METABOLISMO CELULAR - ies "poeta claudio rodríguez"

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
A) Síntesis de compuestos de C
ciclo del Calvin.
Fuente de C: CO2 atmosférico.
B) Síntesis de compuestos orgánicos de N.
Fuente de N: nitratos y nitritos del suelo.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S.
Fuente de S: sulfatos del suelo.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En la fase oscura se produce la
síntesis de materia orgánica a
partir de la inorgánica usando la
E (ATP) y el NADPH obtenidos
en la fase luminosa.
FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE C
Melvin Calvin
Fijación y reducción del CO2
(Fijación del CO2).
2) Reducción del CO2
CICLO DE CALVIN
CO2
ATP
RUBISCO
ADP + Pi
3-fosfoglicérico
3 CO2
Ribulosa
bifosfato
ADP + Pi
6 PGA
3 RuBP
NADPH
6 BPG
1,3-bifosfoglicérico
ATP
3 RuP
6 GAP
5 GAP
NADP+
6 GAP
Gliceraldehído 3-fosfato
Ribulosa
fosfato
Gliceraldehído 3-fosfato
Gliceraldehído 3-fosfato
1 GAP
(Fijación del CO2)
Ribulosa-difosfato
carboxilasa-oxidasa
(2)
Reducción del
CO2 fijado
Fijación del CO2
Regeneración de la
ribulosa-1,5bifosfato
Plantas C3
(2)
Ruta de las pentosas-fosfato
Glucosa,
fructosa…
Citosol
Estroma
Almidón, ácidos
grasos,
aminoácidos,…
5/6
1/6
2 vías de
salida
Reducción del CO2 fijado
REGENERACIÓN
6 RuDP
+ 6 H2O
6 CO2
6 ATP
6 ADP
6 Ribulosa 6-fosfato
12 Ácido 3-fosfoglicérico
12 ADP
12 ATP
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
Ruta de las
Pentosas
fosfato
FIJACIÓN
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
12 NADP+
12 NADPH
12 Gliceraldehido-3-fosfato
12 Pi
GLUCOSA
BALANCE de la FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA para una GLUCOSA
ATP
Ciclo de Calvin
NADPH + H+
+ 6 H2O
BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN
(Gliceraldehído-3-fosfato)
Citosol
Estroma
BIOSÍNTESIS DE COMP. ORG. A PARTIR DEL CICLO DE CALVIN
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En la fase oscura se produce la
síntesis de materia orgánica
A) Síntesis de compuestos de C
ciclo del Calvin.
Fuente de C: CO2.
B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.
Fuente de N: nitratos y nitritos.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S.
Fuente de S: sulfatos.
RECORDATORIO
FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE N
Se produce la reducción de los iones nitrato captados del suelo:
Glutamato sintetasa
Compuestos nitrogenados
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En la fase oscura se produce la
síntesis de materia orgánica
A) Síntesis de compuestos de C
ciclo del Calvin.
Fuente de C: CO2.
B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.
Fuente de N: nitratos y nitritos.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S.
Fuente de S: sulfatos.
RECORDATORIO
FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE S
Acetilserina
SO42-
SO32-
Acetato
SH2
(aminoácido)
FOTORRESPIRACIÓN
Ruta de Hatch-Slack
FOTORRESPIRACIÓN
Es una vía metabólica que se produce cuando el ambiente es cálido y seco, lo que
hace que los estomas se cierren para evitar la pérdida de agua.
Lo anterior hace aumentar la concentración de O2, disminuyendo la de
CO2. El O2 y el CO2 compiten como sustrato de la RuBisCo.
La enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-difosfato caboxilada/oxidasa) actúa entonces
como oxidasa y oxida a la ribulosa-1,5-difostato, la cual se transforma en
dos moléculas: 3-fosfoglicerato (3C) y glicolato (2C).
(5C)
FOTORRESPIRACIÓN
El glicolato pasa a los peroxisomas, donde, por cada dos moléculas
del mismo, se obtiene una de fosfoglicerato y una de CO2.
Este mecanismo de fijación del CO2 consume ATP y disminuye la eficacia fotosintética
un 30-50 %. Es un factor limitante del crecimiento de las plantas, aunque protege la
membrana tilacoidal de la fotooxidación producida por la luz si hay poco CO2.
