VI. Los patrones biogeográficos

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VI. Patrones biogeográficos. Variación geográfica intraespecífica e
interespecífica de rasgos biológicos. Reglas ecogeográficas.
VI. 1.- Patrones biogeográficos: variación intraespecífica e interespecífica en rasgos biológicos
VI. 2.- Reglas ecogeográficas
VI. 3.- Regla de Bergmann
VI. 4.- Regla de Bergmann inversa
VI. 5.- Regla de las islas (o de Foster)
VI. 6.- Regla de Allen
VI. 7.- Regla de Jordan
VI. 8.- Regla de Thorson
VI. 9.- Regla de Vermeij
VI.10.- Otros: latitud y "rasgos biológicos clave" (life history traits)
VI.11.- Latitud y otras (diversas) propiedades biológicas. En plantas vasculares (morfología, compuestos
secundarios)
VI.12. Latitud, altitud y rasgos genómicos
VI.13.- Regla de Gloger
VI.14- Patrones insulares no relacionados con el tamaño
VI.15.- Apuntes metodológicos: el método comparativo en macroecología
VI. 1.- Patrones biogeográficos: variación intraespecífica e interespecífica en rasgos
biológicos
Se tratan en este apartado regularidades geográficas (patrones) constatadas en
características físicas (o de comportamiento, o con base fisiológica) de seres vivos, a las que
podría atribuirse un significado ecológico o evolutivo (y por lo tanto, requerirían análisis para
determinar sus mecanismos y causas profundas). Dejaremos de lado aquí las regularidades
relativas a las distribiciones de los organismos (tamaño del área). Este tipo de patrones entra en la
categoría tradicional de las "reglas" ecogeográficas, uno de los tipos de patrones recurrentes en
biogeografía.
La documentación y análisis de tales patrones implica la selección de un nivel taxonómico o
demográfico. Ocurre que ese nivel taxonómico (en el que se constata la regularidad) es importante
para su análisis. Por ejemplo, una tendencia geográfica (digamos, latitudinal) de un rasgo físico
dentro de una población puede no ser base para una argumentación sobre el origen de ese rasgo
al nivel de especie. Se incorporan breves comentarios sobre este aspecto, que no se tratará en
profundidad, en el último epígrafe (VI.11).
Para ilustrar el tipo de problemas al que se alude, realizar un comentario/discusión sobre las
tendencias representadas en las siguientes figuras (Fig. 1 - 3), y su posible explicación evolutiva
(todas se refieren a relaciones entre el tamaño corporal o masa del individuo o individuo promedio,
en relación con la latitud).
Fig. 1. Relación entre la masa corporal y la
latitud. Cada punto representa el valor medio de
una especie, y las especies se agrupan en dos
géneros que corresponden a las dos nuber de
puntos. ¿Hay una relación entre la variable
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estudiada y la altitud? ¿A qué nivel taxonómico puede constatarse?
Fig. 2. Los puntos representan la masa (o peso) medio
de poblaciones de tres especies (cada especie
corresponde a una de las nubes de puntos).
¿Observamos una relación positiva, o negativa, y a qué
nivel? ¿Qué conclusión podemos extraer?
Fig. 3. Un caso semejante, pero más
complejo: cada uno de los trazos menores
representa una población de una especie
(los individuos, puntos, no se distinguen sin
ampliación). Cada conjunto de trazos
(poblaciones) es una especie diferente
dentro de cierto género (cada letra
corresponde a una especie). Discutir cuál es
el patrón observado entre el peso y la
latitud. Indicar qué tendencia evolutiva
podría sugerirse o defenderse en el género,
y por qué.
VI. 2.- Reglas ecogeográficas
Regularidades observadas en características biológicas (no en procesos o interacciones
ecológicas) de individuos, poblaciones o especies, que responden a un gradiente geográfico. Las
más populares son las de Bergmann, Allen, Gloger, Jordan y Thorson, pero hay otras.
Especialmente a finales del Siglo XIX (pero también posteriormente), ciertas regularidades
en características morfológicas, sobre todo de animales y especialmente de vertebrados, fueron
descritas como "leyes" o "reglas". Ninguna de ellas es de aplicación universal, por lo que no es
recomendable la categoría de "ley"; el calificativo de "regla" se emplea solo por tradición. A ellas
se han añadido posteriormente otras, a menudo específicas para ciertos grupos taxonómicos, de
las que algunas han sido bautizadas con el nombre de sus proponentes o defensores, y otras no.
