Sintesis de la clase pasada:

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ADAPTACIONES AL AMBIENTE MARINO
SINTESIS DE LA CLASE PASADA
1. Existen una serie de propiedades del agua de mar que varian estacionalmente, y
también latitudinalmente y en profundidad: temperatura, salinidad, luz, y densidad.
2. Estos factores sirven para caracterizar masas de agua, y juegan un rol fundamental
(junto con otros factores atmosféricos) en la circulación oceánica: circulación
termohalina, etc.
3. La distribución de organismos (en profundidad y en distintas latitudes) esta
relacionada con la circulación oceánica y con gradientes de temperatura, luz,
densidad, etc.
OBJETIVO DE ESTA CLASE:
1. Presentar las distintas categorías de organismos marinos y su distribución.
2. Presentar las adaptaciones de los organismos marinos a condiciones físicas y
químicas del ambiente marino (temperatura, salinidad, luz, difusion de gametos y
larvas por las corrientes).
3. Enfatizar las adaptaciones de los organismos a zonas intermareales (viaje a terreno;
temperatura, salinidad, desecación, impacto de olas, alimentación).
CARACTERISTICAS DEL AMBIENTE MARINO

Mayor diversidad de diseños corporales:

Hipótesis
Origen marino de la vida
Adaptaciones a un ambiente acuoso y variable (temperatura, salinidad, luz, olas,
etc.)

Menor diversidad de especies

Hipótesis
Menor tasa de especiación (no ocurriría frecuentemente aislamiento entre
poblaciones y subsecuente especiación debido a la dispersión de las larvas y
también a la migración de los adultos).
GRANDES CATEGORIAS DE CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS
MARINOS
PELAGICOS
BENTÓNICOS
Organismos asociados a la columna de
Organismos asociados al fondo
agua
Estas categorias pueden variar con la historia de vida (ej. larvas pelágicas y adultos
bentónicos)
ORGANISMOS PELAGICOS
Incluye a todas las especies que se pueden encontrar en la columna de agua, tanto las
que tienen capacidad de natación como las que no:
Plancton: especies cuya capacidad de natación es reducida respecto de la velocidad de
movimiento de las corrientes.
Clasificación de los elementos del plancton (según tamaños de las redes de plancton):





ultraplancton (<2 micrones). Recientemente esta categoría fué dividida en
femtoplancton (0.02-0.2 micrones para incluir viruses) y picoplancton (0.2-2.0
micrones, fundamentalmente bacterias marinas).
nanoplancton (2-20 micrones).
microplancton (20-200 micrones).
macroplancton (200 a 2000 micrones).
megaplancton (>2000 micrones).
Las algas productoras oceánicas pertenecen fundamentalmente a las categorías nano y
microplancton. Esos rangos de tamaños permiten suficiente flotabilidad (para
mantenerse en la capa fótica) y captura de nutrientes (por difusión a través de la
superficie de la célula).
Necton: especies que tienen capacidad de natación (ej. peces). Incluye un rango muy
grandes de tamaños corporales.
La abundancia relativa de las diferentes fracciones de tamaño del placton varía en los
diferentes ambientes. En
ambientes océanicos
predominan las formas
pequeñas (que favorecen la
absorción de nutrientes en
ambientes con baja
disponibilidad de macro o
micronutrientes). Pequeños
tamaños favorecen además la
flotabilidad, que es un factor
crítico para el fitoplancton,
que debe mantenerse en la
zona fótica. Existen varios
mecanismos para aumentar la flotabilidad, desde la forma hasta regulación activa por
parte de las células del fitoplancton. Las formas de los organismos (esféricas, aplanadas)
favorecen la flotabilidad (o el hundimiento). Además, la flotabilidad se puede modificar
cambiando la densidad, a través de la producción de gel o de gotas de aceite, lo que les
permite moverse dentro de la colunna de agua cuando los nutrientes o las presas son
limitantes.
ORGANISMOS BENTONICOS
Incluye a todas las especies que se asocian con los fondos, tanto blandos como rocosos
CATEGORIAS
Las categorías de tamaño están establecidas en función del tamaño de las mallas usadas
para su estudio:



microbentos (< 100 micrones)
miobentos (100-500)
macrobentos (>500)
Una segunda categorización está en función de la posición de los organismos en el
sustrato:


epifauna (o epibentos): se ubican sobre el sedimento, tanto en fondos duros como
blandos
infauna: dentro del sedimento, fundamentalmente en fondos blandos
La abundancia relativa de las diferentes
categorías de tamaño del bentos (micro a
macrobentos), en términos de tamaño
(izquierda del gráfico) y biomasa
(derecha) varía entre los diferentes
ambientes. Este gráfico muestra un caso
para bentos intermareal.
NICHO: Es el espacio multidimensional, cuyas dimensiones son las variables del
ambiente en el que vive una determinada especie.

