ORDEN ORTHOPTERA

Biología de los Artrópodos 2010
ORDEN ORTHOPTERA
Dra. María Esther Bar
Profesora Titular
CARACTERISTICAS GENERALES
 Capacidad de salto
 Cripsis
 Órganos estridulatorios
 Órganos timpánicos
 Gregarismo
 Migraciones
Los ortópteros son insectos alados de tamaño mediano a grande,
raramente miden menos de menos de 5 mm de longitud; con aparato bucal
masticador; comprenden dos Subórdenes: Caelifera, dentro de los cuales se
cita a los saltamontes de antenas cortas, langostas, tucuras etc. y Ensifera,
que incluye los grillos y los saltamontes de antenas largas. Cuando son alados,
el primer par tiene una consistencia coriácea y recubre las alas posteriores que
son membranosas. En este orden están incluidos los grillos, tucuras, langostas,
saltamontes, grillos topos, los que no son buenos voladores y cuando se los
molesta, saltan, efectúan un corto vuelo y se posan más lejos. Son insectos
saltadores por excelencia, se ven favorecidos por la presencia de un sistema
locomotor especial, que consiste en un par de patas posteriores largas,
espinosas, robustas y dotadas de una fuerte musculatura. El fémur está muy
desarrollado, provisto de abundantes músculos. La tibia es fina y rígida,
armada de espinas, posee músculos elevadores bien desarrollados.
Presentan órganos auditivos y estriduladores. Los órganos
auditivos o timpánicos aparecen en las tibias de los Ensifera o bien en el
primer segmento del abdomen de los Caelifera. Los órganos estriduladores
producen diferentes sonidos. Las hembras normalmente tienen un ovipositor
bien desarrollado y los machos estructuras para la cópula. Son insectos
heterometábolos (con metamorfosis incompleta) y paurometábolos (las formas
jóvenes tienen la misma alimentación y el habitat que las adultas). Pasan por
tres estados: huevo, ninfa y adulto.
Los dos subórdenes se diferencian sustancialmente tanto por su
morfología, como por su biología. Existen alrededor de 20000 especies
descritas, la mayoría tropicales, pero distribuidas por todo el planeta.
La cabeza es hipognata, ocasionalmente prognata y exhibe los
surcos y escleritos en condiciones primitivas. Poseen grandes ojos
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compuestos, pero en algunas especies están reducidos. Las formas ápteras
no tienen ocelos y su número es tres en las formas aladas.
El aparato bucal es masticador, con mandíbulas bien desarrolladas y con
una serie de fuertes dientes en especies fitófagas (Acridoidea) y alargadas y
afinadas apicalmente en especies omnívoras o carnívoras (Tettigonoidea). Las
maxilas están típicamente desarrolladas, con un par de palpos de cinco
segmentos que nacen de los estipes y dos láminas masticatorias: la galea
situada externamente y la lacinia apicalmente bidentada. El labio está dividido
en submentón, mentón y prementón, éste último consta de un palpo
trisegmentado. Las antenas en el Suborden Ensifera son muy largas (como en
muchos gríllidos y tettigoníidos), que en ocasiones exceden la longitud del
cuerpo, pudiendo llegar a 30 antenitos). En el Suborden Caelifera las antenas
son muy cortas (proscopidos), con menos de 30 antenitos, pudiendo ser
filiformes, aserradas, clavadas o pectinadas.
El tórax es grande y prominente, el protórax está bien
desarrollado y el pronoto frecuentemente está extendido lateralmente
cubriendo a las propleuras y posteriormente al mesonoto, y en los Ensifera
semeja una silla de montar que cubre el noto del pterotórax. El noto
pterotóraxico se divide en preescudo, escudo y escutelo y el esclerito
intersegmental está representado por un acrotergito. La pleura está
claramente dividida en episterno y epímero. En el ancho esterno se destaca
el basisterno.