De interés para la biogeografía son las que documentan un patrón de variación a lo largo de un
gradiente geográfico o climático en áreas amplias, por lo que omitiremos las que no cumplen este
criterio y trataremos algunas de las más tradicionales, populares o generales.
Algunos de estos patrones, y su explicación, son temas de debate e investigación frecuente
en biogeografía, pero además encajan plenamente en los campos de la ecología (nivel
intraespecífico) y la macroecología o ecología comparada (comparaciones interespecíficas).
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VI. 3.- Regla de Bergmann (C. Bergmann, 1847). Masa corporal
Tendencia al aumento de tamaño (masa corporal) media de las poblaciones de una especie, o de
las especies dentro de un taxón, al aumentar la latitud y la altitud. [Originalmente limitada a aves y
mamíferos: entre especies relacionadas de vertebrados endotermos, las de mayor talla se
encuentran en las mayores latitudes o altitudes].
Explicación: inicialmente se atribuyó al descenso de la relación superficie/volumen al aumentar la
talla, presumiblemente ventajosa para conservar calor en climas fríos.
Críticas: 1) El incremento de volumen supone mayor pérdida total de calor, y mayor demanda
energética (comida), el tamaño podría en realidad descender en latitudes altas cuando el alimento
es un factor limitante. 2) Observaciones sobre mamíferos hibernantes no apoyan la explicación: la
pérdida de calor se controla igualmente mediante el aislamiento, riego, etc. 3) Se ha constatado
igualmente en ectotermos (anfibios, reptiles, insectos, peces). Probablemente el patrón tiene
múltiples explicaciones, al menos diferentes para endotermos y ectotermos.
Explicaciones alternativas
1- El umbral mínimo de temperatura (bajo el cual un endotermo ha de aumentar la energía
metabólica dedicada a mantener la temperatura corporal) disminuye al aumentar la masa
corporal. Un cuerpo grande es más seguro en climas fríos.
2- Hipótesis de la independencia térmica: animales mayores pueden almacenar mayor cantidad
absoluta de reservas, consiguiendo mayor tiempo de independencia en relación con la
obtención de comida.
3- Resistencia al hambre: cantidad de reservas (similar a 2), p. ej. hormigas león.
3- Gradiente latitudinal de diversidad. Si la riqueza de especies disminuye hacia latitudes altas,
igualmente lo hace el número de interacciones ecológicas, incluyendo la competencia y el
riesgo de predación. Esto puede "liberar" de presión ciertos rasgos de la especie y permitir
desarrollo de mayor talla. En ciertos carnívoros, el tamaño corporal parece relacionado con a)
la densidad de presas, y b) la ausencia de un competidor de mayor tamaño.
Ejemplos. Aunque con numerosas excepciones, parece extendido como patrón intraespecífico en
aves y en (aprox. 2/3 de las especies satisfactoriamente estudiadas). En estos grupos, funciona
igualmente si se comparan especies. Intraespecífico, ejemplos populares: el alce (Alces alces L.).
Rata de bosque (rata cambalachera, Neotoma) de USA.
Ectotermos: Salamandras, tortugas, peces marinos de amplia distribución, platelmintos
endoparásitos, hormigas, algunos dípteros (Drosophila subobscura Collin, 1936). Hormigas león
(Neuroptera).
Algunos casos sugieren un cambio rápido a nivel de población; por ejemplo, los roedores del
género Neotoma parecen haber ajustado latitudinalmente su talla corporal durante los últimos
20.000 años (más o menos a lo largo de su recolonización post-glacial). La mosca D. subobscura
se expandió rápidamente en América tras su introducción desde Europa. Solo veinte años más
tarde, muestra una clina de variación latitudinal del tamaño semejante a la de las poblaciones
europeas, con las tasas de divergencia estimadas más rápidas conocidas.
VI. 4.- Regla de Bergmann inversa (diversos autores, S. XX-actualidad). Masa o talla
corporal
En diversos taxones, la talla o la masa corporal disminuyen desde los trópicos hacia los polos, o
desde bajas a elevadas altitudes (es decir, en general, desde climas cálidos a climas fríos). Se
observa intra- e interespecíficamente.
