Reacciones oscuras de la fotosíntesis: fijación de CO

Reacciones oscuras de la fotosíntesis:
fijación de CO2
El ciclo reductivo de los fosfatos de pentosa o
de Benson y Calvin
6 moléculas
Fijación de
De RuBP (30 C)
CO2
Regeneración de
RuBP
Hexosa (6
C)
12 moléculas
3PGA (36 C)
Reducción
12 moléculas
Ga3P (36 C)
Reacciones del
CRPP
Ec.
Enzima
(1)
Rubisco
(2)
3PGA kinasa,
(3)
Ga3PDHasa,
(4)
Triosa-P isomerasa,
(5)
Aldolasa
(6)
FBPasa
(7)
Transketolasa
(8)
Aldolasa
(9)
SHPasa
(10)
Transketolasa
(11)
Epimerasa
(12)
P-riboisomerasa
(13)
PRKasa
Etapa
Carboxilación
Reducción
Regeneración
Reacción
Ec.
Enzima
Rub1,5bisP + CO2 Æ 2 3PGA
(1)
Rubisco
3PGA + ATP ↔ 1,3bisPGA +ADP
(2)
3PGA kinasa,
1,3bisPGA + NADPH + H+ ↔ Ga3P +
NADP+ + Pi
(3)
Ga3PDHasa,
Ga3P ↔ DHAP
(4)
Triosa-P isomerasa,
Ga3P + DHAP ↔ Fru1,6bisP
(5)
Aldolasa
Fru-,6bis-P + H2O Æ Fru-6-P
(6)
FBPasa
Fru-6-P + Ga3P ↔ Xil5P + Ert-4-P
(7)
Transketolasa
DHAP + Ert-4-P ↔ Shp-1,7-bisP
(8)
Aldolasa
Shp-1,7-bisP + H2O Æ Shp-7-P
(9)
SHPasa
Ga3P + Shp-7-P ↔ Xil-5-P + Rib-5-P
(10)
Transketolasa
Xil-5-P ↔ Rub-5-P
(11)
Epimerasa
Rib-5-P ↔ Rub-5-P
(12)
P-riboisomerasa
Rub-5-P +ATP Æ Rub-1,5-bisP +ADP
(13)
PRKasa
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi
CH2OP
CH2OP
HO
C O O H 2O
HO
CH2OP
C O O
H
C
O
H
C
O H
H
C
OH
H
C
OH
H3O+
COO
+
C OO
CH2OP
CH2OP
CH2OP
CH2OP
C O
C
OH
CH2OP
H+
H
C
OH
H
C
O H
H
C
OH
H
C
OH
CH2OP
H C OH
O2
CO2
CH2OP
CH2OP
HO
C
COO
H
C
O
H
C
OH
CH2OP
H 2O
CH2OP
CH2OH
HO
C
COO
H
C
OH
H
C
OH
HO
C
H
C
O H
H
C
OH
COO
CH2OP
O
C
O
+
HO
C
COO
H
C
OH
H
C
OH
CH2OH
2 H+
2-carboxy-D-arabinitol
C
COO
CH2OP
CH2O H
HO
CH2OP
Carboxyarabinitol-1-P
CH2OP
CH2OP
H+
O
H C
OH
HO
C C
HO
C
H
O
CH2OP
COO
Activación de RuBisCO
(punto muerto)
For
ma
(inactiva)
(activa)
Afinidad por
RuBP
Fijación de CO
Inac 20 nM
tiva
Acti
va
20 mM
(inactiva)
(activa)
Activasa
Jensen R G PNAS 2000;97:12937-12938
Carbamilación de la RuBisCO
=
H O
E-Lys201-NH3+ + CO2 Æ E-Lys201-N-C-O-
Cambios en el pH del estroma
8
Estroma
pH
6
Lumen
oscuridad
luz
oscuridad
Afectan a:
• RubisCO: aumenta
la carbamilación,
aumenta la actividad
• Enzimas del ciclo de
CyB: aumenta la
actividad
El sistema ferredoxina-tiorredoxina
SH
Fdox
FTR
S
Tr
SH
S
S
SH
Ez
activa
SH
SH
FS I
Fdred
FTR
Tr
S
SH
Ez
inactiva
S
S
El sistema Fd-Trx afecta a:
•
•
•
•
•
Fru1,6bisPasa (+)
Ga3P DH (+)
Shp1,7bisPasa (+)
PRK (+)
Glc6PDH (-)
Fotorrespiración
CH2OP
CH2OP
HO
Oxidación de
RuBP
C O O H2O
HO
CH2OP
C O O
H
C
O
H
C
O H
H
C
OH
H
C
OH
H3O +
COO
+
C OO
CH2OP
CH2OP
CH2OP
CH2OP
C O
C
OH
C
OH
H
C
O H
H
C
OH
H
C
OH
CH2OP
H C OH
CH2OP
H+
H
O2
CO2
CH2OP
CH2OP
HO
C
COO
H
C
O
H
C
OH
<T
> pp CO2
CH2OP
H2O
CH2OP
CH2OH
HO
H
H
C
C
C
COO
HO
C
H
C
O H
H
C
OH
OH
OH
O
C
COO
COO
C
O
+
HO
C
COO
H
C
OH
H
C
OH
CH2OH
2 H+
2-carboxy-D-arabinitol
HO
CH2OP
CH2OP
CH2O H
CH2OP
Carboxyarabinitol-1-P
CH2OP
CH2OP
H+
O
H C
>T
< pp CO2
OH
HO
C C
HO
C
H
O
CH2OP
COO
Glicerato
kinasa
fosfatasa
Cloroplasto
Peroxisoma
Glicolato
Hidroxipiruvato
reductasa
catalasa
Glu o Ala
transaminasa
oxidasa
transaminasa
2-OG o Pir
Ser hidroximetil
transferasa
Mitocondria
Destino del
C fijado
Almidón
SINTESIS DE ALMIDÓN
PGI
Fru6P Æ Glc6P
PGM
Glc6P Æ Glc1P
ADPG PPasa
Glc1P + ATP ÅÆ ADPGlc + PPi
↑ 3PGA
↓ Pi
PPasa
PPi + H2O Æ 2 Pi
Almidón sintasa
ADPGlc + (α- glucano)n Æ ADP + (α-1,4glucano)n+1
Intercambio de fotosintato: el
trasportador de Pi
SINTESIS DE SACAROSA
DHAP
Æ Ga3P
DHAP + Ga3P Æ Fru1,6P2
Fru1,6P2 Æ Fru6P
Fru1,6P2 + Pi ÆFru6P + PPI
Fru6P Æ Glc6P
Glc6P Æ Glc1P
Glc1P + UTP Æ UDPGlc + PPi
UDPGlc + Fru6P Æ sacarosa-P + UTP
sacarosa-P + H2O Æ sacarosa + Pi
Regulación de la síntesis de
sacarosa
•Fru2,6P2 inhibe a la FBPasa
•PFKII es inhibida por triosas P y activada por Pi y hexosas P
•SPS es activada por Glc6P e inhibida por Pi
•SPS es inactivada por fosforilación. Glc6P inhibe a la kinasa.
