microtúbulos

EL CITOESQUELETO
1. INTRODUCCIÓN
2. MICROTÚBULOS
2.1 Morfología
Microtúbulos lábiles
Microtúbulos estables
Axonema de cilios y flagelos
Cilio primario
Centriolos
2.2 Composición química
2.3 Organización molecular
2.4 Biogénesis
INTRODUCCIÓN
• Filamentos que se extienden por todo el citoplasma
• Estructura altamente dinámica
• Funciones:
• Mantenimiento de la forma celular
• Regulación de la posición de los orgánulos
• Movimientos celulares
•Componentes:
•
•
•
Actina (7 nm)
Filamentos intermedios (10 nm)
Microtúbulos (25 nm)
ACTINA
MICROTUBULOS
FILAMENTOS
INTERMEDIOS
MICROTÚBULOS
Morfología
Cilindros huecos 25 nm de espesor y pared de 5 nm de grosor
Longitud variable
Microtúbulos lábiles
Se observan tras fijación con gluteraldehido (>4ºC)
Se agrupan en haces
Se originan en los MTOC
Microtúbulos estables
Axonema de cilios y flagelos
Cilio primario
Centríolos
Axonema de cilios y flagelos
Axonema de cilios y flagelos móviles
brazo externo
de dineína
fibra radial
vaina central
nexina
microtúbulo
central
membrana
plasmática
brazo interno
de dineína
Microtúbulo A
Microtúbulo B
Cilio primario
No tiene movimiento
Su axonema es diferente
En la superficie apical de muchas
células
Capta señales extracelulares
físicas y bioquímicas
microtúbulo B
membrana
plasmática
microtúbulo A
Centriolo (cuerpo basal)
A B C
Componentes químicos
tubulina 
Citoquímica:
•Digestión con pepsina -> contenido proteico
•Actividad ATPasa
Análisis químico:
•Tubulinas  y 
Poseen sitio de unión a GDP y GTP
Unión a alcaloides: colchicina,
vimblastina, taxol …
•MAPS: dineína, nexina, etc (unas 180)
tubulina 
La tubulina  siempre lleva en su
interior una molécula de GTP
La tubulina  puede estar unida a
GTP o GDP (forma T o forma D)
Componentes químicos
Estructura de la dineína
La dineína es un complejo de 9-12 subunidades.
El tallo del complejo se une a un microtúbulo A.
La cabeza tiene actividad ATPasa
Los complejos de dineína se
distribuyen a intervalos regulares
Organización molecular
lumen
extremo
más
extremo
menos
heterodímero
protofilamento
microtúbulo
Organización molecular
El alineamiento paralelo de los protofilamentos da mayor estabilidad al
centro del microtúbulo y permite un mayor dinamismo en los extremos
Equilibrio dinámico
Los dos extremos de un microtúbulo
polimerizan a velocidades distintas:
Extremo más  crecimiento rápido
Extremo menos  crecimiento lento
A una determinada concentración de
tubulinas en el medio –concentración
crítica– la velocidad de adición de
subunidades es igual a la de pérdida
La concentración crítica para la forma T es
menor que para la forma D, de manera que
para una cierta concentración de subunidades
libres en el citoplasma, la forma T crecerá y la
forma D se disociará.
Es decir, la forma T tiende más fácilmente
hacia el ensamblaje, mientras que la forma D
tiende más fácilmente hacia el desensamblaje
recambio rotatorio
Equilibrio dinámico
20
+
40
-
<20
Recambio rotatorio
(treadmilling)
40
-
20
+
30
40
-
20
+
>40
Equilibrio dinámico
Poco después de incorporarse las subunidades T al microtúbulo se produce la
hidrólisis del GTP y se convierten en subunidades D.
Si la hidrólisis del GTP es más rápida que la incorporación de subunidades, se
pierde la tubulina T en el extremo y el microtúbulo comienza a acortarse
(catástrofe). Pero es posible que se añadan suficientes subunidades T para formar
un extremo T y entonces el microtúbulo vuelve a crecer (recuperación)
Parece ser que la forma D tiende a curvar el protofilamento y dificulta más la
elongación
Equilibrio dinámico
La transición entre alargamiento y acortamiento de los microtúbulos está
controlada por algunas proteínas:
La proteína XMAP215 estabiliza el crecimiento del microtúbulo
La kinesina 13 desestabiliza
Biogénesis
Formación en los MTOC
En muchas células , el extremo menos está
estabilizado mediante su asociación con el
centrosoma, mientras que el extremo más está
libre para crecer o acortarse