Explicación. Relación entre tasa de crecimiento y disponibilidad energética (por ejemplo en forma
de temperatura, grados/día) o de otros elementos vitales (por ejemplo el agua) y su combinación
con la longitud de la "ventana de tiempo disponible" (time window) para completar el desarrollo. Si
la tasa de crecimiento disminuye y el tiempo disponible para el crecimiento también, los
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organismos que completen adecuadamente su ciclo (alcanzando el estado reproductor) deben
alcanzar la madurez con menor tamaño en climas fríos que en climas cálidos.
Ejemplos. Diversos ejemplos a nivel intraespecífico (dentro de una especie, las poblaciones
septentrionales o de mayor altitud son menores). Plantas (Arabidopsis, Potamogeton, Hydrilla).
Diferencias en la tasa de asimilación (por incremento de la capacidad fotosintética, p. ej. en
Populus).
Entre especies y dentro de ellas, en plantas vasculares (> 7.000 especies comparadas):
las plantas tropicales son más altas que las de latitudes elevadas. Altura media en el ecuador 7,8
m, al norte de 60º 0,27 m. En estos vegetales, la variable mejor correlacionada con el tamaño es
la precipitación, no la latitud (las mayores son especies de Sequoia, S. sempervirens > 100 m. y
Eucalyptus, E. regnans > 70 m.). Además, el tamaño de las semillas, y la masa total de semillas
por planta: son mayores en latitudes bajas o climas cálidos. En conjunto, la evidencia sugiere que
las plantas de zonas cálidas son mayores, y además realizan un mayor esfuerzo reproductivo que
las de zonas frías (Moles et al., 2008, Ecography).
Entre especies, frecuente en insectos. Entre y dentro de especies, Squamata (lagartijas,
serpientes).
Casos particulares. En especies con ciclos vitales cortos (insectos de zonas templadas), una
menor "ventana de tiempo favorable" puede traducirse en menor número de generaciones/año en
lugar de en menor tamaño (por ejemplo especies bienales, plurienales, en lugar de univoltinas o
multivoltinas).
Patrón latitudinal de dientes de sierra (saw-tooth pattern). Intraespecífico: en una especie con
variación geográfica en el número de generaciones, a lo largo de una clina latitudinal amplia, el
tamaño aumenta de los polos al ecuador dentro de la franja con un número determinado de
ciclos/año. Donde se produce el cambio a un ciclo anual más (por la mayor longitud de la ventana
favorable), la población con un ciclo más por año resulta de menor tamaño. El fenómeno se repite
en cada límite de zona en la que se añade una generación por año, de modo que la línea que
representa la relación talla/latitud tiene forma aserrada. Se conoce en insectos (mariposas), tal vez
otros insectos.
VI. 5.- Regla de las islas (J.B. Foster, 1964). Gigantismo o enanismo en islas
Es frecuente, especialmente en vertebrados, que los endemismos isleños presenten tamaños
significativamente (a veces notablemente) mayores o menores que las especies continentales
más cercanamente emparentadas.
Explicación. Se combinan dos fenómenos, uno de "filtro" ecológico o genético (si la isla es
colonizada por migración, pocos individuos fundan la población inicial - efecto fundador, sesgos
genéticos, etc). El otro, tal vez más importante, se explica en virtud de una "talla óptima", que
varía según las particularidades y ecología de cada especie o taxón. El fenómeno suele explicarse
en virtud de la ausencia de predadores y/o especies competidoras en una isla antes no ocupada
por la especie, y de los recursos disponibles. La ausencia de presión predatoria, combinada con
fuerte competencia intraespecífica, seleccionaría tallas mayores. Por el contrario, la ausencia de
enemigos en un ambiente con recursos limitados (que es probable en islas) podría disparar la
competencia intraespecífica, en una situación en la que una menor talla sería favorable.
Ejemplos: en muchos endemismos de islas: tortugas gigantes, aves ápteras gigantes como los
moas, lagartos Gallotia, artiodáctilos y proboscidios (hipopótamos y elefantes enanos). Muchos de
estos animales se conocen solamente como fósiles o subfósiles. El hombre de Flores podría ser
otro ejemplo. En plantas, a menudo fanerófitos leñosos con porte arbóreo en grupos que en tierra
continental están representados por herbáceas.
