Tema 16. Teoría neutralista de la evolución molecular • 16.1 Postulados de la teoría neutralista • 16.2 Predicciones de la teoría neutralista: diversidad nucleotídica • 16.3 Predicciones de la teoría neutralista: tasa de evolución neutra • 16.4 Contrastación de la teoría neutralista: ejemplos 1 µ π = diversidad nucleotídica θ = S/a donde S = proporción de sitios segregantes a = [1 +1/2+1/3+…+1/(n-1)] Tasa de evolución neutra (Kimura 1968) • Si la tasa de mutación neutra es µ, en una población de tamaño N, aparecerán en cada generación 2N µ nuevos mutantes neutros. • La probabilidad de fijación de un mutante neutro recién aparecido es 1/2N (su frecuencia inicial en la población). • Por lo tanto, la tasa de evolución neutra es: K = 2N µ (1/2N) = µ 2 Contrastación de las predicciones de la Teoría Neutralista 1. Tasa de evolución constante. 2. Análisis de la divergencia interespecífica: la razón Ka/Ks. 3. Correlación del polimorfismo y la divergencia. 4. Comparación de la razón de cambios sinónimos y no-sinónimos entre polimorfismo y divergencia. 3 Tasa constante de sustitución aminoacídica en la α-globina Razón del número de sustituciones no-sinónimas y sinónimas (Ka/Ks) • La razón Ka/Ks es característica de cada gen e indica el tipo de selección que actúa. • Ka/Ks = 1. Modelo estrictamente neutro (todas las mutaciones sinónimas y nosinónimas son neutras). Pseudogenes. • Ka/Ks < 1. Selección purificadora. Una porción de las mutaciones no-sinónimas son detrimentales y la selección natural impide su fijación. La mayoría de genes. • Ka/Ks >1. Selección positiva. Muchas mutaciones no-sinónimas son favorables y se fijan por selección. Excepcional. 4 5 6 El extraordinario caso del gen Sdic Correlación diversidad nucleotídicarecombinación: posibles explicaciones 7 Comparación del genoma humano con el del chimpancé 8