provenance variation and response to chemical root pruning

PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING
IN Pinus greggii SEEDLINGS
VARIACIÓN ENTRE PROCEDENCIAS Y RESPUESTA A LA PODA QUÍMICA
EN PLÁNTULAS DE Pinus greggii
Arnulfo Aldrete1, John G. Mexal2 and Javier López-Upton1
1
Forestal. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. Km 36.5. Carretera México-Texcoco. 56230.
Montecillo, Estado de México. ([email protected]) ([email protected]). 2Department of Agronomy
and Horticulture. New Mexico State University. P. O. Box. 3Q, Las Cruces, NM 88003, USA.
([email protected])
ABSTRACT
RESUMEN
The response to chemical root pruning on seedlings from nine
provenances from the two regions (varieties) of Pinus greggii
Engelm. was evaluated in the nursery and in the field. Seedlings
were grown for six months in a greenhouse in copper-treated or
untreated containers. Chemical root pruning improved seedling
height, root collar diameter and shoot dry weight compared to
non-treated seedlings, both in the nursery and in the field. After
nine months in field conditions at New Mexico, copper-treated
seedlings were 5% taller, had 4% larger root collar diameter, 8%
and 3.6% higher shoot and root dry weight, respectively, and higher
survival (90 vs. 87%). Significant differences were found between
seedlings from northern and southern provenances in greenhouse
and field. Seedlings from southern region were 71% taller, had
7% larger root collar diameter, and had 23% more shoot dry weight
than seedlings from northern provenances after nine months in
the field. However, root dry weight was 14% higher in northern
seedlings. Consequently, seedlings from northern provenances had
higher root:shoot ratios (0.38 vs. 0.27) and higher survival (94 vs.
84%). There was significant interaction between copper treatment
and seed source only for shoot dry weight in the nursery, where
seedlings from Los Lirios did not respond significantly to copper.
Results from this research support the use of northern provenances
(var. greggii) for harsh planting sites and southern provenances
(var. australis) in sites with more favorable environmental and soil
conditions.
Se evaluó la respuesta a la poda química de raíz de las plántulas de
nueve procedencias pertenecientes a las dos regiones (variedades)
de Pinus greggii Engelm. en vivero y en campo. Las plántulas crecieron durante seis meses en invernadero en contenedores tratados
o no con cobre. La poda química de raíz mejoró la altura, el diámetro a la base y peso seco de la parte aérea de las plantas tanto en el
vivero como en campo, en comparación con las no tratadas. Después de nueves meses en campo en Nuevo México las plantas tratados con cobre fueron 5% más altas, con 4% más diámetro a la
base, 8% mayor peso seco de la parte área y 3.6% de la raíz, y con
mayor supervivencia (90 vs. 87%). Hubo diferencias significativas
en las plántulas entre las procedencias del norte y las del sur en
vivero y en campo. Las plántulas del sur fueron 71% más altas, con
un diámetro a la base 7% mayor, y un peso seco aéreo 23% mayor
que las plántulas de las procedencias norteñas después de nueve
meses en el campo. Sin embargo, el peso seco radical fue 14% mayor en las segundas. Consecuentemente, las plántulas de las procedencias del norte tuvieron mayor relación raíz:tallo (0.38 vs. 0.27)
y mayor supervivencia (94 vs. 84%). Hubo interacción significativa
entre la poda química y la procedencia sólo para peso seco de la
parte aérea, donde las plántulas de Los Lirios no respondieron significativamente al cobre en el vivero. Los resultados de esta investigación apoyan el uso de las procedencias norteñas (var. greggii)
para sitios limitativos y las procedencias del sur (var. australis) en
condiciones ambientales más favorables.
Key words: Pinus greggii, nursery management, cultural practices,
provenances, chemical root pruning.
Palabras clave: Pinus greggii, manejo en vivero, prácticas culturales,
procedencias, poda química de raíz.
INTRODUCTION
INTRODUCCIÓN
inus greggii Engelm. ex Parl. is a endemic Mexican
pine that grows in two widely separated and
different regions in the Sierra Madre Oriental. Trees
from northern populations grow in Coahuila and Nuevo
León States above 2200 masl, receive an average annual
inus greggii Engelm. ex Parl. es una especie
endémica de México que crece naturalmente en
dos regiones ampliamente separadas de la Sierra
Madre Oriental. Las poblaciones del norte crecen en los
Estados de Coahuila y Nuevo León a una altitud superior a 2200 m, con una precipitación anual promedio de
650 mm y una temperatura anual promedio alrededor
de 14 °C. Las procedencias del sur crecen en pequeñas
P
P
Recibido: Abril, 2004. Aprobado: Marzo, 2005.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 39: 563-574. 2005.
563
AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005
precipitation of 650 mm, while the average annual
temperature is about 14 °C. The southern populations
grow en small populations in five States (Hidalgo, Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí and Veracruz), usually at
elevations below 1900 masl, receive an annual
precipitation from 700 to 2000 mm, with an average
annual temperature of 17 °C. North region has slightly
alkaline pH soils while south region has more acidic soils
(Donahue and López-Upton, 1996). Several studies have
shown great differences in growth between northern and
southern populations (Dvorak et al., 1996; Azamar et al.,
2000), also in morphology (Donahue and López-Upton,
1999) and genetic diversity (Ramírez et al., 1997;
Parraguirre et al., 2002). Such differences were used to
propose two taxonomic varieties in P. greggii (Donahue
and López-Upton, 1999).
P. greggii has good performance in reforestation
programs in México and other countries (Darrow and
Coetzee, 1983; Neil, 1991; Dvorak et al., 2000). Its
greatest advantage over better known commercial mexican
pine species, such as P. patula and P. pseudostrobus, is its
adaptability to both freezing temperatures and dry
conditions in México (Vargas and Muñoz, 1988; López
and Muñoz, 1991; Dvorak et al., 2000). P. greggii has
been within the preferred forest trees for reforestation
programs in México (PRONARE, 1998). However, most
Mexican nurseries still produce trees without any control
of the provenance. Seedlings from southern provenances
may be planted in northern conditions or vice versa. This
situation may result in high mortality during the
establishment stage following outplanting.
Most seedlings for reforestation programs in México
are grown using the polybag production system where
malformation of the root system is common, including
lateral root spiraling and taproot deformation. These
malformations can affect the future development of the
plants (Preisig et al., 1979; Arnold, 1996). Chemical root
pruning has been used successfully to reduce root
malformations (Arnold and Young, 1991; Schuch and
Pittenger, 1996). The application of copper to the interior
of containers avoids deformation of the root system and
promotes the growth of new lateral roots (Crawford, 1997;
Dumroese and Wenny, 1997).
