegose moliocon un tamiz#40. Se efectuaron en el extracciones paracada bolsay cuandola diferencia La descomposicion del follajede C. alliodoraubicado fuemayor de 10%elanalisis en los cuatro tratamientos resultado deambassustancias mostroun comportamiento El analisis serepitio. estadistico de losdatosse efectuo con similaral descritopara el monocultivo.Solamentela perel promedio de ambasextracciones. dida en la parcela sin vegetacionfue significativamente se analizo recolecci6n ANALISISQUiMICO.-Enla primera 22 Babbar y Ewel CUADRO 1. enlasparcelas Abundanciarelativade las especies y en las bolsasde descomposici6n. Areafoliar Peso seco En las Por por Humeparce- bolsa bolsa dad (%) (g) las (%) (%) Sucesi6n Panicummaximum Bocconiafrutescens Clibadiumsurinamense Tremamicrantha Paspalumspp. Total 24,7 15,7 7,8 6,0 5,4 59,6 41,4 26,4 13,1 10,1 9,0 100,0 12,4 7,8 4,3 5,5 1,6 31,6 24,8 13,0 25,3 55,0 9,4 Imitacd6n citratus Cymbopogon Crotalariamicans Manihotesculenta 31,4 15,6 13,5 51,9 25,8 22,3 18,9 7,7 3,5 25,2 22,6 25,0 100,0 100,0 29,9 60,6 100,0 30,1 Total Monocultivo Cordiaalliodora mas rapida en la semana 5 (P < 0,05) y en la semana 15 (P < 0,01; Cuadro 3) con respectoa los otrostratamientos.En la parcela sin vegetacionfue notoriala influenciade las hormigassobreel procesode perdida de peso. Del totalinicialde 48 bolsas,8 fueronparcialmente Atta cephalotes. principalmente consumidasporhormigas, Al compararel procesode perdidadel N en la vegetase observoun comporcion propia de cada tratamiento, tamientosimilaral de perdidade peso (Fig. 1). La perdida del N en la C. alliodoraubicadaen la sucesion,la imitacion y la parcelasin vegetacionfue muysimilaral procesoen Solamentehubo dos tiemposde muestreo, el monocultivo. en la semana 15 (Cuadro la iultimarecoleccion incluyendo entretrata3), que mostrarondiferenciassignificativas mientos. La tasa de liberaciondel P vario en los diferentes la tasa de perdida ecosistemas (Fig. 1). En el monocultivo, inicialfue casi el doble que la perdidade peso seco y la 52%. En la imitacion perdidatotalde aproximadamente CUADRO 2. la perdidainicialfueigual a la del peso y la perdidatotal fue de 86%. En la sucesi6nla perdidainicialfue ligeramentemenorque la de peso seco, con una perdidafinal de 74%. La perdidadel P en la C. alliodorabajo todos siguio un mismo patron,perdiendose los tratamientos el 60% de la cantidadiniciala traves aproximadamente de las 15 semanas(Cuadro 3). El analisisestadisticono en entrelos tratamientos significativas mostrodiferencias punto de muestreo. ningtun La perdidade K no guarda ningunarelacioncon la de las conperdidade peso seco e, independientemente inicialesdel elemento,en todos los tratacentraciones mientosse perdiomas del 80% de la cantidadinicialen solo tressemanas(Fig. 1). Al finaldel periodode evaluacion quedo menosdel 10% inicial.En todos los tratamientosla perdidade K de la C. alliodorafue similara la descritapara el monocultivo(Cuadro 3). con la rapida perdidade K, el desprenEn contraste dimientodel Ca, el Mg, y el S fue mucho mas lenta.El del Ca fuecasi linealy las perdidasabsolutasdel elemento en los trestipos de vegetacion(100 a 200 mg/30 g de refollaje)fueronmenoresque las perdidasporcentuales reflejanlas diferentes lativas(20 a 60%). Las diferencias inicialesdel Ca en los trestiposde follaje. concentraciones diferencias Durantelas primeras11 semanasno existieron en el patronde liberaciondel Ca en la C. alliodoraubicada Sin embargo,despues de 15 en todos los tratamientos. mayor semanasla perdidadel Ca fue significativemente en la parcelasin vegetacionque en las otras(Cuadro 3). Se expresala cantidadmg/30 g