Se puede interpretar que las zonas más profundas del océano actúan como islas,
biogeográficamente; en ese sentido, la evidencia sobre tamaño de moluscos gasterópodos es
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coincidente, son menores los de aguas más profundas, lo que se ha interpretado como un ejemplo
de esta "regla".
VI. 6.- Regla de Allen (R. Allen, 1877). Proporciones corporales
Dentro de taxones relativamente pequeños (es decir, grupos de especies más o menos
estrechamente emparentadas) de vertebrados endotermos, los de ambientes cálidos (en menores
latitudes y altitudes) suelen presentar apéndices más cortos (orejas, patas, rabo).
Explicación. Atribuida a la termorregulación, igual explicación que la regla de Bergmann: menor
relación superficie/volumen en relación con la pérdida de calor en clima frío, y más alta para
facilitar el enfriamiento por disipación en climas cálidos.
Ejemplos: limitado a cierto número de casos en ciertos grupos, principalmente mamíferos:
lagomorfos (liebres y conejos), cánidos (zorros), elefantes.
Alternativas y comentarios. En el caso de las orejas, se ha argumentado que en climas cálidos
pueden ser ventajosas ya que la transmisión de ondas sonoras por el aire se atenúa antes con
temperaturas altas. Se ha propuesto que las poblaciones humanas podrían ajustarse a este
patrón. En conjunto la evidencia no es mayoritaria, y no hay amplio apoyo estadístico ni una
explicación clara.
VI. 7.- Regla de Jordan, o regla de Jordan del número de vértebras (D.S. Jordan, 1892).
Número de vértebras de peces
En peces óseos marinos con distribuciones latitudinales amplias, dentro de una especie, el
número de vértebras aumenta desde los trópicos hacia los polos. Se aplica a algunas especies
continentales con distribución latitudinal amplia.
Explicación. No está clara, como causa inmediata los ictiólogos lo atribuyen al efecto de la
temperatura durante la ontogenia (heterocronía en el desarrollo), y como causa final a adaptación
(en relación con la temperatura del medio).
Ejemplos: diversos, Galaxias spp. de Oceania (MacDowall, 2003).
Críticas. El patrón no es universal, y admite varios mecanismos posibles. Puede atribuirse al
incremento de talla en mayores latitudes (los ictiólogos lo denominan pleomerismo), es decir a la
regla de Bergmann en su forma amplia.
VI. 8.- Regla de Thorson (G. Thorson, 1957). Desarrollo larvario en invertebrados
marinos bentónicos
Entre especies de invertebrados marinos bentónicos, la forma de desarrollo larvario tiende a variar
entre planctotrófica (planctónica, desarrollo indirecto) en los trópicos, a directa (lecitotrófica) en
altas latitudes.
Ejemplos: específica de invertebrados marinos bentónicos, no universal.
Explicación. Se argumenta que las especies con desarrollo directo tienen menor capacidad de
dispersión, lo que redunda en tasas de especiación mayores y mayor diversidad de especies. De
ello puede deducirse que la explicación evolutiva estaría relacionada con la competencia
interespecífica (o la presión predatoria) en mares fríos, como resultado de la mayor diversidad de
invertebrados en estas zonas. Sin embargo hay explicaciones alternativas basadas en la
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disponibilidad de plancton, o en la sincronización de esta con la época principal de desarrollo
larvario.
Críticas. Parece aplicarse con cierta amplitud en al menos los moluscos gastrópodos y crustáceos
bentónicos de aguas someras, y algunos monogeneos endoparásitos de peces, pero la
generalidad del patrón en otros grupos no se ha investigado en detalle o es ambigua (por ejemplo
en organismos de alta profundidad).
VI. 9.- Regla del armamento de Vermeij (G.J. Vermeij, 1987). Estructuras defensivas
en seres vivos
Los sistemas mecánicos (y tal vez otros) de defensa en animales y plantas son más destacados y
elaborados en bajas latitudes y altitudes que cerca de los polos y en gran altitud, dentro de las
especies, y entre las especies. [Esta generalización formal no es la originalmente propuesta por el
autor, sino una adaptación 'biogeográfica'. De acuerdo con el original el mayor desarrollo de
estructuras defensivas ocurriría en las zonas de mayor diversidad, que en muchos táxones
pueden seguir el gradiente indicado pero en otros no].
Explicación: las zonas de mayor riqueza de especies (en general, con mayor productividad
primaria y/o aporte de energía) favorecen la diversidad de nichos y las posibilidades o
necesidades de diversificación, incluyendo más complicadas y/o intensas relaciones predadorpresa o de competencia. Normalmente este gradiente sería en la dirección (->+) polos > trópico,
bajo > alto, clima frío > clima cálido, profundo (mar) > somero (mar).
Evidencia:
1- Marcas de ataque a gasterópodos por cangrejos del género Calappa, menos intensas a mayor
profundidad.
2- Frecuencia de casos de pérdida de cola y regeneración en lagartijas y salamandras (evidencia
de ataques), disminuye con la altitud, y es menor en islas que en tierras continentales.
3- Daños reparados en conchas de gasterópodos marinos (evidencia de ataques) disminuyen de
los trópicos a los mares fríos.
4- Experimentos de manipulación: fijando al sustrato artificialmente invertebrados (moluscos
marinos, hormigas, arañas) o por medios similares, se comprueba que la frecuencia de
individuos comidos disminuyen hacia latitudes altas y zonas frías.
Ejemplos: registro fósil, invertebrados (en particular moluscos gasterópodos marinos: Littorina,
Terebra, Odostomia, Hastula), lagartijas, salamandras, arañas, hormigas.
Críticas. Una teoría reciente y bien documentada mediante el registro fósil, aunque la evidencia
comparativa intra e interespecífica no ha sido ampliamente documentada. La explicación se refiere
a la potencialidad/presión adaptativa en relación con la complejidad de las redes tróficas, y por lo
tanto es posible que los patrones geográficos observados sean más complicados que los
propuestos.
VI. 10.- Otros: latitud y "rasgos biológicos clave" (life history traits)
Se han encontrado diversas regularidades comparables a las anteriormente descritas, que atañen
a patrones de variación geográfica de las especies. Algunas conciernen a rasgos que entran en la
categoría de "caracteres biológicos básicos del ciclo biológico de las especies", lo que en inglés se
conoce por "life history traits". Es decir, aspectos como la fecundidad potencial, el tiempo de
maduración, el tamaño de puesta, o el número de eventos de reproducción por ciclo estacional
(que constituyen variables de explicaciones ecológicas como la teoría r/K u otras similares).
Un ejemplo clásico es el tamaño de la puesta en aves, que parece aumentar con la latitud.
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VI.11.- Latitud y otras (diversas) propiedades biológicas en plantas vasculares
(morfología, compuestos secundarios)
Biotipos vegetales: la máxima proporción de fanerófitos (yemas de reemplazo a más de 2 m del
suelo) se concentra en los trópicos en los trópicos, mientras que el máximo porcentaje de
hemicriptófitos (con yemas a ras del suelo) en zonas templadas (puede relacionarse con el
tamaño, ver VI. 4). Similar tendencia en gradientes altitudinales.
Morfología foliar.
Forma de las hojas (Bailey & Sinnott, 1916): mayor proporción de plantas con hojas de
margen entero en las tierra bajas tropicales.
División de las hojas (Webb, 1959): mayor proporción de plantas con hojas compuestas
(hasta el 50 %) en climas tropicales que en los templados o fríos.
Cantidad de sustancias secundarias. Mayor proporción de plantas con alcaloides conforme la
latitud es menor (cerca del ecuador).
VI. 12.- Latitud, altitud, y rasgos genómicos
Poliploidía y tamaño del genoma. El porcentaje de poliploides aumenta en latitudes elevadas.
Tamaño del genoma: a menudo correlación negativa con latitud (mayor latitud, menor tamaño
genómico), y/o la altitud. Puede observarse entre poblaciones dentro de especies y entre
especies, pero no es claro ni coherente en todos los casos.
Intraespecíficamente: (Arabidopsis, Dactylis y otras). En cereales, el límite septentrional del
cultivo de la especie de cereal refleja el peso del ADN siguiendo esa tendencia (arroz y sorgo
hasta la cuenca mediterránea, avena, trigo y centeno hasta Escandinavia).
Entre especies, se ha estudiado (por ejemplo) en Pinus spp: la evidencia es en igual
sentido pero poco concluyente (el límite septentrional de la distribución de las especies está
negativamente correlacionado con el peso genómico).
VI.13- Regla de Gloger (Gloger, 1883). Intensidad (oscuridad) del color de animales
Entre especies relacionadas, o entre poblaciones o individuos de una especie, las formas más
oscuras se dan en los ambientes más húmedos.