VaribleAmnt2


Nicho fundamental, el hipervolumen dentro del cual una especie tiene el potencial
de sobrevivir, crecer, y reproducirse.
Nicho real es la sección del nicho fundamental realmente ocupada.
Implicitas en estas definiciones esta el punto de vista de que el nicho fundamental es
el espacio a ser ocupado por las especies como resultado de la evolución (genotipo
actual de una especie), mientras que la ocupación del nicho real es un hecho
efímero, resultante de interacciones que se dan en un momento puntual. Si algun
factor que limita el nicho fundamental de una especie a un nicho menor fuera
suficientemente
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persistente
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esperar
que
las
adaptaciones genéticas
podrían perderse para
ese rango del nicho
para el cual la especie
no tiene éxito. Por
ejemplo
se
podria
esperar que una especie
pueda
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las
adaptaciones
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1 temperaturas variables
si la especie a vivido a
temperatura constante por muchas generaciones.
El análisis del nicho a gran escala se traduce en los rangos de distribución de las
especies problema, que ocupa a los biogeográfos y será parte de una sección al final de
este curso.
La figura muestra los rangos de distribución para diferentes especies de moluscos
(bivalvos a la derecha y gastropodos a la izquierda). Cada línea representa una especie.
Es claro que a los 40-45 °S existe un cambio dramático en la composición de especies
que es co-ocurrente con cambios abruptos en variables ambientales (temperatura,
salinidad, heterogeneidad de la costa).
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130 110 90
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30
10
Los aspectos físicos y químicos del agua de mar (clase pasada) y adaptaciones
ecofisiológicas (clase hoy) son fundamentales para entender como los organismos se
distribuyen,y como esto afecta la dinámica de las poblaciones marinas y las
interacciones entre las especies.
QUE CONDICIONES DEBEN DARSE PARA QUE PODEMOS HABLAR DE
ADAPTACIÓN:
 Cambio ambiental (temperatura)
 Receptores para detectar el cambio
 Respuesta adaptativa (e.g. temblar con frio, enterrarse con calor)
Las adaptaciones varían dependiendo de cuan extremas son las condiciones
ambientales:
CAPACIDAD DE ADAPTACION se refiere a la capacidad de los organismos de
responder a cambios en las condiciones ambientales dentro de rangos relativamente
normales o de tolerancia del organismo.
ADAPTACIONES A LA RESISTENCIA se refiere a las adaptaciones de los
organismos que les permiten prevenir la muerte cuando estan expuestos a cambios
ambientales (zona letal).
Existen dificultades para distinguir entre capacidad de adaptación y adaptación a la
resistencia. Por ejemplo, si un choro no cierra sus valvas durante la marea baja para
retener humedad puede morir de desecación, pero esa respuesta de cerrar las valvas es
una respuesta esperable dentro del rango normal de condiciones ambientales que
experimentan.
Aclimatización: tolerancia de los organismos a cambios en una variable ambiental,
que coincide con cambios estacionales en esta variable. La aclimatización
usualmente ocurre en general para varias variables ya que esas cambian
simultaneamente (temperatura, salinidad, oxígeno)
Los organismos muy raramente tienen un rango fijo de tolerancia a factores
ambientales, por ejemplo si un grupo de choros fuera colectado en Tongoy en invierno,
y fueran inmediatamente sumergidos en aguas a 25 °C, una alta tasa de mortalidad
podria ser observada. Sin embargo, la mortalidad podria ser menor o cero si los choros
fueran collectados en verano y sumergidos a esa misma temperatura.
Aclimatación: Es la respuesta de un organismo (colectado en terreno y llevado a un
laboratorio) a un cambio en una sola variable ambiental (experimental), como
podria ser la temperatura
Como se puede observar la aclimatación?: shock inicial, seguido de una