Las diferentes familias tienen desde 1 a 5 segmentos tarsales, cuatro en
Tettigonoidea, tres en Grilloidea y tres tarsitos en Acridoidea, en éstos últimos
el pretarso lleva el arolio. En la mayoría de las familias las patas posteriores
están modificadas para saltar.
Las alas anteriores son elitroides (tegminas), coriáceas; su
función es la protección de las alas posteriores que se repliegan en abanico
debajo de ellas y tiene una venación complicada (con venas longitudinales
suplementarias y numerosas venas transversales). Las alas posteriores son
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membranosas, anchas y tienen forma de abanico; en algunas especies
aparecen adornadas de vivos colores para atemorizar y desorientar a sus
posibles enemigos. Las alas posteriores en muchos ortópteros, sin embargo,
están notablemente reducidas (braquípteras o micropteras) o ausentes.
El salto es el acto inicial de huída y se pone en funcionamiento a
último momento.
El abdomen posee once urómeros. El primer esterno es
reducido y los segmentos terminales se han modificado en relación con la
genitalia. Los cercos abdominales están bien desarrollados, aunque
generalmente constan de un solo segmento y son largos y filiformes en grillidos
y en otros Ensifera. En muchos Ensifera Tettigonoidea (excepto los Grylloidea)
los machos además poseen un par de estilos en el noveno segmento
abdominal. La genitalia externa del macho es complicada y reviste gran
importancia en la clasificación, pero normalmente está retraída en una cavidad
formada principalmente por la lámina subgenital. El ovipositor de la hembra
es corto y reducido a cuatro valvas funcionales en los Caelifera, y en los
Ensifera el ovipositor consta de seis valvas funcionales.
La mayoría de los Orthoptera viven en hábitat terrestres, muchos
son cavadores y algunos son acuáticos. Numerosas familias son herbívoras,
sin embargo otras son polífagas y además hay depredadoras especializadas
(Saga pedo); unas pocas especies son comensales de hormigas y de otros
animales. La mayoría de los ortópteros tienen un ciclo de vida de
aproximadamente un año. Los huevos poseen con gran cantidad de vitelo y
son puestos solitarios o en grupos en el suelo o en la vegetación, según el
suborden. Las ninfas por lo general se asemejan a los adultos en forma y estilo
de vida, pero no tienen las alas desarrolladas y no están maduras sexualmente.
Pocos ortópteros tienen gran importancia económica. Las
excepciones más conspicuas son especies de Caelifera que tienen la facultad
de formar los enjambres de langostas.
Nota: Para mayor detalle de la morfología externa y características de
familias remitirse a Richards O. & Davies R. 1983-1984. Tratado de
Entomología Ims. Tomo II, páginas 125-143. Ed. Omega
Biología de los Orthoptera: Emisión de sonidos
El patrón temporal del sonido en algunos casos puede ser una
característica taxonómica muy útil en la diferenciación de especies que son
casi indistinguibles por su forma.
Son insectos capaces de comunicarse mediante sonidos, para lo
cual están dotados de órganos estridulantes en condiciones de emitirlos, que
los usan para diversos fines. En los Ensifera los órganos timpánicos están
localizados basalmente en las tibias de las patas protóraxicas y son aptos para
recibir los sonidos. En los Caelifera los órganos timpánicos están situados en el
primer segmento abdominal.
Órgano estridulatorio alar en Tettigoniidae y Grillidae
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Con algunas excepciones, sólo los machos estridulan. Los
Tettigoniidae y Grillidae poseen órganos estridulatorios alares. El tegmen
izquierdo se solapa sobre el derecho y en los machos las regiones cúbito anal
de la tegmina se modifican asimétricamente para la estridulación. Así cada una
de las tegminas tiene un área aproximadamente circular especializada y
delimitada por ramificaciones de la Cu1 y detrás de ella se halla la nerviación
estriduladora: Cu2 que se llama lima y lleva una hilera de dientes. El área
circular está mejor desarrollada en el tegmen derecho y se denomina espejo.
