Estructura y función del músculo. Metabolismo muscular

PRIMERA PARTE
Estructura y
función del
músculo.
Metabolismo
muscular
Capítulo 1
Estructura del músculo
y bioquímica de la
contracción
Estructura del músculo y bioquímica de la contracción
E
l cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de relación –reacciones de huida de depredadores, captura de
presas, reconocimiento del territorio, desplazamiento, etc.–
como para el mantenimiento de las funciones vegetativas –contracción cardíaca, propulsión de la sangre, movimientos respiratorios, movimientos peristálticos, etc. En todos estos casos es
fundamental la contracción muscular. Su mecanismo, pese a la
heterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con interacción entre las proteínas contráctiles constitutivas de las
fibras musculares, y disminución de su longitud. La energía
mecánica requerida se obtiene a partir de la energía química
generada en la fibra muscular en el curso de los procesos oxidativos celulares. Aparentemente, la rentabilidad energética
es baja, dado que tan sólo se aprovecha el 25% transformándose el resto en calor; pero es más del doble de la mayoría de
dispositivos de invención humana. Además, el calor resultante
tiene una decisiva importancia para el mantenimiento de la
temperatura corporal.
La energía mecánica comunicada al músculo se puede
expresar bajo diversas cualidades:
— Movimiento para el cambio de posición en el espacio
de la totalidad o de alguna de las partes del organismo.
— Fuerza cuyo objetivo es modificar la relación espacial
entre el organismo y los objetos que lo rodean, o entre
éstos.
— Presión con la que se comunica un impulso de fuerza a
una determinada superficie.
— Combinaciones de estas modalidades, que es la forma
usual de expresión.
Músculo
estriado
40%
Hueso
10%
Piel
5%
11
Aunque la capacidad contráctil es característica de la fibra
muscular, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares
(de hecho casi la totalidad de las células del organismo) presentan estructuras contráctiles muy semejantes a las que se encuentran en el músculo. Desde los movimientos ameboideos
de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de material intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis o
de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en
la fibra muscular la eficacia funcional y la complejidad organizativa del sistema contráctil son superiores a los de otras formas celulares.
La dotación de tejido muscular en el organismo es muy
importante; el peso del conjunto de la musculatura corporal
supera con creces al de otros componentes, llegando a significar en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).
1.1. Tipos de fibras musculares:
músculo liso y músculo estriado
El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos
grandes grupos, atendiendo a diferencias morfológicas, funcionales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1.
(véase página 12) se resumen las características principales de
los distintos tipos de tejido muscular.
a) Estructuralmente la diferencia entre músculo liso y
músculo estriado, estriba en la presencia en este último
de estriaciones transversales características, visibles al
microscopio incluso a pequeño aumento, después de la
correspondiente tinción.
b) Funcionalmente existen también diferencias. El músculo liso es de contracción involuntaria; el músculo estriado cardíaco se contrae automáticamente, y el músculo
estriado esquelético es de contracción voluntaria. No
obstante, los aspectos moleculares y bioquímicos básicos y el mecanismo íntimo de la contracción son, con
pequeñas diferencias, muy semejantes.
Cartílago y tendones
5%
Resto de órganos
y tejidos corporales
40%
Figura 1.1. Principales tejidos en el organismo adulto. Porcentajes
de peso corporal.
1.1.1. Músculo liso
Tanto desde el punto de vista histológico como funcional,
el músculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mútiples
y de unidades simples.
a) Músculo liso de unidades múltiples. Es el más sencillo y
menos evolucionado, con separación completa entre
las fibras musculares constituyentes, sin uniones intercelulares aparentes. Como que cada célula conserva su
individualidad, hay un sistema de inervación propio
Capítulo 2
Unidad motora.
Fuerza y potencia
muscular
Unidad motora. Fuerza y potencia muscular
29
E
n respuesta a las órdenes motoras procedentes del sistema nervioso central, los músculos se contraen para generar fuerza y potencia y, en último término, trabajo. En este capítulo se analiza la llegada del impulso nervioso a la fibra y los
distintos factores condicionantes de la fuerza y potencia muscular.
2.1. Transmisión del impulso
nervioso a la fibra muscular
La contracción de la fibra muscular se produce en respuesta a las órdenes originadas y transmitidas por el sistema motor
hasta las α-motoneuronas. Para la musculatura de la cabeza y
el cuello, estas α-motoneuronas se ubican en los núcleos motores de los pares craneales; para los del tronco y extremidades,
en las astas anteriores medulares (capítulo 8). El impulso nervioso, en forma de potenciales de acción, llega hasta las fibras
musculares, por los axones de las α-motoneuronas, agrupados
en nervios motores.
Figura 2.1. Estructura de la placa motora.