Pi inhibe a la fosfatasa
SPS
SPS
CLOROPLASTO
Almidón
Glucano
CITOSOL
Transport.
de
Glucosa
Transporte
Sacarosa
Glucosa
Maltosa
Sac-P
Glc6P
Glc6P
Glc1P
ADPGlc
P
Transport.
de
Pi
HexosaP
CO2
Fru26P2
Pi
Pi
3PGA
PPRC
Triosa-P
Fru6P
P
Fru16P2
Transport.
de
Pi
Triosa-P
Cytosol
Plastid
Sucrose
UDP
UDPGlc
PPi
Fru
UTP
UDP
Glc1P
Pi
Fru6P
Pi
Glc6P
Glc6P
Starch
ADP
GPT
Glc1P
Fru6P
UTP
ADPGlc
PPi
UDP
Fru16P2
ATP
Pi
Glc6P
Pi
Pi
Triose-P
?
Respiration
TPT
PPi
Fru6P
X
Triose-P
Fru16P2
Metabolismo C4
Esquema general del
metabolismo C4
COO
COO
C
CO2
C
OP
O
CH2
CH2
Pi
C3
C4 COO
AMP + PPi
COO
ATP + Pi
COO
C
H C R
O
CH2
C H3
C3
C4
Mesophyll cell
COO
COO
COO
H C R
H C R
CH3
CH2
CO2
C3
Ru1,5bisP
C4
2,3PGA
RPP pathway
Bundle sheath c ell
COO
Esquema particular del metabolismo
C4 en maíz
Célula mesofílica
Célula de la vaina vascular
Malato
Malato
Pir
Malato
NADP+
Sacar osa
Pir
NAPH
CO2
Fru6P
3PGA
Fru16P2
Ga3P + DHAP
CRPP
Pir
PEP
OA
PEP
OA Malato
DHAP
ADP, Pi, NADP+
DHAP
ATP, NADPH
Fru6P
Almidón
3PGA
Clor oplasto
Citosol
Citosol
Clor oplasto
Decarboxilaciones en el
metabolismo C4
NAD(P)+ NAD(P)H
Malato
Piruvato
1
ATP
NAD(P)+
2
NAD(P)H
CO2
4
AMP + Pi
3
PEP
oxalacetato
ATP
ADP
<
Plantas CAM
Ac. málico
Vacuola
Citosol
Malato
MDH
OAA
Malato
CRPP
Cloroplasto
Almidón
PEPC
HCO3
PEP
CO2
MD H /PEPCK
o
EM (NAD /NAD P)
Piruvato/PEP
3P-glicerato
CO2
Estoma (abierto)
CO2
Estoma (cerrado)
Welwitschia mirabilis
Transporte a través
del tonoplasto
El CAM en una
planta que almacena
glucanos
cloroplásticos
CITOPLASMA
NOCHE
DIA
VACUOLA
Malato
H+
Malato
CO2
H+
piruvato
CLOROPLASTO
Gluconeogénesis
Almidón
NAD+
NADH + H+
Oxalacetato
Glucólisis
Malato
3-PGlicerato
HCO3CO2
P-enolpiruvato
CO2
CRPP
Modelo para el flujo de carbono
en la planta CAM Ananas com osus
El CAM en una
planta que almacena
H de C
extracloroplásticos
CITOSOL
NOCHE
DIA
MITOCONDRIA
VACUOLA
H+
H+
MDHm
Malato
Malato
CLOROPLASTO
CO2
Almidón
OAA
ATP
ADP
PEP
Malato
NAD+
CRPP
MDHc
NADH + H+
Sacarosa
3-PGA
OAA
Glc-6-P
HCO3
CO2
-
PEP
CO2
VACUOLA
Glc-Fru
CAM cycling (ciclado CAM): apertura
diurna de estomas con acumulación
nocturna de ácidos
CAM idling (ciclado CAM): estomas
cerrados permanentemente con ciclo
de acidific/desadific de ácidos
Regulación de
PEPCasa por
fosforilación
ATP
Ser
Ser
Ser
ADP
P-Ser
Ser
P-Ser
P-Ser
P-Ser
sensib. a malato
sensib. a malato
sensib. a Glc-6-P
sensib. a Glc-6-P
Pi
H2O