biomoléculas - BIOCHEMIApuntesdermedelparaTODOS
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MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA BIOMOLÉCULAS 1. INTRODUCCIÓN. 2. EL AGUA Y SALES MINERALES. 3. GLÚCIDOS. 4. LÍPIDOS. 5. PROTEÍNAS. 6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLÉICOS. 7. ACTIVIDADES. 1. INTRODUCCIÓN. Los seres vivos son conjuntos organizados de materia. Todos lo seres vivos están formados por el mismo tipo de átomos, entre los que destaca el carbono. De los elementos químicos de la tabla periódica, sólo se encuentran unos 20 en los seres vivos, a éstos elementos los llamamos bioelementos, y no todos ellos son igualmente abundantes. Ciertos elementos llamados oligoelementos por estar presentes en pequeñísimas cantidades (menos del 0,01%). BIOELEMENTOS OLIGOELEMENTOS ELEMENTO SÍMBOLO PORCENTAJE EN PESO ELEMENTO SIMBOLO Oxígeno Carbono Hidrógeno Nitrógeno Calcio Fósforo Azufre Potasio Cloro Sodio Magnesio Yodo Hierro Cobre Manganeso Molibdeno Cobalto Boro Zinc Flúor Selenio Cromo Cu Mn Mo Co B Zn F Se Cr O C H N Ca P S K Cl Na Mg I Fe 62,00 20,00 10,00 3,00 2,50 1,00 0,25 0,25 0,20 0,10 0,07 0,01 0,01 La mayoría de los átomos no poseen una configuración estable, y se unen entre sí mediante enlaces para formar biomoléculas, Las moléculas que constituyen los seres vivos las podemos agrupar en dos grandes grupos: • • Biomoléculas inorgánicas: se encuentran en los seres vivos , pero no son exclusivas de ellos, y son agua y sales minerales. Biomoléculas orgánicas: son exclusivas de los seres vivos, y siempre presentan carbono en su composición. Son glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucléicos. 2. EL AGUA Y LAS SALES MINERALES. El agua es la biomolécula más abundante en cualquier ser vivo, y representa entre el 60 y 90% de su peso. Cubre la mayor parte de la superficie de la tierra, la vida se originó en el agua, es casi imposible imaginar la existencia de vida en un planeta sin agua. Hay organismos que viven en la ínfima cantidad de agua de un grano de arena, algunas bacterias se encuentran en los límites de fusión de los témpanos polares, en las aguas casi hirvientes de los manantiales termales. Para comprender por qué el agua es tan extraordinaria, debemos considerar su estructura molecular. Su molécula es un átomo de oxígeno que se une covalentemente a dos átomos de hidrógeno, los átomos forman un ángulo de 105º. Al ser el átomo de oxígeno más electronegativo , atrae los electrones quedando cargado δ- mientras que el exceso de carga Rafael A. Medel Martínez 1 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA positiva δ+ queda sobre los dos hidrógenos. Como resultado la molécula de agua es polar, con dos zonas débilmente negativas y dos zonas débilmente positivas. En consecuencia, entre sus moléculas se forman enlaces débiles. entre un átomo de oxígeno δ- con otro de hidrógeno δ+ de otra molécula, se conocen como puentes de hidrógeno. Cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Aunque los enlaces individuales son débiles y se rompen continuamente, la fuerza total de los enlaces que mantienen a las moléculas juntas es muy grande. Ésta estructura proporciona a la molécula de agua ciertas propiedades importantes para la vida: Propiedades : a) Tensión superficial, es debida a la fuerza que une las moléculas de agua entre sí, es una tensión elevada únicamente superado por el mercurio. Esto explica el por qué al colmar un vaso por encima del borde se forma una superficie convexa. Ésta propiedad explica su gran capilaridad, capacidad para ascender desde la raíz a las hojas. b) Calor espefífico elevado, es decir se requiere mucha energía para elevar la temperatura del agua, del mismo modo al bajarla, se desprende mucho calor. Gracias a ésta gran capacidad que tiene el agua para absorber el calor producido por las reacciones metabólicas, la temperatura de los seres vivos puede mantenerse sin sufrir grandes oscilaciones. Además posee una alta conductividad térmica los animales se sirven de ésta propiedad para perder calor al sudar. Gracias a esta propiedad la temperatura de los seres vivos puede mantenerse sin sufrir grandes oscilaciones. c) La densidad del agua es mayor que la densidad del hielo, esto se debe a que las moléculas de agua cuando se encuentran a una temperatura inferior a 0ºC , punto de congelación del agua, se ordenan formando una red cristalina, que ocupa más volumen. La importancia es vital para los organismos acuáticos que viven en regiones frías. Se forma una capa que aísla el agua del frío exterior y retarda la formación de más hielo, protegiendo de la congelación a los individuos que viven bajo él. Sin embargo la formación de cristales de hielo dentro del organismo puede destruir sus estructuras y causarle la muerte, algunos insectos, peces y ranas poseen anticoagulantes naturales, como el glicerol. d) El agua es disolvente universal. Cuando una molécula se disuelve, sus componentes se separan (moléculas o iones) y se rodean de moléculas del disolvente, Dentro de los sistemas vivos, muchas sustancias se encuentran en solución acuosa. La polaridad de las moléculas de agua es la responsable de la capacidad solvente del agua. Las moléculas polares de agua tienden a separar sustancias iónicas, como el cloruro de sodio (NaCl), en sus iones constituyentes. Las moléculas de agua se aglomeran alrededor de los iones con carga y los separan unos de otros (proceso de solvatación), por el contrario las moléculas no polares, no son solubles en agua y forman interfases, en las que tienen lugar muchas reacciones químicas de los seres vivos. Ésta propiedad permite que en el agua se realicen la mayoría de las reacciones químicas de las células. Este diagrama muestra al cloruro de sodio (NaCl) disolviéndose en el agua a medida que las moléculas de ésta se aglomeran alrededor de los iones individuales sodio y cloruro separándolos unos de otros. Muchas de las moléculas importantes en los sistemas vivos que presentan uniones