2.1.1. Placa motora
La placa motora o unión mioneural es una estructura especializada, semejante a una sinapsis, que conecta el extremo de
los axones de la α-motoneurona con la fibra muscular inervada (figura 2.1). La llegada de un estímulo de excitación (potencial de acción) vacía la acetil-colina, almacenada en vesículas axónicas, hacia el espacio intersináptico. Esta acetil-colina
difunde a través de este espacio y se une a receptores específicos del sarcolema de la fibra muscular vecina. Como consecuencia de ello se producen modificaciones en la permeabilidad iónica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodio
y el correspondiente cambio del potencial de membrana. Si la
excitación es suficiente, también lo será el número de vesículas
y de moléculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polaridad de la membrana llega a descargar potenciales de acción,
conducidos a través del propio sarcolema por toda la fibra
muscular. Como que los túbulos y las cisternas del retículo sarcoplasmático son invaginaciones del propio sarcolema, los
potenciales de acción serán conducidos hasta el interior de la
fibra muscular, produciendo el vaciado del Ca++ almacenado y
el inicio de la contracción, según lo indicado en el capítulo 1
(véase apartado 1.5.1).
Para poder relajar la fibra muscular es preciso inactivar la
acetil-colina, por acción de la enzima acetil-colinesterasa, presente en la hendidura, que la descompone en radical acetilo y
colina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radical acetilo se pierde.
La función normal de la placa motora puede ser alterada
por tóxicos y por fármacos. El curare produce relajación muscular y parálisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidas
organofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan la
muerte en los insectos por contracción sostenida de los músculos alares, lo que impide la renovación del aire de las tráqueas.
La toxina tetánica actúa sobre la placa motora, impidiendo en
este caso la relajación (parálisis en contracción o espástica).
También se altera en circunstancias patológicas: la miastenia
gravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyen
algunos receptores de acetil-colina del sarcolema, con parálisis
muscular. Se puede tratar con fármacos inhibidores de la acetil-colinesterasa que al prolongar la permanencia de la acetilcolina en el espacio intersináptico favorecen su unión a los
receptores, aumentando su eficacia.
En la placa motora, el sarcolema se dispone de manera
característica formando pliegues semejantes a los del papel de
filtro, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con la terminal axónica y su eficacia.
2.1.2. Unidad motora
Los axones de las α-motoneuronas, integrados en los correspondientes nervios motores, se dividen, antes de llegar al
Capítulo 3
Metabolismo de
la fibra muscular.
Ejercicio aerobio y
ejercicio anaerobio.
Tipos de fibras
musculares
Metabolismo de la fibra muscular. Ejercicio aerobio y ejercicio anerobio. Tipos de fibras musculares
41
P
ara que el proceso de la contracción pueda tener lugar es
preciso el continuo aporte de energía a la fibra, tanto en el
curso de la contracción como en la relajación. Durante la contracción, para el movimiento de giro o torsión que se lleva a
cabo a nivel del cuello de las moléculas de miosina y la rotura
de los puentes acto-miosínicos, previos a la formación de nuevos enlaces. No se precisa para la formación de puentes actomiosínicos, puesto que se supone que es un proceso que tiene
lugar de manera espontánea. En la relajación, para recuperar
el Ca++ hacia el interior del retículo sarcoplásmico, por un
mecanismo que se efectúa mediante bombeo activo, contra
gradiente de concentración y de potencial y que por ello obliga a un suministro energético adicional.
Se explica así que la penuria energética de la fibra muscular
se exprese como imposibilidad de contracción, pero también
como espasmos y contracturas musculares o, después de la
muerte, con la rigidez cadavérica. En el primer caso no puede
recuperarse el Ca++ sarcoplasmático vaciado durante la contracción y, en el segundo, por alteración de la permeabilidad de
las membranas del retículo se vacía el Ca++ de las cisternas del
retículo a favor del gradiente de concentración, formándose
puentes acto-miosínicos temporalmente irreversibles.
Figura 3.1. Estructura química del ATP.
5 µmol · g-1 (figura 3.2), con lo que el ATP presente como tal
en el músculo, únicamente permite asegurar el suministro
energético al músculo durante períodos de tiempo cortos (de
uno a cuatro segundos en función de la intensidad de la contracción).
3.1. Energética de la contracción
3.1.1. Utilización del ATP
Las demandas energéticas de la fibra muscular se atienden
por la hidrólisis de enlaces fosfato “de alto nivel energético”
contenidos en el ATP (figura. 3.1). Presenta una base nitrogenada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato,
unidos entre sí por enlaces de contenido energético elevado.1
Los enlaces fosfato, al descomponerse por introducción de
una molécula de agua, suministran aproximadamente 7.800
calorías por mol (entre 7.500 y 12.000 según las condiciones) por
cada enlace. Potencialmente, el ATP puede ser degradado
por completo y cada molécula de ATP es teóricamente capaz
de proporcionar por hidrólisis de sus enlaces fosfato un rendimiento energético global superior a las 22.000 calorías, pero en
la fibra muscular sólo se hidroliza el grupo P terminal. Para
obtener energía a partir del ADP se precisa la puesta en marcha de una vía compleja que sólo se utiliza excepcionalmente
(véase apartado 3.4.3).
A pesar de su importancia bioquímica, el contenido en
ATP de la fibra muscular es muy bajo, estimado en unos
1
Que al romperse liberan importantes cantidades de energía.
