TEMA36-PIEL
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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 36. Sistema Tegumentario. Piel. Generalidades y estructura. Epidermis. Dermis. Hipodermis. Estructura del pelo y de los folículos pilosos. Tipos de folículos pilosos. Glándulas cutáneas: estructura de glándulas sudoríparas, sebáceas y circumanales. Glándula mamaria. Piel de las aves. Plumas. Formaciones córneas: casco, pezuña, uña, cuernos, espejuelos y espolones. PIEL La piel cubre la superficie del cuerpo y representa una barrera anatómica y fisiológica entre el animal y el medio ambiente. Protege frente a los daños físicos, químicos y microbiológicos y sus componentes perciben sensaciones como frío, calor, tacto y presión. La piel esta formada por: -Epidermis: compuesta por un epitelio especializado. -Dermis: compuesta por tejido conectivo denso. Las dos capas se unen para formar una membrana de espesor variable. En estas capas se integran los anejos cutáneos, donde se incluyen: folículos pilosos, glándulas sebáceas, glándulas sudoríparas, glándulas especializadas (circumanales o mamaria), uñas, casco, pezuñas, etc… La piel es más gruesa en la superficie dorsal del cuerpo y las superficies laterales de las extremidades y más delgada en la cara ventral del tronco y cara medial de las extremidades. La epidermis es más gruesa en las áreas donde no existe pelo. La hipodermis está debajo de la dermis y la sujeta al hueso o músculo subyacentes. Está compuesta por un tejido conectivo laxo infiltrado de grasa. Se une a la dermis por fibras de colágeno y elásticas, lo que le va a dar flexibilidad y movilidad a la piel. Epidermis Es un epitelio estratificado plano queratinizado donde el tipo celular predominante son los queratinocitos, que se diferencian para producir queratina. Estás células se originan por división en la capa basal de epitelio y se van desplazando lentamente hacia la superficie conforme se van generando más células en el estrato basal. Conforme ascienden aumentan de tamaño y en su citoplasma acumulan queratina. En las zonas cercanas a la superficie el núcleo y los organoides degeneran y la queratina ocupa todo el citoplasma, a la vez que las células se van aplanando. Estás células muertas se van a ir descamando de manera continua en la superficie. Los queratinocitos se agrupan en cinco capas o estratos: 1.- Estrato basal o germinativo 2.- Estrato espinoso 3.- Estrato granuloso 4.- Estrato lúcido: aparece en áreas de excepcional grosor y en áreas sin pelo como las superficies palmar y plantar y el plano nasal. 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez 5.- Estrato córneo Además de los queratinocitos, aparecen otros tres tipos celulares intercalados entre las capas de la epidermis: melanocitos, células de Langerhans y células de Merkel. Melanocitos Son células que sintetizan melanina. El color de la piel depende de la cantidad de melanocitos presentes. Se localizan en el estrato basal y espinoso de epidermis, en la corteza y médula del pelo y raíz de los folículos pilosos y en los conductos de las glándulas sebáceas y sudoríparas. Son células con forma estrellada y que presentan en su citoplasma gránulos con coloración propia (melanosomas). Presentan prolongaciones citoplasmáticas largas y ramificadas que se extienden hasta el estrato espinoso entre los queratinocitos sin unirse ni a ellos ni a la membrana basal. Los melanosomas tienen un color pardo oscuro y dan positivo a la técnica de DOPA (dihidroxifenilalanina), con la plata amoniacal se ennegrecen y con el H2O2 se decoloran. Con el microscopio electrónico, los melanosomas maduros son electrodensos y los inmaduros aparecen con una estructura más o menos laminar. Los melanosomas pasan de los melanocitos a los queratinocitos. La mayoría de los gránulos de melanina que se observan en cortes histológicos se corresponden con gránulos transferidos por los melanocitos a los queratinocitos. Cada melanocito abastece de melanosomas a unos 20-30 queratinocitos. Estas células presentan el RER y el Golgi desarrollados. Células de Langerhans Son células que pertenecen al sistema mononuclear fagocítico y en preparaciones histológicas aparecen como células claras situadas en los estratos basal y espinoso. Para su identificación hay que recurrir a técnicas selectivas (inmunocitoquímicas). Presentan una morfología estrellada con un citoplasma claro y un núcleo polimorfo. En el