clasificación de los hongos y organismos semejantes
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Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS Y ORGANISMOS SEMEJANTES La sistemática es necesaria para poder llegar a la identificación de los microorganismos. El objetivo es llegar a identificarlos por su género y especie, sin embargo la clasificación presenta bastantes dificultades y hay una gran diversidad de criterios entre los micólogos, produciéndose grandes cambios en los últimos años fundamentalmente en el sector correspondiente a los hongos inferiores. Como nuestro objetivo es llegar a la identificación del hongo, cualquier ordenamiento sistemático que utilicemos puede servirnos, teniendo mucha importancia el conocimiento de las características morfológicas que presentan los mismos. Manejando estas características y con cualquier buena clave podemos identificarlo. En los últimos años, en base a los aportes de la biología molecular, se ha clarificado la filogenia de las especies conocidas como hongos inferiores ubicados en el reino de los MYCETES (hongos) . En base a ellos el gran grupo de los hongos mucilaginosos se ubica ahora en el reino de los PROTOZOARIOS. Por otro lado los representantes que pertenecían a la subdivisión Mastigomycota, están emparentadas con las algas, perteneciendo actualmente al reino CHROMISTA, donde se encuentran las algas pardas y diatomeas. A pesar de todo lo anterior, es opinión de muchos micólogos, que todas las especies incluidas en estos “hongos inferiores”, siguen cumpliendo con la definición de lo que es un hongo, por lo que se denominan actualmente organismos semejantes a hongos (Fungal like organims) o simplemente falsos hongos (Pseudo fungi). En la clasificación que vamos a adoptar, los grupos taxonómicos utilizados serán: Reino, División: Mastigomycota; Zigomycota; Ascomycota; Basidiomycota y Deuteromycota y dentro de estas: clases, órdenes, géneros y especies. La clasificación está basada fundamentalmente en: 1º) tipo de micelio: cenocítico o tabicado y 2º) en el tipo de reproducción sexual. 1 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo REINO PROTOZOARIO División MIXOMYCOTA: Incluye organismos con estructuras somáticas desprovistas de paredes celulares. Subdivisión: PLASMODIOGYMNOMYCOTINA: Presenta plasmodio verdadero y comprende dos clases de interés fitopatológico. Clases Mixomycetes: mohos mucilaginosos. Forman un plasmodio saprófito que produce fructíferos costrosos que contienen esporas. Plasmodiophoromycetes: aquí se agrupan los hongos más pri mitivos. Tienen micelio nulo, su talo está reducido a una célula multinu cleada llamada plasmodio. El plasmodio es una masa de protoplasma que posee mucho núcleos y carece de pared celular definida, en un momento determinado ese plasmodio empieza a subdividirse en porciones multinucleares, cada una de las cuales forma un zoosporangio, lleno de zoosporas (reproducción asexual). Son organismos holocárpicos (todo el organismo vegetativo se transforma en reproductivo). La reproducción sexual que poseen es copulación planogamértica. Son parásitos obligados, el plasmodio vive a expensas de las células hospedantes que ha invadido sin que las destruya. Entre las enfermedades importantes que podemos citar se encuentran: Plasmodiophora brassicae: agente causal de la “hernia de las coles”, se ca racteriza porque los zoosporangios o las esporas de resistencia están libres dentro de las células del vegetal, y se forman a partir del plasmodio. REINO CHROMISTA (ALGAS) Spongospora subterranea: “Sarna pulverulenta de la papa”, es una enferme dad muy seria de la papa, cuarentenaria. En este caso las esporas están contenidas dentro de una vesícula en la célula vegetal. Se forman los quis 2 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo tosoros que son de resistencia y se producen cuando el plasmodio se resuelve. Este hongo vecta el virus “mop top” de la papa. REINO CHROMISTA (ALGAS) División OOMYCOTA: “Hongos algas”, con pared celular definida, planosporas (zoosporas). El soma puede estar representado por una sola célula que se convierte en zoosporangio, hasta la presencia de