SISTEMA FUNDAMENTAL PARÉNQUIMAS Y TEJIDOS DE SOSTÉN Prof. Iris Edith Peralta Cátedra de Botánica Agrícola Dpto. de Ciencias Biológicas FCA -UNCU BOTÁNICA II Capítulo 3: Endomorfología Unidad 9: Sistema fundamental, concepto, origen, funciones de los tejidos. Subunidad A: Los parénquimas. Estructura y contenido de sus células. Clasificación. Subunidad B: Los tejidos de sostén. Colénquima: estructura, tipos y distribución en la planta. Esclerénquima: fibras y esclereidas, estructura de esas células y distribución en la planta. Utilización de las fibras. El cuerpo de las plantas BOTÁNICA I - CÁTEDRA DE BOTÁNICA AGRÍCOLA - FCA - UNCU - 2014 Las plantas que nos sustentan Domesticación Selección por sus cualidades alimenticias, textiles, industriales, medicinales, forrajeras Reproducción Propagación Evolución y Diversidad de las plantas PARÉNQUIMA para (al lado de) en-chein (derramar) Tejido fundamental de las plantas constituye la sustancia fundamental en la cual se hayan incluidos los otros tejidos, como el vascular. haces vasculares corteza médula Tallo primario de alfalfa PARÉNQUIMA Tejido fundamental de las plantas Filogenético precursor de los todos los tejidos: las primeras plantas con verdaderos tejidos estaban compuestas sólo de parénquima. Ontogenético células menos especializadas son las más parecidas a las embrionarias. Fisiológico actividades metabólicas esenciales: fotosíntesis, respiración, almacenamiento, transporte, secreción, excreción. Parénquima hoja de Elodea sp. Parénquima cotiledón de poroto Reproductivo las células reproductoras son de naturaleza parenquimática. BOTÁNICA I - CÁTEDRA DE BOTÁNICA AGRÍCOLA - FCA - UNCU - 2014 Gametofito femenino y masculino de Lilium sp Caracteres celulares Células vivas y bien vacuoladas Morfología y fisiología variables Fisiológicamente muy complejas Formas poliédricas, isodiamétricas Paredes primarias delgadas ortotetradecaedro pecíolo deVictoria regia, irupé Caracteres celulares Células poco diferenciadas, pueden volverse meristemáticas (totipotentes) Capacidad para cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, formar nuevos vástagos y raíces adventicias, y la unión de los injertos. Zea mays, maíz, formación de raíz lateral en cortes longitudinales Inicio de las divisiones Raíz lateral abriéndose Primordio de raíz lateral en el periciclo paso en el córtex Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org Célula indiferenciada Diferenciación Desdiferenciación Célula diferenciada La diferenciación celular es un proceso bajo el control de la expresión de diferentes genes e implica cambios fisiológicos y morfológicos. La totipotencia es la capacidad de las células vegetales de desdiferenciarse para volverse meristemáticas y generar nuevos tejidos y órganos. ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARÉNQUIMA Meristema fundamental (3) origina los parénquimas del cuerpo primario de la planta. Procámbium (4) genera los parénquimas asociados a los tejidos de conducción primaria. Meristema apical de la raíz Desarrollo de embrión, continuidad de los tejidos en el cuerpo de la planta Eje apical-basal: meristema apical del tallo, cotiledones, hipocotilo, radícula y meristema apical de la raíz Eje radial: capas de células fundamentales L1 protodermis epidermis L2 meristema fundamental subepidermis , corteza y médula L3 procambium tejido vascular ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARÉNQUIMA Cambium genera los parénquimas asociados a los tejidos de conducción secundarios. Felógeno genera la felodermis en los tejidos de protección secundarios del tallo y la raíz. epidermis suber corteza FELÓGENO felodemis CAMBIUM Fl 2rio Xi 2rio médula ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARÉNQUIMA endosperma En las Angiospermas el parénquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se origina en la doble fecundación. En las Gimnospermas el parénquima reservante que constituye el endosperma es de origen materno. CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Parénquima Fundamental Forma la corteza y la médula de tallos y raíces, la pulpa de los frutos; constituye la masa en la que se encuentran incluidos todos los demás tejidos. Función: da solidez al cuerpo primario de la planta gracias a la turgencia de sus células. Plasmólisis Vacuola Finus tractus Citoplasma Citoplasma Vacuola Estructura de los Parénquimas Fundamentales compacto o con espacios intercelulares. células