citoplasma presentan gránulos en forma de raqueta denominados gránulos de Birbeck. Son células presentadoras de antígenos y participan en las reacciones de hipersensibilidad cutánea. Poseen receptores para las Fc de las inmunoglobulinas y la fracción C3 del complemento. Una vez captados los antígenos, estas células emigran hacia los nódulos linfáticos donde presentan los antígenos a linfocitos específicos. Estas células se han identificado en hombre, roedores, cerdo y perro (en esta especie no presentan gránulos). Células de Merkel Aparecen como células claras localizadas en la región basal de la epidermis. Su eje mayor es paralelo a la superficie de la piel y perpendicular al de las células del estrato basal. Presentan un citoplasma claro y vacuolizado con prolongaciones citoplasmáticas que se unen a los queratinocitos adyacentes por desmosomas. Contienen gránulos electrodensos esféricos y filamentos intermedios de citoqueratina. El núcleo está profundamente invaginado. Para su identificación es necesario el uso de técnicas inmunocitoquímicas. 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Estas células pueden encontrase asociadas a terminaciones nerviosas constituyendo los complejos de Merkel, donde el axón, que ha perdido su vaina de mielina, termina como un menisco plano sobre el borde basal de la célula. Estos complejos se sitúan en zonas donde aparecen pelos táctiles. Se cree que las células de Merkel actúan como mecanorreceptores de adaptación lenta, de especial importancia como receptores del tacto. Dermis Sirve de soporte de la epidermis y de los anejos cutáneos. Está constituida por tejido conectivo denso donde aparecen fibrobastos, fibras de colágeno, fibras elásticas y otros tipos celulares como células cebadas, células dendríticas dermales, linfocitos, células plasmáticas, eosinófilos y macrófagos. Las células dendríticas dermales aparecen alrededor de los vasos sanguíneos y las glándulas y entre sus funciones están la de fagocitar y presentar antígenos, actuar como inmunosupresoras frente a tumores y se cree que también pueden intervenir en la hemostasia. La dermis está muy vascularizada e inervada y presenta glándulas sudoríparas y sebáceas a lo largo de los folículos pilosos. Se distinguen dos capas: dermis superficial y dermis profunda o reticular. Dermis superficial Se sitúa por debajo de la epidermis e incluye las papilas que sobresalen hacia la epidermis. Dermis profunda o reticular En comparación con la capa anterior, presenta mayor grosor y densidad. El tejido conectivo de esta zona se caracteriza porque presenta un número menor de células y mayor de fibras. En el caballo, en determinadas regiones como la sacra y la glútea, aparece una tercera capa debajo de la capa reticular que está caracterizada porque las fibras de colágeno están unidas por fibras elásticas y reticulares. Hipodermis Sujeta la dermis al músculo o hueso adyacente. Está constituida por una red laxa de fibras colágenas y elásticas que permiten el movimiento y la flexibilidad de la piel. Está capa también contiene tejido adiposo, formando pequeños racimos de células o grandes masas que constituyen una almohadilla de grasa denominada panículo adiposo. ANEJOS CUTÁNEOS a) Pelos y folículos pilosos Pelos Los pelos cubren la superficie del cuerpo, a excepción de algunas estructuras como son las almohadillas plantares, el casco, el glande, las uniones mucocutáneas o los 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez pezones de algunas especies. El pelo es una estructura flexible y queratinizada producida por el folículo piloso. Presenta dos partes: el eje o tallo y la raíz. - Eje o tallo: es la parte distal libre que se encuentra por encima de la piel. Presenta a su vez tres partes: cutícula, corteza y médula. La cutícula está constituida por una sola capa de células planas queratinizadas, con su borde libre superpuesto como las tejas de un tejado. La corteza está compuesta por varias capas de células queratinizadas, con sus ejes longitudinales paralelos al eje del pelo. Estas células contienen melanina. La médula está compuesta por células degeneradas cúbicas o planas con distribución laxa. Pueden presentar melanina. El pelo de la oveja se denomina fibra. Hay tres tipos de fibras de lana: - Fibras intensamente rizadas de pequeño diámetro que carecen de médula. - Fibras meduladas, que son bastas y tienen una médula característica. - Fibras pilosas bastas, con