recuperación y la adquisición de un nuevo estado de equilibrio
Los organismos responden de diferentes maneras a cambios en el ambiente externo
(e.g. temperatura):
CONFORMADORES: responden al cambio ambiental con una serie de adaptaciones
para para mantener constante por ejemplo la temperatura corporal (ante cambios en la
temperatura ambiente).
REGULADORES: organismos que cambian la temperatura (u otras variables) con los
cambios ambientales
 Una especie puede ser
conformadora y reguladora a
la vez, para distintas
variables.
 Cuando un cambio ambiental
pueda estar dentro de las
condiciones ambientales
normales para una especie,
pero ocurre fuera de estación,
el organismo entrará en la
fase de aclimatación, o
aclimatización,
produciendose un stress
ambiental.
 La probabliad de stress por
otros factores ambientales
también cambia si están
sujetos a stress por un factor ya presente.
Los costos energéticos de las respuestas adaptativas pueden ser cuantificados al
tener estimaciones de la energia disponible para reproducción y crecimiento
respecto de la energia para respiración
Potencial para crecimiento se define como G + R – M: Si es positivo la energía
puede asignarse a crecimiento somático y crecimiento.
En la figura se muestra el potencial para
crecimiento de Mytilus edulis a diferentes
temperaturas y raciones. Se observa que el
potencial para crecimiento se ve afectado a
medida que disminuye la ración de
alimento, y a medida que aumenta la
temperatura.
Potencial de actividad es la diferencia entre el costo metabólico en condiciones de
descanso (Emr) y en condiciones de actividad (Ema). Al aumentar la temperatura la
diferencia entre ambos costos cambia de positiva a negativa, porque es necesario
destinar mayor cantidad de energía a metabolismo basal (el costo metabólico de
mantenimiento aumenta con la
temperatura y Ema-Emr<0). Por lo
tanto existe una temperatura por
encima de la cual no hay exceso de
energía para actividades como
escape a depredadores, o
alimentación (Ema-Emr>0). Esta
figura es para un poikilotermo. En
homeotermos el costo de mantener el metabolismo basal es más alto.
TEMPERATURA
De acuerdo a la capacidad para regular la temperatura (regulardor o conformador) según
varíe la temperatura ambiental los organismos se clasifican en (1) homeotermos y (2)
poikilotermos. La mayoría de los organismos marinos son poikilotermos, aunque en
algunos casos logran mantener la temperatura corporal a través de mecanismos
diferentes que los que utilizan los homeotermos. Por ejemplo, el atún tiene temperaturas
corporales superiores a la del medio, y se cree que se debe al calor generado por
actividad muscular (alto nivel de actividad) y a un sistema de contracorrientes que
disminuye el intercambio de temperatura con el medio. Si bien los invertebrados
marinos intermareales no regulan la temperatura corporal poseen adaptaciones para
crear microambientes. La temperatura de los invertebrados intermareales (aunque
diferente a la temperatura del aire) es también diferente que la de cualquier objeto
inanimado en las mismas condiciones. La temperatura de las lapas y de algunos
cirripedios intermareales puede ser entre 10 y 13 grados inferior a la de objetos
inanimados vecinos. Esta capacidad de "regulación" funciona dentro de rangos
limitados por encima de los cuales el metabolismo de los organismos (y su capacidad de
crecer o su supervivencia) se ve afectada.
Temperatura letal: puede ser determinada a través de cambio un lento (o rápido) en la
temperatura del agua a la que se someten animales aclimatados a temperaturas
extremas. Luego de un período de 24 hs se registra el número de organismos que han
sobrevivido. La temperatura letal es aquella que se requiere para matar el 50% de la
poblacion experimental.
Q10: es conocido en fisiología y ecofisiología como el cambio en la actividad
metabólica por efecto de un cambio de 10 °C y se mide a través de cambios en el