isodiamétricas (poliédricas) . paredes celulares muy delgadas con campos primarios de puntuaciones. a veces las células tienen paredes muy gruesas, incluso lignificadas, con puntuaciones simples. Parénquima cortical del tallo de sauco Médula de la raíz de maíz Composición de las células del parénquima fundamental Generalmente sin cloroplastos con leucoplastos; si hay cloroplastos, los grana poco desarrollados. Abundantes cromoplastos en la pulpa de los frutos, parénquima de pétalos coloreados. Vacuolas están muy bien desarrolladas: almacenan antocianinas, taninos o cristales en células comunes o idioblastos. Célula de remolacha con colorantes antociánicos Células con cromoplastos en raíz de zanahoria Cloroplastos y cromoplastos en frutos inmaduros y maduros de pimiento CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Parénquima clorofiliano (clorénquima o parénquima de asimilación) Función: fotosíntesis. Localización: mesófilo de las hojas, pero también en el tejido cortical de los tallos verdes y en general en las partes verdes de la planta, o a veces en tejidos más profundos como la médula. Parénquima heterogéneo: en el mesófilo se reconoce un parénquima en empalizada con células más compactas, y un parénquima esponjoso con más espacios intercelulares (intercambio gaseoso, CO2, O2, vapor de H2O). Corte transversal de una hoja de Citrus limon, MEB 550x. Parénquima homogéneo: el mesófilo está constituido por células similares. Corte transversal de hoja de Iris sp. CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Parénquima reservante o almacenador Función: almacenar sustancias de reserva en solución (vacuolas) o en forma de partículas sólidas (plástidos) o en las paredes celulares. Localización: en raíces engrosadas (zanahoria, remolacha), tallos subterráneos (tubérculo de papa, bulbos, rizomas), en semillas, pulpa de frutos, médula y partes profundas de la corteza de tallos aéreos. Parénquima reservante o almacenador Almidón: se acumula en los amiloplastos lenteja papa poroto Endosperma Cariopse de maíz Parénquima reservante o almacenador Glúcidos hidrosolubles: disueltos en el jugo celular, en la médula de caña de azúcar (glucosa y sacarosa), también en la raíz de la remolacha, y en las catáfilas del bulbo de cebolla, en las raíces de Dahlia (inulina). Parénquima reservante o almacenador Polisacáridos no celulósicos: en las paredes celulares que llegan a ser muy gruesas y duras. En el endosperma de semillas de espárrago, café, palmera datilera y caqui. En Phytelephas macrocarpa, palmera de América tropical, el endosperma constituye el "marfil vegetal“. Parénquima reservante o almacenador Proteínas: en las vacuolas, granos de aleurona del endosperma córneo de trigo, cebada y otros cereales, semillas de ricino. Lípidos: en los elaioplastos o gotitas de aceite en el citoplasma, en cotiledones de semillas de maní, nuez, soja; endosperma de semillas de ricino y cocotero, pulpa de aceitunas y en palta. palta CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Parénquima reservante o almacenador Acuífero: retienen agua, normalmente poseen mucílagos que aumentan la capacidad de absorber agua. Plantas xerófitas, crasas (suculentas) y algunas epífitas, cactus, Aloe, Agave, Messembryanthemum, Tillansia. CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Aerénquima Función: aireación de los órganos que se encuentran en ambientes acuáticos o suelos anegados, evita la anoxia o falta de O2. Tejido muy eficiente, con gran desarrollo de espacios intercelulares que permiten la flotación de determinados órganos , soporta la tensión mecánica con una cantidad mínima de células. Localización: típicamente en Angiospermas acuáticas, en las que constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raíz. Estructura: células de forma variada, frecuentemente estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes (esquizógenos o lisígenos), en lagunas o cámaras. Aerénquima de tallo de Canna glauca, achira MEB x 230 Aerénquima de hojas flotantes de Eichhornia crassipes, camalote Corte transversal de la raíz de Oriza sativa, arroz Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum con las cámaras de aire dispuestas radialmente Cultivo del arroz en terrazas anegadas Nymphaea sp. Aerénquima cara abaxial Hidrófitas o plantas acuáticas Sumergidas (género Elodea). Flotantes “lentejas de agua” (género Wolffia). Hidrófitas o plantas acuáticas Flotantes: camalotes o jacintos de agua, ninfeas o irupés. CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción Parénquima asociado a los tejidos de conducción Función: almacenamiento y transporte de sustancias de reserva. Localización: forman los radios medulares y también filas verticales en floema y xilema, constituyendo una red de células vivas en el leño, formado en su mayor parte por células muertas, forman las vainas fasciculares. Parénquima asociado a los tejidos de conducción Estructura: en el leño las células con paredes celulares lignificadas; en las vainas fasciculares las células tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos. En el parénquima vascular y en las vainas parenquimáticas se encuentran células especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia: células de transferencia. Células de transferencia Con invaginaciones de la pared primaria interna que incrementan la superficie de la membrana plasmática. En hojas de plantas acuáticas, en las glándulas de plantas insectivoras, en los nectarios de flores, glándulas de la sal, hidátodos. CLASIFICACIÓN DE LOS PARÉNQUIMAS La disposición de las células y su contenido determinan diferentes tipos de parénquimas con variadas funciones: Fundamental Clorofiliano Reservante Acuífero Aerénquima Asociado a los tejidos de conducción TEJIDOS DE SOSTEN: COLENQUIMA (colla, goma, soldadura) Tejido fuerte y flexible, plástico, puede cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Tejido simple, homogéneo. Sostén de hojas y tallos en crecimiento (raro en raíces, en plantas epífitas). Sostén en órganos adultos que no desarrollan mucho esclerénquima (hojas y tallos de herbáceas). Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima. LOCALIZACIÓN DEL COLENQUIMA Disposición periférica, subepidérmica o está separado de ella por 1-2 capas de células. Capa continua alrededor de la circunferencia del tallo, o aparecer en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles. En pecíolos la distribución es similar a la encontrada en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras. Disposición del Colénquima en órganos Colénquima en tallo de una herbácea Colénquima en cordones haces vasculares corteza médula Tallo primario de alfalfa Colénquima subepidérmico Colénquima subepidérmico Colénquima en la hoja COLENQUIMA Estructura: células generalmente alargadas, fusiformes o prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales. corte transversal Corte longitudinal Característica de las células del Colénquima Células vivas y bien vacuoladas. Capacidad de desdiferenciación. Paredes primarias engrosadas, brillantes o nacaradas. Paredes con celulosa, grandes cantidades de pectina, hemipectinas y hemicelulosa, sustancias hidrófilas, que confieren resistencia y flexibilidad, carecen de lignina. Engrosamiento de las paredes desigual, en los ángulos o en las paredes tangenciales de las células. Comunicación celular por medio de campos primarios de puntuaciones. CLASIFICACIÓN DEL COLENQUIMA Colénquima angular: espesamiento en los ángulos Cordón de colénquima angular en corte transversal del pecíolo de Apium graveolens “apio” Colénquima angular en corte transversal de hoja de Nymphaea Colénquima angular en la hiedra (Hedera helix) CLASIFICACIÓN DEL COLENQUIMA Lamelar o laminar: engrosamientos localizados en las paredes tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de sauco. Colénquima tangencial en corte transversal de tallo de sauco CLASIFICACIÓN DEL COLENQUIMA Lagunar: las células presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las paredes se localizan próximos a los espacios. Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca. Raíces aéreas de Monstera. Colénquima tangencial en corte transversal del tallo de lechuga TEJIDOS DE SOSTEN: ESCLERÉNQUIMA scleros (duro) y enchyma (sustancia ) Tejido elástico, puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma original cuando la fuerza desaparece. Sus tipos celulares otorgan a la planta resistencia a los estiramientos, torceduras, pesos y presiones. La fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células sirven como medio defensivo contra las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos. LOCALIZACIÓN DEL ESCLERÉNQUIMA En los órganos que han dejado de alargarse, donde da soporte a las partes más blandas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Está distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario. Es