The overall objectives of this study were to evaluate
the response of seedlings of P. greggii from different
provenances and regions to chemical root pruning during
nursery production and initial outplanting phase and to
determine the interaction between the origins and
chemical root pruning.
poblaciones en cinco Estados (Hidalgo. Puebla,
Querétaro, San Luis Potosí y Veracruz), usualmente en
altitudes inferiores a 1900 m, con una precipitación anual
entre 700 y 2000 mm y una temperatura anual promedio
de 17 °C. La región norte tiene suelos con un pH ligeramente alcalino, mientras que la región sur tiene suelos
más ácidos (Donahue y López-Upton, 1996). En varios
estudios se ha mostrado grandes diferencias entre las poblaciones del norte y del sur para crecimiento (Dvorak et
al., 1996; Azamar et al., 2000), morfología (Donahue y
López-Upton, 1999) y diversidad genética (Ramírez et
al., 1997; Parraguirre et al., 2002). Dichas diferencias se
utilizaron para proponer dos variedades taxonómicas en
P. greggii (Donahue y López-Upton, 1999).
P. greggii tiene un buen desempeño en programas de
reforestación en México y otros países (Darrow y Coetzee,
1983; Neil, 1991; Dvorak et al., 2000). La mayor ventaja
sobre otras especies mexicanas de pinos mejor conocidas, tales como P. patula y P. pseudostrobus, es su adaptabilidad a bajas temperaturas y a condiciones de sequía
en México (Vargas y Muñoz, 1988; López y Muñoz, 1991;
Dvorak et al., 2000). P. greggii se ha convertido en una
de las especies preferidas en los programas de
reforestación en México (PRONARE, 1998). Sin
embargo, la mayoría de los viveros Mexicanos todavía
producen los árboles sin ningún control sobre la precedencia de la semilla. Plántulas de las procedencias del
sur pueden ser establecidas en condiciones del norte o
vice versa, lo que puede resultar en una alta mortalidad
durante la etapa de establecimiento de la plantación.
La mayoría de las plantas para reforestación en México son producidas con el sistema de bolsas de polietileno,
donde las deformaciones del sistema radical son comunes, incluyendo el espiralamiento de las raíces laterales y
la deformación de la raíz principal. Estas deformaciones
pueden afectar el desarrollo futuro de las plantas (Preisig
et al., 1979; Arnold, 1996). La poda química de raíz se
ha utilizado con éxito para reducir las deformaciones de
la raíz (Arnold y Young, 1991; Schuch y Pittenger, 1996).
La aplicación de cobre en el interior de los contenedores
evita la deformación del sistema radical y promueve el
crecimiento de nuevas raíces laterales (Crawford, 1997;
Dumroese y Wenny, 1997).
Los objetivos de este estudio fueron evaluar la respuesta de plántulas de P. greggii de diferentes procedencias y regiones a la poda química de raíz durante las etapas de vivero y establecimiento de la plantación y determinar la interacción entre los orígenes de las plantas y la
poda química de raíz.
MATERIALS AND METHODS
MATERIALES Y MÉTODOS
The research was carried out at Fabian Garcia Science Center at
New Mexico State University (FGSC), located at 32° 15’ N and 106°
La investigación se efectuó en el Centro de Ciencia Fabian Garcia
de la Universidad Estatal de Nuevo México, EE.UU., ubicado a 32°
564
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING IN Pinus greggii SEEDLINGS
50’ W. Seed of P. greggii was collected in 1995 from nine different
provenances of México (Figure 1). Only three provenances from the
southern region were included because their chances for survival in
New Mexico would be less than northern provenances, but it was
desirable such comparison. Each provenance was considered a different
geographical area and environment to which the parent trees are native
and where genetic differentiation has been developed through natural
selection. Seedlings from five half-sib families from each provenance
were included in the test. The experiment included two stages, the
first one in a greenhouse and the second in the field.
15’ N y 106° 50’ O. La semilla de P. greggii fue recolectada en 1995
de nueve diferentes procedencias de México (Figura 1). La región
del sur incluyó sólo tres procedencias porque sus posibilidades de
supervivencia en Nuevo México eran menores que las procedencias
del norte, pero eran deseables tales comparaciones. Cada procedencia fue considerada una área geográfica y ambiental diferente con
árboles padres nativos y donde la diferencia genética se ha desarrollado a través de la selección natural. En la prueba se incluyeron
plántulas de cinco familias de medios hermanos de cada procedencia. El experimento tuvo dos etapas, la primera en un invernadero y
la segunda en campo.
Greenhouse stage
Experimento en invernadero
The first stage compared seedlings under chemical root pruning
and no pruning conditions in a greenhouse with a mean temperature
around 20 °C. Plastic propagation trays with 60 cells were used
during this phase. Each cell had a diameter of 4 cm and a depth of
15 cm for a volume of 120 mL. One half of the seedlings were
grown in copper-treated cells. Spin Out® was used to coat the interior
wall of the cells. The active ingredient was 7.1% copper hydroxide
(Cu(OH)2). The other half of the containers were similar but without
Spin Out®.
Containers were filled with Metromix® 702 substrate (50-60%
composted pine bark fines, 15-25% peat moss, 10-15% vermiculite,
and 5-15% perlite). The grown medium was mixed with 5 kg m−3 of
Osmocote® (14-14-14 of N-P2O5-K2O). Seed was soaked in water
En la primera etapa se compararon plántulas que recibieron o no
poda química de raíz en invernadero con una temperatura media alrededor de 20 °C. En esta etapa se usaron charolas plásticas de propagación con 60 cavidades. Cada cavidad tenía un diámetro de 4 cm, una
profundidad de 15 cm y un volumen de 120 mL. La mitad de las
plántulas fueron producidas en cavidades tratadas con cobre. Se aplicó Spin Out® a las paredes internas de las cavidades. El ingrediente
activo fue hidróxido de cobre (Cu(OH)2) al 7.1%. La otra mitad de
contenedores fue similar pero sin Spin Out®.
Se llenaron los contenedores con el sustrato Metromix® 702 (5060% corteza fina de pino composteada, 15-25% turba, 10-15%
vermiculita, y 5-15% perlita). El sustrato se mezcló con 5 kg m−3 de
Jamé
Los Lirios
San Juan
Santa Anita
99°
100°
101°
102°
103°
104°
Northern provenances
29°
El Conejo
28°
Las Placetas
N
Coahuila
27°
Nuevo
León
26°
25°
24°
Southern provenances
100°
99°
98°
400 km
,
21° 20
,
21° 00
,
20° 40
,
20° 20
,
20° 00
Querétaro
Hidalgo
140 km
Mexican
Republic
El Madroño
El Piñon
Xochicoatlán
Figure 1. Geographic location of the northern region including six provenances, and southern region including three provenances.
Figura 1. Localización geográfica de la región norte incluyendo seis procedencias y región sur incluyendo tres procedencias.