para mostrarperdida esta 'ultimadependede absolutaen vez de concentracion; la perdidade elementosmas abundantescomo carbonoy oxigeno. El follajede la vegetacionsucesionalperdiomas Mg que los otros;solamentequedo 35% de la cantidadinicial despuesde 15 semanasde evaluacion.Duranteel mismo periodo,el follajede la imitacionperdio40% y en ei follaje inicialmuy de C. alliodora,que teniauna concentracion perdidas.El desprendimiento elevada, no se registraron del Mg del follajede C. alliodoraubicado en los cuatro tratamientos siguioel mismopatronque el Ca (Cuadro 3). de en cada tipode follaje. Los valoresson inicial (%6) de nutrimentos premedios(y errores estaindares) Concentraci6n muestras. y monocultivo) cinco(imitaci6n)o seis (sucesidn Origendel follaje Sucesi6n Imitaci6n Cordiaalliodora N P K Ca Mg S 2,70 (0,45) 3,01 (0,08) 2,97 (0,06) 0,23 (0,004) 0,28 (0,009) 0,24 (0,008) 2,32 (0,46) 2,58 (0, 1 1) 1,64 (0,1 1) 1,47 (0,46) 0,69 (0,02) 2,57 (0,24) 0,48 (0,416) 0,28 (0,009) 0,74 (0,032) 0,23 (0,008) 0,17 (0,004) 0,36 (0,033) Descomposici6n del Follaje 23 30- t. 25 0 u I000- X. 800- 20 f- w 15 0 0 1 0 0 colo-0 a. .0 1 7 5 TI E M P0 9 11 I 3 (semanas) 8 00- 15 TIEMPO 800- oL)700 404 6007 00- 200 _ O. 01 ___ __ _ __ 3 7 11 TI E M P0 (semanas) 15 -;80- 0400 52008 300 4000 a. E300- 0 200- 60- It \1) \ 0 1 3 7 11 TlE MPO0 (semanas) 15 3 15 ......iX>. ......... O 1 20 0 .t ......... H 0 'l\ ?20 0 - 0 40 (semanos) - 0' 0 1 - - - - -- 7 11 --- II 3 7 TIEMPO (semanas) 15 o0 T I E MPO (semanas) 1I00- 0 U-CSECS0ION H60- It 40N20 --- 0 1 *...-..-...- -~ 7 3 II T IE MPO (semanas) S IMITACION MONOCULTIVO 15 del N, P, K, Ca, Mg y S del follajepropio de cada ecosistema. FIGURA 1. Tasa de perdidade peso y mineralizaci6n 24 Babbar y Ewel CUADRO 3. o tiernas, delfollaje para todoslos tiposde follaje.Las hojas frescas, Cantidadabsolutadepesoy nutrimentos lixiviables en mas labiles son general y facilmente que las descomde a las semanas 15 de Cordia alliodora por posicidn.Los valoresencada fila acompanados hojasviejaso secas (Bernhard-Reversat 1972, Swiftet al. (P < 0,05). Entre 1981). Su proporcion la mismaletranosondiferentes C/N es menorya que no hantenido se da el porcentajeremanente. par6ntesis nutrimentos tiempode translocar previoa su desprendiun factorimportante ser de las este miento plantas y puede Ecosistema que acelerela perdidade elementos(Gosz et al. 1973, Sin MonoCompoAlexander1977). vegetaci6n cultivo Sucesi6n Imitaci6n nente A partirde la tercerasemana,probablemente las sus13,5b peso (g) 21,2a 18,9a 18,4a tanciasmas facilesde degradarse agotarony el sustrato (45,0) (70,2) (63,0) (61,3) estabacompuestopor altasproporciones de materialesde 0,47b 0,79a 0,71l N (g) 0,67a como dificil hemicelulosas y ligninas degradacion mas (52,7) (88,7) (75,2) (79,7) (Alexander1977). Otro factores la biomasa de los or23,0a P (mg) 27,6a 26,5a 27,6a la cual puede representar ganismosdescomponendores, (31,9) (38,3) (36,8) (38,3) una considerable proporciondel peso seco que encubrael 21,6a 38,2a 22,7a K (mg) 25,8a verdaderopatronde perdidade peso. Swift(1973), por (4,4) (7,8) (4,6) (5,2) 0,32b 0,59a ejemplo,determinoque 58% del peso seco remanente 0,62a 0,47a Ca (g) (41,5) (76,5) (80,4) (61,0) luego de unos meses de descomposicion proveniade los 0,12b 0,22a 0,19a 0,17a Mg (g) hongos.En esteestudio,muchasde las bolsas mostraron (54,0) (99,1) (85,6) (76,6) una visiblered de hifasa partirde la semana 7. 