Fotorrespiración
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
3-fosfoclicerato (3C)
+
2 3-fosfoglicerato (3C)
2O2
2 2-fosfoglicolato (2C)
CLOROPLASTO
ADP
2 H2O
ATP
2Pi
2 Glicolato (2C)
Glicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
Glicerato (3C)
2 O2
NAD+
2 H2O2
2 Glioxilato (2C)
NADH
Hidroxipiruvato (3C)
PEROXISOMA
2 Glutamato
2 a-cetoglutarato
2 Glicina (2C)
Glicina (2C)
Serina (3C)
Serina (3C)
NAD+
NADH
CO2
+
NH3
H4-folato
Metileno
H4-folato
H2O +
Glicina (2C)
MITOCONDRIA
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
Planta C3
Cloroplastos
Planta C4. Anatomía de Kranz
Células del
mesófilo
Células del
haz o vaina
Haz
conductor
Haz
conductor
Estoma
Células del
mesófilo
Células del
haz o vaina
Estoma
Epidermis
Cloroplastos
Hay dos tipos de cloroplastos: los de las células del mesófilo y los de las
células de la vaina o haz.
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
Estoma
Haces vasculares Células del mesófilo
Estoma
Células del
haz o vaina
a) Plantas C3
b) Plantas C4
Hoja de planta C4
(anatomía de Kranz)
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
Planta C3
Planta C4
En las plantas C4, las células del mesófilo están especializadas en concentrar el
CO2 hacia las células que rodean los haces vasculares (células del haz), en las
que se produce más la fotosíntesis. En las reacciones que fijan el CO2, antes del
ciclo del Calvin, se obtienen moléculas de 4 C.
SOLUCIONES DE LAS PLANTAS A LA FOTORRESPIRACIÓN
PLANTAS
C4
Climas tropicales
Ruta de HATCH-SLACK
En las plantas C4, la función oxigenasa de la RUBISCO es casi
nula.
La vía auxiliar de Hatch-Slack actúa como una “bomba” que
impulsa el CO2 atmosférico hasta las células donde se
produce el ciclo de Calvin. Con ello aumenta la presión
parcial del CO2, y se incrementa la actividad carboxilasa de
la RUBISCO (evitándose la fotorrespiración). Así, las plantas
C4 pueden vivir con concentraciones de CO2 muy bajas.
PLANTAS
CAM
Zonas desérticas
(Metabolismo ácido de las Crasuláceas)
Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK
Fosfoenolpiruvato caboxilasa
(C4)
(PEPA) (C3)
(C3)
Etapas:
1.Carboxilación: en las células del mesófilo se incorpora el CO2 al ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA)(C3) para producir oxalacético (C4).
2.Descarboxilación: el ácido oxalacético pasa a ácido málico, y éste, a
través de los plasmodemos, pasa a los cloroplastos de las células del haz,
donde se libera el CO2, el cual se fija en el ciclo de Calvin a la ribulosa-1,5difosfato.
3.Regeneración del PEPA: a partir del oxalacético, y a través de varios
intermediarios C4, se forma pirúvico y, mediante ATP, fosfoenolpirúvico.
Vía de Hatch-Slack
presente en las
plantas C4
Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK
NADP+
Célula de la
vaina del haz
NADPH
Malato
PEP carboxilasa
Espacio
aéreo
CO2
RuBisCO
Piruvato
RuBP
Ciclo de
Calvin
CO2
PGA
CO2
CO2
CO2
(Ácido fosfoenolpirúvico)
CO2
CO2
ALMIDÓN
SACAROSA
CO2
CO2
Malato
NADPH
NADP+
Piruvato
Plantas C4
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
Oxalacetato
CO2
PEP
AMP + PPi
Célula del
mesófilo
ATP + Pi
CLOROPLASTO
CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA
(PEPA: ácido
fosfoenolpirúvico)
CO2
PEP carboxilasa
Oxalacético
NADPH
Oxalacético
Glutamato
NADP+
a-cetoglutarato
Málico
CLOROP.
PEPA
Pi
AMP
ATP
Aspártico
Pirúvico
CLOROP.
Pirúvico
Málico
NADP*
Aspártico
Glutamato
NADPH
CO2
Pirúvico
a-cetoglutarato
Oxalacético
CO2
NADH
NAD+
Málico
NADH NAD+
Ciclo de
Calvin
MITOCONDRIA
Pirúvico
CO2
CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
Maíz (planta C4)
RUTA METABÓLICA DE LAS PLANTAS “CAM”
PLANTAS
CAM
Zonas desérticas
(Metabolismo Ácido de las Crasuláceas)
Emplean el mismo proceso que las C4
para fijar el CO2, pero lo hacen durante
la noche, cuando sus estomas están
abiertos.
