glandulas endocrinas

GLANDULAS ENDOCRINAS
Tomado y modificado de
FAWCETT D. W.: Tratado de Histología – Bloom Fawcett (12ª edición−1995) − Editorial Mc Graw Hill Interamericana
En el curso de la evolución, los organismos multicelulares han desarrollado tres mecanismos para integrar
la función de sus diversos tejidos. Se ha propuesto que el primero en aparecer fue el de la difusión simple
de señales químicas desde unos grupos celulares a otros situados a una distancia limitada del origen de las
señales. Este mecanismo primitivo era demasiado lento y carecía casi por completo de control, de manera
que no servía para cubrir las necesidades de los grandes metazoos; por ello, se desarrolló un sistema de
células nerviosas con capacidad de responder a los estímulos externos y de conducir la señal a través de
sus largas prolongaciones (axones). Más tarde, y en relación con el desarrollo del sistema circulatorio en
los animales de mayor tamaño, estos dos sistemas de integración fueron suplementados por el crecimiento
de una serie de estructuras glandulares que carecían de conductos (glándulas endócrinas) y que podían
sintetizar señales químicas (hormonas) que, a su vez, eran transportadas por la sangre hasta los órganos
diana. Estas señales químicas presentan un mayor período de latencia debido a que se distribuyen a
través de la sangre, aunque tienen la ventaja de que pueden dar lugar a efectos de carácter más sostenido
que los de las señales transmitidas por los nervios. A pesar de que probablemente evolucionaron de forma
secuencias, los tres mecanismos de integración están representados en los mamíferos actuales: señales
químicas de difusión a cortas distancias (citocinas); señales químicas distribuidas a través de la sangre
(hormonas), y potenciales de acción conducidos a lo largo de los axones neuronales.
La mayor parte de las glándulas endócrinas se originan durante la fase embrionaria en forma de
evaginaciones tubulares o yemas sólidas a partir de los epitelios que revisten las cavidades, aunque en
fases posteriores del desarrollo pierden su conexión con la superficie de la que se originaron. Sus esbozos
embrionarios son infiltrados por vasos sanguíneos que forman una trama densa de capilares alrededor de
los cordones y folículos de células endocrinas. Esta íntima relación entre las células y los capilares facilita
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la descarga de los productos hormonales en la sangre. Las glándulas endócrinas suelen ser órganos
separados de otras estructuras, aunque dos de ellas están situadas en el interior de glándulas exocrinas de
gran tamaño. Los islotes de Langerhans, que constituyen el componente endócrino del páncreas, son
pequeños grupos celulares dispersos en toda la porción exocrina de esta glándula. En el testículo, las
células secretoras de hormonas sexuales masculinas, o células de Leydig, se localizan en el tejido
intersticial que existe entre los túbulos seminíferos, que constituyen la porción exócrina de este órgano. Por
tanto, en estas glándulas mixtas la porción exócrina elimina su secreción hacia un sistema de conductos y
la endócrina descarga sus productos hacia la sangre, que los transporta hasta células diana alejadas. El
hígado es un órgano de características exclusivas debido a que las células que lo componen presentan
funciones endo y exócrinas. La bilis es secretada hacia las ramas tributarías intercelulares de un sistema
ductal, mientras que los demás productos son liberados hacia la sangre que atraviesa los sinusoides de
este órgano.
Las glándulas endócrinas principales son la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, el páncreas, las
suprarrenales, la pineal, los testículos, los ovarios y la placenta. Estas glándulas presentan tal diversidad
en su arquitectura tisular que no es posible clasificarlas según criterios de organización histológica. No
obstante, a pesar de que no existen características citológicas comunes a todas ellas, sí podemos
agruparlas según la naturaleza química de las hormonas que sintetizan, entre las que se incluyen
aminoácidos modificados, péptidos, proteínas, glucoproteínas y esteroides.
GLANDULAS ENDOCRINAS SECRETORAS DE POLIPEPTIDOS
Las glándulas endócrinas secretoras de polipéptidos y proteínas comparten muchas de las características
ultraestructurales de las glándulas exócrinas secretoras de productos proteicos, descritas previamente en
este capítulo; no obstante, su retículo endoplásmico es menos abundante debido a que el volumen de su
secreción también es menor que en el caso de las exócrinas. Las células acinares del páncreas producen
diariamente más de un litro de jugo digestivo rico en enzimas, mientras que la síntesis de péptidos o
glucoproteínas por las glándulas endócrinas se debe medir en miligramos o microgramos.
