oli-24 capacidad de brotación y floración de las yemas del olivo

OLI-24
CAPACIDAD DE BROTACIÓN Y FLORACIÓN DE LAS YEMAS DEL
OLIVO
FRANCO J. CASTILLO-LLANQUE 1,2, HAVA F. RAPOPORT1
E-mail:[email protected]
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Instituto de Agricultura Sostenible, CSIC. Apartado 4084, 14080 Córdoba, España.
2
Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Jorge Basadre Grohmann. Apdo. 316 - Tacna, Perú.
FORO DELOLIVAR Y MEDIO AMBIENTE
RESUMEN
La formación de los brotes vegetativos y de las inflorescencias depende de la formación y actividad
de las yemas localizadas en el ápice del brote y en las axilas de las hojas. La capacidad del olivo de
crecer en situaciones marginales, resistir a cambios climáticos y adaptarse a las modernas técnicas
agronómicas de poda y plantación intensiva, se debe al desarrollo de múltiples zonas de crecimiento
desde donde las yemas son originadas. Las yemas son estructuras frágiles y pueden verse afectadas
por condiciones adversas que ocasionan su caída prematura afectando a la brotación vegetativa o
floral y con ello la futura producción. Observaciones de las yemas axilares del olivo han indicado la
presencia de una estructura pequeña y de apariencia similar a una yema, localizada en la axila
formada entre la base de la yema principal y el brote. Un estudio detallado ha confirmado que estas
estructuras son “yemas accesorias” o “secundarias” demostrando que su presencia y grado de
desarrollo dependen del estado productivo del árbol y del tipo y edad del brote en donde se ubican las
yemas. Se analiza el papel de estas yemas accesorias en el proceso de brotación vegetativa y floral.
Palabras clave:
Yemas accesorias, inflorescencias, brotes, vecería.
INTRODUCCIÓN
El olivo, al igual que otras especies, presenta un ciclo alternante de producción, es decir, que un año
de alta producción es seguido de un año de escasa o nula producción. Este comportamiento altera el
desarrollo de los órganos reproductores o vegetativos. Así, el desarrollo de las inflorescencias y
frutos, principal destino de los asimilados, provoca una reducción del crecimiento vegetativo (Rallo y
Suárez, 1989). La reducción en el crecimiento vegetativo trae como consecuencia una disminución en
la capacidad de adquisición de luz (Suzuki, 2000) y una reducción de los sitios potenciales para la
formación de las inflorescencias (Fahmy, 1958) o de los brotes nuevos.
Los sitios potenciales son zonas meristemáticas que tras terminar su desarrollo forman una yema que
puede originar, según diversas condiciones, inflorescencias o brotes. Sin embargo, las yemas son
estructuras muy frágiles que pueden ser afectas por diversos agentes externos como el clima
(heladas, granizo, etc.) o el ataque de plagas, provocando la perdida prematura de las yemas y
disminuyendo la probabilidad de formación de inflorescencias y brotes. No obstante, algunas plantas
como el nogal y el pecano, han desarrollado un sistema que corrige esta eventual pérdida de la yema
axilar principal a través de la formación de “yemas accesorias” que se superponen en el brote. El
desarrollo de estas yemas es descendente o ascendente según si la yema axilar principal esta por
encima o por debajo de las más pequeñas (Strasburger, 1994).
Recientemente, nuestro equipo de trabajo ha reconocido la presencia de este tipo de yemas en los
brotes del olivo. La presencia de la estas yemas plantea las siguientes preguntas, ¿qué papel juegan
las yemas accesorias en la formación de inflorescencias y en el crecimiento vegetativo?; ¿qué
factores regulan la formación y el desarrollo de las yemas accesorias?. Para responder a estas
preguntas se han observado un número determinado de zonas axilares en brotes de distintas
morfología, edad y estado de carga.