Por lo tanto, la difusión del CO2
atmosférico es nocturna, y el 1er
compuesto C4 lo producen al día
siguiente, a la luz del día, cuando la
RUBISCO puede actuar.
OSCURIDAD (Noche)
Asimilación del
CO2 atmosférico CO2
CO2
a través de los
CO2
estomas:
acidificación
CO2
CO2
oscura
LUZ (Día)
CO2
CO2
CO2
Descarboxilación
del malato;
CO2
almacenado y
CO2
refijación del CO2:
acidificación
diurna
CO2
__
Los estomas cerrados
impiden la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O
Pi
Malato
Oxalacetato
PEP
NADH
Triosa Fosfato
NAD*
Ácido
Málico
CO2
Malato
Piruvato
Célula del mesófilo
Ácido
Málico
Ciclo de
Calvin
Almidón
Plastos
CO2
Células
epidérmicas
Los estomas abiertos
permiten la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O
PEP
carboxilasa
CO2
CO2
CO2
Células
epidérmicas
HCO3–
CO2
Vacuola
Plastos
Almidón
Célula del mesófilo
Vacuola
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ
Variación del rendimiento fotosintético en función de la
intensidad luminosa:
Al superar ciertos límites lumínicos, se produce
la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos.
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ
Intensidad fotosintética
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ
La fotosíntesis es
proporcional a la
intensidad de luz hasta un
punto en el que su
rendimiento se estabiliza.
Planta de sol
Planta de
sombra
El rendimiento óptimo se
realiza con luz roja o azul.
Tasa relativa de fotosíntesis
Intensidad luminosa
120
100
80
60
40
20
0
400
500
600
Longitud de onda (nm)
700
Respuesta de la fotosíntesis
neta frente a la iluminación
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE CO2
Variación del rendimiento fotosintético en función de la
concentración de CO2:
INFLUENCIA DE LA LUZ Y DE LA CONCENTRACIÓN DE CO2
Respuesta de la
fotosíntesis neta (FN)
frente a la concentración
de CO2, de una planta
C3 y de una planta C4.
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2
Al aumentar el O2, disminuye el rendimiento de
la fotosíntesis, debido a la competencia entre el
O2 y el CO2, favoreciéndose la fotorrespiración.
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2
Variación del rendimiento
fotosintético en función
de la concentración de O2
Asimilación de CO2 (mol/l)
INFLUENCIA DE LAS CONCENTRACIONES DE LA LUZ, O2 Y CO2
100
0,5% O2
80
20% O2
60
40
20
0
0
10
20
Intensidad de la luz
30
(x104
40
erg/cm2/seg)
50
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA TEMPERATURA
Variación del rendimiento fotosintético
en función de la temperatura:
Temperatura óptima
Intensidad fotosintética
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA HUMEDAD
Humedad
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
En los cloroplastos (→ clorofila)
En los clorosomas (→ bacterioclorofila)
El dador de electrones es el H2O y
se desprende O2.
El dador de electrones es el H2S y
se desprende S.
(Plantas sup., algas y cianobacterias)
(Bacterias purpúreas y verdes del S)
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA
Las bacterias sólo poseen el fotosistema I. Por ello, no pueden utilizar el
agua como dador de electrones, y, en consecuencia, no generan O 2.
Sulfobacterias purpúreas
Utilizan H2S como dador de e-, y acumulan S
en su interior.
NAD+
H2S
NADH + H+
S + 2H+ + 2e-
S
Sulfobacterias verdes
Utilizan H2S como dador de e-, pero no
acumulan S en su interior.
Bacterias verdes sin S
Utilizan mat. orgánica como dadora de e-.
NAD+
Ej.:
NADH + H+
CH3-CHOH-COOH
CH3-CO-COOH
ACIDO LÁCTICO
ACIDO PIRÚVICO
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA
Inorgánicos: CO2, NO3-, N2,…
Aceptores
de e-
Orgánicos: ácido acético,…
Ej.:
NADH + H+
NAD+
n(CO2)
(CH2O)n
ATP
ADP + Pi
NADH + H+
NAD+
n(CH3-COOH)
(CH2O)n
Ácido acético
ATP
ADP + Pi
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA
Citoplasma
Exterior celular
ATP-sintetasa bacteriana