un tamaño intermedio entre los dos anteriores. - Raíz: es la parte que está dentro del folículo piloso y presenta una protuberancia terminal denominada bulbo que se une a la papila dérmica, que es un tejido conectivo muy vascularizado que se sitúa en la base del folículo piloso y que está rodeado por un epitelio de células que constituyen la matriz del pelo. Folículos pilosos Son invaginaciones tubulares de la epidermis y la membrana basal hacia la dermis en las cuales se forman los pelos. Suelen estar colocados formando un ángulo de 30º-60º con respecto a la superficie de la piel. Anatómicamente, el folículo piloso se divide en tres segmentos: - Infundíbulo: es el segmento que se extiende entre la desembocadura del conducto excretor de las glándulas sebáceas y la superficie epidérmica. - Istmo: se extiende desde la entrada del conducto excretor de las glándulas sebáceas hasta la inserción del músculo erector del pelo. - Bulbo: se encuentra en profundidad en la dermis y puede prolongarse hasta la hipodermis. Histológicamente, el folículo piloso lo forman una vaina externa o dérmica y una vaina interna o epitelial. No todas las capas del folículo aparecen a todos los niveles. El lugar donde mejor se observan todos los componentes es entre el bulbo y la desembocadura de las glándulas sebáceas. La vaina externa o dérmica presenta una naturaleza conectiva. La vaina interna o epitelial presenta un componente externo y otro interno. El componente externo está compuesto por varias capas de células similares a las del estrato espinoso. El componente interno no se extiende por encima de la desembocadura del conducto de las glándulas sebáceas y está constituido por capas de 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez células con queratohialina en su citoplasma cuyos núcleos pueden ser picnóticos o estar ausentes. La papila dérmica es un tejido conectivo muy vascularizado situado en la base del folículo del pelo y está rodeada por células con características similares a las células basales de la epidermis común que son las células que se queratinizan para formar el pelo y que constituyen la matriz del pelo. Tipos de folículos pilosos Pueden ser primarios o secundarios. Los primarios se caracterizan porque poseen un diámetro grande, la raíz se halla en la región profunda de la dermis y están asociados con glándulas sudoríparas y sebáceas y con un músculo erector. Al pelo que surge de estos folículos se le denomina primario. Los secundarios se caracterizan porque tienen un diámetro menor, la raíz se halla cerca de la superficie y porque pueden asociarse a una glándula sebácea pero carecen de glándula sudorípara y músculo erector. Al pelo que surge de estos folículos se le denomina secundario. También se distingue entre folículos simples y compuestos. Los simples se caracterizan porque solamente hay saliendo un pelo a la superficie. Los compuestos forman grupos de varios folículos que se unen a nivel de la abertura de las glándulas sebáceas. Suelen tener un folículo primario y varios secundarios. Diferencias entre especies - El caballo y vacuno presentan folículos pilosos simples distribuidos uniformemente. - Los cerdos presentan folículos simples en grupos de dos a cuatro rodeados de conectivo denso. - El perro presenta folículos compuestos por un pelo principal largo y un grupo de secundarios más pequeños. Los folículos compuestos se presentan en grupos de tres. - El gato presenta un folículo simple y grande rodeado de grupos de 2-5 folículos compuestos (tres pelos principales y 6-12 secundarios). - En la oveja hay zonas cubiertas de pelo y zonas de lana. Las zonas de pelo como cara, pabellón de la oreja y parte distal de las extremidades, contienen folículos simples. Las zonas cubiertas de lana presentan gran cantidad de folículos compuestos (3 folículos principales y varios secundarios). - En la cabra aparecen grupos de tres folículos principales con un número de folículos secundarios asociados que varía entre 3 y 6. Crecimiento piloso El crecimiento del pelo es cíclico y asincrónico. Es un crecimiento cíclico porque el folículo pasa por diferentes fases durante su crecimiento. Estas fases son anágeno, catágeno y telógeno. El crecimiento es asincrónico porque los diferentes folículos se encuentran en diferentes fases de crecimiento. El anágeno se caracteriza porque aparece una papila dérmica fusiforme y bien desarrollada, rodeada por una matriz pilosa