ALDRETE et al.
565
AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005
during 24 h at room temperature before sowing. On May 2, 1998, one
seed of P. greggii was sown directly in each cell. After that, irrigation
was provided as needed.
The experimental design for this experiment was a randomized
complete block design. The treatments were formed by the
combination of nine provenances and two copper levels with three
replications per treatment. In each tray 30 seedlings of each family
were grown, but 16 seedlings per family located in the central part
were used as experimental unit, so at least one border row of treated
trees surrounded the experimental unit. On November 16, 1998, a
sample of 25 (five per family) seedlings randomly selected from each
treatment was used to measure height and root collar diameter. The
same seedlings were used to determine shoot and root dry weight.
The root ball was gently washed free of growing medium. Roots and
shoots were dried for 72 h at 70 °C to determine root and shoot dry
weight.
Osmocote® (14-14-14 de N-P2O5-K2O). La semilla se remojó durante
24 h a temperatura ambiente antes de la siembra. El 2 de mayo de
1998 se sembró una semilla de P. greggii directamente en cada cavidad. Luego se regó según se requiriera.
El diseño experimental utilizado fue bloques completos al azar.
Los tratamientos resultaron de la combinación de nueve procedencias y dos niveles de cobre con tres repeticiones por tratamiento. En
cada charola se produjeron 30 plántulas de cada familia pero como
unidad experimental se usaron 16 plántulas colocadas en el centro;
así, al menos una hilera de plántulas del tratamiento (bordo) rodeaba
a la unidad experimental. El 16 de noviembre de 1998, una muestra
de 25 plántulas (cinco por familia) se seleccionó al azar de cada
tratamiento para medir altura y diámetro del cuello de la raíz. Las
mismas plántulas se usaron para determinar el peso seco de la parte
aérea y la raíz. Para esto, se retiró cuidadosamente con agua el sustrato
del cepellón. Las raíces y tallos fueron secados a 70 °C por 72 h para
determinar su peso seco.
Outplanting stage
Etapa de campo
The second stage of the experiment consisted of a plantation
established in a sandy field located at FGSC. Six months-old seedlings
were outplanted at 40×40 cm spacing on November, 1998. Treatments
from each replication were separated by buffer zones. The
experimental design was a randomized complete block design.
Treatments were formed by the factorial combinations of two copper
levels and nine provenances (18 treatments); there were 12 replications
per treatment. Five seedlings represented the experimental unit, so
there were 60 seedlings per treatment for analysis. Survival, height,
and caliper growth, increase in root and shoot dry weight, and
root:shoot ratio were evaluated after nine months following
outplanting.
La segunda etapa experimental fue el establecimiento de una plantación en un suelo arenoso en el Centro de Ciencia Fabian Garcia. En
noviembre de 1998, plántulas de seis meses fueron plantadas con un
espaciamiento de 40×40 cm. Los tratamientos de cada repetición estuvieron separados por bordos. El diseño experimental utilizado fue
bloques completos al azar. Los 18 tratamientos se formaron por las
combinaciones factoriales de dos niveles de cobre y nueve procedencias, y hubo 12 repeticiones por tratamiento. La unidad experimental
tuvo cinco plántulas, y hubo 60 plántulas por tratamiento para el análisis. A los nueve meses de establecer la plantación se evaluó supervivencia, altura, diámetro a la base, incremento en peso seco de raíz y
parte aérea y la relación raíz:parte aérea.
Statistical analyses
Análisis estadístico
Initially, analyses of variance (ANOVA) were based on individual
tree data with a model including blocks, provenances and pruning
treatment as main effects. Since differences between regions (northern
vs. southern) were notorious, a second set of ANOVAs were conducted
including the effect of region within the model:
Yijkl = µ + Bi + Tj + BTij + Rk + BRik + TRjk + BTRijk
+ P(R)l + BP(R)il + TP(R)jlk + BTP(R)ijlk + eijkl
where, Yijkl: nth tree observation in the lth provenance nested in the kth
region at the jth treatment in the ith block; µ: population mean; Bi:
block effect; Tj: pruning treatment effect; Rk: region effect; Pl:
provenance effect; eijkl: error term. The combinations of letters represent
interactions among main effects in the model.
Significance levels and estimated means (using LSMEANS
option) were obtained from PROC MIXED (Littell et al., 1996; SAS,
1997); regions, provenances and treatments effects were fixed, and
block and all interactions with block effect were considered as
random.
566
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
Inicialmente, los análisis de varianza (A de V) se hicieron con
datos de árboles individuales y un modelo incluyendo bloques, procedencias y tratamiento de poda como efectos principales. Debido a notorias diferencias entre regiones (norte vs. sur), se hizo A de V para
cada región con el modelo:
Yijkl = µ + Bi + Tj + BTij + Rk + BRik + TRjk + BTRijk
+ P(R)l + BP(R)il + TP(R)jlk + BTP(R)ijlk + eijkl
donde, Yijkl: n-ésima observación por árbol en la l-ésima procedencia
anidada en la k-ésima región en el j-ésimo tratamiento en el i-ésimo
bloque; µ: media poblacional; Bi: efecto de bloque; Tj: efecto del tratamiento de poda; Rk: efecto de la región; Pl: efecto de la procedencia;
eijkl: error experimental. Las combinaciones de letras representan
interacciones entre los efectos principales en el modelo.
Los niveles de significancia y medias estimadas (usando la opción
LSMEANS) se obtuvieron con PROC MIXED (Littell et al., 1996; SAS,
1997); regiones, procedencias y tratamientos fueron efectos fijos, pero
PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING IN Pinus greggii SEEDLINGS
RESULTS AND DISCUSSION
bloques y todas las interacciones con efecto de bloque se consideraron
aleatorios.
Nursery performance
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Seedling emergence
Desempeño en el vivero
Seedlings from northern provenances were faster to
emerge. The fastest families started emerging 14 d after
sowing and one day later most families had already
started. The fastest family for southern provenances
started the emergence process 17 d after sowing, but most
families were delayed until day 20. For all provenances
the emergence process finished about 33 d after sowing.
Response to chemical root pruning
There were significant differences (p≤0.05) between
the seedlings produced in copper-treated and untreated
containers for all the variables, except root dry weight
(p≤0.098, Table 1). In all of the provenances, coppertreated seedlings had greater height, root collar diameter,
root dry weight, and shoot dry weight (Table 2). Coppertreated seedlings had an average height of 27.8 cm and
a root collar diameter of 2.87 mm, compared to a height
of 25.7 cm and a root collar diameter of 2.73 mm for
non-treated seedlings. In addition, copper-treated
seedlings had a root dry weight of 0.81 g and shoot
dry weight of 2.29 g compared to a root dry weight of
0.76 g and shoot dry weight of 1.96 g for non-treated
seedlings. Copper-treated seedlings had an average
root:shoot ratio of 0.37, compared to 0.40 for non-treated
seedlings (Table 2).