La estridulación se produce cuando la lima se frota con el borde
elitroide derecho y el espejo actúa como resonador cuando el insecto desplaza
un ala debajo de la otra. En los saltamontes de antenas largas el área
denticulada está en un solo elitroide Cu2 y el espejo (especulum) Cu1 en el
tegmen derecho.
Órgano estridulatorio fémoro – alar en Acridoidea
Incluye a los saltamontes de antenas cortas: langostas y tucuras.
Pueden presentarse los siguientes tipos:
1) La cara interna del fémur posterior tiene una cresta con
proyecciones pequeñas que se frotan contra la nerviación radial del tegmen,
produciendo un sonido agudo, zumbante. Los machos estridulan de día (las
hembras de algunas especies también pueden hacerlo pero en menor medida).
2) Algunos Oedipodinae (Acrididae) estridulan durante el vuelo y
lo realizan por fricción entre las alas posteriores y la superficie inferior de los
elitroides. El resultado es un sonido crepitante comparable al del rastrojo
ardiendo.
3) Algunos Acrididae Oedipodinae: como por ejemplo
Trimerotropis pallidipennis estridulan por medio de un listón longitudinal que
tiene el fémur y raspa sobre la base del tegmen, donde se observa una hilera
de proyecciones que descansa sobre una nerviación secundaria.
El pasaje de la lima (Cu2), sobre el raspador (Cu1) produce una
serie de pulsaciones que se suceden tan rápidamente que el oído humano las
percibe como una unidad (este es el mecanismo básico). La suma de todas las
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pulsaciones constituye el canto cuya duración depende de características
genéticas, factores externos, temperatura y altitud.
Cualquiera sea la manera de ser emitidos o percibidos los sonidos
representan un sofisticado medio de comunicación.
El canto de los grillos está compuesto de sonidos cuyas
frecuencias oscilan entre 5000 y 8000 hertz. En algunas especies se
registraron frecuencias que están por encima del nivel de audibilidad del oído
humano.
Al analizar los sonidos de grillos y saltamontes se reconocieron
centenares de señales acústicas con distintos significados. Estas señales se
agrupan en las siguientes clases de sonidos:
 Sonidos reflejos: emitidos como respuesta a un estímulo
procedente del exterior.
Dentro de estos están los cantos de reconocimiento: sirven para
reconocer individuos de la misma especie.
Cantos territoriales: son utilizados para marcar y defender el
territorio.
Cantos de rivalidad: cuando se aproxima un macho de la misma
especie, realiza una manifestación agresiva y entona un canto de rivalidad. Los
rivales se enfrentan y cantan uno frente al otro hasta que uno cede y abandona
(puede seguir un combate ritualizado, incluso terminar con la muerte de uno).
 Sonidos psíquicos: emitidos como respuesta a estímulos
internos.
Entre éstos se distingue el canto de partida: es el que realiza un
saltamontes antes de saltar, así comunica que efectuará el salto y que el
sonido que producirá se debe a esta acción y no a la presencia de un enemigo,
de lo contrario los integrantes del grupo alarmados por el ruido también se
alejarán del lugar.
 Sonidos sexuales: ligados al comportamiento y estímulos
relacionados con la reproducción.
Entre los cantos sexuales se citan los cantos de llamada: en el
cual el macho atrae a la hembra hacia él, se conoce como voz del macho
solitario. Cuando la hembra se acerca el macho modifica su voz iniciando la de
cortejo.
El canto es importante para los estudios taxonómicos y en
particular para identificar géneros y especies. Para ello se graban los cantos y
luego se los reproduce y transcribe en papel. Estos gráficos se llaman
sonorogramas y consisten en el dibujo de un sistema de coordenadas de
frecuencias en función del tiempo.
¿Cómo oyen el canto?