µmol · g-1
Figura 3.2. Reservas energéticas musculares expresadas en
equivalentes de ATP, como ATP, fosfocreatina, glucógeno
(glucosa) y triglicéridos (ácidos grasos) en un sujeto delgado,
medianamente entrenado. En el curso del ejercicio, la fibra
muscular puede recibir, además, por vía sanguínea, glucosa y
ácidos grasos procedentes de la movilización de reservas
hepáticas y del tejido adiposo respectivamente.
SEGUNDA PARTE
Adaptaciones
funcionales
al ejercicio
Capítulo 4
Metabolismo general
durante el ejercicio.
Consumo de O2 y
producción de CO2
Metabolismo general durante el ejercicio. Consumo de O2 y producción de CO2
D
urante la contracción, la demanda de O2 de la fibra muscular aumenta considerablemente para satisfacer los
requerimientos energéticos de la oxidación aerobia. El componente anaerobio del trabajo muscular se limita al máximo,
tanto por su baja rentabilidad como por la obligatoriedad de
utilizar las siempre escasas reservas de glucosa como combustible. Además, los metabolitos resultantes de este proceso, en
especial el ácido láctico y, en menor cuantía, el ácido pirúvico,
deben ser reoxidados aeróbicamente. Como consecuencia de
todo ello, durante el esfuerzo muscular y en las etapas de reposo inmediatamente posteriores al mismo, se produce un aumento significativo de las necesidades de oxigenación de la
musculatura activa, con incremento del consumo global de
oxígeno por el organismo entero, proporcional a la magnitud
del trabajo físico que se está efectuando.
63
Tabla 4.1. Formas de expresión del consumo de O2
Volumen global (V)
Volumen de O2 consumido en total al ejecutar una determinada
tarea.
V = L o mLnn
·
Flujo: volumen en relación al tiempo (V = V/t)
Volumen de O2 consumido en la unidad de tiempo.
— en términos absolutos (independiente de la masa corporal)
L/hora (L · hora –1); mL/minuto (mL · min-–1)nn
— en términos relativos (dependiendo de la masa corporal)
L/hora · kg (L · hora–1 · kg–1); mL/minuto · kg (mL · min–1 · kg–1)nn
— en función de la masa magra
4.1. Unidades y forma de expresión
mL/minuto · kg masa magra (mL · min–1 · kg masa magra–1)nn
La estimación de los volúmenes de los gases respiratorios
puede hacerse:
— Globalmente como volumen (V) en litros o mililitros
(L o mL) intercambiados en el transcurso de la actividad.1
— Respecto a la unidad de tiempo, como flujo (V·), forma
de expresión mucho más ilustrativa. Puede expresarse
en litros o mililitros de gas respiratorio consumidos por
minuto o por hora (L · hora-1 o mL · min-1). Se puede
estimar en términos absolutos, sin tomar en consideración el peso corporal o en términos relativos, valorando
los flujos en función de la masa corporal (mL · min-1 ·
kg-l). Esta forma de expresión es mucho más precisa,
porque permite establecer comparaciones entre sujetos. En ocasiones (especialmente para el sexo femenino), nos interesa determinar el flujo en función de la
masa magra, es decir, valorándolo en términos relativos al peso corporal, con exclusión del peso graso accesorio (tabla 4.1).
1
4.2. Consumo de oxígeno en
el ejercicio físico y factores
de los que depende
En condiciones basales (en reposo, acostado, totalmente
relajado psíquica y muscularmente, en ayunas desde 12 horas
antes y en una habitación convenientemente climatizada a
unos 18 °C), un adulto varón de 70 kg de peso corporal tiene
un consumo de oxígeno de unos 200 a 300 mL · min-1, expresión del metabolismo basal, es decir, del gasto energético mínimo necesario para el mantenimiento de las funciones biológicas. Las cifras normales de metabolismo basal en el adulto
son, aproximadamente, 1.500 kcal/día o, en expresión más
correcta 40 kcal · h-1 · m2 de superficie corporal-1. Se consideran normales desviaciones de un 15% respecto de los valores
normales.
La estimación de los volúmenes de los gases respiratorios puede hacerse bajo tres condiciones ambientales distintas, que deben siempre especificarse
porque alteran sensiblemente su valor.
a) STPD (Standard Temperature and Pressure Dry), volumen de aire seco, medido a 0 °C y presión atmosférica de 760 mmHg.
b) BTPS (Body Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a 37 °C, a la presión ambiental del momento y saturado en vapor de agua
a dicha temperatura (pH2O de 46 mmHg).
c) ATPS (Ambient Temperature and Pressure Saturated), volumen de aire medido a temperatura ambiente, presión atmosférica ambiente y saturado
en vapor de agua a la temperatura ambiente.
Capítulo 5
Sistema
cardiovascular
y ejercicio
Sistema cardiovascular y ejercicio
C
on el ejercicio físico aumenta la demanda del músculo en
oxígeno y nutrientes lo que obliga a establecer adaptaciones cardiovasculares. La respuesta adaptadora difiere
mucho en los distintos modelos de ejercicio, pero desde el
punto de vista descriptivo es útil considerar dos modelos principales de ajuste: en ejercicios de baja intensidad y larga duración, frente a cargas livianas y, en ejercicios de potencia, con
cargas elevadas y grandes desarrollos de la fuerza.