La evidencia comparativa consistente es escasa, obvia en algunos grupos (por ejemplo, de
insectos), inexistente en otros. La distribución de ambientes húmedos/secos no responde a un
claro gradiente geográfico, por lo que la aplicación tiende a confundirse con el gradiente
frío/cálido, y con fenómenos como la cripsis por homocromía. Probablemente más relacionado con
variación ambiental a nivel de microhábitat o mesohábitat, no parece un objetivo prioritario en
biogeografía.
VI. 14- Patrones insulares no relacionados con el tamaño
En islas se constatan otras modificaciones, comparables a la regla de Foster (VI. 5) pero que no
afectan al tamaño sino a otros caracteres. Son frecuentes las reducciones de la capacidad de
dispersión: formas ápteras en animales normalmente voladores (aves, insectos); semillas grandes
o densas en plantas.
Es frecuente discutir estos patrones dentro del contexto de la "biogeografía insular". Es también
interesante destacar que el concepto biogeográfico de "isla" puede aplicarse a, por ejemplo, simas
marinas o cuevas terrestres, eventualmente otros medios.
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VI.15.- Apuntes metodológicos: el método comparativo en macroecología
Como se discutió al comienzo del tema, es importante determinar el nivel taxonómico al que se
constata una regularidad o patrón (población dentro de una especie, entre poblaciones dentro de
una especie, entre especies dentro de un taxón superior) ya que esto interesa la validez de la
explicación evolutiva.
La constatación de una tendencia a un nivel taxonómico:
1- no implica necesariamente su aplicabilidad a un nivel superior o inferior
2- no encierra necesariamente evidencia sobre el origen de la relación o el rasgo
3- en estudios comparativos del valor promedio de especies (típicos en macroecología), la
relación de parentesco entre las especies (filogenia) y las distancias evolutivas entre ellas
deberían ser tomadas en cuenta.
En general, al comparar medias de especies debería primero comprobarse si hay un "efecto
taxonómico" (o "filogenético") (A); si este es evidente, aplicar un procedimiento comparativo que
tome en cuenta la filogenia del taxón, hasta el punto en que esta sea conocida o fiable.
(A) Detección de un efecto taxonómico en un rasgo bio-ecológico: un método sencillo es un
ANOVA donde la variable independiente sea la pertenencia a grupos en el nivel taxonómico de
interés (género, familias, etc.). Algo más complejo (no para un ordenador), un ANOVA encajado
con dos categorías taxonómicas. Si los resultados son significativos, hay evidencia de que la
variación tiene origen no ecológico o evolutivo (lo que los especialistas han denominado a veces
"inercia taxonómica" o "invercia filogenética"), y debería emplearse un método que incorpore la
información de parentesco. Hay otras diversas metodologías.
(B) Análisis comparado dentro de un contexto filogenético. Se han propuesto diversos
procedimientos, cuya aplicabilidad depende de nuestra forma de codificación de los rasgos
(caracteres) estudiados (numéricos, categóricos), de la disponibilidad de hipótesis filogenéticas
sólidas, y de la posibilidad de estimar distancias evolutivas ("longitud de las ramas de la filogenia).
Los métodos más populares incluyen los basados en autocorrelación y en contrastes
independientes. [Una referencia clásica sobre estos particulares es: Harvey & Pagel, 1991. The
comparative method in evolutionary biology, Oxford Univ. Press]. El ejemplo tratado a continuación es
una simplificación de la idea del método de los contrastes independientes.
Material para discusión. Las figuras siguientes ilustran un caso ideal, simplificado, de cómo la
incorporación de información filogenética puede modificar la explicación aparente de un patrón
biogeográfico en un ejemplo típico como la relación entre talla y latitud entre especies (son
continuación de la Fig. 3 discutida anteriormente).
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Fig. 4. (Que es la misma que la fig. 3). Las líneas son las tendencias intrapoblacioneles dentro de
especies, las especies son los grupos de líneas designados por letras.
¿Qué relación peso/latitud observamos? ¿A qué nivel taxonómico?
Fig. 5. ¿Cuál es la relación intraespecífica? ¿Parece concordar en todas las especies? ¿Hay, por
lo tanto un patrón común?
