Tema 16. Teoría neutralista de la evolución molecular

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Tema 16.
Teoría neutralista de la
evolución molecular
• 16.1 Postulados de la teoría neutralista
• 16.2 Predicciones de la teoría neutralista:
diversidad nucleotídica
• 16.3 Predicciones de la teoría neutralista:
tasa de evolución neutra
• 16.4 Contrastación de la teoría neutralista:
ejemplos
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µ
π = diversidad nucleotídica
θ = S/a donde S = proporción de sitios segregantes
a = [1 +1/2+1/3+…+1/(n-1)]
Tasa de evolución neutra (Kimura 1968)
• Si la tasa de mutación neutra es µ, en una
población de tamaño N, aparecerán en
cada generación 2N µ nuevos mutantes
neutros.
• La probabilidad de fijación de un
mutante neutro recién aparecido es 1/2N
(su frecuencia inicial en la población).
• Por lo tanto, la tasa de evolución neutra
es:
K = 2N µ (1/2N) = µ
2
Contrastación de las predicciones
de la Teoría Neutralista
1. Tasa de evolución constante.
2. Análisis de la divergencia
interespecífica: la razón Ka/Ks.
3. Correlación del polimorfismo y la
divergencia.
4. Comparación de la razón de cambios
sinónimos y no-sinónimos entre
polimorfismo y divergencia.
3
Tasa constante de sustitución aminoacídica
en la α-globina
Razón del número de sustituciones
no-sinónimas y sinónimas (Ka/Ks)
• La razón Ka/Ks es característica de cada
gen e indica el tipo de selección que actúa.
• Ka/Ks = 1. Modelo estrictamente neutro
(todas las mutaciones sinónimas y nosinónimas son neutras). Pseudogenes.
• Ka/Ks < 1. Selección purificadora. Una
porción de las mutaciones no-sinónimas
son detrimentales y la selección natural
impide su fijación. La mayoría de genes.
• Ka/Ks >1. Selección positiva. Muchas
mutaciones no-sinónimas son favorables y
se fijan por selección. Excepcional.
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El extraordinario caso del gen Sdic
Correlación diversidad nucleotídicarecombinación: posibles explicaciones
7
Comparación del genoma
humano con el del chimpancé
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