covalentes, como los azúcares, tienen regiones de carga parcial positiva o negativa. Estas moléculas, por lo tanto, atraen moléculas de agua y también se disuelven en Rafael A. Medel Martínez 2 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA agua. Las moléculas polares que se disuelven rápidamente en agua son llamadas hidrofílicas. Éstas sustancias se disuelven fácilmente en agua porque sus regiones parcialmente cargadas atraen moléculas de agua. Las sales minerales son moléculas inorgánicas que pueden encontrarse en estado sólido o disueltas. Las sales minerales regulan los procesos osmóticos asociados al paso de agua a través de membranas semipermeables, el pH, y las concentraciones de inones. Además cada ión puede desempeñar funciones concretas, como el Ca2+ que interviene en la contracción muscular. Las sales en estado sólido, forman parte de estructuras esqueléticas, como el fosfato cálcico Ca3(PO4)2 y el carbonato cálcico CaCO3 que forman parte de los huesos y dientes de vertebrados, o las conchas de los moluscos. Las sales minerales que aparecen en disolución se disocian en sus iones , los principales son : Cationes: ( Na+,K+,Ca2+,Mg2+) Aniones: ( Cl-,CO32-,HPO4-,SO42-, HCO3-). Cada uno de estos iones cumple una función determinada en las células. 3. GLÚCIDOS. Son los compuestos orgánicos denominados azúcares, y están formados por Carbono, Oxígeno e Hidrógeno. Éstas son las biomoléculas más importantes de la naturaleza y constituyen la principal reserva energética de los seres vivos. Los glúcidos están formados por una o varias unidades constituidas por cadenas de entre 3 a 7 átomos de carbono. Uno de éstos carbonos es un grupo carbonilo , aldehído –CHO , o cetona –CO- , el resto de los átomos están unidos a grupos hidroxilo –OH. Por ello se denominan polihidroxialdehídos o aldosas y polihidroxicetonas o cetosas. Las polihidroxialdehídos y las polihidroxicetonas se pueden unir mediante enlaces covalentes, para dar lugar a polímeros , éstos enlaces se denominan enlaces O-glucosídico Los glúcidos se utilizan para producir y almacenar energía por las células (glucosa, glucógeno y almidón), algunos como la celulosa constituyen importantes estructuras celulares, algunos asociados a lípidos (glucolípidos) y proteínas (glucoproteínas) desempeñan papel clave en el reconocimiento entre las células. 3.1 Monosacáridos. Son los hidratos de carbono elementales, responden a la fórmula general es (CH2O) n. donde n es un número entero comprendido entre 3 y 8, según su número de carbonos se denominan triosas, tetrosas, pentosas, etc. En general son blancos, de sabor dulce y solubles en agua. Son moléculas que poseen isomería y en el caso de los monosacáridos que poseen más de 2 carbonos, las formas D y L se determinan teniendo en cuenta el –OH del carbono asimétrico más alejado del grupo carbonilo. Curiosamente en la naturaleza casi todos los glúcidos se encuentran en la forma D. Cuando los glúcidos de 5 o más átomos de carbono se disuelven en agua, estado en el que se encuentran los seres vivos, adoptan estructuras cíclicas. En el caso de la D-glucosa forma un ciclo hexagonal, donde los vértices los ocupen 5 carbonos y un oxígeno. El carbono 1 en éste caso se ha convertido en carbono asimétrico y se denominan anómero α y anómero β. Los monosacáridos son moléculas de las que las células obtienen fácilmente energía. El más abundante de todos es la glucosa, algunas hexosas , glucosa, fructosa y galactosa, se unen entre sí para formar disacáridos. 3.2. Oligosacáridos. Rafael A. Medel Martínez 3 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA Son compuestos formados por la unión de 2 a 10 monosacáridos, unidos mediante enlaces o-glucosídicos. En general son solubles en agua y tienen sabor dulce. Los oligosacáridos son cadenas cortas y lineales. El enlace se produce entre el carbono de un grupo hidroxilo de un monosacárido y el carbono anomérico de otro monosacárido. Los disacáridos se forman por la unión de dos monosacáridos. En la reacción se desprende una molécula de agua y el enlace resultante se denomina glucosídico. Los disacáridos más abundantes en la naturaleza son: maltosa, lactosa y sacarosa. a) Maltosa formada por la unión de 2 moléculas de glucosa, se encuentra en los granos de la cebada y se conoce como malta. b) Lactosa resulta de la unión de una molécula de glucosa y una de galactosa. Es el azúcar presente en la leche de los mamíferos. c) Sacarosa, formada por la unión de una molécula de glucosa y una de fructosa. La sacarosa es el principal disacárido de los vegetales, muy abundante en la caña de azúcar y en la remolacha. El enlace glucosídico puede romperse en presencia de agua y las correspondientes enzimas: maltasa, lactasa y sacarasa, el resultado son las correspondientes moléculas de monosacárido. 3.3. Polisacáridos. Compuestos por un gran número de monosacáridos unidos entre ellos mediante enlaces o-glucosídicos. En general no son dulces ni solubles en agua. Los polisacáridos más frecuentes en los seres vivos, almidón, glucógeno y celulosa; están formados únicamente por unidades de glucosa, otros polisacáridos como la quitina, no contienen glucosa sino un monosacárido derivado de ella. a) Almidón. Es el polisacárido de reserva de las plantas, constituido por dos polímeros de glucosa, amilosa (30%) y amilopectina (70%). La amilosa es un polímero formado por unidades de glucosa unidas por enlaces α (14). La amilopectina es también un polímero de la glucosa formado por enlaces pero ramificado, las ramificaciones se inician con enlaces α (16). La amilopectina presenta ramificaciones cada 30 unidades de glucosa aproximadamente lo que le impide formar la hélice que forma la glucosa. La presencia de amilopectina confiere al almidón una estructura menos compacta y más favorable a la acción de las enzimas hidrolíticas. El almidón se acumula en forma de plastos en las células vegetales. Es más abundante en las semillas y en los tubérculos. b) Glucógeno. Es la principal sustancia de reserva de