5.1. Adaptación cardiovascular
al ejercicio aeróbico, dinámico
o de endurancia
En los ejercicios dinámicos intensos las necesidades de oxígeno y nutrientes en el músculo se multiplican hasta por 50.
Aumenta el volumen de sangre impulsado por el corazón en la
unidad de tiempo, la presión arterial media y la velocidad de
circulación de la sangre; se modifican los flujos de sangre a los
distintos territorios y las resistencias periféricas con vasoconstricción en territorios inactivos y vasodilatación en los activos.
Los trazos esenciales de este modelo de adaptación son
(figura 5.1):
·
a) Aumento del gasto o caudal cardíaco (Q), equivalente
al volumen minuto cardíaco (VMC), con mayor frecuencia cardíaca (número de latidos por minuto, fc) y
volumen de sangre expulsado por cada sístole (volumen de eyección o volumen sistólico, Vs).
Figura 5.1. Aspectos esenciales de la adaptación cardiovascular al
ejercicio.
1
77
b) Aumento de la presión sanguínea arterial media, resultante de la mayor fuerza de contracción del corazón y
la vasoconstricción en las zonas no activas.
c) Modificaciones del calibre arteriolar, con vasoconstricción generalizada en las zonas inactivas y vasodilatación, en las activas.
De esta manera el mayor caudal sanguíneo se dirige a
mayor presión, específicamente hacia los territorios que lo
precisan.
5.1.1. Modificaciones del gasto cardíaco
inducidas por la actividad física
El gasto cardíaco equivale al total de litros de sangre que
salen de los ventrículos en la unidad de tiempo. Se expresa en
L · min-1 y corresponde al producto volumen de expulsión sistólica (Vs) por frecuencia cardíaca (fc).
.
Q = VMC = Vs (L) x fc (ciclos.min –1) = L · min –1
En situación de reposo el VMC varía con la postura: con
cifras de 5 a 6 L · min-1 en posición de pie, y algo superiores en
decúbito (figura 5.2). En este caso, los efectos de la acción gravitatoria sobre la columna sanguínea son menores, disminuyendo las resistencias vasculares. Como la fuerza de contracción de la musculatura cardíaca ventricular permanece
constante, el volumen de expulsión sistólica será mayor, con
ligera disminución de la fc.
Con la actividad física el VMC aumenta. El incremento
depende de la potencia del ejercicio; pudiendo llegar en condiciones de esfuerzo máximo a valores muy superiores a los de
reposo (figura 5.2). Las cifras máximas alcanzables de gasto
cardíaco varían en función del nivel de entrenamiento; en el
no entrenado, puede ser de unos 30 L · min-1, llegando en los
entrenados a cifras de hasta 40 L · min-1 o incluso más, gracias
a la mayor repleción ventricular, con mayor Vs y superior
capacidad contráctil del miocardio.
Los incrementos del VMC (figura 5.3) en ejercicios de
intensidad baja y moderada son directamente proporcionales
a la magnitud del esfuerzo para potencias de esfuerzo inferiores al 40% o 50% de V·O2 máx.1; en ejercicios intensos se pierde esta linealidad con tendencia a la estabilización del VMC a
partir de valores de potencia cercanos al 60 o 70% de V·O2
En fisiología del ejercicio la intensidad de trabajo suele expresarse en base al consumo de oxígeno expresado en % V·O2 máx. De esta manera se establece mejor el nivel de trabajo solicitado.
Capítulo 6
Respiración y
ejercicio físico
Respiración y ejercicio físico 95
P
ara atender satisfactoriamente la mayor demanda de O2 y
producción de CO2 de los territorios musculares activos,
junto a las adaptaciones cardiovasculares son necesarias las
adaptaciones respiratorias. Aumenta la ventilación, el flujo
sanguíneo pulmonar, la difusión de los gases respiratorios y el
volumen de gases transportado por la sangre. En este capítulo
se estudia este conjunto de adaptaciones, producidas siempre
en estrecha relación con las del sistema cardiovascular.
Por una serie de mecanismos reguladores poco conocidos,
este superior flujo sanguíneo pulmonar es dirigido precisamente hacia las zonas pulmonares con un mayor nivel de ventilación. Estos mecanismos mantienen una buena relación
ventilación-perfusión en el conjunto de los dos pulmones y a
nivel de cada segmento y territorio pulmonar en concreto.
6.1.2. Resistencias pulmonares
6.1. Flujo sanguíneo y circulación
pulmonar en el ejercicio
La circulación pulmonar es un circuito de baja presión,
baja velocidad y baja resistencia. En el ejercicio físico el flujo
sanguíneo pulmonar aumenta considerablemente, pero a diferencia de lo que ocurre en la circulación mayor, la presión sanguínea y la velocidad de la sangre se modifican poco; el aumento del flujo se logra principalmente por disminución de las
resistencias.