consumo de oxígeno. Para la mayoría de los poikilotermos un cambio de 10 grados
centígrados implica una duplicación, o triplicación del consumo de oxígeno (en
condiciones estables). Por lo tanto, para mantener el mismo potencial de crecimiento a
altas temperaturas es necesario un alto consumo de alimentos. El Q10 no aumenta
indefinidamente, comienza a disminuir al acercanos a la temperatura letal. Esta figura
muestra los batidos de dos especies de cirripedios (uno característico del intermareal
inferior (líneas de puntos) y el segundo del intermareal superior (línea sólida)).
Existen diferencias en la respuesta de los organismos de diferentes orígenes a diferentes
temperaturas. Por ejemplo las bajas temperaturas no representan un problema para
organismos antárticos, quienes han desarrollado adaptaciones para sobrevivir a
temperaturas cercanas al punto de congelación como proteínas anticongelantes.
Organismos tropicales muestran depresiones respiratorias que pueden conducir a anoxia
(y muerte) a bajas temperaturas. Especies que muestran rangos de distribución amplios
(nichos amplios) muestran limites termales más amplios (especie 1 en la siguiente
figura) que las especies de distribución restringida (especies 3 y 6).
OTROS EFECTOS DE LA TEMPERATURA
La letalidad de la temperatura es la manifestación extrema de su efecto. La temperatura
afecta otras funciones (crecimiento,
reproducción, habilidades competitivas,
tasa de ingesta de alimentos). La liberación
de gametos es afectada por la temperatura.
Es ampliamente conocido que en la
mayoría de los organismos de zonas
temperadas la producción de gametos
coincide con períodos de mayor
temperatura ambiente (generalmente en
primavera). A temperaturas extremas se
afecta en primer lugar la reproducción ya
que la energía disponible se destina a supervivencia, y luego a crecimiento.
La coloración es otra de las adaptaciones a la temperatura. Dentro de una misma especie
pueden observarse morfos diferentes (más claros o más oscuros) dependiendo de la
temperatura ambiental (morfos más claros en zonas más cálidas, y los morfos más
oscuros se encuentran en zonas frías). Esto se ha reportado para Mytilus edulis en la
costa Atlántica del hemisferio norte.
SALINIDAD
La salinidad puede presentar un problema para los organismos marinos,
especialmente en ciertos ambientes como las pozas de marea, o los estuarios,
porque afecta la difusión y la presión osmotica
Difusión ocurre cuando las concentraciones de iones (e.g. sodio) a ambos lados de una
membrana permeable son diferentes. Los iones difundirán a traves de la membrana
hasta que las concentraciones se igualen.
Osmosis es el movimiento de agua a través de la membrana cuando las soluciones
tienen diferentes concentraciones de sales. Se genera presión osmótica cuando las
concentraciones de las soluciones de los fluidos corporales y del agua de mar son
diferentes, y en esas circumstancias el agua fluye a traves de la membrana. Por lo tanto
cuando cambia la salinidad los organismos pueden enfrentar pérdidas o ganancias de
agua, y cambios en el volumen corporal.
Los organismos pueden ser osmoreguladores u osmoconformadores (puede haber
organismos que regulen el volumen de agua de los fluidos intracelulares, pero no los
iones, y lo hacen regulando la concentracion de aminoacidos disueltos).
La aclimatación a condiciones cambiantes de salinidad puede ser mas lenta que la
aclimatación a la temperatura, pero las características de la respuesta en el tiempo
(primero shock, seguido de recuperación y adquisición de un nuevo equilibrio) es
semejante.
La siguiente tabla muestra la concentración de los iones más comunes en agua de mar y
en diferentes organismos (algunos reguladores, otros conformadores).
Los estuarios son los típicos ambientes fluctuantes en salinidad y el efecto de esta
variable ambiental se puede observar tanto en la distribución de las especies respecto de
la salinidad, como en tasas de crecimiento, como en el comportamiento de los
organismos (ej. larvas).