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Fig. 6. Dejemos ahora de la do las
relaciones intraespecíficas,
aparentemente concordantes, para
concentrarnos en las interespecíficas.
¿Informan ambas sobre diferentes
aspectos de la relación evolutiva entre
los caracteres? ¿Qué sentido tiene la
relación entre especies? ¿Coincide con
la relación interespecífica?
Los valores medios de las especies para
ambas variables se ofrecen el la Tabla 1
al final de esta sección, parte izquierda.
¿Sabrías calcular la correlación peso latitud? ¿Es significativa?
Fig. 7. Vamos a incorporar información sobre la
filogenia de este género. Supongamos que
disponemos de una hipótesis sólida sobre la
filogenia del grupo (la de esta figura).
Disponemos igualmente de información sobre
los tiempos de divergencia, y por lo tanto sobre
la longitud de las ramas. Sabemos que todas las
ramas indicadas en la figura tienen longitud
0,00. Esto es improbable en muchos casos
reales, por que es como decir que podemos
tratar unas especies como antecesoras directas
de otras pero, para el caso, simplifica nuestros
cálculos.
Fig. 8. Guiándonos por el esquema
de la derecha de la Fig. 7,
tracemos las relaciones
filogenéticas sobre la Fig. 6, para
obtener algo como esto.
Ahora, elaboremos una tabla no
con los valores de las variables
(Tabla 1, izquierda), sino con los
cambios en cada una de las dos
variables que ocurrieron a lo largo
de cada una de las ramas
evolutivas (es decir, la diferencia
entre el valor inicial y el final de un
nudo a otro, es decir de A a B, de B
a C, etc.). Estos datos se ofrecen
en la parte derecha de la Tabla 1.
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Y (MASA) Tabla 1. A la izquierda,
valores promedio de las dos
A
7
5
A>B
-1
1 variables para cada una de
B
6
6
B>C
0
-2 las especies (A-J)
C
6
4
C>D
-1
1 comparadas. A la derecha,
D
5
5
D>E
0
-2 cambios de cada una de las
E
5
3
E>F
-2
1 dos variables ocurridos a lo
F
3
4
F>G
1
-1 largo de cada rama de la
G
4
3
G>H
-2
0 filogenia.
H
2
3
H>I
1
-1 Con estos datos, calcular la
I
3
2
I>J
-2
0 correlación (r de pearson)
basada en los valores
J
1
2
medios de las especies, y
basada en los cambios estimados acaecidos durante la historia evolutiva del grupo. ¿Coinciden?
¿Cómo podemos interpretar o explicar este patrón?
ESPECIE X (LAT) Y (MASA)
RAMAS
X (LAT)
Aunque simplificado, este ejemplo muestra cómo un conjunto de datos eco-biogeográficos pueden
ofrecer impresiones diferentes dependiendo del nivel taxonómico al que se estudien, y según se
incorpore o no información sobre la filogenia del grupo. Concretamente, observamos que la
relación entre tamaño y latitud no se constata al nivel de población, es negativa a nivel
intraespecífico, positiva si se comparan los datos medios de las especies, y negativa si se
comparan los datos de las especies en un contexto filogenético.
[El método empleado para incorporar la información filogenética es uns simplificación del método de
los contrastes independientes propuesto por J. Felsenstein].
Cuestiones
1- ¿En qué consiste la llamada "regla de Bergmann"?
2- ¿Puedes dar un motivo por el que algunos animales ectotermos sigan la regla de Bergmann?
3- Citar dos ejemplos de evidencia intraespecífica de la "regla" de Bergmann en animales
endotermos
4- Citar un caso de evidencia del inverso de la regla de Bergmann en plantas
5- Idem en invertebrados
6- Dar dos ejemplos de la "regla" de Allen. ¿Qué tiene esta "regla" en común con la de Bergmann,
al menos en su propuesta original?
7- ¿Qué es el patrón latitudinal de "filo de sierra" aplicado al tamaño de invertebrados con ciclo de
desarrollo corto?
8- Citar cuatro de las diversas "reglas ecogeográficas"
9- ¿Cómo explicas el gigantismo/enanismo insular?
10- En qué caso sería importante disponer de información filogenética: ¿al comparar poblaciones,
individuos, especies, solamente cuando nuestros datos proceden de regiones muy alejadas,
solamente cuando algunas de las especies tratadas son fósiles?