QUÉ ES UN ÁRBOL FILOGENÉTICO?? PARA QUÉ HACERLO??

QUÉ ES UN ÁRBOL FILOGENÉTICO??
PARA QUÉ HACERLO??
Así como los brotes, por crecimiento, dan
origen a nuevos brotes, y éstos, si son
vigorosos, se ramifican y sobrepujan por todos
lados a muchas ramas más débiles, así
también, a mi parecer, ha ocurrido, a través de
generaciones en el gran Árbol de la Vida, que
con sus ramas muertas y rotas llena la corteza
de la tierra, cuya superficie cubre con sus
hermosas ramificaciones, siempre en nueva
división.
Charles Darwin
El Origen de las Especies
1859
TERMINALES
RAMAS O LINAJES
A
B
C
D
E
Nodo ancestral raíz del árbol
NODOS INTERNOS O PUNTOS
DE DIVERGENCIA
(ancestros hipotéticos)
F
outgroup
Topología=patrón de ramificación
A
**
*
B
Especies
hermanas
C
D
E
F
Clado hermano
del clado AByC
outgroup
A
B
C
D
E
F
G
Fenética
Filogenética
•Un fenograma o dendrograma no está
enraizado y muestra las relaciones de
parentesco de los organismos
estudiados basado en distancias
fenotípicas
•Un cladograma o árbol filogenético
muestra la evolución de las relaciones
de parentesco entre especies o
variantes genéticas dentro de una
especie (genealogía)
Métodos en la construcción de árboles
filogenéticos
• Métodos basados en distancias fenotípicas, los árboles
se construyen basados en la distancia entre los
caracteres observados, en estos casos no se está
reconstruyendo una historia evolutiva sino únicamente
las relaciones de similitud entre los distintos grupos o
individuos clasificados
– UPGMA
– Neighbor-Joining
•
Búsqueda
de árboles
Métodos de reconstrucción basados en matrices de distancias genéticas
– Deterministico (Parsimonia)
– Probabilistico (Máxima verosimilitud)
– Inferencia Bayesiana
•
Métodos basados en distancias (fenotípicas o de secuencias)
UPGMA
UPGMA (Unweightd Pair Group Method with Aritmetic Mean, Método de
agrupamiento de a pares no ponderado) es un método simple de
agrupamiento jerárquico, basado en semejanzas de a pares, todas las
distancias de a pares contribuyen del mismo modo.
Asume una tasa de mutaciones constante, de modo que cada nodo terminal
se encuentra a la misma distancia de la raíz, es decir que asume que el ritmo
de cambio es constante y proporcional al tiempo.
•
Métodos basados en distancias (fenotípicas o de secuencias)
Neighbor-Joining
Se trata de un método puramente algorítmico. Secuencialmente encuentra vecinos que
minimizan la longitud total del árbol.
Este algoritmo produce largos de ramas proporcionales a la cantidad de cambios
acumulados
• Métodos de reconstrucción basados en matrices de distancias
genéticas
Debido a que se pueden postular diferentes escenarios evolutivos con las matrices de
datos obtenidas se debe contar con algún criterio para seleccionar uno o más árboles
dentro de todos los que se pueden producir bajo diferentes hipótesis.
Existen diferentes métodos de reconstrucción:
– Deterministico (Parsimonia)
– Probabilistico (Máxima verosimilitud)
– Inferencia Bayesiana
• Métodos de reconstrucción basados en matrices de distancias genéticas
– Determínistico (Parsimonia)
Máxima parsimonia: busca el árbol que requiere el menor número de cambios
evolutivos (mínimo número de sustituciones) para explicar las diferencias entre las
especies.
100/5
*
jackknife 100 – 88 /
Bremmer 3 - 15
* Probablilidad
Bayesiana posterior >
0.95
• Métodos de reconstrucción basados en matrices de distancias genéticas
Probabilístico (Máxima verosimilitud – Maximum likelihood)
Considera las fuerzas evolutivas y las características genéticas de los caracteres,
escogiendo la hipótesis que maximiza la probabilidad de observar los datos
obtenidos.
Considera el ajuste entre un modelo del proceso evolutivo (las probabilidades
de mutación de una base en otra, la importancia de la deriva génica, etc.), los
datos (secuencias de DNA) y cada uno de los árboles filogenéticos posibles. Así,
se encuentra el mejor árbol o el que proporciona el valor de verosimilitud más
adecuado.
• Métodos de reconstrucción basados en matrices de distancias genéticas
Inferencia Bayesiana
Estima la probabilidad posterior de la hipótesis, es decir, cuál es la probabilidad de
que los árboles obtenidos sean ciertos. Estima también la probabilidad posterior de la topología,
de las longitudes de rama, así como los parámetros del modelo de substitución condicionado
por los datos.
Probabilidad
Bayesiana posterior
1.00 - .91.
100 – 88
bootstrap y
jackknife
Tomado de: Irene Goyenechea y Atilano Contreras-Ramos. 2008. Controversias en Sistemática Filogenética. En: La sistemática, base del
conocimiento de la biodiversidad. Eds. Cuevas Cardona, Consuelo, Goyenechea, Irene, Iturbe, Ulises.
Porqué estudiar filogenias?
– Taxonomía
– Evolución de caracteres y su estado ancestral
– Co-evolución y co-diversificación
– Biogeografía
– Medicina
Uso de las filogenias: Co-evolución
• Podemos definir coevolución como cambio
evolutivo recíproco que acontece en especies
interactuantes y que está mediado por la
selección natural (Janzen,1980)
• Compara el patrón de divergencia en 2 grupos de
organismos que interactúan estrechamente (por ej.
hospedante-parásito, planta-polinizador).
– Compara la similutd entre las dos filogenias
– Detecta el ajuste entre ambos interactuantes
Ejemplo de una filogenia comparada planta-polinizador
George D Weiblen. Correlated Evolution in Fig Pollination. Systematic Biology 53(1): 128139, 2004.
Uso de las filogenias: Estimación de los tiempos de divergencia
•
•
Estima cuándo se origina un grupo de organismos
Usa información de las filogenias junto a las tasas de cambio evolutivo para datar los
árboles
- nescesita un reloj molecular (fosil o tasa de mutaciones de los marcadores usados)
•
Puede combinarse con el mapeo de caracteres, correlacionando los eventos
históricos con la evolución de caracteres.