los animales. Es especialmente abundante en el hígado y en los músculos estriados. Está formado por cadenas lineales de glucosa unidas mediante enlaces α (14) que presentan también ramificaciones α (16), que aparecen cada 10 unidades de glucosa aproximadamente. El glucógeno no posee estructura helicoidal , lo que lo hace más accesible a la acción de las enzimas, y puede ser degradado en las células animales más rápidamente que el almidón en los vegetales. Rafael A. Medel Martínez 4 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA c) Celulosa. Es un polisacárido muy importante, que entra a formar parte de la estructura de las células vegetales, siendo por ello la molécula orgánica más abundante sobre la Tierra. es una cadena lineal de glucosas que se unen por enlaces β (14). Nosotros no podemos degradar la celulosa que ingerimos por carecer de las enzimas digestivas capaces de romper los enlaces β (14), pasando inalterada por el tracto digestivo sin proporcionarnos energía. Sin embargo, es importante en nuestra dieta, pues estimula el intestino y facilita la defecación. Muchas bacterias poseen celulasas y son capaces de degradar la celulosa, en el caso de los herbívoros éstos tienen microorganismos simbióticos que poseen en su tubo digestivo. d) Quitina Es el principal componente del exoesqueleto de los insectos y de los crustáceos y de la pared que envuelve las células de los hongos. Se trata de un polímero de N-acetil glucosamina unidas por enlace α (14). Adopta una estructura similar a la celulosa pero con enlaces de hidrógeno más fuertes debido al grupo N-acetil. La dureza del exoesqueleto de los artrópodos se debe a la alternancia de capas de quitina con otras de proteína. 3.4. Glucoproteínas y glucolípidos. En las membranas plasmáticas la mayor parte de las proteínas y algunos de los lípidos expuestos al exterior de la célula, poseen restos de oligosacáridos unidos covalentemente. Algunos de los monosacáridos que aparecen más frecuentemente en las glucoproteínas son: galactosa, glucosa, glucosamina, galactosamina, etc. Tienen un papel importante en las interacciones celulares. Un ejemplo es la estructura de los grupos sanguíneos humanos A,B,0. Éstos grupos se definen por la presencia en la membrana plasmática de unos antígenos formados por glucoproteínas y glucolípidos. 4. LÍPIDOS Los lípidos agrupan una gran cantidad de moléculas orgánicas de muy diversa naturaleza química, que comparten una propiedad, la de ser insolubles en agua. Esto se debe a que poseen numerosos enlaces apolares carbono-hidrógeno, sin embargo se disuelven en disolventes orgánicos como alcohol, benceno, éter, cloroformo, etc. Están formados por carbono, oxígeno e hidrógeno y en ocasiones contienen otros elementos como el fósforo y nitrógeno. Están formados por cadenas hidrocarbonadas, lineales, o cíclicas, en las que pueden presentarse grupos carboxilo, hidroxilo o amino. Son biomoléculas que realizan funciones muy diversas en los organismos: - reserva de energía (ácidos grasos , triacilgliceroles y ceras). Rafael A. Medel Martínez 5 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA - función estructural (glicerofosfolípidos, esfingolípidos y los esteroles). funciones específicas (caso de las hormonas y vitaminas de composición lipídica). Lípidos saponificables - Acilglicéridos Ceras Fosfolípidos Lípidos esfingosina Lípidos insaponificables - Esteroides Terpenos Prostaglandinas Para clasificarlos distinguiremos entre los lípidos que poseen ácidos grasos, por tanto saponificables , de los lípidos que no poseen ácidos grasos, los insaponificables. con 4.1. Ácidos grasos. Son sustancias que se encuentran formando parte de otros compuestos como los triacilgliceroles o las ceras. Están formados por una cadena hidrocarbonada con un grupo carboxilo, en general la cadena es lineal y posee un número par de átomos de carbono que oscila entre 14 y 22 . Cuando los enlaces son sencillos los ácidos grasos se denominan saturados y cuando presentan algún doble enlace se denominan insaturados , esto hace que disminuya el punto de fusión de los ácidos grasos. Ácido (saturado) Fórmula Ácido (insaturado) Fórmula Cáprico Láurico Palmítico Esteárico CH3-(CH2)8-COOH CH3-(CH2)10-COOH CH3-(CH2)14-COOH CH3-(CH2)16-COOH Palmitoleico Oleico Linolénico Linoleico CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)4-COOH CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH La cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos es hidrofóbica, mientras que el extremo que contiene el grupo carboxilo polar será hidrofílico, éstas moléculas heteropolares tienen la peculariedad, que si añadimos una pequeña gotita de aceite a un agua, forman unas estructuras donde las largas cadenas se orientan hacia el interior, éste comportamiento permite construir membranas biológicas. Los ácidos grasos no suelen encontrarse libres en las células, pues en grandes cantidades suelen ser tóxicos, generalmente suelen encontrarse formando acilglicéridos. 4.2. Acilglicéridos. Son ésteres de glicerol con ácidos grasos. Según cuantos grupos –OH del glicerol se esterifiquen, se forman los mono- di- o triacilglicéridos. Los ácidos grasos implicados pueden ser iguales o diferentes. El punto de fusión de los triglicéridos depende de los ácidos grasos que lo componen. Los triglicéridos son apolares, insolubles en agua. La reacción de formación de los triglicéridos se denomina esterificación y es la reacción mediante la cual se une el carbono de un grupo hidroxilo con el carbono de un grupo carboxilo y como consecuencia se pierde una molécula de agua. Los que son sólidos a temperatura ambiente se denominan grasas, y los que se mantienen en estado líquido, aceites. Generalmente las grasas proceden de los animales y poseen mayor porcentaje de ácidos grasos saturados. La hidrogenación de los ácidos grasos insaturados produce ácidos grasos saturados, pasando por tanto a sólidos, por éste procedimiento se Rafael A. Medel Martínez 6 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA fabrican las margarinas. La hidrólisis de los triglicéridos se denomina saponificación y da lugar a la liberación de glicerol y ácidos grasos. Cuando se produce la hidrólisis de los triacilgliceroles en presencia de bases como el KOH y el NaOH, los ácidos liberados se unen a los ines K+ o Na+ y dan lugar a las sales denominadas jabones, esta reacción recibe el nombre de saponificación. Los triglicéridos constituyen la fuente de energía más importante de las células. Las grasas se han convertido en las reservas de alimento por excelencia. Procesos tan importantes como las migraciones de las aves no podrían ocurrir si no fuera por la reserva de energía que éstas acumulan en forma de grasas, si tuvieran que acumular glucógeno, el peso del animal sería tan grande que el animal no podría volar. Las grasas tienen además función de aislante térmico, muy importante en el caso de animales de climas fríos como peces o ballenas. En promedio, las grasas producen aproximadamente 9,3 kilocalorías por gramo, en comparación con las 3,79 kilocalorías por gramo de carbohidrato, o las 3,12 kilocalorías por gramo de proteína, por tanto las grasas almacenan seis veces más energía gramo por gramo que el glucógeno. 4.3. Ceras Son lípidos derivados de los ácidos grasos, formados por ácidos grasos de cadena larga unidos mediante enlaces éster a monoalcoholes de 16 a 30 átomos de carbono. Esto determina que las ceras sean sólidas y tengan puntos de fusión muy alto. Se encuentran en las membranas protectoras e impermeables de muchos organismos, como en la piel, pelo, plumas, exoesqueleto de los insectos, o en las hojas y frutos de muchos vegetales. También forman el cerumen existente en el conducto auditivo. Algunas ceras tienen importancia económica: la cera de palmera se emplea para abrillantar, la de abeja para fabricar velas, la lanolina en la fabricación de cosméticos. 4.4. Fosfolípidos Son los lípidos estructurales más importantes. Derivan del ácido fosfatídico. Su esqueleto está formado por glicerol-3-fosfato. Los carbonos C1 y C2 del glicerol se esterifican con ácidos grasos, siendo el C2 el carbono asimétrico.Dado que contienen fosfato y otros grupos polares, poseen un extremo polar y otro apolar, de ahí que formen fácilmente miscelas y estructuras membranosas. Las "colas" de ácido graso son no polares y por lo tanto, hidrofóbicas; la "cabeza" polar que contiene a los grupos fosfato es soluble, es hidrofílica. Esta disposición de las moléculas de fosfolípido, con sus cabezas hidrofílicas expuestas y sus colas hidrofóbicas agrupadas, forman la base estructural de las membranas celulares. 4.5. Lípidos con esfingosina Son lípidos en los que en lugar de glicerina, hay esfingosina, que es un alcohol insaturado con dos grupos hidroxilo y un amino. A éste grupo de lípidos pertenecen los glucolípidos y esfingolípidos. Los esfingolípidos son el resultado de la unión de un ácido graso, un ácido fosfórico y una molécula de colina. El ácido graso se une a la molécula de –NH2 de la esfingosina, mientras que el ácido fosfórico lo hace al –OH y la colina al ácido fosfórico. La esfingosina es el esfingolípido más abundante, se encuentra en casi todas las membranas celulares junto con fosfolípidos. Rafael A. Medel Martínez 7 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA Los glucolípidos ("lípidos con azúcar"), se localizan en la parte exterior de la bicapa, quedando los oligosacáridos hacia el exterior de la superficie celular. Son lípidos derivados de la esfingosina que contienen oligosacáridos en su estructura y carecen de ácido fosfórico. En solución acuosa, los glucolípidos se comportan del mismo modo que los fosfolípidos. También son componentes importantes de las membranas celulares en las que cumplen funciones de reconocimiento celular. 4.6. Esteroides Éste grupo de lípidos incluye moléculas con actividad biológica muy variada, como lípidos de membrana, ciertas hormonas y vitaminas. Sin embargo todas ellas derivan de un núcleo básico común: el ciclopentano perhidrofenantreno. El esteroide más abundante es el colesterol, esencial en las membranas de las células animales, cerebro y tejido nervioso. El colesterol es además precursor de las hormonas sexuales y de los ácidos biliares, éstos últimos se producen en el hígado y juegan un importante papel en la emulsión de grasas y su posterior absorción en el intestino. El colesterol se encuentra en las membranas celulares su presencia da rigidez a las membranas y evita su congelamiento a muy bajas temperaturas. También es un componente principal de la vaina de mielina, la membrana lipídica que envuelve a las fibras nerviosas de conducción rápida, acelerando el impulso nervioso. El colesterol es sintetizado en el hígado a partir de ácidos grasos saturados y también se obtiene en la dieta, principalmente en la carne, el queso y las yemas de huevo. Las altas concentraciones de colesterol en la sangre están asociadas con la aterosclerosis, enfermedad en la cual el colesterol se encuentra en depósitos grasos en el interior de los vasos sanguíneos afectados Otros esteroides tienen función hormonal, es decir, actúan como mensajeros químicos entre las células de distintas partes del cuerpo. Las principales son la aldosterona y cortisol, y las hormonas sexuales testosterona (ver imagen) y progesterona. Algunas vitaminas liposolubles como la vitamina D, son también esteroides. 4.7. Terpenos Son también lípidos simples, derivados de una molécula de 5 carbonos denominada isopreno, ésta molécula puede polimerizarse originando otras moléculas de estructura lineal o cíclica. Los terpenos constituyen algunos de los aceites esenciales de las plantas, que les confieren olores y sabores característicos, tales como el mentol, el alcanfor, el limoneno o el geraniol. Entre los terpenos de estructura más complicada se encuentra el fitol, que forma parte de la molécula de clorofila, el escualeno precursor del colesterol y los carotenoides, pigmentos de las células vegetales. Las vitaminas E y K también son terpenos. 