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MATERIALES Y MÉTODOS
El presente estudio se ha realizado en olivos del cultivar ‘Hojiblanca’, en la finca experimental “La
Mina” del CIFA de Cabra (37.28 N, 4.26 O, altitud 448 m) a 72 km sur-este de Córdoba, España. Los
árboles tenían 20 años de edad, presentaban un marco de plantación de 7 x 7 y estaban en régimen
de secano. En diciembre del año 2003, se seleccionaron 4 árboles en carga y 4 en descarga. En cada
árbol se eligieron y marcaron 20 brotes desarrollados durante el año, 10 vigorosos de orientación
vertical (erguidos) y 10 con vigor medio de orientación horizontal (inclinados), para evaluar en ellos la
presencia y desarrollo de las yemas “accesorias” o “secundarias” durante dos ciclos biológicos
continuos.
El reducido tamaño de las yemas “accesorias” hace difícil su reconocimiento en campo, por esta
razón, en cada árbol seleccionado, se muestrearon 6 brotes del año por tipo de brote para observar
con una lupa las zonas axilares, zona formada por el brote y el peciolo de la hoja, del tercer y cuarto
nudo distal en los brotes horizontales y del cuarto y quinto nudo distal en los brotes verticales. El
muestreo de brotes se realizó en diciembre, tras la culminación del periodo de crecimiento vegetativo
y en marzo, después de la brotación vegetativa o reproductora de las yemas principales. La diferencia
en el muestreo de nudos entre los tipos de brotes se debió a que el primer nudo distal en los brotes
vigorosos no estaba completamente desarrollado, como consecuencia del rápido crecimiento de
estos brotes. Los brotes seleccionados en el año 2003 se retiraron de los árboles en febrero de 2005.
En las zonas axilares de los nudos de estos brotes, se evaluó la presencia, nivel de desarrollo y
posición dentro del brote, de las yemas “accesorias”.
RESULTADOS
Las observaciones en las zonas axilares permitieron reconocer la presencia de una estructura similar
y de menor tamaño que la yema axilar principal. Estas estructuras son yemas “accesorias” o
“secundarias” y se ubican en la axila formada entre la base de la yema axilar y el brote, es decir, un
desarrollo ascendente (Figura 1).
La presencia de las yemas “accesorias” en los brotes del año varió según el tipo de brote, estado de
carga y fecha de muestreo (Tabla 1). Independientemente del estado de carga, en ambas fechas de
muestreo, los brotes verticales presentaron un mayor número y porcentaje de yemas “accesorias” que
los brotes horizontales. En diciembre, las yemas “accesorias” en los brotes verticales se observaron
principalmente en árboles en descarga (Tabla 1), mientras que en los brotes horizontales la presencia
de yemas “accesorias” fue mayor en árboles en carga. En marzo, el mayor número y porcentaje de
yemas “accesorias” se encontraron en brotes verticales de árboles en carga. En esta misma fecha no
se observaron yemas “accesorias” en los brotes horizontales de ambos estados de carga (Tabla 1).
Los brotes con 1 año de edad, tanto verticales como horizontales, de los árboles en carga,
presentaron un mayor número y porcentaje de yemas “accesorias” que los brotes de árboles en
descarga (Tabla 2). En ambos estados de carga, se observó una mayor presencia (Tabla 2) y nivel de
desarrollo de yemas “accesorias” en los brotes verticales que en los horizontales. En estos mismos
brotes, el grado de desarrollo de las yemas “accesorias” fue mayor en árboles en carga respecto a los
de descarga, observándose en algunos casos la formación de brotes nuevos desde este tipo de
yemas. La localización de las yemas “accesorias” en los brotes de árboles en carga fue
principalmente en las partes apical y media de los brotes, mientras que en los brotes de árboles en
descarga su ubicación se concentró en la zona media.
DISCUSIÓN
Al igual que el pecano y el nogal, las yemas “accesorias” del olivo se desarrollan de forma
ascendente, ubicándose por encima de la yema axilar principal (Figura 1). En otras especies la
formación de las yemas accesorias se produce por debajo (descendente) o en los laterales (colateral)
de la yema axilar principal (Strasburger, 1994).