Regional and provenance variation
There was significant variation among provenances
for all variables in this study (p≤0.02). Large differences
Emergencia de las plántulas
Las plántulas de las procedencias del norte fueron más
rápidas para emerger. Las familias más rápidas comenzaron a emerger 14 d después de sembrar y la mayoría de
las familias comenzaron la emergencia a los 15 d. Las
familias más rápidas de las procedencias del sur comenzaron a emerger 17 d después sembrar, pero la mayoría
de las familias lo hicieron a los 20 d. Para todas las procedencias el proceso de emergencia terminó aproximadamente 33 d después de sembrar.
Respuesta a la poda química de raíz
Hubo diferencias significativas (p≤0.05) para todas las variables, excepto para peso seco de maíz, entre
las plántulas producidas en contenedores tratados o no
con cobre (p≤0.098, Cuadro 1). En todas las procedencias las plántulas tratadas con cobre tuvieron mayor altura, diámetro del cuello de raíz y peso seco de
raíz y parte aérea (Cuadro 2). Las plántulas tratadas con
cobre tuvieron una altura promedio de 27.8 cm y un
diámetro del cuello de 2.87 mm, comparado con una
altura de 25.7 cm y un diámetro del cuello de 2.73 mm
de las plántulas no tratadas. Además, las plántulas tratadas con cobre tuvieron un peso seco de raíz de 0.81 g
y un peso seco de la parte aérea de 2.29 g, comparado
con un peso seco de raíz de 0.76 g y un peso seco de la
parte aérea de 1.96 de las plántulas no tratadas. Las
plántulas tratadas con cobre tuvieron una relación
Table 1. Summary of the ANOVA results for variables height, root collar diameter (RCD), root dry weight (Root DW), shoot dry weight
(Shoot DW), and root:shoot ratio (R:S ratio) for nine provenances from two regions of Pinus greggii seedlings produced in two
different containers (Cu = Spin Out®-treated trays; NoCu = untreated trays) and measured six months after emergence.
Cuadro 1. Resumen de los resultados del ANOVA para las variables altura (Height), diámetro del cuello de raíz (RCD), peso seco de raíz
(Root DW), peso seco de la parte aérea (Shoot DW) y relación raíz:parte aérea (R:S ratio) en plántulas de nueve procedencias de
dos regiones de Pinus greggii producidas en dos diferentes contenedores (Cu = charolas tratadas con Spin Out®; NoCu =
charolas no tratadas) y evaluadas seis meses después de la emergencia.
D. F.
Significance
Effect
Pruning treat.
Region
Provenance (region)
Pruning treat.*region
Pruning treat.*provenance (region)
num.
den.
Height
RCD
Root DW
Shoot DW
R:S ratio
1
1
7
1
7
2
2
14
2
14
0.029
0.004
0.009
0.044
0.169
0.021
0.009
0.001
0.342
0.478
0.098
0.959
0.007
0.581
0.952
0.017
0.008
0.001
0.284
0.017
0.043
0.015
0.015
0.363
0.656
D. F.: degrees of freedom for numerator and denominator ™ Grados de libertad para el numerador y denominador.
ALDRETE et al.
567
AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005
Table 2. Treatment means for the variables height, root collar diameter (RCD), root dry weight (Root DW), shoot dry weight (Shoot DW),
and root:shoot ratio (R:S ratio) for nine provenances of Pinus greggii seedlings produced in two different containers (Cu = Spin
Out®-treated trays; NoCu = untreated trays) and measured six months after emergence.
Cuadro 2. Medias de tratamientos para las variables altura (Height), diámetro del cuello de raíz (RCD), peso seco de raíz (Root DW), peso
seco de la parte aérea (Shoot DW) y relación raíz:parte aérea (R:S ratio) en plántulas de nueve procedencias de Pinus greggii
producidas en dos diferentes contenedores (Cu = charolas tratadas con Spin Out®; NoCu = charolas no tratadas) y evaluadas seis
meses después de la emergencia.
Region
—
N
S
N
N
S
S
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
S
S
S
S
S
S
Provenance
Container
—
Cu
NoCu
—
—
—
—
Jamé
Jamé
Los Lirios
Los Lirios
San Juan
San Juan
Santa Anita
Santa Anita
Puerto El Conejo
Puerto El Conejo
Las Placetas
Las Placetas
El Madroño
El Madroño
El Piñón
El Piñón
Xochicoatlán
Xochicoatlán
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Height
(cm)
RCD
(mm)
27.8 a
25.7 b
21.1 b
32.4 a
21.64 a
20.56 a
33.96 a
30.89 b
21.8 fg
20.0 ij
19.5 j
19.3 j
23.1 de
22.1 ef
23.4 d
21.9 f
21.3 fgh
20.7 hi
20.8 ghi
19.3 j
34.6 a
30.4 c
33.6 a
31.7 b
33.8 a
30.6 c
2.87 a
2.73 b
2.65 b
2.95 a
2.71 a
2.58 b
3.04 a
2.87 b
2.59 f
2.42 g
2.54 f
2.50 fg
2.82 c
2.72 de
2.70 e
2.58 f
2.83 c
2.71 de
2.76 cde
2.58 f
3.05 ab
2.82 cd
3.11 a
3.02 ab
2.97 b
2.76 cde
Root DW
(g)
0.81 a
0.76 a
0.78 a
0.78 a
0.81 a
0.75 a
0.80 a
0.76 a
0.76 de
0.67 g
0.78 cde
0.76 e
0.79 cde
0.75 ef
0.90 a
0.81 bcde
0.83 abcd
0.77 cde
0.82 bcde
0.75 ef
0.78 cde
0.77 cde
0.88 ab
0.84 abc
0.75 e
0.68 fg
Shoot DW
(g)
R:S ratio
2.29 a
1.96 b
1.89 b
2.36 a
2.02 a
1.75 b
2.55 a
2.16 b
1.89 ghi
1.55 j
1.81 hi
1.72 i
2.26 cde
1.94 gh
2.24 de
1.85 hi
2.14 ef
1.90 ghi
1.81 hi
1.55 j
2.57 ab
2.11 ef
2.68 a
2.34 cd
2.42 bc
2.04 fg
0.37 b
0.40 a
0.43 a
0.34 b
0.41 a
0.44 a
0.32 a
0.36 a
0.42 cde
0.45 bc
0.44 bcd
0.45 b
0.35 ij
0.39 fgh
0.42 def
0.44 bcd
0.40 efg
0.41 ef
0.45 b
0.48 a
0.31 l
0.38 ghi
0.34 jkl
0.36 hij
0.32 kl
0.35 jk
Means with different letters in a column, are significantly different (p≤0.05). Northern provenances are P. greggii var. greggii, and southern
provenances are P. greggii var. australis (Donahue and López-Upton, 1999). Single degree-of-freedom contrasts in the pooled analyses were used
to compare pruning treatments inside each region ™ Medias con letras diferentes en una columna, son significativamente diferentes (p≤0.05). Las
procedencias del norte corresponden a P. greggii var. greggii, y las del sur a P. greggii var. australis (Donahue y López-Upton, 1999). Contrastes con
un grado de libertad en los análisis combinados se utilizaron para comparar los tratamientos de poda dentro de cada región.
in most of the variables were observed between seedlings
from northern and southern regions (Figure 2). Seedlings
from northern provenances had an average height of 21.1
cm and a root collar diameter of 2.65 mm, compared to a
height of 32.4 cm and a root collar diameter of 2.95 mm
for seedlings from southern provenances (Table 2). In
addition, seedlings from northern provenances had an
average shoot dry weight of 1.89 g, compared to a shoot
dry weight of 2.36 g for seedlings from the south.
However, root dry weight was not significantly different
between both regions (0.78 g). Consequently, seedlings
from northern provenances had a better balance between
root and shoot. The overall root:shoot ratio for northern
provenances was 0.43, compared to 0.34 for seedlings
from southern provenances (Table 2).
There was no significant interaction between copper
treatment and seed source for any of the variables except
for shoot dry weight (p≤0.017), where seedlings from
568
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
raíz:parte aérea promedio de 0.37, comparado con 0.40
para las plántulas no tratadas (Cuadro 2).
Variación entre regiones y procedencias
Hubo diferencias significativas entre procedencias
para todas las variables en este estudio (p≤0.02). Se
observó una gran diferencia en la mayoría de las variables entre las plántulas del norte y del sur (Figura 2). Las
plántulas de las poblaciones del norte tuvieron una altura promedio de 21.1 cm y un diámetro del cuello de raíz
de 2.65 mm, comparado con una altura de 32.4 cm y un
diámetro del cuello de 2.95 mm para las plántulas de las
procedencias del sur (Cuadro 2). Además, las plántulas
de procedencias del norte tuvieron un peso seco promedio de la parte aérea de 1.89 g, comparado con un peso
seco de 2.36 g para las plántulas del sur. Sin embargo, el
peso seco de la raíz no fue significativamente diferente
PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING IN Pinus greggii SEEDLINGS
Los Lirios did not respond significantly to copper. In the
northern region there were significant differences between
pruning treatments for root collar diameter and shoot dry
weight, with higher values for Copper-treated seedlings.
No significant differences were found for height, root dry
weight and root:shoot ratio between pruning treatments
in northern provenances (Table 2).
In the southern region there were significant
differences between pruning treatments for height, root
collar diameter and shoot dry weight, with higher values
for copper-treated seedlings. No significant differences
were found for root dry weight and the root:shoot ratio
between pruning treatments in southern provenances
(Table 2).
A significant interaction pruning treatment*region
(variety) was detected only for height growth (p≤0.044;
Table 1). In this case, differences between pruning
treatments were larger in the southern (10%) than in the
northern variety (5%; Table 2).
Field performance
Survival
There were significant differences in survival between
northern and southern provenances after nine months in
the field (Table 3). Seedling survival was good in general
for all provenances. The overall survival for seedlings
from the northern was 94% compared to 84% for seedlings
from southern provenances. Copper-treated seedlings had
entre ambas regiones (0.78 g). Consecuentemente, las
plántulas de las procedencias del norte tuvieron un mejor balance entre raíz y tallo. La relación raíz:parte aérea
promedio para las poblaciones del norte fue 0.43, comparado con 0.34 para las plántulas de poblaciones del
sur (Cuadro 2).
No hubo interacción significativa entre el tratamiento
con cobre y la fuente de semilla para ninguna variable,
excepto para peso seco de la parte aérea (p≤0.017), donde plántulas de la procedencia de Los Lirios no respondieron significativamente al cobre. En la región norte hubo
diferencias significativas entre los tratamientos de poda
para las variables diámetro del cuello de raíz y peso seco
de la parte aérea, con valores más altos para las plántulas
tratadas con cobre. No se encontraron diferencias significativas para altura, peso seco de raíz y relación raíz:parte
aérea entre los tratamientos de poda para la región norte
(Cuadro 2).
En la región sur hubo diferencias significativas entre
los tratamientos de poda para altura, diámetro del cuello
de raíz y peso seco de la parte aérea, con valores más
altos para las plántulas tratadas con cobre. No hubo diferencias significativas para peso seco de raíz y relación
raíz:parte aérea entre los tratamientos de poda para las
procedencias del sur (Cuadro 2).
Se presentó una interacción significativa entre el tratamiento de poda*región (variedad) sólo para crecimiento en altura (p≤0.044; Cuadro 1). En este caso, las diferencias entre tratamientos de poda fueron mayores en el
sur (10%) que en la variedad del norte (5%; Cuadro 2).
Figure 2. Morphological differences between seedlings from northern provenances (left in both photos) and southern provenances (right in
both photos) of Pinus greggii. Photo on the left reflects differences after nursery stage and photo on the right reflects differences
after nine months in the field.
Figura 2. Diferencias morfológicas entre plántulas de las procedencias del norte (izquierda en ambas fotos) y del sur (derecha en ambas
fotos) de Pinus greggii. La foto de la izquierda refleja las diferencias al final de la etapa de vivero y la de la derecha refleja las
diferencias después de nueve meses en campo.
ALDRETE et al.
569
AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005
Table 3. Summary of the ANOVA results for variables survival, height, root collar diameter (RCD), root dry weight (Root DW), shoot dry
weight (Shoot DW), and root:shoot ratio (R:S ratio) for nine provenances from two regions of Pinus greggii seedlings produced in
two different containers (Cu = Spin Out®-treated trays; NoCu = untreated trays) and measured nine months after planting.
Cuadro 3. Resumen de los resultados del A de V para las variables supervivencia (Survival), altura (Height), diámetro del cuello de raíz
(RCD), peso seco de raíz (Root DW), peso seco de la parte aérea (Shoot DW) y relación raíz:parte aérea (R:S ratio) en plántulas
de nueve procedencias de dos regiones de Pinus greggii producidas en dos diferentes contenedores (Cu = charolas tratadas con
Spin Out®; NoCu = charolas no tratadas) y medidas después de nueve meses de la plantación.
D. F.
Significance
Effect
Pruning treat.
Region.
Provenance (region)
Pruning treat.*region
Pruning treat.*provenance (region)
num.
den.