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Las células beta de los islotes pancreáticos, que segregan la hormona insulina, son representativas de esta
categoría de células endócrinas. En las micrografías electrónicas se observa que contienen una serie de
perfiles sinuosos de retículo endoplásmico, un complejo de Golgi de pequeño tamaño y numerosos
gránulos secretarios de 200 a 300 nm de diámetro. Aunque estos gránulos tienden a acumularse en el polo
vascular de la célula, se pueden observar en cualquier zona del citoplasma (Figs. 3-21 y 3-22). En el ser
humano, la insulina puede formar cristales pleomórficos en la matriz de los gránulos, aunque en otras
especies de mamíferos el contenido de los gránulos es uniformemente denso y homogéneo. Excepto por
pequeñas diferencias en el tamaño, esta descripción se puede aplicar también a los gránulos secretarios de
las células alfa del páncreas, cuyo producto de secreción es el glucagón, y a los de las células tirotropas,
somatotropas y córticotropas de la hipófisis, que secretan hormona de crecimiento, hormona estimulante
del tiroides, hormona gonadotrópica y hormona adrenocorticotrópica. En todos los tipos celulares, el
mecanismo intracelular de secreción implica la síntesis de la hormona en los ribosomas, su segregación en
el retículo, su procesamiento y concentración en el complejo de Golgi, y su almacenamiento en los gránulos
secretarios rodeados por membrana.
La glándula tiroides es excepcional por el hecho de que su producto de secreción, la tiroglobulina, se
almacena en el medio extracelular. Las células que la componen se disponen en un epitelio cuboide simple
que rodea a folículos esféricos de tamaño variable. Estas células presentan un retículo endoplásmico
relativamente abundante cuyas cisternas suelen estar distendidas por la tiroglobulina, que es la
glucoproteína precursora de la hormona tiroidea (Fig. 3-23). La tiroglobulina es condensada en el complejo
de Golgi, en forma de vesículas de tamaño regular que no se acumulan en el citoplasma sino que se
desplazan directamente hasta la membrana apical en donde descargan su contenido hacia el interior del
folículo. En las situaciones en las que es necesaria hormona tiroidea para controlar el metabolismo, la
tiroglobulina es captada de la luz del folículo e hidrolizada. La hormona así formada es liberada hacia los
capilares perifoliculares.
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GLANDULAS ENDOCRINAS SECRETORAS DE ESTEROIDES
Las células endocrinas secretoras de esteroides que existen en ovario, testículo y glándula suprarrenal
presentan características ultraestructurales similares, aunque muy diferentes a las de las células secretoras
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de proteínas. Poseen poco retículo endoplásmico rugoso y escasos ribosomas libres. Su rasgo más
característico es la presencia de un retículo endoplásmico liso muy abundante que forma una red de malla
estrecha constituida por túbulos ramificados y anastomosados (Figs. 3-24 y 3-25). El complejo de Golgi
supranuclear es grande y no presenta gránulos secretorios asociados al mismo. Las numerosas
mitocondrias muestran tamaños y formas variables, con zonas de amplificación de morfología tubular o
vesicular en la membrana interna en vez de las habituales crestas laminadas o foliadas que se observan en
otros tipos celulares. El citoplasma contiene también un pequeño número de lisosomas, peroxisomas y
gotitas de lípido, y son frecuentes los depósitos de pigmento lipocrómico.
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Las células secretoras de esteroides almacenan cantidades muy pequeñas de las hormonas que sintetizan,
aunque acumulan colesterol, que es su precursor. Las gotitas de lípido del citoplasma contienen ésteres de
colesterol y triglicéridos. En algunas especies, estas células captan el colesterol de la sangre, mientras que
en otras son las propias células las que sintetizan la mayor parte del colesterol que utilizan en la síntesis de
hormonas esteroides. Las enzimas necesarias para el proceso de síntesis se localizan en el retículo
endoplásmico liso que poseen en abundancia estas células. Para la síntesis de esteroides adrenales es
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necesario un proceso adicional que tiene lugar en las mitocondrias, aunque sabemos muy poco acerca de la
forma con la que el colesterol se desplaza hacia adelante y atrás entre el retículo y las mitocondrias.
En las células secretoras de esteroides se acumula muy poco o nada de hormona, y su abundante retículo
endoplásmico liso constituye indudablemente una forma de especialización que permite la disponibilidad de
las enzimas necesarias para la síntesis rápida de esteroides en respuesta a las necesidades. Estas células
responden de forma muy rápida a la estimulación. El nivel sanguíneo de hormona adrenal circulante,
cortisol, aumenta entre dos y cuatro veces al cabo de 30 minutos de la administración de hormona
adrenocorticotrópica. La observación de que el contenido de estas células disminuye tras su estimulación
ha sido interpretada como evidencia del agotamiento del colesterol precursor almacenado durante la fase de
síntesis acelerada de esteroide. No sabemos qué papel desempeña el complejo de Golgi tan prominente en
estas células, aunque es respuesta a la estimulación de la célula por la hormona trófica parece indicar que
está implicado de alguna forma en el proceso de secreción. Después de acceder a la circulación, la
duración del efecto de las señales químicas liberadas por las células endócrinas presenta grandes
variaciones. La hemivida de las diferentes hormonas oscila entre unos pocos minutos y varios días. La
inactivación o degradación de la hormona puede tener lugar en el órgano diana o bien en el hígado o riñón.
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