un micelio desarrollado y cenocítico Subdivisión: MASTIGOMYCOTINA: se los denomina hongos zoospóricos verdaderos y comprende dos clases de hongos fitopatógenos verdaderos. El soma o cuerpo consiste en un talo redondeado u ovalado o en un micelio alargado. Clases Oomycetes: Son hongos más evolucionados, poseen un mice lio alargado, cenocítico y desarrollado. Agrupa numerosas especies de importancia fitopatológica y muchas causan graves daños a la agricultura. Algunos necesitan formar haustorios para desa rrollarse. Presentan reproducción asexual a través de zoosporas contenidas en un zoosporangio y reproducción sexual por contacto gametangial: unión de estas gametas morfológicamente distintas, la masculina generalmente más pequeña se denomina anteridio y la femenina oogonio. La unión de estas gamietas origina una espora sexual que se denomina oospora y que cumple las funciones de perpetuación de la especie, ya que es una espora de resistencia, con doble pared, que permite la perpetuación del hongo en los períodos críticos. La oospora lleva en su parte externa (episporio) distintos ornamentos que sirven para la identificación. En esta clase encontramos sólo un orden de importancia fitopatológica: Orden Peronosporales con tres familias 3 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo - Pythiaceae - Albuginaceae - Peronosporaceae La diferencia entre las tres familias está dada por las características de los elementos de reproducción asexual. Si tomamos un hongo cualquiera del orden Peronosporales veremos que sus estructuras asexuales están formadas por: - zoosporangióforo (foro: pie) - zoosporangio (angio: bolsa) - zoospora (zoo: móvil) Justamente la diferencia entre las familias está dada por el origen y forma del zooporangióforo o la ubicación de los zoosporangios. Familia Pythiaceae El zoosporangióforo no se diferencia de la hifa que le da origen. Es de crecimiento indefinido. Los zoosporangios son terminales o intercalares. Los zoosporangios pueden ser ovales, circulares o limoniformes. Son en general hongos parásitos facultaticos o saproófitos facultativos y en pocos casos parásitos obligados. Encontramos dentro de esta familia dos géneros importantes, cuya diferencia está dada por el lugar donde se forman y liberan las zoosporas del zoosporangio: Pythium y Phytophthora. En el caso de Pythium el zoosporangio emite una vesícula y recién allí se diferencian las zoosporas. En cambio Phytophthora las zoosporas se resuelven dentro del zoosporangio y cuando está maduro se rompe y salen las zoosporas al exterior. Género Pythium: es uno de los géneros más relacionados con el damping-off (mal de los almácigos), causa podredumbres húmedas que destruyen las semillas, las plántulas o incluso frutos y órganos carnosos de plantas adultas. El zoosporangio tiene distintas formas lo que permite diferenciar especies. 4 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Género Phytophthora: causa varias enfermedades en diversos tipos de plantas. La mayoría de las especies causan pudriciones fundamentalmente en solanáceas y cucurbitaceas. Familia Albuginaceae El zoosporangióforo se diferencia netamente de la hifa que le da origen. Es corto y clavulado y los zoosporangios se ubican en cadena y son esféricos y separados entre ellos por un disyuntor, cuya función es empujar a los zoosporangios al exterior. Se ubican debajo de la epidermis del huésped entre la epidermis y el parénquima adyacente formando las clásicas “pústulas blancas”, por la que reciben el nombre de “royas blancas”. La oospora de esta familia tiene la característica de poseer un espisporio espinulescente que le da valor taxonómico. El género más importante es Albugo cuyas especies atacan a las crucíferas, las quenopodiáceas, etc. Familia Peronosporaceae Los zoosporangióforos son también distintos de la hifa que le da origen, pero es generalmente ramificado y termina en esterigmas, que varían en número según el género, los zoosporangios son varios pro zoosporangióforos, pero aislados. Producen las enferemedades denominadas “peronosporas” o “mildius”, cuyo signo en la “eflorescencia”. Sus representantes son parásitos