6.1.1. Flujo sanguíneo pulmonar
El flujo sanguíneo pulmonar aumenta en la misma cuantía
que el de la circulación sistémica, pasando desde los valores de 5
a 6 L · min-1 de la situación de reposo a cifras siete u ocho veces
superiores en ejercicios intensos. Estos incrementos se corresponden con los de la ventilación alveolar que comentamos más
adelante. Con el incremento de flujo de sangre, en los capilares
pulmonares aumenta el área disponible para el intercambio de
gases. Hay efectos de reclutamiento y de distensión de vasos
alveolares, semejantes a los que explican el espectacular aumento del flujo sanguíneo en la musculatura activa (figura 6.1).
El circuito pulmonar es un territorio de baja resistencia.
Las paredes de las arterias pulmonares son mucho más delgadas que las de la circulación mayor y su contenido en fibras
elásticas y musculares es pobre; las arteriolas son mucho
menos contraíbles por la escasez de músculo liso. Las venas
pulmonares son muy fácilmente distensibles y en reposo, cumplen funciones de almacenamiento de la sangre, llegando a
contener hasta 1 L.
Con el ejercicio estos depósitos se vacían, lo que permiten
incrementar el volumen efectivo de sangre circulante (volemia
activa). Por la naturaleza de las paredes de los vasos pulmonares, los incrementos de la presión de impulsión de la sangre,
provocan un efecto de distensión de los vasos, con gran disminución de las resistencias sanguíneas (figura 6.2). El circuito
queda así protegido de circunstanciales incrementos de presión sanguínea.
Figura 6.2. Modificación de las resistencias vasculares pulmonares
en función de la presión sanguínea.
6.1.3. Presión sanguínea pulmonar
Figura 6.1. Efectos de reclutamiento y distensión de arteriolas y
capilares.
La circulación pulmonar es un circuito de baja presión, en
reposo y también en ejercicio. La presión sanguínea pulmonar
Capítulo 7
Adaptaciones
sanguíneas, renales
y digestivas.
Regulación del
contenido
hídrico corporal .
Termorregulación.
Regulación del pH.
Adaptaciones sanguíneas, renales y digestivas. Regulación del contenido hídrico corporal. Termorregulación. Regulación del pH 111
A
demás de las adaptaciones metabólicas, cardiovasculares
y respiratorias, el ejercicio físico solicita en mayor o
menor medida el resto de los sistemas corporales. En este capítulo se analizan las adaptaciones producidas en las características y la composición de la sangre, la función renal y la digestiva. Se estudian también las repercusiones inducidas por el
ejercicio sobre los mecanismos termorreguladores, el balance
hídrico y mineral y la regulación del pH.
7.1. Adaptaciones sanguíneas
Con el ejercicio se modifica el volumen plasmático y las
poblaciones y funciones de hematíes, leucocitos y plaquetas.
7.1.1. Cambios del hematocrito1
y de la viscosidad de la sangre
Se produce una fuerte reducción del volumen plasmático
estimada en aproximadamente el 5-10%. Como consecuencia
de ello, aumentan el valor hematocrito y la viscosidad de la
sangre (figura 7.1). La disminución del volumen plasmático
ocurre por:
a) Salida de agua desde los capilares a los espacios intesticiales. En los ejercicios intensos pero de corta duración, se debe a la mayor presión sanguínea arterial y
capilar; en los de larga duración, al aumento de la permeabilidad capilar, con salida de proteínas hacia el
compartimento intesticial y atracción de agua (“efecto
coloidosmótico”).
b) Pérdidas por sudoración. Puesto que el sudor es menos
concentrado en sales que el plasma, se pierde más agua
que sales y aumenta la concentración sanguínea. Depende de factores climáticos y ambientales, en especial
la temperatura y la humedad.
El incremento del hematocrito varía según el grado de
hidratación y la llegada de glóbulos rojos desde la médula.
Obedece también circunstancialmente a la aclimatación a la
altura (poliglobulia2). Las variaciones en la concentración de
la sangre y el hematocrito de hasta el 10% producidas en el
ejercicio intenso deben ser tenidas en cuenta, como factores
1
2
Figura 7.1. Valor hematocrito obtenido por centrifugación de una
muestra de sangre. El aumento del hematocrito tiene diversos
efectos sobre la circulación de la sangre.
El valor hematocrito es la relación entre volumen sanguíneo total y volumen correspondiente a los elementos formes de la sangre. Se valora sometiendo una pequeña muestra de sangre a centrifugación. En reposo es aproximadamente 43.
La poliglobulia compensadora expresa el incremento en la población de hematíes por aclimatación a la altura (hipoxia).