40,5a S (mg) 57,2a 64,3a 57,0a El no haberdetectadomuchadiferencia en la descom(37,5) (53,0) (59,5) (52,8) posicion bajo las cuatro condicionesmicro-ambientales (Cuadro 3), pero siendo notoriala diferenciaentrelos follajespropiosde cada tratamiento (Fig. 1), sugiereque se debefundamentalmente a laspropiedades estadiferencia La mayorpartedel S desprendidodel follajepropio fisico-quimicas de las hojasque se descomponen.Algunos se perdioen las primerastressemanas autoresencontraron de cada tratamiento inicialde N es que la concentracion de evaluacion.Al finalde las 15 semanasde evaluacion un factorimportanteque influenciala tasa de descomel 50% de la cantidadinicial. posiciondel sustrato(Witkamp 1966, Tanner1981). Sin quedaba aproximadamente Al compararla tasa de perdidadel S entrelas hojas de embargo,en el presentecaso la concentracion inicialde N no se de- en los trestipos de follajefue muy similar(Cuadro 2). C. alliodoraubicadasen todos los tratamientos significativa Estopuede explicarsecon base en los resultadosobtenidos tecto ninguna diferenciaestadisticamente (Cuadro 3). porotrosautores(Meentemeyer 1978, Melilloetal. 1982, Schlesinger1985) quienes concluyeron que el contenido inicialde lignina,o la proporcionlignina:N, pueden ser DISCUSION importantes reguladoresde la descomposicion.No obset atl. (1985) y dos fasesen el tante,Andersonet al. (1983), Schaeffer PERDIDA DE PESO.-Es posible distinguir una relacion una rapidaperdidainicialque Spain y Le Feuvre(1987) no encontraron patronde descomposicion: duratressemanasy un periodode perdidamas lentohasta simpleentreel contenidoinicialde elementos,o lignina, la semana 15 (Fig. 1). Varios autoreshan encontrado y dichoproceso. La baja tasa de descomposicionde las hojas de C. con una fasede perdidainicial curvasde descomposicion que los otros rapida, de 3 a 5 semanasde duracion,seguida por un alliodorasugiereun materialmas lignificado follajes,con una proporcionmenorde sustanciaslixiviaperiodode perdidamas lenta(Madge 1965, Gosz et al. de Ca y Mg puede indicar 1973, Akhtaret al. 1976, Ewel 1976, Garayet al. 1986). bles. La alta concentracion El porcentajede perdidainicialvaria dependiendode la una acumulacionde estoselementosen formade pectatos de las paredescelulares,lo especieevaluada (Singh 1969, Wiegert& Murphy1970, y oxalatoscomo cementadores a las hojasciertarigidez.Otra caracteristica esteestudio).Estaperdidaexponencialiniciales sobretodo que le confiere puedeserla tendenciade estashojasa enrollarse productode la lixiviacionde las sustanciasmas solubles importante asi la superficie de contacto (Bococket al. 1960). En estemomentose iniciatambien cuando secan,disminuyendo que empiezan con el suelo. Andersonet atl. (1983) tambienencontraron el desarrollode las poblacionesmicrobianas a la descomposicion, a consumirlas sustanciasmas failes de degradar(Ruinen algunasespeciestropicalesresistentes altas de lignina. 1961). El haberutilizadopara este estudiohojas frescas con concentraciones El follajepropio de la imitacionfue el mas facilde puede haberaumenheterogenea, de edad relativamente melos porcentajesde perdidainicial degradar.Tenia las hojasmas suaves,probablemente tado significativamente del Follaje Descomposicion 25 1972, Ewel 1976, Swiftetal. y la rapidatasa de perdidainicialsugiere nativas(Bernhard-Reversat nos lignificadas, 1981). una mayorproporcionde sustanciassolublesen agua. Un patronde perdidadel N semejanteal de perdida El follajepropio de la sucesion,compuestopor una de especies,presentauna descompo- de peso, tal como se observoen la sucesiony la imitacion, mezclaheterogenea sicionintermedia.La relacionentrelos peciolosrelativa- ha sido hallado en algunosestudios(Akhtaret ail. 1976, el N es y Ewel 1976, Swiftet al. 1981). Aparentemente mentegrandesy la lamina foliaren Bocconiafrutescens de proteinasy 'acidos