Efecto de la salinidad en la distribución espacial de organismos en un estuario.
La riqueza de especies de agua
dulce dentro del estuario es
mayor en el saco estuarial,
adonde la salinidad es baja,
mientras que la riqueza de
especies marinas aumenta hacia
la boca del estuario (hacia
adonde la salinidad aumenta).

Efecto de la salinidad en el tamaño corporal
de los organismos: Las especies marinas que
aparecen en el gráfico muestran una marcada
disminución en su largo máximo que depende
de la salinidad ambiental.
OXIGENO
El oxígeno es incorporado o perdido del agua de mar a través del intercambio con
la atmósfera, de la respiración, y de la fotosíntesis
La concentración de oxígeno en el agua de mar no es uniforme ya que depende de la
actividad biológica (la preponderancia de la fotosíntesis versus la respiración). Además,
la temperatura afecta la concentración de oxígeno. En general las masas de agua
superficiales contienen mas oxígeno que las masas de aguas profundas, aunque estas
pueden variar en su concentración de oxígeno (e.g. circulación termohalina en antártida,
tiempo de circulación de fondo)
Las tasas de consumo de oxígeno dependen
del tamaño corporal (el consumo de oxígeno
por unidad de biomasa disminuye a medida
que aumenta el tamaño corporal) y el nivel
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ConsumdeOxígno
de actividad (aumenta por unidad de biomasa
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a medida que aumenta el nivel de actividad,
como se muestra en la figura).
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MODOS DE CAPTURAR OXIGENO
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
A través de la pared del cuerpo (organismos mas pequeños).
Intercambio respiratorio a través de branquias y transporte a través de un sistema
circulatorio.
Pigmentos respiratorios (mayor en organismos expuestos a niveles mas bajos de
oxígeno).
capacidad de transportar
oxígeno (unión entre el
pigmento respiratorio y el
oxígeno) aumenta con la
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presión parcial de oxígeno
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en el agua. Los organismos
mas activos, que requieren
mayor cantidad de oxigeno,
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g
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(
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H
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) tienden a mostrar curvas de
disociación desplazadas hacia la derecha.
LUZ
Las algas, que dependen de la luz para la fotosíntesis y su crecimiento, están
adaptadas a las distintas condiciones de luz que experimentan en los ambientes
adonde se las encuentra
Las algas muestran adaptaciones a las condiciones de luz como:

cambios en las concentraciones de pigmentos

cambios en las proporciones de cada tipo de pigmento (que absorben diferentes
longitudes de onda).
Las algas del fitoplancton varían las concentraciones de pigmentos y las proporciones
de los mismos. En cambio, las algas intermareales (macroalgas) cambian las
concentraciones de pigmentos, pero no las proporciones.
LAS OLAS Y CORRIENTES
Las olas, la turbulencia y la velocidad del agua tienen efectos directos e indirectos
sobre los organismos.

Efectos directos: se manifiestan por ejemplo en la morfología de los organismos.
Por ejemplo, la apertura en la
concha para el músculo que le
permite adherirse a la roca a
muchos gastrópodos varía
según una especie se encuentre
en habitats protegidos de las
olas (menor area de músculo) o
en habitats expuestos a olas
(mayor área de músculo).

Efectos indirectos: existes adaptaciones especiales de los organimos a las
disponibilidades cambiantes de alimento que experimentan muchos ambientes
(desde deficiencia a excesos), a la disponibilidad de nutrientes, oxígeno, etc. Las
diferentes velocidades de corrientes afectan las variables ambientales enormemente
y por lo tanto los organismos que se observan (y sus adaptaciones). Por ejemplo, en
ambientes de alta velocidad de corriente las tasas de alimentación se ven afectadas
(baja depositación de partículas) como también el asentamiento de larvas (por la
misma causa). Estos ambientes muestran en general alto nivel de oxigenación y
bajos efectos de competidores (ambiente adverso). En el otro extremo de
velocidades de corrientes (bajas), la tasa de depositación es muy alta (tanto que
puede producir taponamiento en las branquias), y los niveles de oxígeno muy bajos,
por citar un par de variables). En condiciones de corrientes intermedias los
ambientes son más benignos, y las presiones de competencia y depredación
aumentan.