El aparato auditivo es más sensible que el de los humanos,
puesto que percibe sonidos de alta frecuencia. Básicamente consta de un
tímpano, membrana cuticular que se ubica en el interior de una cavidad de las
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tibias del par anterior de patas o en el 1° segmento abdominal. La cavidad
puede ser simple o doble, desnuda o protegida por una dilatación de la cutícula
que hace las veces de pabellón de la oreja. Los elementos nerviosos
correspondientes (escolopidio) se encuentran conectados al tímpano. Las
vibraciones de la membrana cuticular se transmiten al escolopidio y de allí al
sistema nervioso central.
La estridulación conduce a la agregación y/o a la formación de
parejas.
Ciclo biológico
SUBORDEN: Acridoidea
FAMILIA: Acrididae
SUBFAMILIA: Cirtacantadicrinos. Schistocerca sp. y Dichroplus sp.
A esta subfamilia corresponden todas las grandes plagas de
langostas invasoras y migrantes del mundo.
Ecologia. Schistocerca cancellata: langosta invasora de mayor
tamaño que se extendió por todo el país, en el presente se la halla en las
provincias de Catamarca, La Rioja y Córdoba.
Los adultos llegan en primavera a regiones agrícolas en grandes
mangas aladas, en sus vuelos de invasión. Se aparean durante los descansos
y a los diez días las hembras desovan; mediante las gonapófisis, en que
terminan los últimos anillos del abdomen, perforan un orificio de hasta 8cm en
la tierra, donde depositan entre 50 y 120 huevos agrupados en forma de
espiga, que ocupan mas de la mitad de la perforación; el resto lo llenan con
una secreción aglutinante producida por las glándulas coletéricas, que protegen
a los huevos de la voracidad de otros insectos o de ácaros.
Estado ninfal: producida la eclosión, la ninfa neonata de 8mm
atraviesa la espuma protectora y se dirige al exterior con el corion pegado al
dorso. El tegumento se endurece por acción del aire y de la luz, y las ninfas
semejantes al adulto pero sin alas, comienzan a dispersarse buscando
protección en la vegetación circundante. A esta forma juvenil se llama
mosquita.
Las mosquitas son gregarias, se reúnen de noche en arbustos y
allí permanecen hasta que calienta el sol y se dispersan nuevamente para
alimentarse. A los 4-8 días, según temperatura y alimentación, se produce la
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primera muda, dando lugar al segundo estadio, que es más activo y también
gregario, mide 12mm.
A los 15 días se hacen visibles los rudimentos alares que
caracterizan al tercer estadio ninfal: son las denominadas saltonas, las que
tienen una longitud de 20mm. Son activas y pierden la conducta gregaria
abarcando zonas más extensas; su voracidad hace estragos en campos
cultivados, se alimentan sin descanso durante el día y la noche. A los 10 días
experimentan otra muda, que da lugar al cuarto estadio ninfal: saltona II de
30mm y luego sufren la última muda de ese estado, dando lugar a la quinta
ninfa: saltona III, que mide 40mm y es más activa y destructora, con alas
bastante desarrolladas, pero no funcionales.
Cuando ocurre la muda del quinto estadio ninfal emerge la
voladora. Son adultos con alas completas y funcionales. Las hembras miden
5,5cm y los machos 4,5cm. Los individuos que nacen en primavera, completan
su madurez sexual en 10 días, se aparean y la hembra desova durante 15 días
o más, dando lugar a otra generación en un término de 44 a 58 días. Cuando
vuela en mangas, comiendo y desovando se llama langosta voladora
pesada.
Si la emergencia del adulto ocurre en otoño, no madura
sexualmente y las mangas migran en busca de climas benignos, ahorrando
movilidad, comiendo poco y permaneciendo agrupados, sin aparearse, hasta
cuatro meses. Estas mangas de otoño-invierno son denominadas voladoras
livianas. Llegada la primavera se reinicia el ciclo.
Según la estación en que se produzcan invasiones a la zona
agrícola, la región puede sufrir los daños de una a dos generaciones de
langostas sobre cultivos o campos de pastoreo.