P. maximum,senialaun aumento en la proporcionde poco lixiviable,es un constituyente con respectoal follajede la imitacion. nucleicosy es retenidoen el protoplasmade los organismos materiallignificado El aumentode N observadoen el monPor otraparte,el contenidode silicepropiode los pastos descomponedores. en otrosestudiossobredescomposicion y Paspalumspp.) podriainhibirla descom- ocultivose encontro (P. maximum (Nye 1961, Bocock 1964, Singh1969, Gosz etal. 1973, posicion. se atribuyea la la especiees- Guster& Vilsmeier1985). El incremento a la descomposicion, Por su resistencia del elementoen el protoplasmamicrobiano del micro-ambienteC. inmovilizacion cogidapara evaluarla influencia alliodora-no fuela mas adecuada para detectarposibles y provienede fuentesexternasal propio sustrato,por que va ejemplodel suelo (Nye 1961), de la lixiviacionde iones Bocock y Gilbert(1957) encontraron diferencias. ambientalesex- del dosel(Bocock 1964), de las hifasde hongos(Dowding rias especiesrespondiana las diferencias de N atmosferico (Sharp& Millbank cepto por una especiede Quercus.Por otra parte,el re- 1976), o de la fijacion sultadoobtenidoen la semana 15 sugiereque, evaluando 1973). en la tasa de desprendimiento del P en La diferencia por un periodo mas largo quiz'as podria detectarsela los distintosecosistemasse debe a que este elementose sobrela perdidade peso. del micro-ambiente influencia variablea la desLa perdida de peso (y de N y K) observadaen la acumula en sustanciascon resistencia comoaacidos nucleicos,enzimas,fitinas ycomparcelasin vegetacionen las u'ltimassemanaspuede de- composicion bersea una combinacionde factores.Periodossucesivos puestos energeticos(Devlin 1975). La tasa de perdida el ma- inicialdiferente sugierela presenciade compuestosfosde humedecimiento y sequia pueden fragmentar moderadamente terial,lo que favoreceel lavado de sustanciaspor la Iluvia fatadosmuysolublesen el monocultivo, y tambienla perdida de particulasa travesdel cedazo. solublesen la imitaciony poco solublesen la sucesion. que al secarperiodicamente Esto es sugeridopor la discrepanciaen los resultadosobYakovchenko(1985) encontro En los otros tenidospor otrosautoressobrela movilidaddel P. Segiun el sustratola descomposicionse intensifica. tratamientos, por no estar expuestosa condicionestan Ewel (1976) y Swiftet al. (1981) el patronde perdida de esteprocesoes menor.Anderson es muysimilaral del peso seco,o bienaumenta(Anderson la influencia extremas, et al. (1983), y Moore (1986) adviertenque esta inten- et al. 1983). Sin embargo,Akhtaret al. (1976) y Berndel procesoes posiblesiempreque la desecacion hard-Reversat (1972) hallaronque el P muestrauna movisificacion tam- lidad muyalta. no sean extremas.Debe considerarse y temperaturas La alta movilidaddel K es un fenomenoobservado sufrioel mayorataque de las bien que este tratamiento y dos de las bolsasen la recoleccion en otrostrabajosrealizadosen diferentes condicionesde hormigasA. cephalotes consumidas. clima y sustrato.Al igual que en el presentecaso, luego finalse hallabanparcialmente En lugaresdonde existeuna marcadaestacionseca, de una rapida perdidainicialla curvase estabilizacerca 1972, Brown diversosautores(Madge 1965, Hopkins 1966, Swiftet de valoresmuy bajos (Bernhard-Reversat al. 1981, Bhattet al. 1985) encontraron una mayortasa 1974, Ewel 1976, Swiftet al. 1981, Andersonet ail. durantela estacionIluviosa,sugiriendo 1983, Schlesinger1985). El K se lixiviarapidamentey de descomposicion una relacionentredescomposiciony precipitacion.Este la pequeiia cantidadque permaneceen la hojarascaes lo (Gosz etal. 1973). Las hojas estudiose realizo en los meses mas secos del anioy es retenidoporlos heterotrofos K con mas lentitudque los otros de C. alliodoraperdieron posibleque esto haya retardadoel proceso. follajes.Quiz'as el materialse hallo mas conglomerado DENUTRIMENTOS.-Una medida'utilparacom- dentrode las bolsas,limitandosu accesibilidadal agua y LIBERACI6N es la vida media del sustrato.La consecuentemente reduciendola lixiviacion. pararla descomposicion vida media del peso seco y de los elementosN, P, K, Ca, La poca perdida inicial de Ca en la sucesiony el imitacionfuede 1 a 3 semanas. monocultivose debe principalmente a que esteelemento Mg y S en el tratamiento En la sucesionfue de 2 a 6 semanas,exceptopara el N es poco lixiviable.Es un componenteestructural de la pormas tiempo.En el monocultivo lamina media y es retenidohasta que se iniciala desiny el S que se retuvieron fuemayorde 15 semanas,exceptopara el K y el P. Los tegracionde las paredescelulares(Attiwill1968). Akhtar resultadosde la sucesioncaen dentrodel rangode valores et al. (1976) hallaronque por ser un elementoestable, hallado por otrosautoresque trabajaronen condiciones la tasa de perdidadel Ca sigue un patronsimilaral de tropicalesutilizandouna mezcla heterogeneade especies perdida de peso, tal como sucede en la sucesiony la 26 Babbar y Ewel imitacion.La tendenciadel follajedel monocultivoa retenerel Ca, y partede la altavarianzade los datos,pueden explicarsepor la invasiondiferencial de hifasde hongosa las bolsasde descomposicion. Todd etal. (1973) y Dowding (1976) encontraron que las hifaspueden acumular concentraciones de Ca hasta20 vecesmayoresque el medio circundante. La variacionobservadaentretratamientos sobrela tasa de liberaciondel Mg concuerdacon los observadopor otrosautores.Gosz etail. (1973) y Andersonetal. (1983) encontraron que el elementoes facilmente lixiviabley al cabo de pocas semanasla curvade perdidase estabiliza cercade un valorbajo semejandolo que ocurrecon el K. Porel contrario Attiwill (1968) yBernhard-Reversat (1972) encontraron que el Mg es muyestabley su tasa de perdida semejantea la del peso seco, tal como ocurrecon el Ca. Swiftet al. (1981) encontraron que el Mg se lixiviaen proporcionesmoderadas.Esto reflejalas diferenciasen composicionquimicadel sustrato.En algunasespeciesel Mg puede ser un componenteestructural importantey acumularseen las paredescelularescomo pectatode Mg, una funcionsimilara la del Ca y perdiendesempeniando dose lentamente, tal como ocurrioen el monocultivo;en otrasespeciesse encuentrafundamentalmente en la molecula de clorofilade donde se desprendecon relativa facilidad(Devlin 1975), tal como ocurrioen la imitacion. La rapida perdida inicialde S evidenciaque el elementoes bastantelixiviable.Esta perdida es favorecida tambienpor ser el S un componentede algunos tejidos proteicos y vitaminasfacilesde degradar(Alexander1977). La baja concentracion inicialde S en la imitacionpodria en un factorlimitante convertirlo del proceso.Su retencion a partirde la tercerasemana sugiereque este remanente lo retenidoen el protoplasmade es, fundamentalmente, los descomponedores (Gosz et al. 1973). IMPLICACIONES DE LA DESCOMPOSICION PARA LOS ECOSISTE- exitode un ecosistemanaturaldependeen gran medida de su capacidad para re-circular y acumularlos nutrimentos que limitansu productividad.La tasa de de los residuosvegetaleses un factorimdescomposicion de nutrimentos. Sin portanteque regulala recirculacion la variaciones muy embargo,entrelos agroecosistemas grande.La tasa de descomposicion puede seruna medida util de comparacionde estosentresi y con respectoa los sistemasnaturales.La comparacionpuede ayudara determinar cuales son los factoresmas importantes que inde nutrimentos tervienen en la recirculacion y, por conestossistemas. siguiente,como hacermas eficientes enla imitacion de elementos La rapidaliberacion sugiere que el exito del ecosistemadependera m6asde su capacidad para retenerlos elementosliberadosque de su MAS.-El tasa de descomposicion.Una estructurafoliarcompleja el riesgode perdidade elementosde un sistema, disminuye al protegerel suelo del impacto directode la Iluvia y aumentarlas posibilidadesde almacenarlos elementos.A la hora de diseiiarun agroecosistemaestructuralmente complejoque imitemejora la vegetacionnatural,uno de los factores importantes de considerar es el establecimiento de follajesmenoslabilesque disminuyanparcialmente la tasa de liberacionde nutrimentos del mantilloayudando a reducirel riesgode perdida. En la sucesion,la tasa inicialde descomposiciondel follajepropiofuemenorque en la imitacion.Sin embargo, la diferenciaal finalde la decimoquintasemana fue relativamentepequenia,exceptopara los elementosN y S. La descomposicion inicialun poco mas lentapuederesultar al reducirel riesgode perdidade los elementos. beneficiosa Por otraparte,la vegetacionen la sucesiontieneuna tasa de renovacionmas rapida y una mayormortalidadde plantasen pie (Brown 1982). Esto creavias alternaspara la recirculacion de nutrimentos. Al momentode esteestudio,el monocultivoera una plantacionde C. alliodorajoven.Presumiblemente, el rapido desarrollodel sistemaradiculary el aumentoen el area foliarreducir'an el riesgode perdida de elementosen la plantacion.En este sentido,la lenta descomposiciondel una ventajaadicionalduranteel follajepuede representar sobreun suelo limpioy relaperiodode establecimiento tivamentedesprotegido. La mayoriade los arbolesde C. alliodorapierdenparte de su follajedurantela epoca mas seca del aiio,generando un mantillo.La descomposicion lentadel follajepuede ser ventajosaal disminuirel riesgode perdidaque, caso contrrio, se podria originardel flujorapido y abundantede elementosproductode su rapidadescomposicion. Sin embargo,la tendenciade las hojas de C. alliodoraen descomposiciona retenerN, Ca y Mg puede convertiral mantilloen un compartimento que acumula temporalmentegrancantidadde estoselementos.Por tratarsede una plantacionque requierecantidadescrecientes de nuestefactorpodria limitarel crecimiento de los trimentos, 'arboles.En el caso de una asociacionagroforestal, debe pensarseen fuentesalternasde nutrimentos para los cultivos,como por ejemplo,el asocio simultaneocon otros arbolescon follajede rapida descomposicion. AGRADECIMIENTOS Esteestudiofuefinanciado porla NationalScienceFoundation (DEB 80-11136y BSR 85-06373)y el ConsejoNacionalde Cientificas Investigaciones y Tecnol6gicas (CONICIT) de Costa a G. Budowski, Rica.Agradecemos D. Hazlett, J. Heuveldop, A. LugoyJ.Palmer susvaliosos comentarios sobreelmanuscrito. Descomposici6n del Follaje 27 LITERATURA CITADA M. A., G. L. ROLFE, Y L. E. ARNOLD. 1976. Litterdecompositionin oak-hickory forestsin SouthernIllinois.Forestry ResearchReportno. 76-6. Agric.Exp. Sta., Univ. Illinois,Urbana,Illinois. ALEXANDER, M. 1977. Introduction to soil microbiology. 2nd edition,Wiley, New York. ANDERSON, J. M., J. PROCTOR, Y. H. W. VALLACK. 1983. Ecologicalstudiesin fourcontrasting lowlandrainforestsin Gunung Mulu National Park,Sarawak.J. Ecol. 71: 503-527. , Y M. J. SWIFT. 1983. Decompositionin tropicalforests.In S. L. Sutton,T. C. Whitmore,y A. C. Chadwick(Eds.). Tropicalrainforest:ecologyand management,pp. 287-309. Blackwell,Oxford. ATTIWILL, P. M. 1968. 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