Los brotes verticales presentan un mayor vigor en el crecimiento vegetativo (Fontanazza, 1987)
provocando un incremento del tamaño de hojas y yemas respecto a los brotes horizontales. Esta alta
intensidad de crecimiento sería la razón por lo que las yemas “accesorias” se encuentran en mayor
número y nivel de desarrollo en los brotes verticales que en los brotes horizontales.
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La ausencia de yemas principales tras la formación de inflorescencias y posterior abscisión de estas
estimularía la formación y desarrollo de las yemas “accesorias”. Esto explicaría la mayor presencia y
nivel de desarrollo de este tipo de yemas en brotes con 1 año de edad tras un periodo de carga. En
los árboles en descarga existe un alto porcentaje de brotación vegetativa en ambos tipos de brotes lo
que limitaría la formación y desarrollo de las yemas “accesorias”.
Durante un año productivo el crecimiento vegetativo en el olivo es reducido (Rallo y Suárez, 1989) y
se limita a la extensión de los brotes desde su ápice debido a la ausencia de las yemas laterales,
como consecuencia de su transformación en inflorescencias. La disminución de la masa foliar limita la
capacidad fotosintética de la planta, por lo que un rápido incremento del área foliar es importante para
mantener un equilibrio nutricional. La formación de brotes nuevos a través de las yemas “accesorias”
en árboles en carga demuestra el papel de estas yemas en la rápida construcción e incremento de la
masa foliar, aumentado los sitios potenciales para la formación de las futuras inflorescencias.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo ha sido financiado por el proyecto REN2001-1502-CO3-02 del Ministerio de Educación y
Ciencia de España. Los autores agradecen la colaboración de Ester García-Cuevas por su ayuda en
los ensayos.
REFERENCIAS
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Fahmy, I. 1958. Changes in carbohydrate and nitrogen content of Souri olive leaves in relation to alternate
bearing. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 72: 252-256.
Fontanazza, G. 1987. La poda del olivo. Olivae. 16: 34-37.
Rallo, L. y M.P. Suárez. 1989. Seasonal distribution of dry matter within the olive fruit-bearing limb. Adv. Hort.
Sci. 3: 55-59.
Strasburger, E., F. Noll, H. Schenck, y A.F. Schimper. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega, S.A.,
Barcelona, 8ª edición en castellano, 1068 pp.
Suzuki, A. 2000. Patterns of vegetative qrowth and reproduction in relation to branch orders: the plant as a
spatially structured population. Trees. 14: 329-333.
TABLAS
Tabla 1.- Número y porcentaje de yemas “accesorias” de brotes del año, verticales (V) y horizontales
(H), de árboles en “carga” y “descarga”. Cada dato representa el total de yemas “accesorias”
observadas en 60 zonas axilares provenientes del 3-4 y 4-5 nudo distal de los brotes horizontales y
verticales, respectivamente.
Diciembre 2003
Árboles en
“carga”
Brotes Brotes
V.
H.
Marzo 2004
Árboles en
“descarga”
Brotes Brotes
V.
H.
Árboles en
“carga”
Brotes Brotes
V.
H.
Árboles en
“descarga”
Brotes Brotes
V.
H.
Número
28
9
41
4
34
0
24
0
Porcentaje
47
15
68
7
57
0
40
0
3
Tabla 2.- Número y porcentaje de yemas “accesorias” en brotes de 1 año, verticales y horizontales,
de árboles en “carga” y “descarga”. Cada dato representa la media ± ES de brotes (38 horizontales y
40 verticales) con un número medio de (a) 25, (b) 15, (c) 21, (d) 14 zonas axilares por brote.
Árboles en “carga”
(a)
Árboles en “descarga”
(b)
Brotes
verticales
Brotes
horizontales
Brotes (c)
verticales
Brotes (d)
horizontales
Número
14 ± 0,9
6 ± 0,6
6 ± 0,7
2 ± 0,4
Porcentaje
55 ± 2,9
38 ± 3,7
30 ± 3,7
17 ± 2,9
FIGURAS
YAc
YAP
YAP
PH
PH
Figura 1.- Yemas accesorias (YAc) en un nudo del brote del olivo.
YAP: yema axilar principal; PH: peciolo de la hoja
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