Survival
Height
RCD
Root DW
Shoot DW
R:S ratio
1
1
7
1
7
11
11
76
11
76
0.195
0.018
0.953
0.416
0.406
0.024
0.001
0.005
0.080
0.577
0.016
0.008
0.001
0.961
0.453
0.366
0.020
0.001
0.327
0.522
0.055
0.004
0.013
0.534
0.629
0.087
0.000
0.032
0.969
0.166
D. F.: degrees of freedom for numerator and denominator ™ Grados de libertad para el numerador y denominador.
Desempeño en campo
an average survival of 92%, compared to 89% for nontreated seedlings (Table 4).
Supervivencia
Response to chemical root pruning
After nine months in the field, copper-treated seedlings
had significantly greater height, larger root collar
diameter, and greater shoot dry weight than non-treated
seedlings. Copper-treated seedlings had an average height
of 34.7 cm and a root collar diameter of 6.29 mm,
compared to a height of 33.1 cm and a root collar diameter
of 6.07 mm for non-treated seedlings. In addition, coppertreated seedlings had an average shoot dry weight of 8.94
g compared to a shoot dry weight of 8.19 for non-treated
seedlings (Table 4). There were no significant differences
in root dry weight, root:shoot ratio, and survival between
copper-treated and non-treated seedlings.
Provenance and region variation
There were significant differences among provenances
for all variables evaluated in this study. Large differences
in most of the morphological variables were observed
between seedlings from northern and southern
provenances after nine months in the field (Figure 2).
Seedlings from northern provenances had an average
height of 25.0 cm and a root collar diameter of 5.98 mm,
compared to a height of 42.8 cm and a root collar diameter
of 6.39 mm for seedlings from southern provenances. In
addition, seedlings from northern provenances had an
average shoot dry weight of 7.96 g compared to a shoot
dry weight of 9.93 g for seedlings from southern
provenances (Table 4). But the variables root dry weight,
root:shoot ratio and survival were higher for seedlings
from northern provenances.
There was significant interactions pruning*region nor
pruning*provenance only for seedling height (p≤0.079,
treat*region), where the cooper-treated seedlings from
570
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
Hubo diferencias significativas en supervivencia entre las procedencias del norte y del sur después de nueve
meses en campo (Cuadro 3). La supervivencia fue buena
en general para todas las poblaciones. La supervivencia
promedio para las plántulas del norte fue 94% en comparación con 84% para las del sur. Las plántulas tratadas
con cobre tuvieron una supervivencia promedio de 92%,
comparado con 89% para las plántulas no tratadas (Cuadro 4).
Respuesta a la poda química de raíz
Después de nueve meses en campo, las plántulas tratadas con cobre tuvieron significativamente mayor altura, diámetro del cuello y peso seco de la parte aérea que
las plántulas no tratadas. Las plántulas tratadas con cobre
tuvieron una altura promedio de 34.7 cm y un diámetro
del cuello de la raíz de 6.29 mm, comparado con una
altura de 33.1 cm y un diámetro de 6.07 mm para las
plántulas no tratadas. Además, las plántulas tratadas con
cobre tuvieron un peso seco de la parte aérea promedio
de 8.94 g, comparado con 8.19 g para las plántulas no
tratadas (Cuadro 4). No hubo diferencias significativas
en peso seco de raíz, relación raíz:parte aérea y supervivencia entre las plántulas tratadas con cobre y las no tratadas.
Variación entre procedencias y regiones
Hubo diferencias significativas entre procedencias
para todas las variables evaluadas en este estudio. Se observaron grandes diferencias en la mayoría de las variables morfológicas entre las plántulas de las procedencias
del norte y del sur después de nueve meses en el campo
PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING IN Pinus greggii SEEDLINGS
Table 4. Treatment means for the variables survival, height, root collar diameter (RCD), root dry weight (Root DW), shoot dry weight
(Shoot DW), and root:shoot ratio (R:S ratio) for nine provenances of Pinus greggii seedlings produced in two different containers
(Cu = Spin Out®-treated trays; NoCu = untreated trays) after nine months in the field.
Cuadro 4. Medias de tratamientos para las variables supervivencia (Survival), altura (Height), diámetro del cuello de raíz (RCD), peso
seco de raíz (Root DW), peso seco de la parte aérea (Shoot DW) y relación raíz:parte aérea (R:S ratio) en plántulas de nueve
procedencias de Pinus greggii producidas en dos diferentes contenedores (Cu = charolas tratadas con Spin Out®; NoCu =
charolas no tratadas) después de nueve meses en campo.
Region
Provenance
—
—
Cu
NoCu
—
—
N
S
N
N
S
S
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
S
S
S
S
S
S
—
—
Jamé
Jamé
Los Lirios
Los Lirios
San Juan
San Juan
Santa Anita
Santa Anita
Puerto El Conejo
Puerto El Conejo
Las Placetas
Las Placetas
El Madroño
El Madroño
El Piñón
El Piñón
Xochicoatlán
Xochicoatlán
Container
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Cu
NoCu
Survival
(%)
Height
(cm)
92 a
89 a
94 a
84 b
95 a
93 a
86 a
81 a
98 a
92 ab
95 a
92 ab
97 a
95 a
88 ab
98 a
95 a
90 ab
95 a
95 a
85 bc
82 bc
85 bc
78 c
88 ab
83 bc
34.7 a
33.1 b
25.0 b
42.8 a
25.3 a
24.7 a
44.2 a
41.4 b
26.2 bc
24.2 bc
22.3 c
22.7 c
25.6 bc
26.5 b
27.6 b
26.9 b
25.4 bc
25.1 bc
24.5 bc
22.5 c
44.1 a
41.9 a
44.2 a
41.9 a
44.1 a
40.5 a
RCD
(mm)
6.29 a
6.07 b
5.98 b
6.39 a
6.09 a
5.87 b
6.50 a
6.28 a
5.89 cde
5.49 e
5.64 e
5.74 e
6.33 abc
6.28 abcd
6.16 bcd
5.79 de
6.37 abc
6.24 bcd
6.13 bcd
5.67 a
6.47 ab
6.28 abcd
6.79 a
6.55 ab
6.27 abcd
6.01 cde
Root DW
(g)
Shoot DW
(g)
R:S ratio
2.86 a
2.75 a
2.90 a
2.59 b
2.99 a
2.81 a
2.55 a
2.53 a
2.84 abc
2.42 c
2.76 abc
2.64 bc
3.19 ab
3.39 a
2.90 abc
2.73 bc
3.02 ab
2.82 abc
3.21 ab
2.85 abc
2.27 c
2.49 c
2.99 ab
2.86 abc
2.38 c
2.27 c
8.94 a
8.19 b
7.96 b
9.93 a
8.36 a
7.50 b
9.96 a
9.49 a
8.32 cd
6.68 d
7.30 cd
7. 17 cd
8.72 bcd
8.81 bcd
8.48 bcd
7.67 cd
9.03 bc
7.81 cd
8.31 bc
6.89 d
9.00 bc
9.16 bc
11.69 a
10.77 ab
9.21 bc
8.59 bcd
0.34 a
0.35 a
0.38 a
0.27 b
0.37 a
0.39 a
0.26 a
0.27 a
0.36 b
0.37 b
0.40 ab
0.39 ab
0.38 ab
0.39 ab
0.36 b
0.37 b
0.34 b
0.38 ab
0.40 ab
0.43 a
0.25 c
0.28 c
0.27 c
0.27 c
0.26 c
0.28 c
Means with different letters in a column are significantly different (p≤0.05). Northern provenances are P. greggii var. greggii, and southern
provenances are P. greggii var. australis (Donahue and López-Upton, 1999). Single degree-of-freedom contrasts in the pooled analyses were used
to compare pruning treatments inside each region ™ Medias con letras diferentes en una columna, son significativamente diferentes (p≤0.05). Las
procedencias del norte corresponden a P. greggii var. greggii, y las del sur a P. greggii var. australis (Donahue y López-Upton, 1999). Contrastes con
un grado de libertad en los análisis combinados se utilizaron para comparar los tratamientos de poda dentro de cada región.