obligados. El micelio es grueso y muy ramificado. Es intercelular y emite haustorios. La reproducción sexual (contacto gametangial) da origen a una oospora hialina de episporio liso que no se forma siempre en el interior de los tejidos. La reproducción asexual origina zoosporangióforos y zoosporangios que se forman siempre en el exterior del huésped. La forma en que se distribuyen los zoosporangios y las características que 5 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo presentan los zoosporangióforos nos permites diferenciar los géneros principales. Género Plasmopara: el zoosporangióforo se ramifica en ángulo recto y cada ramificación termina en tres esterigmas que soportan tres zoosporangios en forma de limón. Entre las especies encontramos a Plasmopara viticola, agente causal de la “peronospora de la vid” Género Peronospora: el zoosporangióforo se ramifica en ángulo agudo y cada ramificación termina en dos esterigmas, cada uno de ellos lleva un zoosporangio. Entre las especiea de interés se encuentran aquellas que afectan espinaca, acelga, cebolla. Género Pseudoperonospora: idem a Peronospora pero sus esterigmas son más largos y aguzados. Produce lesio nes en cucurbitáceas. Género Bremia: el zoosporangipoforo se ramifica dicotómicamente y termina en cuatro esterigmas que semejan un cáliz. Entre las especies importantes está la que produce la enfermedad en lechuga. 6 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Otros géneros: Sclerospora y Basidiophora 7 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo REINO MYCETA División CHYTRIDIOMYCOTA: Hongos mucilaginosos endoparásitos. Subdivisión: CHYTRIODIOMICOTINA: micelio rudimentario, llamado rizomicelio. Parásitos obligados. Zoosporas con un solo flagelo. Clases Chytridiomycetes: carecen de un micelio verdadero y constan en su mayor parte de un rizomicelio irregular o redondeado que vive completamente en el interior de las células del hospedante. Cuando llega a la madurez, el soma vegetativo se transforma en una o muchas esporas latentes de pared gruesa o en zoosporangios. Por lo general los patógenos de esta clase producen hiperplasias e hipertrofias. Algunos representantes son: Synchytrium endobioticum: agente causal de la “sarna verrugosa de la papa”. No se encuentra en nuestro país. Es vector del “virus y de la papa”. Olpidium brassicae: “Cancro de las crucíferas”. Este hongo puede vectar el virus de la “necrosis del tabaco” y de la “nervadura hinchada de la lechuga” División ZIGOMYCOTA: presentan esporangiosporas aplanéticas. La reproducción sexual se hace por copulación isogametangial con formación de una célula huevo o cigota, llamada zigospora. El micelio es muy desarrollado y cenocítico 8 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Subdivisión ZIGOMYCOTINA Clases Zigomycetes: comprende especies de interés fitopatológico ya que sus esporas suelen flotar en la atmósfera y son organismos saprófitos o parásitos débiles de las plantas o de sus productos, en los que ocasionan podredumbres blandas y húmedas con abundante mohos. Generalmente se alimentan de sustancias en descomposición. La reproducción sexual es isogámica, llamada copulación gametangial donde los gametangios femeninos y masculinos o positivos y negativos son morfológicamente idénticos y heterotálicos (pertenecen a distintos talos), dando como resultado una zigospora. La zigospora tiene función de resistencia y cuando germina da lugar a la formación de un esporangio que es la faz asexual del hongo. El esporangio en este caso lleva en su interior esporas no móviles que se denominan esporangiosporas. El orden más importante que presenta es Mucorales y dentro de él la familia Mucoraceae. Los géneros más importantes son: Rhizopus, Mucor, Choanephora Todos ellos de gran importancia bromatológica y fitopatológica ya que producen serios daños en conservación frigorífica, en supermercados y en frutos y hortalizas en tránsito. Algunos de ellos son usados para obtener químicos como ácido fumárico, cortisona, alcohol, ácido láctico, etc. Por ejemplo Mucor oryzae ataca arroz, pero es importante en la industria química para la obtención de alcohol. 9