TERCERA PARTE
Gobierno,
regulación y
control de las
actividades
motoras y el
ejercicio
Capítulo 8
Funciones
nerviosas durante
el ejercicio
Funciones nerviosas durante el ejercicio
125
E
l sistema nervioso central interviene en la programación, elaboración y ejecución de la respuesta motora y
del movimiento muscular, con una compleja red de centros
motores que actúan a distintos niveles. Durante la evolución
se han ido incorporando sucesivamente distintos centros, con
lo que la complejidad de la respuesta motora se ha ido incrementando. La adición de nuevos centros no ha supuesto la
anulación efectiva de los más primitivos, cuya actividad subsiste a nivel residual en los patrones motores humanos. Por
ello debe considerarse el sistema nervioso motor como un
conjunto complejo de estructuras jerarquizadas, con un
estricto y organizado nivel de competencias, en las que participan de manera decisiva todos los centros que lo constituyen, tanto los más primitivos, encargados de la elaboración de
modelos simples, como los más modernos, que intervienen en
modelos estereotipados y diseño de patrones motores de
gran destreza y finura.
8.1. Bases anatomofuncionales
del sistema nervioso
Funcionalmente se divide al sistema nervioso en somático y vegetativo. El primero comprende los sistemas de comunicación con el exterior y es concienciable. Incluye información de entrada (aferente), de tipo sensorial y la de
salida (eferente), de carácter motor. Del sistema vegetativo o
autónomo dependen las funciones de regulación e intercomunicación. El sistema nervioso central incluye el cerebro y
la médula espinal; el periférico comprende el conjunto de
ganglios y nervios.
Figura 8.1. Visión lateral del cerebro humano. Surcos y
circunvoluciones.
a) La sección longitudinal del cerebro en su porción central (figura 8.2) pone de manifiesto el tronco cerebral,
constituido de arriba abajo por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, que continúa hacia abajo por la médula espinal. Se evidencia con claridad el
cerebelo y se identifica también fácilmente la porción
interna de los lóbulos frontales, parietales y occipitales.
8.1.1. El cerebro
Examinado lateralmente, el cerebro presenta una serie de
surcos y de circunvoluciones característicos (figura 8.1) que
delimitan los lóbulos cerebrales: frontales, parietales, temporales y occipitales, correspondientes a cada uno de los dos hemisferios cerebrales. El surco central separa el lóbulo parietal del
frontal y el surco lateral, el frontal del temporal.
En posición inferior respecto del lóbulo occipital y temporal se encuentra el cerebelo, diferenciable del resto del cerebro
por la distinta apariencia y disposición de sus surcos y circunvoluciones.
La visión superficial externa del conjunto del cerebro y del
cerebelo no permite apreciar la totalidad de centros nerviosos
constituyentes. Para poder visualizarlos es preciso proceder a
cortes longitudinales y transversales a distintos niveles.
Figura 8.2. Sección longitudinal central del cerebro humano.
Se evidencia el tronco cerebral y su prolongación inferior
en la médula espinal.
Capítulo 9
Correlaciones
funcionales durante
el ejercicio.
Respuesta vegetativa,
endocrina y humoral
Correlaciones funcionales durante el ejercicio. Respuesta vegetativa, endocrina y humoral
E
l conjunto de necesidades metabólicas y fisiológicas que
aparecen en el ejercicio obligan a un importante esfuerzo
de adaptación homeostática, gracias a la cual podrán atenderse las demandas energéticas y compensar las perturbaciones
inducidas por el esfuerzo en las funciones orgánicas.
Proporcionalmente a las demandas, aumenta el consumo
de O2, la producción de CO2 y la actividad metabólica general
a nivel del organismo y particular en los territorios musculares implicados. Deben aumentar también el gasto cardíaco, y
el flujo sistémico debe ser redistribuido hacia las zonas activas. Se producen las oportunas adaptaciones respiratorias,
aumentando la ventilación pulmonar y el flujo sanguíneo pulmonar. Otros muchos parámetros corporales se ven afectados: la función renal, la termorregulación y los mecanismos
de regulación del balance hidromineral y osmótico. Participan
los centros motores del sistema nervioso central y los reflejos
medulares y de otras zonas del encéfalo. A nivel de los músculos en actividad, aumentan considerablemente los requerimientos metabólicos, con movilización de sus reservas de glucógeno y de triglicéridos, y utilización de glucosa y ácidos
grasos circulantes por la sangre, procedentes de la actividad
glucogenolítica y gluconeogénica hepáticas y lipolítica del
tejido adiposo.
El conocimiento de los elementos y factores que participan
en la regulación de los fenómenos de adaptación del organismo al ejercicio físico presenta hoy en día un gran interés y
constituye un sugestivo campo de investigación. A pesar de
ello, existen todavía muchos puntos insuficientemente conocidos, que hacen que en muchos casos los mecanismos propuestos no vayan más allá de meras hipótesis de trabajo. A continuación se exponen los aspectos más destacados, del conjunto
de factores con importancia funcional en la adaptación homeostática del organismo al ejercicio físico intenso.
Algunos de ellos, como la intervención del sistema vegetativo simpático y una parte de las modificaciones endocrinas, se conocen desde hace tiempo, pero otros, como la participación de los opiáceos endógenos y los mediadores de
acción local, constituyen nuevas aportaciones que, con el
tiempo, han de modificar de manera considerable el esquema
clásico de la regulación de la adaptación funcional al ejercicio físico.