4.8. Prostaglandinas Se descubrieron por primera vez en 1938 en el semen humano, y en la actualidad se conocen unas 20 moléculas distintas. Están presentes en la mayoría de los tejidos animales, en los que ejercen numerosas acciones de naturaleza reguladora. Algunas estimulan la contracción del músculo liso y disminuyen la presión sanguínea. Otras relacionadas con el ciclo menstrual, las reacciones alérgicas o las respuestas inflamatorias durante las infecciones. Parece que la aspirina inhibe la síntesis de prostaglandinas, y éste puede ser el mecanismo por el que la aspirina reduce la inflamación y la fiebre. Algunas prostaglandinas tienen aplicaciones clínicas para provocar el parto o el aborto terapéutico. 5. PROTEÍNAS Rafael A. Medel Martínez 8 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA Las proteínas son unas de las moléculas más abundantes en los sistemas vivos, constituyen el 50% o más del peso seco. Hay muchas moléculas de proteína diferentes: enzimas, hormonas, proteínas de almacenamiento como la que se encuentra en los huevos de las aves y los reptiles, proteínas de transporte como la hemoglobina, proteínas contráctiles como las que se encuentran en el músculo, inmunoglobulinas y proteínas de membrana entre otras. Todas las proteínas tienen el mismo esquema simple: todas son polímeros de aminoácidos, dispuestos en una secuencia lineal. Los aminoácidos constituyen la base estructural de los péptidos y proteínas. Desde el punto de vista químico estos productos se caracterizan por poseer un grupo carboxilo – COOH unido a un grupo amino –NH2 unidos a un mismo carbono, denominado carbono alfa. En teoría es posible la existencia de una gran variedad de aminoácidos distintos, pero sólo veinte tipos diferentes se utilizan para construir las proteínas. Éstos aminoácidos que forman parte de las proteínas varían de acuerdo con las propiedades de sus grupos laterales (R). El grupo amino (-NH2) posee características básicas débiles y el grupo carboxilo (-COOH) posee características ácidas débiles. Por tanto un aminoácido es en realidad una sustancia anfótera, que adoptará formas iónicas diferentes en función del pH del medio. 5.1. Niveles de organización La secuencia lineal de aminoácidos, dictada por la información hereditaria contenida en la célula para esa proteína, se conoce como estructura primaria de la proteína. A medida que la cadena se ensambla, comienzan a ocurrir interacciones entre los distintos aminoácidos de la proteína, se establecen interacciones por puentes de hidrógeno entre el hidrógeno ligeramente positivo del grupo amino de un aminoácido y el oxígeno ligeramente negativo del carbonilo de otro aminoácido, se forman dos tipos de estructuras: hélice α y lámina β. Ambas estructuras forman la estructura secundaria de la proteína. a) hélice α. Ésta hélice mantiene su estructura gracias a las interacciones entre el oxígeno de un grupo amino y el hidrógeno del grupo amino de otro aminoácido situado a cuatro aminoácidos de distancia en la cadena. b) lámina β. Los pliegues se forman por la existencia de puentes de hidrógeno entre distintos átomos del esqueleto del polipéptido, los grupos R se extienden por encima y por debajo de los pliegues de la hoja. Las proteínas que en su mayor parte asumen una forma de hélice alfa o lámina beta, se conocen como proteínas fibrosas y desempeña importantes papeles en el organismo. El plegamiento correcto de una proteína es fundamental para su buen funcionamiento. Los cambios en la manera de plegarse de algunas de ellas pueden conducir al desarrollo de enfermedades, como ocurre en las encefalopatías espongiformes transmisibles. Entre ellas la más importante es la denominada enfermedad de las vacas locas. Los causantes de ésta enfermedad se denominan priones, y son proteínas presentes en las membranas de las células del sistema nervioso. La proteína normal tiene más hélices alfa que estructuras beta, mientras que en la proteína patológica la estructura de hoja plegada es la que predomina. A medida que la molécula se tuerce y entra en solución, los grupos R hidrofóbicos tienden a agruparse en el interior de la molécula y los grupos R hidrofílicos tienden a extenderse hacia fuera en la solución acuosa. Se forman puentes de hidrógeno que enlazan segmentos del esqueleto de aminoácidos. La estructura tridimensional que resulta se denomina es la denominada estructura terciaria de la proteína. En muchas proteínas la estructura terciaria hace que toda la molécula adquiera una estructura Rafael A. Medel Martínez 9 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA globular que se pliega de manera complicada, formando las proteínas globulares. Las enzimas, los anticuerpos son ejemplos de proteínas globulares. Muchas proteínas están compuestas por más de una cadena polipeptídica. Éstas cadenas pueden permanecer asociadas por puentes de hidrógeno, puentes disulfuro, fuerzas hidrofóbicas, atracciones entre cargas positivas y negativas. Estas proteínas se llaman multiméricas. La proteína de insulina es un dímero, compuesta por dos cadenas polipeptídicas. Éste nivel de organización de las proteínas, que implica la interacción de dos o más polipéptidos, se llama estructura cuaternaria. El plegamiento de las cadenas polipeptídicas está organizado y dirigido por otro grupo de proteínas llamadas chaperones moleculares. 