voluminosa, formando el bulbo del pelo. 5 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Las células de la matriz aparecen muy melanizadas y con actividad mitótica. El folículo se extiende hasta la dermis profunda y en algunas ocasiones, incluso hasta la hipodermis. El catágeno se caracteriza porque aparece una membrana basal engrosada e irregular y el bulbo presenta un tamaño más pequeño y una forma redondeada. El telógeno se caracteriza porque la papila dérmica es pequeña y rodeada por tejido conectivo fibroso y aparece separada de la matriz y contactando con ella en un solo punto. La matriz del pelo es muy pequeña y sin actividad mitótica. Falta el componente interno de la vaina epitelial. Músculo erector del pelo Está constituido por fibras musculares lisas. Se inserta en la vaina de tejido conectivo del folículo piloso y se extiende hacia la capa superficial de la dermis. Está inervado por el SN autónomo. Su contracción produce erizamiento. Están desarrollados en el lomo del perro. Pelos sensitivos o táctiles Son pelos que recogen las sensaciones táctiles. Aparecen en la piel facial. Histológicamente, son folículos simples muy grandes que presentan un seno anular lleno de sangre y revestido por un endotelio entre la vaina externa (conectiva) y la interna (epitelial). En caballo y rumiantes el seno anular está atravesado por trabéculas fibroelásticas. b) Glándulas Dentro de este grupo se incluyen las glándulas sebáceas, sudoríparas, circumanales y mamarias. 1- Glándulas sebáceas Son glándulas alveolares compuestas de secreción holocrina cuyo producto, denominado sebo, es una secreción oleosa procedente de la desintegración celular. Se encuentran distribuidas por toda la superficie corporal, excepto en las almohadillas plantares y en el plano nasal. Generalmente, se encuentran asociadas a folículos pilosos donde desembocan sus conductos. En áreas sin pelo como en la zona del ano, el pezón en la yegua o la capa interna del prepucio, drenan directamente a la superficie a través de un conducto. La porción secretora está estructurada en lóbulos de pequeño tamaño formados por acinos alargados que desembocan en un conducto corto. Los acinos están constituidos por una masa de células rodeadas por una capa de tejido conectivo. Periféricamente aparece una capa de células cúbicas de poca altura que descansan sobre la membrana basal. Las células cúbicas presentan mayor actividad mitótica y conforme se desplazan hacia el interior, aumentan de tamaño, adquieren forma poligonal, van degenerando y se llenan de gotas lipídicas. El conducto excretor presenta un epitelio estratificado plano. 6 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez 3.- Glándulas sudoríparas Pueden ser de dos tipos: apocrinas y ecrinas o merocrinas. a) Apocrinas Son el tipo más abundantes y están distribuidas por toda la superficie corporal, a excepción de las almohadillas plantares y el plano nasal. Su secreción se produce por la liberación a la luz de partes del citoplasma apical de las células epiteliales. Son glándulas tubulares simples enrolladas que se sitúan normalmente debajo de las glándulas sebáceas y su conducto termina en el istmo del folículo. La porción secretora está constituida por una capa de células cúbicas o cilíndricas, alrededor de las cuales hay una capa de células mioepiteliales. El conducto excretor está revestido por dos capas de células cúbicas y tiene una luz estrecha. El producto de secreción es una sustancia viscosa con un olor que permite la comunicación entre especies, probablemente como atractivo sexual o marcador territorial. b) Ecrinas o merocrinas Se encuentran en las almohadillas plantares de perro y gato, en el plano rostral del cerdo y en la región nasolabial de rumiantes. Son glándulas tubulares enrolladas que están revestidas por una capa de células cúbicas o cilíndricas y rodeadas por células mioepiteliales. Tienen un tamaño pequeño y se sitúan a nivel de la dermis profunda o el tejido subcutáneo. Su conducto de excreción está revestido por un epitelio biestratificado cúbico. El producto de secreción es una solución acuosa que contiene glucosa, sodio, potasio, cloro y bicarbonato. En el hombre, este tipo de glándulas son las más abundantes, aparecen distribuidas por todo el cuerpo y participan en la termorregulación. 3.