Otros efectos de olas y corrientes: la fertilización en el agua de mar es un problema
que enfrentan muchas especies de fecundación externa. Las condiciones ambientales
(turbulencia, temperatura, etc) tienen un efecto claro sobre las tasas de fertilización.
Los organismos marinos de fecundación externa han desarrollado diferentes
adaptaciones para asegurar la fecundación que pueden darse en la morfología,
tamaño o comportamiento de los gametos, como a nivel individual o poblacional
(ver Tabla).
Las tasas de fertilización de los gametos en la columan de agua disminuyen a medida
que aumenta la velocidad de la corriente y la turbulencia, y aumenta con el tamaño de
los gametos y la agregación de los individuos reproductivos.
LAS MAREAS
Con los cambios de mareas ocurren cambios dramáticos en los ambientes
intermareales (como la exposición de agua a aire, temperatura) y aún dentro de los
organismos que permanecen expuestos al agua existen cambios dramáticos en las
condiciones del agua (pozas de marea)
Estos cambios incluyen respuestas fisiológicas (a efectos térmicos), de comportamiento
(para evitar el stress térmico o desecación, o para asegurar la liberación de larvas en
ambientes favorables para la dispersión).
Respuestas fisiológicas: la
termoestabilidad de las celulas
disminuye a medida que aumenta la
temperatura. Las especies adaptadas
al intermareal inferior (línea sólida,
que experimentan normalmente
menor variación de temperatura) se
ven afectadas a temperaturas
inferiores que las especies del
intermareal superior.
Respuestas de comportamiento: la profundidad de enterramiento es mayor en el
intermareal superior, adonde los riesgos de desecación y de stress térmico son
superiores. Algunas especies muestran respuestas comportacionales, seleccionando y
utilizando preferencialmente habitats que las protegen de desecación (ej. mantos de
choros, microhabitats creados por macroalgas, etc).
La velocidad y profundidad de enterramiento de las especies del intermareal es mayor
que la de especies submareales (ver figura arriba). Emerita analoga, un crustáceo de la
zona de rompiente de olas, muestra altas velocidades de enterramiento que le permiten
mantenerse en un ambiente sumamente inestable como son las playas de arena.
Debido a las mareas muchos organismos ven disminuidos sus tiempos de alimentación,
o de liberación de gametos (en condiciones que favorezcan la supervivencia y
dispersión de las larvas).

Efecto (reducción) en los tiempos de alimentación: debido a diferencias en la
exposición al agua los animales que
se encuentran en la zona del
intermareal inferior reciben mayores
TamñoCrpl (m)
raciones de alimentos simplemente
por estar mayor tiempo en
condiciones de inmersión. Esta
figura muestra que la longuitud total
de Mytilus californianus en Tatoosh
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Island (Washington) es mayor en la
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o
zona del intermareal inferior que en
el intermareal superior.
Los tiempos de forrajeo de organismos intermareales varían durante el día, dependiendo
del efecto de las mareas (ver la tabla que se muestra a continuación).

Efecto en la reproducción: Las especies intermareales liberan sus huevos y larvas
durante la marea alta, para asegurar un ambiente adecuado para estos como también
para favorecer su dispersión.

Efecto en las interacciones biológicas: durante las mareas bajas las presión de
depredación disminuye.
ANEXO: PROPIEDADES DE LOS MEDIOS FLUIDOS Y SUS EFECTOS
SOBRE LOS ORGANISMOS ACUÁTICOS
1. La densidad: masa por unidad de volumen. Aumenta con el aumento de la
salinidad y la temperatura.
2. La viscosidad: es una medida de la "adhesividad" de las moleculas entre
microestratos de un fluido (disminuye con el aumento de la temperatura). Distintos
fluidos tienen distinta viscosidad (ej. aire, agua, aceite, miel).
NUMERO DE REYNOLDS: es una estimación de la importancia relativa del
efecto de la viscosidad y de las fuerzas de inercia en un fluido
N Reynolds = Velocidad * Tamaño de la particula * Densidad
Viscosidad
La densidad y la viscosidad son relativamente constantes en el agua de mar, por lo
que el tamaño de los organismos y la velocidad de natación son los mayores
determinantes del N de Reynolds
La viscosidad mantiene un fluido unido, en capas laminares. Cuando la viscosidad
aumenta la adhesividad entre las moleculas hace que cualquier objeto tenga menores
posibilidades de movimiento.
La inercia es la tendencia de un objeto en movimiento a continuar moviendose, a menos
que se aplique una fuerza para detenerlo.
A números de Reynolds grandes: domina la inercia (los objetos en un fluido tienden a
moverse).
A números de Reynolds pequeños: domina la viscosidad, los objetos no se mueven (a
menos que intervengan fuerzas externas) sino que son transportados como partículas
pasivas por el fluido en el que se encuentran.
El número de Reynolds para una ballena es de 300.000.000 mientras que para el
esperma de un erizo es 0.03.
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