5.2. Propiedades y funciones. a) Especificidad. A diferencia de otras biomoléculas como glúcidos o lípidos, las proteínas son especificas de cada especie e incluso de cada individuo, ya que dependen de la información genética. Por ejemplo la hemoglobina que es la encargada del transporte de oxígeno en los eritrocitos de numerosas especies animales, pero en cada una de ellas tiene una secuencia de aminoácidos y una estructura tridimensional característica, por tanto es funcional solo en los organismos que ha sido sintetizada. Dada la variedad de aminoácidos, las proteínas pueden tener un alto grado de especificidad. Un ejemplo es la hemoglobina, la molécula transportadora de oxígeno de la sangre, compuesta de cuatro cadenas polipeptídicas La hemoglobina está formada por dos cadenas alfa idénticas y dos cadenas beta idénticas, cada una de ellas formada por 150 aminoácidos, en total 600 aminoácidos, cada una unida a un grupo que contiene hierro (hemo). La sustitución de un determinado aminoácido por otro en uno de los pares de cadenas altera la superficie de la molécula, produciendo una enfermedad grave, en ocasiones fatal, conocida como anemia falciforme. La anemia falciforme es una enfermedad en la cual las moléculas de hemoglobina son defectuosas. Éstas moléculas cambian su configuración y se combinan entre sí, formando estructuras rígidas bastoniformes. Los glóbulos rojos cuando tienen gran proporción de éstas estructuras defectuosas de hemoglobina, se vuelven rígidas y se deforman, adoptando una forma característica de la hoz. b) Solubilidad. Las proteínas son solubles en agua si disponen de suficientes aminoácidos polares. En solución las proteínas pueden actuar como ácidos o como bases en función del pH del medio, por eso se denominan anfóteras, Ésta es la base para la separación de proteínas por electroforesis, técnica analítica de separación, que aprovecha las propiedades eléctricas de los péptidos y aminoácidos ionizados. c) Desnaturalización. El calor, valores extremos de pH o la presencia de ciertos disolventes orgánicos, como el alcohol o cetona, producen la rotura de los enlaces no covalentes o alteran la carga de la proteína. Como consecuencia la proteína se desnaturaliza, es decir se despliegan parcial o totalmente y no pueden llevar a cabo su función. En algunos casos la desnaturalización es reversible. Función Ejemplos Estructural El colágeno, forma parte de los huesos y los tendones, alfa-queratina constituye el pelo, las uñas y plumas. La ovoalbúmina es la principal proteína de reserva de la clara del huevo, y la caseína de la leche. La insulína es una hormona peptídico que favorece la absorción y utilización de la glucosa. La lisozima cataliza la hidrólisis de polisacáridos de la pared celular de algunas bacterias. Las inmunoglobulinas o anticuerpos reconocen y De reserva De regulación Catalizadora Defensiva Algunos ejemplos sobre los diversos tipos de proteínas teniendo en cuenta su función. Rafael A. Medel Martínez 10 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA Transportadora Contráctil neutralizan los agentes patógenos. La hemoglobina de la sangre transporta el oxígeno a los tejidos. Las lipoproteinas transportan lípidos. Miosina y actina permiten la contracción de los músculos. 6. NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLÉICOS. La información que dicta las estructuras de las moléculas de proteínas que se encuentran en los organismos está codificada en moléculas conocidas como ácidos nucleicos. La información contenida en los ácidos nucleicos es transcripta y luego traducida a las proteínas. Son las proteínas las moléculas que finalmente ejecutarán las "instrucciones" codificadas en los ácidos nucleicos. Así como las proteínas están formadas por cadenas largas de aminoácidos, los ácidos nucleicos están formados por cadenas largas de nucleótidos. 6.1. Nucleótidos. Un nucleótido, sin embargo, es una molécula más compleja que un aminoácido. Está formado por tres subunidades: un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos y una base nitrogenada; esta última tiene las propiedades de una base y, además, contiene nitrógeno. Al conjunto base nitrogenada+ pentosa se le llama nucleósido. La subunidad de azúcar de un nucleótido puede ser ribosa o bien desoxirribosa. Como puede verse, la diferencia estructural entre estos dos azúcares es leve. En la ribosa, el carbono 2 lleva un átomo de hidrógeno por encima del plano del anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el grupo hidroxilo del carbono 2 está reemplazado por un átomo de hidrógeno. Los nucleótidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de condensación que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azúcar. En la figura se muestra una molécula de RNA que, como se observa, está formada por una sola cadena de nucleótidos. Las moléculas de DNA, en cambio, constan de dos cadenas de nucleótidos enrrolladas sobre sí mismas, formando una doble hélice. La ribosa es el azúcar en los nucleótidos que forman ácido ribonucleico (RNA) y la desoxirribosa es el azúcar en los nucleótidos que forman ácido desoxirribonucleico (DNA). Hay cinco bases nitrogenadas diferentes en los nucleótidos, que son los sillares de construcción de los ácidos nucleicos. Dos de ellas, la adenina y la guanina, se conocen como purinas. Las otras tres, citosina, timina y uracilo se conocen como pirimidinas. La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA, mientras que la timina se encuentra sólo en el DNA y el uracilo sólo en el RNA. Aunque sus componentes químicos son muy semejantes, el DNA y el RNA desempeñan papeles biológicos muy diferentes. El DNA es el Rafael A. Medel Martínez 11 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA constituyente primario de los cromosomas de las células y es el portador del mensaje genético. La función del RNA es transcribir el mensaje genético presente en el DNA y traducirlo a proteínas. El descubrimiento de la estructura y función de estas moléculas es hasta ahora, indudablemente, el mayor triunfo del enfoque molecular en el estudio de la biología. Los nucleótidos, además de su papel en la formación de los ácidos nucleicos, tienen una función independiente y vital para la vida celular. Cuando un nucleótido se modifica por la unión de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de energía, necesario para que se produzcan numerosas reacciones químicas celulares. El principal portador de energía, en casi todos los procesos biológicos, es una molécula llamada adenosín trifosfato o ATP. La única diferencia entre el ATP y el AMP (adenosín monofosfato) es la unión de dos grupos fosfato adicionales. Aunque esta diferencia en la fórmula puede parecer pequeña, es la clave del funcionamiento del ATP en los seres vivos. Los enlaces que unen los tres grupos fosfato son relativamente débiles, y pueden romperse con cierta facilidad por hidrólisis. Esta energía al desprenderse, puede ser utilizada para producir otras reacciones químicas. Con la adición de una molécula de agua al ATP, un grupo fosfato se separa de la molécula. Los productos de la reacción son el ADP, un grupo fosfato libre y energía. Alrededor de unas 7 Kcalorías de energía se liberan por cada mol de ATP hidrolizado. La reacción puede ocurrir en sentido contrario. 