Daños y control
Las langostas son insectos desfoliadores que en altas densidades
pueden afectar negativamente la productividad en pasturas y cultivos. En
cultivos de soja, maíz o girasol producen la disminución del número de plantas
en la implantación. Durante la implantación de estos cultivos en general se
presentan en estado de desarrollo inicial (mosquita) e intermedio (saltona). En
función de la mayor densidad de siembra, el cultivo de soja puede tolerar
mayor nivel de daño en la etapa de implantación, mientras que girasol, maíz y
sorgo tienen mayores riesgos de daños.
Las poblaciones de langostas, especialmente las migratorias, han
sido controladas tradicionalmente por infinidad de métodos desde el fuego y
ruido hasta rituales sagrados. Con el desarrollo de la industria química se ha
recurrido a una gran cantidad de agentes de control químico. Prácticamente
todos los insecticidas conocidos han sido ensayados con ortópteros,
destacándose los organoclorados (DDT, Lindano) actualmente descartados por
su impacto ambiental, organofosforados (Malation, Fenitrotion, Acefato,
Dimetoato, Mercaptotión, Diazinon, Metidatión, Clorpirifos), carbamatos
(Carbaril) y piretroides (Cipermetrina, Deltametrina, Esfenvalerato). También se
utilizó el Fipronil, pero se ha desestimado su uso debido a que es tóxico para
las abejas.
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Para minimizar los riesgos del uso de insecticidas se deben
aplicar con la aparición de los primeros adultos o cuando la densidad sea
superior a 10 ind/m2, independientemente del estado de desarrollo.
Bibliografía:
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Dra. María Esther Bar.
Profesora Titular de Biología de los Artrópodos.
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SUBORDEN ENSIFERA
Familia Grillidae: incluye grillos domésticos y silvestres de
distribución cosmopolita, notables por su chirriante canto. Cabeza con antenas
largas y filiformes. Tórax: las alas, cuando existen se mantienen en posición
plana sobre el dorso y con los bordes curvados hacia abajo lateralmente.
(órganos de estridulación y auditivos ya descritos). Incluye además formas
ápteras y braquípteras.
SUBORDEN CAELIFERA
Familia Tridactylidae: incluye grillos pequeños, de no más de
10mm de longitud. Viven libremente en bordes arenosos y en la superficie de
cuerpos de agua, realizan galerías superficiales y saltan con notable energía.
Son fitófagos, alimentándose de los restos de vegetales que encuentran al
excavar sus galerías.
La cabeza tiene antenas de 11 segmentos y pequeños ocelos.
No presentan en el tórax órgano estridulatorio, ni auditivo. La tibia
del primer par de patas es fosorial y los tarsos anteriores y medios son
bisegmentados. El tercer par de patas presenta el fémur enormemente
alargado y adaptado para el salto, la tibia con una lamela natatoria, y el tarso
con un tarsito o ausente.
En el noveno segmento del abdomen tiene un par de estilos y un
par de cercos.
Familia Tetrigidae: Están bien representados en los trópicos,
frecuentan lugares húmedos y algunos son acuáticos. Se alimentan de algas o
y musgos que crecen en el suelo húmedo o en los bordes de lagos y arroyos.
Se caracterizan por el enorme desarrollo del pronoto, el que se
dirige hacia atrás y cubre el abdomen, adoptando, a veces, una conformación
grotesca. El pronoto oculta las alas posteriores y las tégminas están reducidas
a pequeñas escamas, los tarsos anteriores y medios poseen dos tarsitos y no
hay arolios. Numerosas especies presentan polimorfimo en el desarrollo de las
alas posteriores y del pronoto.
Familia Proscopidae: comprende 120 especies endémicas en
Sudamérica. La cabeza es cónica, prolongándose anteriormente en el fastigio,
las antenas son muy cortas. El protórax es comprimido, son ápteros y
raramente saltan. Superficialmente son similares a los Phasmidae alargados y
su color mimetiza con la vegetación donde viven.
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