the southern region were taller than non-treated seedlings
after nine months of planting. In the northern region,
seedlings treated with cooper had larger root collar
diameter and shoot dry weight than non-treated seedlings.
After nine months in the field, seedlings from the
southern region were growing faster than those from the
north. Seedlings from northern provenances had an average
height increment of 3.9 cm and a root collar diameter
increment of 3.33 mm, compared to an average height
increment of 10.4 cm and 3.44 mm in root collar diameter
for seedlings from southern provenances. Very low
precipitation and the sandy soils at New Mexico make a
very harsh environmental condition for growth of any tree.
Seedlings from northern provenances emerged faster
than southern provenances. These differences in seedling
emergence may be related to an adaptation of northern
provenances to a shorter growing season as suggested by
López et al. (2000). It may also be related to the fact that
northern origins have larger and heavier seeds than
(Figura 2). Las plántulas de las procedencias del norte
tuvieron una altura promedio de 25.0 cm y un diámetro
del cuello de raíz de 5.98 mm, comparado con una altura
de 42.8 cm y un diámetro de 6.39 mm para las plántulas
de las procedencias del sur. Además, las plántulas del norte
tuvieron un peso seco de la parte aérea promedio de 7.96
g, comparado con 9.93 g para las plántulas del sur (Cuadro 4). Pero el peso seco de raíz, relación raíz:parte aérea
y supervivencia fueron mayores para las plántulas del
norte.
Hubo interacción significativa entre el tratamiento
de poda*región ni entre poda*procedencia sólo para la
altura de planta (p≤0.079, tratamiento*región), donde
plántulas de la región sur tratadas con cobre fueron más
altas que plántulas sin tratar, después de nueve meses
de la plantación. En la región norte, las plántulas tratadas con cobre tuvieron mayor diámetro del cuello de
raíz y peso seco de la parte aérea que las plántulas no
tratadas.
ALDRETE et al.
571
AGROCIENCIA, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2005
southern origins (López et al., 1993; López-Upton and
Donahue, 1995).
Large differences in most morphological traits were
observed between seedlings from northern and southern
provenances after six months in the nursery. Seedlings
from southern provenances were 54% taller, had 11%
larger root collar diameter, and had 25% more shoot dry
weight than seedlings from northern provenances after
six months in the greenhouse. These results agree with
those found by López et al. (1999) using other
provenances of the species. However, there were no
significant differences in root dry weight between these
regions. That is, the smaller seedlings from the northern
sources had a root system with a similar size as seedling
from the southern sources. This may indicate that P.
greggii from northern population (var. greggii) tend to
produce vigorous root systems as a natural characteristic
of adaptation to harsh environmental and soil conditions.
In addition, the small cavities used in this study may have
a restricted growing environment for the roots, since a
significant interaction between pruning treatment*region
was found for height growth.
In the southern region, seedling height was increased
10% by the copper treatment, whereas in seedlings from
the north increased only 5%. On the contrary, the chemical
root pruning improved root dry weight by 8% in the
northern region but only 5% in the southern region. There
was a significant interaction between pruning
treatment*provenance (p≤0.017) for shoot dry weight,
mainly due to the lack of response to chemical root
pruning in Los Lirios provenance.
After nine months in the field, seedlings from northern
provenances had higher survival than the southern ones.
These differences in survival also have been reported by
Dvorak et al. (1996; 2000). These results suggest that
var. greggii should be better adapted to harsh conditions
such as the sandy soils on more northern latitudes of its
natural distribution. Northern populations are closer to
New Mexico than southern populations.
However, seedlings from southern populations (var.
australis) grew faster than those from the north (var.
greggii). Among all provenances, El Madroño and El
Piñón seem to be the most promising seed sources. Similar
results have been reported by others (Castellanos and Ruíz,
1993; Dvorak et al., 1996; 2000), but more southern
provenances need to be tested.
Chemical root pruning increased almost all the traits
evaluated in the nursery for most of the provenances
included in this study. These differences in growth were
still present after nine months in the field. However, some
provenances (Los Lirios, San Juan, El Madroño) were
not really affected by chemical root pruning (Table 4).
Pruning treatment*region was significant (p≤0.08) for
height; in southern provenances, seedling height was
572
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
Después de nueve meses en campo, las plántulas de
la región sur crecían más rápido que las del norte. Las
plántulas del norte tuvieron un incremento promedio en
altura de 3.9 cm y un incremento en diámetro de 3.33
mm, comparado con un incremento promedio en altura
de 10.4 cm y en diámetro de 3.44 mm para las plántulas
del sur. Las bajas precipitaciones y los suelos arenosos
en Nuevo México son una condición ambiental adversa
para el crecimiento de cualquier árbol.
Las plántulas del norte emergieron más rápido que
las del sur. Estas diferencias en la emergencia pueden
estar relacionadas con una adaptación de las procedencias del norte a una temporada de crecimiento más corta
como lo sugieren López et al. (2000). También se puede
relacionar con que las poblaciones del norte tienen semillas más grandes y pesadas que las del sur (López et al.,
1993; López-Upton y Donahue, 1995).