6.2. Ácido Desoxirribonucleico. Podemos definir la estructura primaria del ADN como una cadena larga lineal definida por su secuencia de nucleótidos. Esta secuencia es característica de la especie apareciendo incluso diferencias entre los individuos. La estructura secundaria, o disposición espacial del ADN fue propuesta por Watson y Crick, y la llamaron el modelo de doble hélice de ADN. La composición del ADN cumple el principio de equivalencia de bases, según Chargaff : El contenido de adenina es igual al de timina y el de guanina al de citosina (A = T y C = G). Las bases se enfrentan constituyendo puentes de Hidrógeno. Adenina forma dos puentes de hidrógeno con Timina. Guanina forma tres puentes de hidrógeno con Citosina. También se basaron en los experimentos de difracción de rayos X que aportaban imágenes de la estructura del ADN de las que se deducía una estructura helicoidal. ▪ La estructura secundaria del ADN es una doble hélice dextrógira (a derechas) de dos cadenas complementarias enrolladas sobre un eje común. Las cadenas son complementarias (la secuencia de B.N. se corresponde con las leyes de Chargaff), opuestas (las B.N. están enfrentadas) y antiparalelas (una va en sentido 3´- 5´ y la otra en sentido 5´- 3´). ▪ Las bases nitrogenadas se disponen hacia el interior y los grupos fosfato hacia el exterior. ▪ Las bases complementarias están unidas mediante puentes de hidrógeno. Rafael A. Medel Martínez 12 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA ▪ Cada vuelta mide 3.4 nm e incluye unos diez nucleótidos. El modelo de doble hélice beta es el más característico pero existen otras formas de doble hélice, tales como el Z-ADN, levógiro, con vueltas de 4.5 nm y 12 nucleótidos y el A-ADN, dextrógira, con giros cada 2.8 nm y 11 nucleótidos y con las bases inclinadas sobre el eje. Se han observado otras estructuras secundarias: algunos virus presentan cadenas sencillas de ADN y en las bacterias el ADN es bicatenario circular. Además de ésta estructura secundaria, el ADN debido a las cargas negativas de los grupos fosfatos se asocia con unas proteínas que poseen carga positiva, denominadas Histonas, el ADN se enrolla sobre ellas dando lugar a los nucleosomas, éstos a su vez constituyen la cromatina del núcleo, que sólo cuando la célula se encuentra en proceso de división celular se observa en forma de cromosomas. 6.3. Ácido Ribonucleico. La función del ARN es transcribir el mensaje genético presente en el DNA y traducirlo a proteínas. Existen distintos tipos de ARN, todos ellos son monocatenarios, y su estructura es muy diversa teniendo en cuenta la función que desempeñan. ARN mensajero (ARNm). Es un ARN lineal, que puede presentar algunos bucles con excepción. Contiene la información genética necesaria para sintetizar una proteína. Se forma en el núcleo celular, a partir de una secuencia de ADN. Sale del núcleo y se asocia a ribosomas, donde se construye la proteína. A cada tres nucleótidos (codón) corresponde un aminoácido distinto. Así, la secuencia de aminoácidos de la proteína está configurada a partir de la secuencia de los nucleótidos del ARNm. ARN ribosómico (ARNr) o ribosomal se encuentra unido a proteínas de carácter básico, forma los ribosomas. Los ribosomas son las estructuras celulares donde se ensamblan aminoácidos para formar proteínas, a partir de la información que transmite el ARN mensajero. Hay dos tipos de ribosomas, el que se encuentra en células procariotas y en el interior de mitocondrias y cloroplastos, y el que se encuentra en el hialoplasma o en el retículo endoplásmico de células eucariotas. ARN transferente (ARNt) es un ARN no lineal. En él se pueden observar tramos de doble hélice intracatenaria, es decir, entre las bases que son complementarias, dentro de la misma cadena. Esta estructura se estabiliza mediante puentes de Hidrógeno. Además de los nucleótidos de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo, el ARN transferente presenta otros nucleótidos con bases modificadas. Estos nucleótidos no pueden emparejarse, y su existencia genera puntos de apertura en la hélice, produciendo bucles. En el ARNt se distinguen tres tramos (brazos). En uno de ellos aparece una secuencia de tres nucleótidos, denominada anticodón. Esta secuencia es complementaria con una secuencia del ARNm, el codón. En el brazo opuesto, en el extremo 3' de la cadena, se une un aminoácido específico de la secuencia de anticodón. La función del ARNt consiste en unirse en el ribosoma a la secuencia complementaria del ARNm, mediante el anticodón. A la vez, transfiere el aminoácido correspondiente a la secuencia de aminoácidos que está formándose en el ribosoma. ARN heteronuclear (ARNhn) Rafael A. Medel Martínez 13 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA El ARN heteronuclear, o heterogéneo nuclear, agrupa a todos los tipos de ARN que acaban de ser transcritos (pre-ARN). Son moléculas de diversos tamaños. Este ARN se encuentra en el núcleo de las células eucariotas. En células procariotas no aparece. Su función consiste en ser el precursor de los distintos tipos de ARN. 7. ACTIVIDADES. 1. Define los siguientes conceptos: nucleosoma, cromosoma, cromatina, gen, 2.¿Qué significa que la replicación del ADN sea asimétrica?. 3.¿Cuál es la importancia biológica al hecho de que los nucleótidos de las cadenas de ADN se unan por enlaces covalentes, y entre sí se unan por enlaces de hidrógeno? 