- Glándulas circumanales Aparecen en perros y son glándulas sebáceas modificadas y lobuladas localizadas alrededor del ano, en la región subcutánea. Están formadas por células poligonales con un citoplasma acidófilo, finamente granular y un núcleo pálido. Tienen una imagen que recuerda a las células del hígado empaquetadas, por lo que estas glándulas reciben el nombre de hepatoides. Su función no ha sido determinada pero se cree que intervienen en el metabolismo de las hormonas esteroideas. Son muy propensas a desarrollar tumores por lo que tienen importancia clínica. 4.- Glándula mamaria Es una glándula tubuloalveolar compuesta en la que sus unidades secretoras forman lóbulos separados por septos de tejido conectivo. La unidad secretora es el alvéolo glandular que está revestido por un epitelio simple cúbico cuya altura varía dependiendo de la actividad secretora. Después del ordeño, comienza una nueva fase de secreción. En ese momento la luz de los alvéolos aparece colapsada parcialmente y con bordes irregulares. Las células epiteliales con actividad secretora son cúbicas altas y presentan un RER desarrollado situado en la porción basal y núcleos redondeados en el centro de la célula. En la 7 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez porción apical aparecen pequeñas gotas de grasa y micelas proteicas. Las gotas de grasa se secretan junto con una cantidad variable de citoplasma, mientras que las micelas se secretan por exocitosis. Así pues, la leche se produce por secreción apocrina (grasa) y merocrina (micelas proteicas). Conforme se secreta la leche la luz se va dilatando y en su interior aparece una sustancia homogénea y acidófila con espacios ópticamente vacíos (gotas de grasa). Al final del ciclo secretor, las células epiteliales son cúbicas bajas. En la luz de los acinos pueden aparecer células descamadas y cantidades variables de macrófagos y leucocitos. Estos elementos celulares abundan en el calostro y tienen importancia en la transmisión de inmunidad pasiva de la madre a la cría. Entre el epitelio secretor y la membrana basal se sitúan las células mioepiteliales que, como respuesta a la oxitocina, se contraen y expulsan la leche al sistema de conductos. Alrededor de los alvéolos aparece tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos y linfocitos infiltrados. Este tejido es más abundante cuando la mama está inactiva. El sistema de excreción está constituido por un sistema de conductos que comienza con el conducto intralobulillar, que presenta un epitelio simple cúbico rodeado de células mioepiteliales. El conducto intralobulillar drena al lobulillar que está revestido al inicio por un epitelio simple cúbico y distalmente, conforme drena al conducto galactóforo, se transforma en un epitelio biestratificado cúbico, rodeado por fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente. En rumiantes aparecen varios conductos galactóforos que vierten a un seno galactóforo único situado en la base del cuarterón. El seno galactóforo se separa del seno del pezón por un anillo muscular y se abre al conducto papilar, que discurre por el canal del pezón y desemboca en la superficie externa del pezón. En otras especies, los conductos galactóforos se continúan con un conducto papilar y se abren separadamente sobre la superficie del pezón. Las fibras musculares lisas longitudinales que rodean los conductos se vuelven circulares entre el canal del pezón y la dermis para formar un esfínter que evite la salida continua de leche. El conducto papilar está revestido por un epitelio estratificado plano queratinizado que se continúa con la piel. La piel del pezón no presenta ni folículos pilosos ni glándulas sebáceas ni sudoríparas en vaca y cerda. ESPECIALIZACIONES DE LA EPIDERMIS Casco de équidos Es una continuación modificada de la epidermis y carece de estrato granuloso y lúcido. La porción queratinizada consta de tres partes: pared (parte visible cuando el pie apoya en el suelo), tapa (forma la mayor parte de la superficie ventral) y ranilla (masa en forma de cuña, medial y posterior a la tapa). La pared está formada por tres capas, que de fuera a dentro son: capa externa, capa media y capa interna. La capa externa es delgada y está constituida por tejido córneo tubular e intertubular que se origina en las capas germinales de la epidermis del perioplo (rodete de piel modificada situado inmediatamente por encima del borde coronario del casco). La 8 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez dermis del perioplo presenta papilas y se continúa con la dermis de la piel por la parte superior y con la dermis coronaria por la parte inferior. La capa media es la principal estructura de sostén de la pared y está formada por tejido córneo tubular e intertubular que se origina en la capa germinativa de la epidermis que reviste al surco coronario. El tejido tubular está compuesto por cilindros sólidos que constan de corteza y médula. Los tubos se orientan paralelamente a la superficie externa del casco y sus células queratinizadas aparecen muy ordenadas. En un corte transversal los tubos pueden ser circulares u ovoides. La corteza tiene tres capas: la más interna está formada por células queratinizadas muy apretadas, la media por espirales laxas y la externa por espirales condensadas. Las espirales actúan como muelles que contribuyen a amortiguar la compresión del casco cuando golpea sobre una superficie dura. En el centro aparece la médula, que esta formada por elementos celulares laxos. El tejido intertubular rellena los espacios existentes entre los tubos y es un tejido córneo no estructurado. La capa interna está constituida por laminillas primarias queratinizadas orientadas verticalmente, que se extienden internamente desde la capa media. De cada laminilla primaria se proyectan perpendicularmente de 100 a 200 laminillas secundarias. Las laminillas se encuentran interdigitadas con láminas similares de dermis y forman un complejo de asociación epidermo-dermal para la sujeción del casco al tejido conectivo subyacente. Las laminillas primarias están producidas por el estrato germinativo localizado entre las terminaciones proximales de la lámina dermal y el borde profundo del surco coronario, mientras que las secundarias están compuestas de un estrato de células basales y otro de espinosas. La dermis situada por debajo de la capa interna, además de las láminas, presenta en la porción más profunda tejido conectivo denso con una gran vascularización que se fusiona con el periostio de la tercera falange y contribuye a amortiguar las fuerzas de compresión desde el casco al tejido óseo. Tapa Está constituida por tejido córneo tubular e intertubular. Las capas superficiales no se hallan tan firmemente sujetas y pueden desprenderse en forma de pequeñas escamas. La dermis de la tapa tiene largas papilas y se funde con el periostio de la superficie de la falange distal. Ranilla Está compuesta por tejido córneo tubular e intertubular más blando que el de la pared y la tapa. La dermis tiene papilas cortas y pequeñas y descansa sobre la almohadilla digital, que es una masa en forma de cuña compuesta por fibras colágenas y elásticas y acúmulos de grasa. Las glándulas sudoríparas merocrinas aparecen en la parte que reviste el surco central de la ranilla. Pezuñas de rumiantes y cerdo Son similares al casco pero presentan algunas diferencias: - En la pared la capa interna y la dermis laminar no tienen láminas secundarias. - La tapa es un borde contiguo a la pared de la pezuña. 9 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez - No hay ranilla, pero si un bulbo prominente de tejido córneo blando que se continúa con la piel y forma una gran parte de la superficie ventral de la pezuña. Uñas Las uñas de carnívoros son formaciones queratinizadas que recubren las falanges distales y son continuación directa de la dermis y la epidermis de la piel. Constan de suela, lomo dorsal y paredes lateral y medial. La dermis de la piel se continúa distalmente con el periostio de las falanges distales. Está formada por un tejido conectivo denso irregular y en algunas zonas presenta papilas que se interdigitan con láminas epidérmicas. La epidermis de la piel se continúa con la uña. La epidermis de la suela está constituida por un epitelio estratificado plano queratinizado grueso, mientras que en el resto de la uña destaca un epitelio con una capa córnea espesa constituida por células cornificadas planas y donde no aparece el estrato granuloso. El pliegue de la uña, es un pliegue cutáneo modificado que une la parte dorsal y lateral de la uña con la piel. Este pliegue carece de pelos y a partir de él se forma una delgada capa de queratinocitos que cubre la uña. Almohadillas plantar y digital. Son propias de carnívoros. Se caracterizan porque están cubiertas por una epidermis muy gruesa que contienen todas las capas celulares (incluyendo el estrato lúcido). La superficie es más rugosa en el perro que en gato. La dermis tiene papilas prominentes