más abundante en tallos y hojas que en raíces. Tejido de sostén que predomina en las Monocotiledóneas Corte transversal de un tallo de maíz (Zea mays) Esclerénquima rodeando el haz vascular Corte transversal de una hoja de maíz Características de las células del Esclerénquima: Células sin protoplasto a la madurez. Sin capacidad de desdiferenciación. Paredes secundarias, engrosadas uniformemente Paredes con celulosa, hemicelulosas, y hasta 30% de lignina que les da fortaleza y rigidez. Por ser inerte, resistente y muy estable, protege a la pared contra ataques físicos, químicos y biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared. Comunicación celular por medio de puntuaciones. Gran variación en cuanto a forma, estructura, origen y desarrollo de los tipos celulares. Esclereidas y Fibras. Esclereidas Braquiesclereidas isodiamétricas o algo alargadas. Macroesclereidas, alargadas o columnares. Osteoesclereidas, forma de hueso. Astroesclereidas, forma de estrella. Tricoesclereidas, semejantes a pelos. Esclereidas filiformes, alargadas, ramificadas. Astroesclereidas Braquiesclereidas Las esclereidas están entre los tejidos como grupos de células pero también aisladas. Ej. nido de braquiesclereidas o células pétreas en peras; carozos de durazno; cascara de la nuez. Esclereidas en las catáfilas de cebolla Fibras Son largas y estrechas, con extremos aguzados, pueden encontrarse en diversas partes de la planta. Varían en tamaño, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones 1) Xilares o fibras del leño (xilema secundario) Fibrotraqueidas Fibras libriformes Fibras mucilaginosas y fibras septadas 2) Extraxilares Corticales Perivasculares Floemáticas Tallo de lino FIBRAS COMERCIALES FIBRAS DURAS: de hojas de Monocotiledóneas. Cada fibra es un cordón fibroso o un haz vascular con las fibras asociadas. Las fibras tienen un alto contenido de lignina y son de textura rígida. FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemáticas de tallos de Dicotiledóneas, que pueden estar más o menos lignificadas, pero son suaves, elásticas y flexibles. Fibras duras de Monocotiledóneas: Cáñamo de Manila (Musa textilis) 1-7mm Henequén (Agave spp) Sisal (Agave sisalana) 0.8-8mm Fibra de piña (Ananas comosum) Cáñamo de Nueva Zelandia ( Phormium tenax) 2-15mm Rafia (Raphia) Carandá (Trithrinax campestris) Fibras Blandas (liberianas) en Dicotiledóneas: Cáñamo (Cannabis sativa) 5-55mm Yute (Corchorus capsularis) 0.8-6mm Kenaf (Hibiscus cannabinus) Lino (Linum usitatissimum) 9-70mm Ramio (Boehmeria nivea) 50-250mm En pelos de semillas Algodón (Gossypium hirsutum) ramio lino cáñamo Fibras para producción de pasta de papel Maíz (Zea mays) Caña de azúcar (Saccharum officinarum), papiro (Cyperus papyrus). Construcciones, muebles, artesanías. Características Origen Parénquima Meristema fundamental Meristemas secundarios Función Ubicación en la planta y/o presencia en órganos Forma de las células Diversas Tallos, hojas, raíces, Flores, frutos y semillas Isodiamétricas Colénquima Esclerénquima Meristema fundamental Meristema fundamental Procambium Procambium Sostén Órganos en crecimiento Meristemas secundarios Sostén Tallos, hojas, raíces, Flores, frutos y semillas Alargadas o prismáticas Fusiformes (fibras) Tipo de pared primaria celular Mayor proporción de hemicelulosas y pectinas en la pared primaria Contenido de agua mayor en la pared primaria primaria y secundaria X - mayor - Lignina en la pared - - X Protoplasto presencia presencia ausencia Capacidad de desdiferenciación Propiedad física si si no flexible plástico elástico En qué plantas se desarrollan Herbáceas y leñosas Herbáceas Herbáceas y leñosas Ejemplos Según su función: Según Según forma células: engrosamiento de Fibras sus paredes: Escrereidas Angular poliédricas Fundamental, Clorofiliano Reservante, Acuífero Aerífero, Asociado a los tejidos de conducción Laminar Lagunar Diversas (escrereidas) Bibliografía ESAU, K. 1993. Anatomía de las plantas con semillas. 1ra Ed. 3ra reimpresión. Ed. Hemisferio Sur, Buenos. Aires. EVERT, R. F. 2008. Esau. Anatomía Vegetal. Omega, Barcelona, 614 pp. RAVEN, P., R. EVERT Y S. EICHHORN. 1991. Biología de las plantas. 2 tomos. Reverté, Barcelona. Sitios en la Web Hipertextos de Botánica Morfológica: http://agr.unne.edu.ar/botanica/ Histología vegetal http://botweb.uwsp.edu/anatomy/ http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/images/18.gif