Hubo grandes diferencias en la mayoría de las variables morfológicas entre las plántulas de las procedencias del norte y las del sur después de seis meses en vivero. Las plántulas del sur fueron 54% más altas, tuvieron 11% mayor diámetro del cuello de raíz, y tuvieron
25% más peso seco de la parte aérea que las plántulas
del norte después de seis meses en el invernadero. Estos
resultados coinciden con los de López et al. (1999) quienes usaron otras procedencias de la misma especie. Sin
embargo, no hubo diferencias significativas en el peso
seco de raíz entre ambas regiones. Esto es, las plántulas
más pequeñas del norte tuvieron el mismo tamaño de
sistema radical que las del sur. Ésto puede indicar que P.
greggii de las poblaciones del norte (var. greggii) tiende
a producir sistemas radicales vigorosos como una característica natural de adaptación a condiciones de suelo y
ambientales adversas. Además, los pequeños contenedores usados en este estudio pueden haber restringido el
crecimiento de las raíces, ya que hubo una interacción
significativa entre el tratamiento de poda*región para crecimiento en altura.
En la región sur, la altura de las plántulas aumentó en
10% por el tratamiento con cobre, mientras que en las
plántulas del norte incrementó sólo 5%. Pero la poda química de raíz mejoró el peso seco de raíz en 8% en la
región norte y sólo 5% en la región sur. Hubo una interacción significativa entre el tratamiento de
poda*procedencia (p≤0.017) para el peso seco de la parte aérea, principalmente debido a la falta de respuesta a
la poda química de raíz en la procedencia de Los Lirios.
Después de nueve meses en campo, las plántulas de
las procedencias del norte tuvieron mayor supervivencia que las del sur, diferencias en supervivencia también reportadas por Dvorak et al. (1996; 2000). Estos
resultados sugieren que la var. greggii debe estar mejor
adaptada a condiciones adversas como los suelos arenosos de las latitudes más al norte de su distribución
PROVENANCE VARIATION AND RESPONSE TO CHEMICAL ROOT PRUNING IN Pinus greggii SEEDLINGS
increased 6.7% by the copper-treatment, while it increased
only 2% in northern seedlings.
Based on the results in both conditions it seems that
the response of seedlings to chemical root pruning is not
only species-specific but also could vary depending on
the seed source of the same species. Copper treatment
improves root morphology by preventing spiraling and
increasing root fibrosity (Aldrete et al., 2002). However,
the improvement in root morphology is not always
accompanied by an improvement in shoot morphology.
There are a few origins that did not appear to respond to
copper treatment, thus requiring field testing of each seed
source added to a reforestation program.
Following outplanting, copper-treated seedlings had
larger shoot heights, but root dry weight was no different
from the control. This would seem to be a negative
attribute of copper treatment; however, it is likely that
the improved root fibrosity generally caused by chemical
pruning (Aldrete et al., 2002) resulted in a more efficient
root system.
Based on these results, it is important to maintain
identity of the seed source while producing this species
in the nursery to reduce the risk of mortality after planting.
Also, the results support the proposal to separate northern
and southern populations of Pinus greggii Engelm. into
two different varieties: var. greggii for northern
populations and var. australis for southern populations
(Donahue and López-Upton, 1999).
This research was partially supported by the Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (CONACYT) México, P220-CCOR-904153.
natural. Las poblaciones del norte están más cercanas a
Nuevo México, que las del sur.
Sin embargo, las plántulas de las poblaciones del sur
(var. australis) crecieron más rápido que las del norte (var.
greggii). Entre todas las procedencias, El Madroño y El
Piñón parecen ser las fuentes de semilla más promisorias.
Resultados similares han sido reportados por Castellanos
y Ruiz (1993) y Dvorak et al. (1996; 2000), pero es necesario probar más procedencias del sur.
La poda química de raíz mejoró casi todas las variables evaluadas en vivero para la mayoría de las procedencias incluidas en este estudio. Estas diferencias en
crecimiento se mantenían después de nueve meses en
campo. Sin embargo, algunas procedencias (Los Lirios,
San Juan, El Madroño) realmente no fueron afectadas
por la poda química de raíz (Cuadro 4). El tratamiento de
poda*región fue significativo (p≤0.08) para la variable
altura; en las procedencias del sur la altura de plántula se
incrementó 6.7% por el tratamiento con cobre, pero el
incremento fue sólo 2% en las plántulas del norte.
Con base en los resultados de ambas condiciones,
parece que la respuesta de las plántulas a la poda química no solo varía con la especie, sino que puede variar
dependiendo de la fuente de semilla de la misma especie. La aplicación de cobre mejora la morfología de la
raíz al prevenir el espiralamiento y al incrementar la
fibrosidad (Aldrete et al., 2002). Sin embargo, con una
mejor morfología de la raíz no siempre hay una mejora
en la morfología de la parte aérea. Hubo unos pocos orígenes de semilla que parecieron no responder a la aplicación de cobre; por tanto, es necesario probar en campo cada fuente de semilla utilizada en un programa de
reforestación.
Después de la plantación, las plántulas tratadas con
cobre tuvieron mayor biomasa aérea, pero el peso seco
de la raíz no fue diferente al del testigo. Esto puede parecer un atributo negativo del tratamiento con cobre; sin
embargo, es probable que una mejor fibrosidad de la raíz
causada por el cobre (Aldrete et al., 2002) resultó en un
sistema radical más eficiente.
Con base en estos resultados, es importante mantener
la identificación de las fuentes de semilla en la producción de estas especies en vivero para reducir el riesgo de
mortalidad después de la plantación. También, los resultados soportan la propuesta de separar las poblaciones
del norte y del sur de Pinus greggii Engelm. en dos diferentes variedades: var. greggii para las poblaciones del
norte y var. australis para las del sur (Donahue y LópezUpton, 1999).
LITERATURE CITED
CONCLUSIONES
Aldrete, A., J. G. Mexal, R. Phillips, and A. D. Vallotton. 2002.
Copper coated polybags improve seedling morphology for two
Se observaron grandes diferencias en la mayoría
de las variables morfológicas entre las plántulas de las
CONCLUSIONS
Large differences in most morphological variables
were observed between seedlings from northern and
southern provenances, not only in the nursery but also in
the field.
Chemical root pruning improved almost all the variables evaluated in the nursery for most of the provenances
included in this study. Furthermore, these differences in
growth were still present after nine months in the field.
There was a significant interaction between chemical
root pruning and provenance. Seedling response to pruning varied depending on the provenance of the same species. El Madroño and El Piñón were the most promising
seed sources.
ACKNOWLEDGMENTS
ALDRETE et al.
573
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574
VOLUMEN 39, NÚMERO 5
procedencias del norte y las del, sur tanto en vivero
como en campo.
La poda química de raíz mejoró casi todas las variables evaluadas en vivero para la mayoría de las procedencias incluidas en este estudio. Estas diferencias en
crecimiento se mantuvieron después de nueve meses en
campo.
Hubo una interacción significativa entre el tratamiento de poda química y la procedencia, es decir, la respuesta de las plántulas a la poda química varió dependiendo
de la procedencia de la misma especie. El Madroño y El
Piñón resultaron las procedencias más promisorias.
—Fin de la versión en Español—
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