4.¿Cuáles son las biomoléculas que forman parte de las membranas celulares?. ¿Por qué los fosfolípidos son los más abundantes?. 5. Señala las diferencias entre los ácidos grasos saturados e insaturados. Escribe la reacción de esterificación de un triglicérido. 6. Los aminoácidos son compuestos anfóteros que se caracterizan por tener un grupo amino y otro carboxilo. ¿se podrían separar los distintos aminoácidos de una mezcla en función de su carga eléctrica? Razona la respuesta. 7. Comenta la importancia de la estructura de las proteínas. Busca información de algunas modificaciones proteicas. Rafael A. Medel Martínez 14 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA 1. Define los siguientes conceptos: nucleosoma, cromosoma, cromatina, gen, Nucleosoma. Es un segmento de ADN superenrollado alrededor de unas proteínas con gran proporción de aminoácidos con carga positiva (histonas). Cromatina. Es el enrollamiento helicoidal de cadenas nucleosómicas. Cromosoma. Se debe a la condensación de las fibras de cromatina, ésta estructura se pone de manifiesto únicamente en las etapas de división celular. Las fibras de cromatina se pliegan sobre sí mismas formando bucles, que se mantienen unidos por un eje central. Gen. Es un segmento de ADN que tiene una determinada función. El ADN es por tanto una sucesión lineal de genes, y éste conjunto de genes constituye el genoma humano. 2.¿Qué significa que la replicación del ADN sea asimétrica?. Se debe a la polaridad de las cadenas de ADN 3´5´y 5´3´y puesto que la ADN polimerasa sólo actúa en la dirección 5´3´, una de las cadenas se replica de forma discontínua, y la otra de forma contínua. 3.¿Cuál es la importancia biológica al hecho de que los nucleótidos de las cadenas de ADN se unan por enlaces covalentes, y entre sí se unan por enlaces de hidrógeno? Los enlaces entre los distintos nucleótidos son enlaces covalentes muy fuertes, enlaces fosfodiéster establecidos entre el grupo fosfato y las correspondientes pentosas, esto asegura una estabilidad de la secuencia de nucleótidos. Los enlaces de hidrógeno permiten adoptar al ADN la estructura de doble hélice y sus sucesivos plegamientos, pero a la vez permiten, la separación de las cadenas para la replicación o la transcripción. 4. ¿Cuáles son las biomoléculas que forman parte de las membranas celulares?. ¿Por qué los fosfolípidos son los más abundantes?. Los fosfolípidos , esfingolípidos y colesterol, glucolípidos (oligosacáridos asociados a lípidos), proteínas estructurales, transportadoras y receptoras. De todos los anteriores sin duda los fosfolípidos son los lípidos estructurales más importantes, esto se debe a que son moléculas heteropolares, es decir poseen una región hidrofóbica y otra hidrofílica debido a las cargas positivas del grupo amino y negativas del grupo fosfato, por tanto tienen gran facilidad para formar bicapas y miscelas en medio acuoso. 5. Señala las diferencias entre los ácidos grasos saturados e insaturados. Escribe la reacción de esterificación de un triglicérido. Los ácidos grasos son cadenas hidrocarbonadas que poseen un grupo ácido –COOH. Desde el punto de vista químico la diferencia entre los distintos tipos se encuentra en la longitud de la cadena, determinado por el número de carbonos y el tipo de enlaces entre ellos. Las cadenas saturadas, es decir formadas por enlaces sencillos –C-C- poseen un empaquetamiento mayor, es decir son más densos, éstos son el componente mayoritario de las grasas y hace que las grasas sean sólidas a temperatura ambiente. Por el contrario los ácidos grasos que poseen más de una instauración, poseen una estructura que impide el empaquetamiento , y por tanto constituyen sustancias que son líquidas a temperatura ambiente, es el tipo de los aceites , tan presentes en las vacuolas de algunos tipos de células vegetales. Rafael A. Medel Martínez 15 MATURITA DE BIOLOGÍA GBZA La reacción de esterificación consiste en la condensación entre el grupo ácido del ácido graso y el grupo hidroxilo del trialcohol (glicerina), como resultado se forma un éster. 6. Los aminoácidos son compuestos anfóteros que se caracterizan por tener un grupo amino y otro carboxilo. ¿se podrían separar los distintos aminoácidos de una mezcla en función de su carga eléctrica? Razona la respuesta. Son sustancias anfóteras, es decir se comportan como ácidos o como bases en función del pH en el que se encuentran, esto es debido a los grupos –COOH y –NH2, ambos grupos poseen un pKa y pKb característico, por tanto en función del pH podemos encontrar los grupos ionizados como –COO- , y el – NH3+ . además las cadenas laterales –R suelen de muy variado tipo, pueden tener carga, o sin carga, con lo cual utilizando la Electroforesis y ajustando el pH adecuado se pueden separar los distintos aminoácidos de una mezcla. 7. Comenta la importancia de la estructura de las proteínas. Busca información de algunas modificaciones proteicas. La ordenación de los aminoácidos de una proteína constituye su secuencia o estructura primaria, ésta se pliega y adopta una determinada conformación tridimensional, éstos plegamientos son debidos a las interacciones entre los aminoácidos. Adoptando una estructura globular o fibrosa, su estructura es fundamental para determinar el tipo y función que la proteína va a desarrollar. Una mínima modificación de su secuencia origina una alteración y modificación de su estructura, por tanto la proteína no desarrolla adecuadamente su función, e incluso puede alterar el funcionamiento correcto de los demás orgánulos, o células del organismo, éste es el caso de las enfermedades priónicas. Otro ejemplo es la anemia falciforme, ésta enfermedad consiste en una modificación genética de uno de los aminoácidos que configuran la hemoglobina, la estructura adquiere una forma distinta en forma de hoz que impide la correcta circulación de la sangre y provoca dolores en las articulaciones. Rafael A. Medel Martínez 16