9.1. Sistemas de coordinación
e integración funcional en
el ejercicio físico
Para atender de manera satisfactoria las nuevas condiciones creadas, se hace preciso elaborar un complejo sistema de
respuesta que permita una rápida adaptación, asegurando con
141
ello el cumplimiento satisfactorio de las demandas del organismo. La respuesta incide sobre la globalidad de las funciones
y sistemas, con adaptaciones cardiovasculares y respiratorias,
ajustes del contenido hidromineral, de la función renal, de la
termorregulación, etc. y, a nivel metabólico, sobre el adecuado
abastecimiento en combustibles a la musculatura en contracción.
Aunque es difícil proceder a una correcta sistematización
del heterogéneo conjunto de factores que participan en estas
respuestas de adaptación, existe una evidente jerarquía funcional entre sus componentes, lo que no excluye, sin embargo,
que para una adaptación funcional eficaz sea inevitable la participación simultánea y conjunta de todos ellos:
a) A nivel orgánico general la respuesta reguladora tiene
un doble componente: el sistema nervioso autónomo
que emite órdenes que son transmitidas por vía nerviosa, y el sistema de respuesta endocrina, mediado
por sustancias de carácter hormonal, circulantes por
la sangre. Ambos sistemas se hallan correlacionados
principalmente por el eje hipotálamo-hipofisario. Sus
fronteras no son netas, ya que actúan de forma integrada y bajo una estricta interdependencia y coordinación, lo que en ocasiones comporta solapamiento
y duplicidad de funciones. En su diseño conceptual y
forma de actuar, ambos sistemas presentan diferencias notables:
— La respuesta vegetativa simpática es la responsable
de la puesta en marcha del conjunto de adaptaciones generales al ejercicio físico y participa en la
adaptación de los distintos compartimentos orgánicos, instaurando los sistemas compensadores de
manera casi instantánea. Esta acción que necesariamente deberá ser redefinida, ajustada y completada más tarde por el resto de mecanismos de adaptación, debe ser considerada como un sistema
regulador de primera intención, que inicia y regula
el grueso de la respuesta.
— La respuesta endocrina es específica y selectiva
sobre los territorios activos (fibra muscular en contracción) o directamente relacionados (hígado y
tejidos de reserva grasa). Su acción es más precisa
y duradera que la vegetativa, aunque mucho más
lenta. Debe ser considerada como un sistema de
segunda intención que continúa, delimita y completa la acción vegetativa. Las fronteras entre ambos
no están claras, hasta el punto de que una parte sustancial de la respuesta endocrina se debe a la liberación de neurotransmisores simpáticos. Sus efectos son mucho más prolongados, duraderos y
precisos que la respuesta vegetativa.
CUARTA PARTE
El
entrenamiento
Capítulo 10
Adaptaciones
fisiológicas
al entrenamiento
Adaptaciones fisiológicas al entrenamiento
E
l entrenamiento físico, repetición sistemática de una serie
de gestos deportivos, ocasiona importantes modificaciones estructurales y funcionales en la morfología corporal, las
funciones contráctiles y elásticas musculares, la actividad metabólica general, las respuestas de adaptación cardiovascular y
respiratoria y el sistema regulador neuroendocrino. Su objetivo es mejorar el rendimiento y constituye un ejemplo más de
proceso de adaptación homeostática.
10.1. Principios generales
del entrenamiento
10.1.1. Cualidades físicas
que se van a desarrollar
Toda actividad física puede caracterizarse por sus componentes metabólicos dominantes (figura 10.1), criterio decisivo
para la definición y elaboración de los distintos programas. Se
distinguen así las modalidades de entrenamiento:
157
a) Aeróbico, de endurancia o de resistencia aeróbica, basado en ejercicios de carga continua, a baja intensidad y
de duración prolongada. Su objetivo es potenciar la
aptitud aeróbica y produce afectación general de funciones orgánicas.
b) Anaeróbico, de potencia o de resistencia anaeróbica,
con cargas de corta duración y elevada intensidad. Se
distinguen dos variantes, desde el punto de vista metabólico (resistencia anaeróbica aláctica y resistencia
anaeróbica láctica), como físico (entrenamiento de
fuerza y entrenamiento de velocidad).
c) Interválico, con ejercicios de corta duración y relativa
intensidad, alternando con fases de reposo ejecutados
en períodos de tiempo prolongados. Se solicitan y participan todos los sistemas metabólicos.
A pesar de su importancia, el componente metabólico no
es el único factor a considerar. En la actividad física y deportiva intervienen otras cualidades (elasticidad, flexibilidad,
potencia absoluta y relativa, etc.) que también deben tenerse
en cuenta en la elaboración del programa.
10.1.1. Estrategia y modalidades
de entrenamiento
Un programa de entrenamiento bien elaborado debe
seguir los siguientes principios:
a) De sobrecarga. Para estimular los mecanismos de
adaptación, es preciso que la potencia del trabajo que
se va a desarrollar alcance la intensidad suficiente.
b) De resistencia progresiva. La carga de trabajo debe
aumentar gradualmente hasta la intensidad requerida,
evitando la aparición precoz de fatiga.
c) De ordenamiento de los ejercicios. Deben participar
gradualmente todos los sistemas y grupos musculares
implicados, evitando que en un ejercicio participen los
solicitados en los inmediatos precedentes.
d) De especificidad. Debe ser selectivo para los músculos
que se entrenan, tipo de movimiento, velocidad de ejecución y modalidad de contracción.