y contiene glándulas sudoríparas merocrinas. El tejido subcutáneo presenta abundante grasa y está rodeado por fibras de colágeno y elásticas. Espejuelos Presentan una epidermis gruesa formada por tejido córneo tubular e intertubular entrelazado con la papila dermal. Están desprovistas de pelos y glándulas. Cuernos Son proyecciones óseas del hueso frontal revestidas por un tegumento modificado. La epidermis tiene un grueso estrato córneo de queratina con tejido córneo tubular e intertubular. La epikeras es una delgada capa externa de tejido córneo que se forma en la raíz del cuerno y se prolonga solamente a corta distancia y que se caracteriza porque se desprende a manera de escamas de una manera similar a como ocurre en la capa externa del casco de los caballos. La dermis tiene papilas y, junto con el tejido subcutáneo, rellenan el espacio que hay hasta el periostio del hueso. TEGUMENTO AVIAR La epidermis de las aves está compuesta por un epitelio estratificado plano similar al de los mamíferos, pero más delgado. La terminología empleada para nombrar a los diferentes estratos si es diferente: en las aves hay un estrato basal, un estrato intermedio (equivalente al espinoso), un estrato de transición (equivalente al estrato granuloso) y un estrato córneo. También se emplea el término estrato germinativo para llamar a todas las capas menos al estrato córneo. Las células de la epidermis 10 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez pueden contener abundantes lípidos y son capaces de sintetizar triglicéridos, fosfolípidos, ácidos grasos libres, monogliceroles y digliceroles. La dermis se puede dividir en tres capas: superficial, profunda y elástica profunda. La superficial es la equivalente a la dermis de los mamíferos. La profunda se subdivide a su vez en un estrato compacto superficial constituido por tejido conectivo denso irregular y un estrato laxo profundo constituido por tejido conectivo laxo, grasa, numerosos vasos sanguíneos, fibras musculares lisas y los folículos de las plumas, que presentan músculos lisos y tendones elásticos asociados. También aparecen músculos estriados que provocan el movimiento voluntario de la piel. La capa elástica profunda es la última capa de la dermis y se continúa con el tejido subcutáneo La piel de aves carece de glándulas, a excepción de la glándula uropígea o glándula limpiadora que presentan algunas especies (sobre todo desarrollada en especies acuáticas). Está formada por numerosos adenómeros sebáceos que se continúan con un conducto común y drenan a la superficie de la epidermis a través de una papila común. Produce una sustancia grasa que se expulsa por un mecanismo holocrino. Se localiza dorsalmente en la base de la cola, es bilobulada y está rodeada por una cápsula. Esta glándula se considera análoga de las glándulas sebáceas de los mamíferos y su secreción, junto a la de las células epiteliales, actúa como agente antibacteriano, protege la queratina de las plumas de la desecación y previene la humedad. Plumas Tienen un origen epidérmico y se desarrollan a partir de folículos como los pelos de mamíferos. Constan de cañón y vaina. El cañón es la parte que se encuentra dentro del folículo de la pluma. Es un tubo hueco que contiene pedículos celulares con aire y se origina a partir de las células epidérmicas de la cúpula de la papila de la pluma. Las sustancia córnea la forman las células epidérmicas laterales de la papila. La vaina es la parte que se proyecta por encima de la epidermis y está constituida por el raquis y las barbas. El raquis se presenta en posición central y es la continuación del cañón por encima de la epidermis y las barbas se proyectan de forma lateral desde el raquis de manera paralela y oblicua. Las barbas poseen bárbulas o barbillas proximales y distales, orientadas en ángulo recto a las barbas y paralelas al raquis. Estructuras especiales de la piel de aves Barbillas y cresta Son apéndices de la piel cuya dermis contiene una extensa red superficial de senos capilares que son los responsables del color rojo de estas regiones y presentan abundante tejido conectivo mucoso. La epidermis es gruesa y queratinizada. Pulpejos digitales Están cubiertos por un grueso estrato córneo y poseen un cojinete de tejido adiposo en la dermis. Espolones 11 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Están constituidos por una epidermis gruesa con una amplia capa córnea superficial. 12