Figura 10.1. Cuotas de participación relativa aerobia y anaerobia,
expresada en porcentajes en distintos deportes.
Los distintos criterios de definición y clasificación y la
existencia de sinonimias en relación con los modelos de entrenamiento, complica su sistematización. En la Tabla 10.1 se
relacionan algunos de ellos, con sus denominaciones correspondientes. De todos ellos, el de mayor interés fisiológico es
el metabólico.
QUINTA PARTE
Fatiga física,
ayudas
ergogénicas
y dopaje
Capítulo 11
Fatiga,
ayudas
ergogénicas
y dopaje
Fatiga, ayudas ergogénicas y dopaje
173
L
a fatiga durante el ejercicio refleja la incapacidad del músculo o del organismo en conjunto para mantener la misma
intensidad de esfuerzo. Es un mecanismo de carácter defensivo, que expresa la imposibilidad para adaptarse a las condiciones del esfuerzo y cuyo objetivo es evitar las consecuencias
adversas de una práctica deportiva desmesurada o excesiva.
La sensación de fatiga se origina en el hipotálamo y la porción
sensitiva del tálamo, y se expresa modificando el comportamiento funcional normal a los distintos niveles en que se manifiesta. No existen procedimientos de tratamiento propiamente
dicho de esta condición, si bien la adopción de medidas protectoras (como, por ejemplo, un buen entrenamiento) u otras
estrategias de ayuda ergogénica pueden retardar su aparición
o disminuir su tiempo de duración. El dopaje es el tratamiento
de la fatiga utilizando procedimientos farmacológicos prohibidos por las normativas internacionales.
11.1. Concepto de fatiga física
Las definiciones del concepto fatiga son muchas. Considerándolas en su conjunto puede definirse la fatiga como un estado funcional de significación protectora, transitorio y reversible, expresión de una respuesta de índole homeostática, a
través de la cual se impone de manera ineludible la necesidad
de cesar o, cuando menos, reducir la magnitud del esfuerzo o la
potencia del trabajo que se está efectuando. En la fatiga, además de las modificaciones fisiopatológicas propias, aparecen
componentes adicionales sensoriales expresados como dolor o
subjetivos, que se concretan en una desagradable sensación de
incapacidad, incomodidad o malestar. Las causas de la fatiga
son de diversa índole, actuando conjuntamente, a nivel central
o periférico.
La fatiga física aparece cuando se produce una notoria
desproporción entre la magnitud del ejercicio y las posibilidades de ejecución. Es útil cuantificar el esfuerzo bajo tres parámetros distintos: potencia o intensidad desarrolladas, velocidad de ejecución y duración. Cada actividad física requiere
una contribución relativa de cada uno de estos componentes y
la fatiga puede producirse por solicitud exagerada de cada uno
de ellos (figura 11.1). La zona de fatiga se sitúa por fuera de la
“zona de tolerancia” y a ella se accede por cada factor aislado
o combinándolos entre sí.
11.2. Tipos de fatiga
La diversidad de manifestaciones de la fatiga se traduce en
el gran número de clasificaciones y terminologías. Se habla
de “estados de agotamiento agudo, fatiga carencial, estados de
Figura 11.1. Modelo tridimensional para la cuantificación del
ejercicio físico. Relaciona los parámetros tiempo/intensidad/
velocidad.
1: baja intensidad y velocidad con larga duración: carrera de fondo.
2: intensidad, velocidad y duración intermedia: carrera de media
distancia.
3: intensidad elevada y baja velocidad y duración: halterofilia.
4: intensidad elevada, baja duración y velocidad nula: contracción
isométrica.
agotamiento subagudo, agotamiento sobreagudo, agotamiento crónico, sobreentrenamiento, seudofatiga”, etc., y de fatiga
de origen central, periférico o mixto. Lo más adecuado es utilizar expresiones simples que engloben las distintas posibilidades. Desde este punto de vista se distinguen los siguientes tipos
de fatiga:
a) Fatiga de origen psíquico, con un componente subjetivo evidente y notable, reflejo del estrés intelectual.
b) Fatiga neurológica, con sobrecarga neuronal y de las
vías y circuitos nerviosos. Esta modalidad de fatiga con
participación de componentes psíquicos y neurológicos
se denomina fatiga central.
c) Fatiga directamente originada por la actividad muscular derivada de la práctica física, a niveles excesivos por
su cuantía, duración o velocidad de ejecución. Suele
utilizarse en este caso la denominación fatiga periférica, aunque en esta modalidad el componente central
desempeñe en ocasiones un papel importante o incluso
fundamental. Según la duración y la afectación general
del organismo, se divide en cuatro modelos no excluyentes entre sí: