La Caballa (Scomber scombrus, L. 1758) del Atlántico Nordeste

UNIVERSIDAD DE CANTABRIA
Tesis Doctoral
La Caballa (Scomber
(Scomber scombrus,
scombrus, L.
L. 1758)
1758)
del Atlántico Nordeste:
Estudio Biológico y de
la Población en aguas
del Norte y Noroeste de
la Península Ibérica
María
María Begoña
Begoña Villamor
Villamor Elordi
Elordi
Santander, mayo 2007
UNIVERSIDAD DE CANTABRIA
E.T.S. INGENIEROS DE CAMINOS, CANALES Y PUERTOS
DPTO. DE CIENCIAS Y TÉCNICAS DEL AGUA Y DEL MEDIO AMBIENTE
ÁREA DE ECOLOGÍA
TESIS DOCTORAL
LA CABALLA (SCOMBER SCOMBRUS, L. 1758) DEL
ATLÁNTICO NORDESTE: ESTUDIO BIOLÓGICO Y DE
LA POBLACIÓN EN AGUAS DEL NORTE Y NOROESTE
DE LA PENÍNSULA IBÉRICA
Presentada por: MARÍA BEGOÑA VILLAMOR ELORDI
Dirigida por: JUAN CARLOS CANTERAS JORDANA
ANTONIO CELSO FARIÑA PÉREZ
Santander, Mayo 2007
A mis Julianes,
a mis padres
AGRADECIMIENTOS
El contenido final de este trabajo recoge, analiza y estudia una gran cantidad de datos y de
resultados, fruto de numerosos proyectos y programas de investigación, resultado del
esfuerzo de muchas personas, lo que hace que sea realmente imposible reseñar una
relación completa de todas ellas sin omitir a nadie, por ello pido disculpas a aquellos de
quienes me pueda olvidar involuntariamente.
En primer lugar, el agradecimiento más especial para mis Directores de Tesis, Antonio
Celso Fariña Pérez del Centro Oceanográfico de A Coruña y Juan Carlos Canteras
Jordana de la Universidad de Cantabria. Ambos me han animado y apoyado
continuamente a lo largo de la realización de este trabajo. Especial mención a Celso, por
las muchas horas de trabajo que me ha dedicado y volcado con la pesadísima tarea de
revisar exhaustivamente mis borradores, incluso sacando tiempo de dedicación a su
familia, a la que quedo agradecida.
Al Instituto Español de Oceanografía por el apoyo y los medios que ha puesto a mi
disposición. Especialmente la ayuda institucional y personal recibida de la actual
Dirección: Enrique Tortosa (Director), Javier Pereiro (Subdirector) y José Luis Cort
(Director Centro de Santander). Pilar Pereda y Carmela Porteiro, con las que comencé a
trabajar hace más de veinte años, y que no han cesado de ayudarme y animarme en la
gestación de este trabajo, como siempre.
Quiero asimismo mostrar mi agradecimiento a Pablo Abaunza y Antonio Punzón, por sus
estupendos comentarios y sugerencias sobre esta tesis, además de todos los trabajos que
hemos realizado juntos y que parte de ellos están reflejados en esta Memoria.
Debo un agradecimiento expreso a todos los coautores de los trabajos que figuran en esta
tesis y en especial a Luís Valdés, Ana Lago de Lanzós y Concha Franco, por su aportación
y comentarios de la parte de plancton; Alicia Lavín y Cesar González-Pola, de la parte de
hidrografía; Magdalena Iglesias, Pablo Carrera y Joan Miquel de la parte de acústica;
Carmen Hernandez y Miguel Bernal de la parte de crecimiento diario; Francisco Sánchez
por las campañas de arrastre; a Andrés Uriarte y Paula Álvarez por los estudios de
marcado-recaptura. Además de los ya citados anteriormente, Pablo, Celso, Antonio y
Carmela. A todos ellos muchas gracias.
Mi agradecimiento a Rosa Gancedo, Roberto Gancedo, Joaquín Barrado, Marian Blanco,
Emilio Gallo, Marco Amet, Clara Dueñas, Urbano Autón, Begoña Castro, Roberto
Morlán, Quena Peleteiro y Rosendo Otero, por su apoyo en la preparación de las bases de
datos, muestras biológicas, lectura de otolitos, etc., inestimable ayuda en la realización de
este trabajo. No quiero olvidarme tampoco de la aportación múltiple de todos mis
compañeros que han participado en las campañas de investigación que se citan en esta
Memoria.
A Regina Herrera le agradezco la gran ayuda en la búsqueda, obtención y revisión de la
bibliografía.
También quiero hacer extensivo mi profundo agradecimiento a todos mis compañeros del
Centro Oceanográfico de Santander, sin olvido de todo el personal, dirección, equipo
científico, administración, informática, auxiliares, personal de los barcos, servicios de
telefonía, limpieza y mantenimiento.
A mis colegas nacionales y europeos del Grupo de Trabajo de evaluación de stocks de
caballa, jurel, sardina y anchoa del ICES, donde se gestaron gran parte de los proyectos de
investigación en los que se basa esta Memoria.
Por último recordar a mi familia y amigos que tan estupendamente han soportado mis
tensiones e impaciencias a lo largo de todo este esfuerzo.
Contenidos
Resumen y palabras clave
12
Abstract and keywords
13
1. Introducción
14
1.1 Interés del estudio
19
1.2 Objetivos
20
2. Descripción del área de estudio
23
2.1 Área geográfica
24
2.2 Características topográficas
25
2.3 Condiciones meteorológicas
26
2.4 Características hidrográficas
26
2.4.1 Circulación general y masas de agua
26
2.4.1.1 La corriente ibérica hacia el Polo
26
2.4.2 Afloramiento
30
2.5 Características biológicas y pesqueras del ecosistema pelágico
32
3. Descripción de la especie: la caballa del Atlántico nordeste
35
3.1 Características generales
36
3.1.1 Taxonomía y morfología
36
3.1.2 Características biológicas de la caballa del Atlántico nordeste
37
3.2 Distribución geográfica y migraciones
40
3.2.1 Consideraciones generales
40
3.2.2 Patrón espacial de las migraciones de la caballa del Atlántico nordeste
42
3.2.3 Distribución de juveniles
43
4. Estudio de la caballa y sus pesquerías en aguas del norte y noroeste de la península
Ibérica
45
4.1 La pesquería de caballa del Atlántico nordeste
47
4.1.1 Tendencias temporales de las capturas
48
4.1.2 Capturas de caballa en los distintos componentes de puesta
50
4.1.3 Estructura demográfica de las capturas de caballa
52
4.1.4 La pesquería española de caballa en el Cantábrico y noroeste
54
4.1.4.1 Capturas
54
4.1.4.2 Esfuerzo y captura por unidad de esfuerzo (CPUE)
56
4.2 Distribución estacional y geográfica de la caballa en aguas del norte y noroeste
de la península Ibérica
60
4.2.1 Introducción
60
4.2.2 Material y métodos
60
4.2.2.1 Datos de la pesquería
60
4.2.2.2 Datos de las campañas de arrastre de fondo
62
4.2.2.3 Datos de las campañas de acústica
64
4.2.3 Resultados
65
4.2.3.1 Distribución espacial y temporal de los desembarcos en peso
65
4.2.3.2 Distribución espacial y temporal de las capturas por edad
73
4.2.3.3 Distribución espacial de la abundancia de caballa en las campañas de
arrastre de fondo
79
4.2.3.4 Distribución espacial de la abundancia de caballa en las campañas de
acústica
82
4.2.4 Discusión
90
4.3 Experimentos de marcado - recaptura
96
4.3.1 Introducción
96
4.3.2 Material y métodos
97
4.3.2.1 Campañas de marcado de caballa
97
4.3.2.2 Programa de recapturas
102
4.3.2.3 Análisis cuantitativo de las recapturas
103
4.3.3 Resultados
104
4.3.3.1 Marcado de las caballas
104
4.3.3.2 Distribución de tallas de las caballas marcadas
107
4.3.3.3 Distribución de edades de las caballas marcadas
107
4.3.3.4 Distribución de la madurez sexual de las caballas marcadas
110
4.3.3.5 Recapturas
111
4.3.3.6 Análisis cuantitativo de recapturas
117
4.3.4 Discusión
118
4.4 Crecimiento
122
4.4.1 Consideraciones generales
122
4.4.2 Crecimiento anual
126
4.4.2.1 Introducción
126
4.4.2.2 Material y métodos
127
4.4.2.2.1 Muestras
127
4.4.2.2.2 Métodos para la determinación de la edad
128
4.4.2.2.3 Estimación de los parámetros y curvas de crecimiento
131
4.4.2.2.4 Análisis de los datos
131
4.4.2.3 Resultados
133
4.4.2.3.1 Patrón de crecimiento anual
133
4.4.2.3.2 Variabilidad temporal del crecimiento
140
4.4.2.3.3 Variabilidad espacial del crecimiento
140
4.4.2.4 Discusión
143
4.4.3 Crecimiento diario
150
4.4.3.1 Introducción
150
4.4.3.2 Material y métodos
151
4.4.3.2.1 Toma de muestras
151
4.4.3.2.2 Preparación de los otolitos
155
4.4.3.2.3 Métodos para la interpretación y determinación de la edad
158
4.4.3.2.4 Análisis de datos
162
4.4.3.3 Resultados
163
4.4.3.3.1 Edad y crecimiento diario de larvas y postlarvas
163
4.4.3.3.2 Edad y crecimiento diario de juveniles y prerreclutas
167
4.4.3.3.3 Comparación del crecimiento en la fase larvaria entre larvas - postlarvas
y juveniles - prerreclutas
169
4.4.3.3.4 Curvas de crecimiento desde la fase de larva a prerrecluta
171
4.4.3.4 Discusión
177
4.5 Aproximación al impacto de los factores medioambientales en la supervivencia
de las larvas y postlarvas de caballa: su implicación en procesos de reclutamiento
184
4.5.1 Introducción
184
4.5.2 Material y métodos
186
4.5.2.1 Muestreo hidrográfico y meteorológico
187
4.5.2.2 Muestreo de plancton
187
4.5.2.3 Determinación de la fecha de eclosión
188
4.5.2.4 Índice de reclutamiento
188
4.5.2.5 Análisis de los datos
189
4.5.3 Resultados
191
4.5.3.1 Aspectos meteorológicos e hidrográficos
191
4.5.3.2 Distribución y abundancia del zooplancton
197
4.5.3.3 Distribución y abundancia de huevos de caballa
200
4.5.3.4 Distribución y abundancia de larvas y postlarvas de caballa
200
4.5.3.5 Distribución de tallas y edades de las larvas y postlarvas de caballa
202
4.5.3.6 Variabilidad espacial y temporal del crecimiento de las larvas y postlarvas
de caballa
202
4.5.3.7 Zooplancton y alimentación de larvas y postlarvas de caballa
206
4.5.3.8 Distribución de las fechas de eclosión
208
4.5.3.9 Índice de reclutamiento
210
4.5.3.10 Aproximación a la relación entre el índice de reclutamiento y la fuerza
del viento
210
4.5.4 Discusión
211
5. Conclusiones
219
6. Bibliografía
224
Resumen y palabras clave
La pretensión de esta tesis es tener un conocimiento más amplio de las
características biológicas de la caballa Scomber scombrus L., 1758 del Atlántico
nordeste en el norte y noroeste de la península Ibérica. Los aspectos principales sobre
los que se inciden son: la estructura de la población, el crecimiento, tanto en las fases
larvarias como juveniles y adultas, y cómo afectan los factores oceanográficos a la
biología de la caballa y en los procesos de reclutamiento. Para llevar a cabo gran parte
de los objetivos, se han empleado, por una parte, los datos procedentes de la actividad
pesquera en aguas de Galicia y Cantábrico y, por otra, los recogidos en las campañas de
investigación pesquera.
En primer lugar, se hace una descripción del área de estudio (norte y noroeste de la
península Ibérica) y de las características biológicas y pesqueras del ecosistema
pelágico en dicha área. Se realiza la descripción de la caballa del Atlántico nordeste,
incluyendo las características generales de la especie (taxonomía, morfología y
biología), patrón general de su distribución espacial y sus pesquerías. Se documenta el
patrón de migración de la caballa; basándonos en el análisis de la distribución espacial y
temporal de la pesquería y en el de la abundancia de la especie en las costas del norte de
España. Se presentan los resultados de los experimentos de marcado-recaptura y su
aportación a los conocimientos actuales de las migraciones que realiza la caballa en el
Atlántico nordeste y, por lo tanto, a la estructura y a la evaluación del stock,
demostrando que los patrones de migración son paralelos para todas las caballas del
Atlántico nordeste. Se examina el patrón de crecimiento anual de los juveniles y adultos
y su variabilidad interanual; se compara el patrón de crecimiento de diferentes áreas y se
discuten las causas de la variabilidad temporal y geográfica del crecimiento de la
caballa y las posibles influencias en la evaluación y gestión de este stock. Además, se
analiza la micro-estructura de los otolitos de las larvas y juveniles y se comparan
diferentes modelos de crecimiento diario para determinar el más adecuado para las
primeras etapas de vida. Basándonos en los estudios de crecimiento diario, se indican
periodos determinados de altas tasas de supervivencia larvaria y se analiza el efecto de
diferentes condiciones oceanográficas en la supervivencia de las larvas, su relación con
la abundancia de la clase anual y su influencia en los procesos de reclutamiento.
Palabras clave: Scomber scombrus, caballa, Atlántico nordeste, distribución,
migraciones, marcado-recaptura, edad, crecimiento anual, crecimiento diario,
reclutamiento.
12
Abstract and keywords
Study of the biology and population of Northeast Atlantic mackerel Scomber
scombrus L., 1758 in waters of the north and northwestern Iberian Peninsula
The present thesis aims to gain a broader understanding of the biological
characteristics of the Northeast Atlantic mackerel Scomber scombrus L., 1758 in the
waters of the north and northwest of the Iberian Peninsula. The main aspects dealt with
are: population structure; growth in the larval, juvenile and adult stages; and how
oceanographic factors affect mackerel biology and recruitment processes. For the
purposes of most of the aims of the study, data from both the fishing activity in waters
of Galicia and the Cantabrian Sea and from fishing research surveys were used.
First, the study area (north and northwest of the Iberian Peninsula) and the biological
and fishing characteristics of the pelagic ecosystem in the study area are described. The
Northeast Atlantic mackerel is also described, including the species’ general
characteristics (taxonomy, morphology, and biology), general spatial distribution, and
fisheries. The mackerel migratory pattern is documented, as well, based on the analysis
of the spatial and temporal distribution of the fishery and on the abundance of the
species along the coasts north of Spain. The results of the tagging-recovery experiments
carried out off the north and northwest Iberian Peninsula are then presented, together
with the contribution they have made to our current state of knowledge regarding
migrations made by mackerel in the Northeast Atlantic, and thus of stock’s structure
and assessment. The migratory patterns are shown to be parallel for all the Northeast
Atlantic mackerel. The patterns of annual growth of mackerel juveniles and adults and
their interannual variability are examined, the growth patterns from different areas
compared, and the reasons underlying the temporal and geographical variability in
mackerel growth and possible influences on the assessment and management of this
stock are discussed. Moreover, the microstructure of otoliths from mackerel larvae and
juveniles are analysed, and the different daily growth models are compared, in order to
determine which is the most suitable for the early life stages. Based on daily growth
studies, certain periods of high larval survival rates are specified, and the effects of
different oceanographic conditions on larval survival, and their relationship to the
abundance of the year class, are analysed in relation to their influence on recruitment
processes.
Keywords: Scomber scombrus, mackerel, Northeast Atlantic, distribution, migrations,
tagging-recovery, age, annual growth, daily growth, recruitment.
13
1. INTRODUCCIÓN
Introducción
1 INTRODUCCIÓN
La caballa (Scomber scombrus, Linnaeus 1758) es un pez pelágico de tamaño medio que
presenta ciertas características que lo distingue de los pelágicos de pequeño tamaño
(clupeiformes) y de los grandes migradores (grandes túnidos). Por ejemplo, tiene una gran
longevidad, con una tasa de crecimiento singular; una gran flexibilidad en los
requerimientos de alimentación y en aspectos del comportamiento; mantiene circuitos
migratorios de alimentación y puesta, aunque a menor escala que los grandes túnidos
(Ben-Tuvía, 1995; Draganik, 1995). Esta especie es explotada intensamente en todo el
mundo (Csirke, 1995), pero a diferencia de los clupeiformes, la magnitud de los cambios
en la abundancia de las poblaciones es menor, lo que proporciona cierta estabilidad a las
explotaciones pesqueras.
La caballa, es objeto de una importante pesquería tradicional en el Atlántico Nordeste, de
gran relevancia social y económica para todos los países ribereños de Europa, incluida
España. Esto determina que la especie sea objeto de activos planes de evaluación y de
gestión por organismos internacionales, como el Consejo Internacional para la
Exploración del Mar (ICES), la Comisión de las Pesquerías del Atlántico Nordeste
(NEAFC) y la propia Unión Europea (UE) a través del Comité Científico, Técnico y
Económico para las Pesquerías (STCEF). La población de caballa del Atlántico Nordeste
se evalúa anualmente en los Grupos de Trabajo de Evaluación de stocks del ICES desde
1974. Los países implicados en la pesquería y evaluación de dicho recurso realizan
estudios científicos sobre la población de caballa a través de sus organismos de
Investigación Pesquera. En el caso de España, el Instituto Español de Oceanografía (IEO),
organismo asesor de la Administración del Estado en temas relacionados con la mar, y
dependiente actualmente del Ministerio de Educación y Ciencia, tiene entre los principales
cometidos, el estudio de las poblaciones de peces de interés comercial con la finalidad de
evaluarlas y establecer las bases para una correcta ordenación, gestión y explotación
racional de dichos recursos. Para ello los equipos de investigación pesquera utilizan los
datos procedentes de la propia pesquería (capturas, esfuerzos de pesca, distribuciones de
tallas de las especies desembarcadas, etc.) y los resultados obtenidos directamente de las
campañas de investigación en el mar. El IEO viene estudiando la población de caballa en
las aguas del norte y noroeste de la Península Ibérica, de una manera sistemática y
15
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
continuada, desde 1980, a través de proyectos de investigación tanto nacionales como
internacionales.
La investigación orientada a conseguir un mejor conocimiento de las características
biológicas de las especies comerciales, se aplican posteriormente a la evaluación de dichos
recursos marinos y al establecimiento de las bases científicas para optimizar su
explotación en el marco del enfoque de precaución recomendado por la FAO en 1995.
Para ello, es necesario conocer la estructura de estas poblaciones, así como su biología y
su respuesta ante cambios en el ecosistema y en las estrategias de explotación.
El conocimiento de la biología y de las interacciones de las especies que son objeto de la
actividad pesquera es un paso previo y fundamental para proceder después a la evaluación
científica del estado de sus poblaciones. La repercusión inmediata es que de estas
investigaciones depende finalmente el asesoramiento científico para la gestión pesquera, y
las medidas técnicas aplicadas tales como límites de capturas (TAC -capturas totales
admisibles- y cuotas), mallas y tallas mínimas, zonas y épocas de veda, etc.
En primer lugar se requiere delimitar la población objeto de estudio, es decir, analizar su
estructura y, por tanto, definir la unidad de stock, distribución geográfica, batimétrica y
temporal de sus componentes, así como identificar las áreas de puesta y alevinaje,
migraciones y grado de mezcla con otros stocks (Gulland, 1971; Hilborn & Walters,
1992).
El concepto de stock es esencial en la ciencia pesquera ya que representa, en el caso de los
peces comercialmente explotados, la unidad básica para el estudio y modelado de las
poblaciones y para la gestión pesquera. Por lo tanto, debemos definir de forma precisa lo
que queremos decir por ‘stock’. Una de las definiciones más aceptadas (Waldman, 2005)
es la de Ihssen et al. (1981) que dice que un stock es un grupo intraespecífico de
individuos que se reproducen aleatoriamente con una integridad temporal o espacial. En
general, el concepto de stock es paralelo al concepto de población (Waldman, 1999), con
la salvedad de que el stock normalmente se refiere a componentes de las especies que son
explotadas comercialmente por la actividad pesquera (Shaklee & Currens, 2003). El
concepto de stock, siempre será más útil y aplicable si responde a un hecho real de la
16
Introducción
naturaleza y no a una abstracción del investigador (Sinclair, 1988). Esto significa que el
enlace entre la puesta y la población reproductora que la produce, determine una unidad
poblacional que se perpetúa en el tiempo. De esta forma, es posible hacer un seguimiento
temporal coherente tanto de la abundancia absoluta de esa población como de los
parámetros del ciclo vital (por ej. mortalidad, crecimiento, reproducción y distribución) y
otros procesos evolutivos. Precisamente en palabras de Hilborn & Walters (1992) la
relación entre el stock y el reclutamiento constituye el problema más difícil de abordar en
la evaluación biológica de las pesquerías. Por lo tanto, la identificación de las fronteras
geográficas dentro de la cuales se reproducen los adultos y se desarrolla el ciclo biológico,
es fundamental para una gestión efectiva de los recursos explotados (Mustafa, 1999). Los
diferentes métodos y técnicas que se pueden usar para identificar stocks (recopilados
recientemente por Cadrin et al., 2005), comprenden: estudios genéticos y morfométricos;
estudios de los parámetros biológicos (crecimiento, reproducción, mortalidad);
distribución de huevos; estudios de parásitos (marcas biológicas) y experimentos de
marcado-recaptura.
Actualmente se considera un único stock de caballa en el área del Atlántico Nordeste
(ICES, 1996), en lugar de tres stocks que se diferenciaban anteriormente (ICES, 1992).
Entre las técnicas usadas para la identificación de stocks de caballa hay que citar: análisis
genéticos de muestras de la población (Jamieson & Smith, 1987), marcas biológicas como
la infestación de parásitos (Mackenzie & Mehl, 1984; Eltink, 1988; Mackenzie, 1990;
Abaunza et al., 1995) y análisis del primer anillo de crecimiento (Dawson, 1986a; 1991).
Ninguno de estos métodos fue definitivo. Experimentos más recientes de marcadorecaptura (Reid, 1997; Uriarte & Lucio, 2001; Uriarte et al., 2001) validaron el circuito
migratorio de la caballa en el Nordeste Atlántico y mostraron la conveniencia de
considerar un único stock. En 1995 se tomó el acuerdo de combinar los stocks en una
única población, la caballa del Atlántico Nordeste (ICES, 1996), con varios componentes
reproductores (mar del Norte, Oeste y Sur). La existencia de estos componentes aún es una
cuestión abierta a discusión, particularmente para los componentes Oeste y Sur, debido a
la carencia de fronteras claras en las zonas de puesta (ICES, 1996; 1999b) y a sus patrones
paralelos de migración sugeridos por los experimentos de marcado-recaptura.
17
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Los componentes de caballa no son independientes y existen intercambios reproductivos
en cierta medida. Así, Nesbo et al. (2000), estudiaron dos regiones en el ADN
mitocondrial, y detectaron diferencias genéticas entre las poblaciones reproductoras de la
caballa del Atlántico Nordeste. Por el contrario, no observaron estas diferencias entre
cardúmenes de individuos fuera de la época de puesta. En el pasado, basado en datos de
marcado, se cuantificaba la mezcla de los componentes Oeste y mar del Norte, en el norte
del mar del Norte y en el mar Noruego (Bakken & Westgard, 1986; Iversen & Skagen,
1989). El grado de mezcla no se había determinado todavía para el componente sur.
La determinación de la edad y el crecimiento de las especies de peces explotadas, es
fundamental para la evaluación, gestión y ordenación pesquera. Los parámetros de
crecimiento son elementos clave en los modelos analíticos que se usan para evaluar las
poblaciones (Pereiro, 1982). En los estadíos tempranos de la vida de los peces, la
información sobre la estructura de edad se puede usar para analizar los efectos de los
cambios medioambientales en el crecimiento y la supervivencia y, por lo tanto, para
conocer los factores que afectan a los procesos de reclutamiento (Jones, 1992). En fases
adultas, el conocimiento de la edad y el crecimiento se usa para determinar el efecto de la
pesca en las poblaciones, la eficacia de las políticas de gestión de las pesquerías y para
entender los sucesos del ciclo vital de la especie y maximizar la producción dentro de los
límites sostenibles del recurso (Jones, 1992). De aquí la importancia que tiene el estudio
del crecimiento de las especies explotadas.
El descubrimiento de incrementos diarios en los otolitos de peces (Pannella, 1971; 1974)
ha hecho que la interpretación de la microestructura de los otolitos sea una de las
herramientas más utilizadas para estimar la edad y el crecimiento de larvas y juveniles
(Campana & Neilson, 1985; Jones, 1986; Stevenson & Campana, 1992). Además, el
retrocálculo de los incrementos diarios permite acotar la fecha de nacimiento (Methot,
1983), cuya determinación sirve para estudiar los procesos de reclutamiento (Campana &
Jones, 1992) y determinar períodos de alta supervivencia (Methot, 1983).
En biología pesquera el término reclutamiento se refiere a la abundancia de la edad más
temprana a la cual una cohorte (grupo de individuos de una población nacidos de la misma
puesta) puede ser estimada y que coincide normalmente con la edad de incorporación a la
18
Introducción
pesquería. Uno de los objetivos en la dinámica de las poblaciones de peces es conocer los
procesos que son responsables de la variación anual del reclutamiento. La variación puede
ser muy amplia y a menudo está poco correlacionada con la abundancia de los
reproductores (Cushing & Harris, 1973). Las fluctuaciones en el reclutamiento dependen
de la supervivencia durante las primeras fases del ciclo vital, cuando las tasas de
crecimiento y mortalidad son máximas (Hjort, 1914; Cushing, 1990; Legget & Deblois,
1994). Una variación relativamente pequeña en el crecimiento de las larvas y postlarvas
podría causar grandes fluctuaciones en el reclutamiento de los peces debido a que en esas
fases tempranas el crecimiento y la supervivencia están estrechamente relacionados
(Houde, 1987; Anderson, 1988).
El reclutamiento del stock de la caballa del Atlántico Nordeste parece ser muy dependiente
de los factores medioambientales (Borja et al., 2002), pero no está completamente definida
la relación o mecanismo de interacción exacto con la supervivencia en los primeros
estadíos.
1.1 INTERÉS DEL ESTUDIO
Como hemos visto en la introducción, la identificación de stocks, y el estudio de los
procesos biológicos relacionados con el ciclo vital de la caballa no son definitivos. Por la
importancia del stock de caballa en el Atlántico Nordeste, y debido a que desde 1995 se
evalúa y gestiona como un único stock, los numerosos países implicados en la pesquería y
coordinados por el ICES a través de sus grupos de trabajo, han intensificado la
investigación científica y la cooperación y coordinación nacional e internacional, con el
objetivo de mejorar el conocimiento del desarrollo del stock, su distribución y migración,
ya que cualquier aportación novedosa sobre su biología repercute en la evaluación del
recurso y por lo tanto en las medidas de gestión tomadas por las autoridades pesqueras.
Por este motivo, y por la inquietud de los gestores en el futuro de la gestión de la caballa,
se han desarrollado colaboraciones internacionales a través del ICES con una fuerte
financiación adicional de varios proyectos del Programa Marco de la UE, siendo estos los
mecanismos más apropiados para coordinar los estudios de investigación de la caballa.
Los proyectos de investigación internacionales dirigidos a tener un mayor conocimiento de
19
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
su biología han sido: “Self Edge Fisheries and Oceanography studies (SEFOS)”
desarrollado de 1994 a 1996; “Spatial Pattern of migration and recruitment of North East
Atlantic Mackerel” desarrollado de 1997 a 1999; y “Shelf-edge advection, mortality and
recruitment (SEAMAR)” desarrollado de 1999 a 2001. Además se han desarrollado otros
proyectos con el objetivo de mejorar la calidad y la toma de datos básicos para la
evaluación del recurso, como: “Improvement of data collection for stock assessment in
ICES Sub-areas VI, VII, VIII, IX and X” desarrollado de 1995 a 1998; “Providing a
framework to improve the assessment of the main Demersal and Pelagic fisheries in
western European waters (FIEFA)” desarrollado de 1999 a 2001; “Improving sampling of
Western and Southern European Atlantic Fisheries (SAMFISH)” desarrollado de 2001 a
2002; y el programa europeo “Data Collection Regulation” desarrollado desde 2003 y
actualmente en curso.
Esta Memoria trata del estudio de la biología de la caballa, y más concretamente en el
análisis de la estructura del stock (migraciones y distribución) y estudios de crecimiento
(anual y diario). Esta información ha sido generada en el desarrollo de los proyectos
internacionales anteriormente citados, financiados por el IEO y por la UE, así como de
otros proyectos propios del IEO desarrollados desde 1980. Los resultados que serán
presentados a lo largo de esta Memoria han sido publicados en revistas especializadas total
ó parcialmente.
1.2 OBJETIVOS
La pretensión de este trabajo es tener un conocimiento más amplio de las características
biológicas de la caballa del Atlántico Nordeste en el norte y noroeste de la Península
Ibérica. Los aspectos principales sobre los que se inciden son: la estructura de la
población, el crecimiento tanto en las fases larvarias, como juveniles y adultas, y cómo
afectan los factores oceanográficos en la biología de la caballa y en los procesos de
reclutamiento. Para llevar a cabo gran parte de los objetivos que se describen a
continuación, se han empleado, por una parte, los datos procedentes de la actividad
pesquera en aguas de Galicia y Cantábrico y, por otra los recogidos en las campañas de
investigación pesquera.
20
Introducción
Los objetivos de la Memoria son los siguientes:
1. Descripción y análisis de la estructura de la población del componente Sur de caballa
en el norte y noroeste de la Península Ibérica.
1.1. Distribución espacial y temporal de la caballa en el norte y noroeste de la
Península Ibérica.
1.2. Descripción del comportamiento migratorio de los adultos y de los procesos de
reclutamiento de los juveniles, teniendo en cuenta y determinando:
1.2.1. El patrón de migración de los adultos de caballa en el norte y noroeste de la
Península Ibérica hacia las áreas generales de distribución de la especie en el
Atlántico Nordeste, el grado de mezcla de individuos de distintas áreas
atlánticas de procedencia y la conexión con las rutas migratorias generales de
la especie en el Atlántico Nordeste.
1.2.2. El patrón espacial del reclutamiento de los juveniles de la zona de cría del
noroeste de la Península Ibérica.
2. Estudio del crecimiento del componente Sur de la caballa en la fase larvaria, juvenil y
adulta en el norte y noroeste de la Península Ibérica:
2.1. Estudio del crecimiento anual de juveniles y adultos de caballa: determinación de
la edad y modelado del crecimiento anual; análisis del patrón de crecimiento anual
y su variabilidad interanual; comparación de los parámetros de crecimiento anual
obtenidos en este estudio con los referenciados para otras áreas del Atlántico
Nordeste.
2.2. Estudio del crecimiento diario de la fase larvaria y juvenil de caballa basándose en
la microestructura de los otolitos:
2.2.1. Asignación de la edad y modelado del crecimiento somático de las larvas,
postlarvas, juveniles y prerreclutas (edad 0).
2.2.2. Análisis
comparativo
de
diferentes
modelos
de
crecimiento
y
determinación del modelo de crecimiento más adecuado para los primeros
estadíos de vida.
21
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
3. Incidencia de los factores medioambientales en la supervivencia de las larvas y
postlarvas de caballa.
3.1. Examen de la variabilidad espacial y temporal del crecimiento de las larvas y
postlarvas y su relación con parámetros medioambientales.
3.2. Distribución de la fecha de nacimiento de los reclutas en el área de estudio y su
relación con las condiciones medioambientales durante las etapas tempranas de
desarrollo. Exploración y definición de periodos de elevada supervivencia.
3.3. Efecto de las condiciones oceanográficas sobre la supervivencia larvaria y el
reclutamiento subsiguiente.
22
2. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
Descripción del área de estudio
2 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
2.1 ÁREA GEOGRÁFICA
El área geográfica donde se ha realizado este estudio es la plataforma continental y talud
superior del mar Cantábrico y de Galicia. Situada en el Atlántico al norte y noroeste de la
Península Ibérica (Figura 2.1.1), cuyos límites son los paralelos 41º 50’ y 44º 30’ de
latitud Norte y los meridianos 9.35º 00’ y 2º 00’ de longitud Oeste, coinciden sus extremos
con la desembocadura de los ríos Miño y Bidasoa.
Figura 2.1.1. Área de estudio. Se indican las Divisiones, Subdivisiones y rectángulos estadísticos del ICES.
Batimetría tomada del Institute of Oceanographic Sciences (United Kingdom).
El área de estudio abarca la División VIIIc (Subdivisiones VIIIc Este y VIIIc Oeste, mar
Cantábrico y noroeste de Galicia, respectivamente) y la División IXa (Subdivisión IXa
Norte, suroeste de Galicia) del ICES. La Subdivisión VIIIc Este se ha dividido en
Subdivisión VIIIc Este 1 y VIIIc Este 2 (Cantábrico occidental y oriental) para realizar en
24
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
esta Memoria algunos estudios más detallados. El ICES es una organización científica
intergubernamental para el estudio de los ecosistemas marinos y de los recursos vivos del
Atlántico Norte y considera zonas estadísticas, subáreas y divisiones, predefinidas y
usadas para fines de estadística pesquera, estando las divisiones, a su vez, divididas en
rectángulos estadísticos.
2.2 CARACTERÍSTICAS TOPOGRÁFICAS
La topografía del fondo del mar en el área de estudio es muy variable. La mayor parte del
área se caracteriza por presentar una plataforma estrecha con varios cañones submarinos
entrando en el margen continental, especialmente en el mar Cantábrico. Uno de los más
conocidos, el cañón de Cap Breton, delimita la frontera norte del área de distribución de
muchos stocks de peces, y se ha considerado como un obstáculo natural para la expansión
de las poblaciones bentónicas y demersales. Esta barrera geográfica no actúa de la misma
manera para las especies consideradas, y otros accidentes geográficos como la diferente
anchura y orientación de las plataformas cantábrica y francesa, así como el aporte de agua
dulce de la cuenca del Loira, juegan un papel más relevante en la distribución de algunas
especies que el propio cañón de Cap Breton (Sánchez, 1999).
La plataforma continental y el borde superior del talud alcanzan 500 metros de
profundidad siguiendo pendientes más o menos suaves y regulares y ocupan una superficie
de unos 30 mil km². A partir de esta isobata, los cantiles, más pronunciados en general en
la región del Cantábrico, se precipitan bruscamente hasta las profundidades de más de
cuatro mil metros de la llanura abisal del Golfo de Vizcaya.
La plataforma continental del mar Cantábrico es muy estrecha y en algunos puntos, como
frente al cabo de Ajo, se reduce a 9 km. La plataforma continental de Galicia es más ancha
que la del mar Cantábrico y variable en amplitud, desde 25 km frente a la ría de
Pontevedra hasta 65 km al norte del cabo Prior.
25
Descripción del área de estudio
2.3 CONDICIONES METEOROLÓGICAS
En el Atlántico Norte los vientos dominantes están condicionados por la posición e
intensidad del anticiclón de las Azores y de la borrasca de Islandia. El patrón atmosférico
tiene una fuerte estacionalidad. Durante el verano el anticiclón se refuerza y la borrasca se
debilita. Bajo esta configuración, los vientos dominantes en la fachada atlántica de la
Península Ibérica son relativamente intensos y de componente Norte y Nordeste y
mantienen una notable regularidad en cuanto a dirección. En invierno sucede lo contrario:
la borrasca se intensifica y el anticiclón se debilita y además, se desplaza al Sureste,
localizándose en el entorno de las islas Canarias. Esta disposición general de los sistemas
atmosféricos fuerza vientos de componente Oeste-Suroeste en los márgenes occidentales
de la Península Ibérica, facilitando la penetración de masas de aire húmedas procedentes
del Atlántico y favoreciendo la pluviosidad.
2.4
2.4.1
CARACTERÍSTICAS HIDROGRÁFICAS
Circulación general y masas de agua
El océano Atlántico tiene una circulación general dominada por dos grandes giros, el
subtropical que es anticiclónico y el subpolar que es ciclónico. El área de estudio está
situada en latitudes medias entre los límites de ambos giros y se considera como una
transición subtropical/boreal en el Atlántico Este, en la que cohabitan especies de agua
típica templada y especies boreales. En las costas gallegas la influencia atlántica,
conducida por la corriente del Golfo, es elevada, mientras que la influencia en el mar
Cantábrico disminuye hacia el Golfo de Vizcaya.
La circulación de las masas de agua en la costa noroeste de la Península Ibérica se
caracteriza por un complejo sistema de corrientes con una fuerte variabilidad y
estacionalidad que se manifiesta en patrones opuestos, en verano e invierno, en las capas
superiores del talud y la plataforma exterior. Otro fenómeno destacable en la capa superior
es el aporte de agua dulce de las rías gallegas y los ríos de la costa norte de Portugal, que
producen una capa de baja salinidad sobre todo durante el invierno. Las capas intermedias
están ocupadas principalmente por una corriente de agua mediterránea, que fluyendo hacia
el Norte tiende a rodear la península y adentrarse en el mar Cantábrico generando
26
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
torbellinos de medio tamaño (meddies), que pueden transportar el agua de origen
mediterráneo, más salada y templada, hasta la zona interior del Atlántico Norte.
En la Figura 2.4.1 se presenta un esquema del patrón general de circulación de plataformatalud estacional. Durante la primavera y el verano las corrientes superficiales
generalmente fluyen hacia el Sur siguiendo la costa de Galicia y Portugal. Los vientos
persistentes hacia el ecuador producen estas corrientes y generan un afloramiento o
advección de agua fría y rica en nutrientes, sobre todo en el noroeste de la Península
Ibérica.
Figura 2.4.1. Esquema del patrón estacional de circulación superficial en la costa gallega y el mar
Cantábrico. Otoño–invierno en la figura superior y primavera-verano en la inferior. La circulación general se
muestra como flechas grises discontinuas y el resto de características se encuentran en la leyenda. Esquema
reproducido de Ruiz-Villarreal et al., (2006).
En el mar Cantábrico, las corrientes superficiales generalmente fluyen hacia el Este
durante el invierno y la primavera y cambian hacia el Oeste en el verano debido a los
vientos persistentes. Se producen así fenómenos de afloramiento costero estacional y de
intensidad variable. En el Cantábrico central, el afloramiento no es permanente como
27
Descripción del área de estudio
ocurre en la costa gallega en la época estival, sino que es forzado intermitentemente por
pulsos frecuentes de fuertes vientos del Este (Lavín et al., 1998; Llope et al., 2006).
Durante el invierno los pulsos sostenidos del Suroeste inducen el fenómeno contrario
conocido como “hundimiento”.
En los meses de otoño e invierno la conocida como corriente ibérica hacia el polo (Iberian
Poleward Current) o “corriente de Navidad” fluye hacia el Norte siguiendo la costa
portuguesa y gallega y ayudada por los vientos del Suroeste, se introduce ocasionalmente
en el mar Cantábrico transportando aguas cálidas y salinas a lo largo de la plataforma
continental (Frouin et al., 1990; Pingree & Le Cann, 1990). Esta corriente representa el
principal aporte de energía en el mar Cantábrico durante el invierno (Gil & Sánchez,
2001), y por su relevancia en los efectos biológicos de la caballa se describe en la
siguiente sección.
2.4.1.1 La corriente ibérica hacia el polo
Por la notable incidencia de esta corriente en los procesos biológicos de la caballa
(Villamor et al., 2004a) y cuyos efectos se analizan en el capítulo 4.5 de esta Memoria, se
realiza una descripción más detallada de este fenómeno oceanográfico.
La circulación invernal en la plataforma-talud del contorno oriental del Atlántico Norte
está dominada por un flujo - la corriente ibérica hacia el polo - que contorneando la línea
de costa se dirige hacia latitudes septentrionales (hacia el polo), transportando aguas con
características propias de latitudes más meridionales. La existencia de esta corriente que
fluye en capas sub-superficiales hasta las latitudes de los taludes Armoricano y Céltico, y
alcanza la parte sur del Golfo de Vizcaya (el mar Cantábrico), fue constatada a partir de
una anomalía cálida observada en imágenes de satélite, estimas de flujo realizadas con
correntómetros, geostrofía en secciones hidrográficas y boyas de deriva lagrangianas
(Haynes & Barton, 1990; Frouin et al., 1990; Pingree & Le Cann, 1990; Fiúza et al., 1998;
Vitorino et al., 2002; Huthnance et al., 2002). Esta anomalía puede ser observada en el
Cantábrico en la época de Navidad, de aquí que la penetración de la corriente hacia el polo
en el Golfo de Vizcaya se haya denominado “corriente de Navidad” (Pingree & Le Cann,
1992).
28
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Las estadísticas de datos de correntómetros en el margen oeste de la Península Ibérica
ponen de manifiesto que durante el otoño e invierno la corriente hacia el polo alcanza
velocidades de unos 20 cm/s (Huthnance et al., 2002; Coelho et al., 2002) y muestra un
máximo sub-superficial de temperatura y salinidad (Peliz et al., 2003; Oliveira et al.,
2004), aunque su intensidad tiende a disminuir a medida que avanza hacia el Norte a lo
largo del talud de Portugal, Galicia y océano adyacente. En ese periodo es usual observar
en las imágenes de satélite anomalías térmicas relacionadas con su presencia en superficie
(Frouin et al., 1990) lo que indica que la corriente hacia el polo fluye por la superficie o
muy próxima a ella (Figura 2.4.2). En primavera la corriente es más débil (Fiúza et al.,
1998) y tiende a desplazarse por debajo de la corriente superficial que el régimen de
vientos inductores de afloramiento hace fluir hacia el Sur (ver esquema en Figura 2.4.1).
Con la llegada del otoño, que es la estación de inversión de los vientos predominantes, el
desplazamiento de la corriente hacia el polo sobre la plataforma y próxima a la superficie
se halla de nuevo favorecida (Cabanas et al., 2003; Lavín et al., 2006; Ruiz-Villarreal et
al., 2006).
Figura
2.4.2.
Imagen
de
satélite
correspondiente al 13 de enero de 2003,
mostrando Tª más elevadas que podría
indicar la posible traza de la corriente hacia
el polo. Imagen SST elaborada por el
Departamento
de
Teledetección
Oceanográfica de la Estación de Recepción
de Imágenes de Satélite del IEO de
Santander (ERIS-IEO-SANT).
Puesto que la corriente hacia el polo
está relacionada con la advección de
aguas templadas y salinas propias de
latitudes más meridionales, se puede
constatar la variabilidad interanual de
su penetración en el mar Cantábrico a
partir de datos hidrográficos. Esta
aproximación se ha realizado en el
Cantábrico central (Llope et al.,
29
Descripción del área de estudio
2006) y oriental (Ruiz-Villarreal et al., 2006). González-Nuevo & Nogueira (2005)
utilizaron también la hidrografía de una serie de campañas oceanográficas de inviernoprimavera para analizar la intensidad y la persistencia de la corriente hacia el polo en
primavera en el mar Cantábrico. Gil (2003) describe los cambios en los patrones de
circulación e hidrografía causados durante una entrada especialmente intensa de la
corriente hacia el polo en el mar Cantábrico oriental en diciembre de 1995.
En la costa occidental de la Península Ibérica, el principal mecanismo forzador de la
corriente hacia el polo es el gradiente de densidad meridional de larga escala asociado a la
orientación Norte-Sur del talud (Haynes & Barton, 1990; Frouin et al., 1990; Pingree & Le
Cann, 1990). En el noroeste de Galicia la línea de costa cambia de orientación Sur-Norte a
Oeste-Este, de tal manera que el gradiente de presión meridional deja de estar presente a lo
largo de la costa norte y el flujo de la corriente hacia el polo comienza a decaer por
fricción (Pingree & Le Cann, 1990).
En el capítulo 4.5 de esta Memoria se analiza la información de dos campañas
consecutivas realizadas durante la primavera del año 2000, que ilustran el fuerte efecto
que causó un pulso de viento del Suroeste, tanto en las condiciones hidrográficas como en
las corrientes del oeste y centro del mar Cantábrico y su influencia en la supervivencia
larvaria de la caballa.
2.4.2
Afloramiento
El afloramiento constituye el fenómeno oceanográfico de carácter físico más importante
que se desarrolla en las aguas del noroeste de la Península Ibérica. Los gradientes de
temperatura que lleva asociado son detectados mediante imágenes de satélite (Figura
2.4.3) y esta técnica facilitó ampliamente su estudio (Haynes et al., 1993; Barton et al.,
2004). Los vientos dominantes durante la primavera-verano son de componente Norte y
desplazan el agua superficial (0-75 m) hacia el Suroeste a lo largo de la costa, provocando
sobre todo en la plataforma del oeste de Galicia la intrusión del Agua Central del Atlántico
Norte subsuperficial. Se genera un frente de afloramiento a lo largo de toda la costa
occidental de la Península Ibérica con su chorro asociado que transporta agua fría y rica en
nutrientes hacia el Sur (Sánchez & Relvas, 2003). La intensidad de estos vientos presenta
30
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
fluctuaciones periódicas de entre 5 y 10 días, lo que se traduce en fases alternas de
afloramiento (etapas activas y etapas de relajación) que favorecen la producción biológica
(Blanton et al., 1987).
La zona de Galicia es la parte más septentrional del sistema de Afloramiento Sahariano,
estacional y relativamente débil (Wooster et al., 1976). Sus causas y efectos biológicos
están ampliamente documentados, tanto en la zona de la plataforma continental como en
las rías (Fraga, 1981; González et al., 1980; Tenore et al., 1982; Blanton et al., 1984;
McClain et al., 1986; Cabanas et al., 1992) así como su variabilidad anual (Lavín et al.,
1991). La advección episódica de agua fría y rica en nutrientes sucede con mayor
frecuencia entre marzo y octubre (Fraga, 1981; Lavín et al., 1991).
En tanto que la extensión del afloramiento ocupa toda la fachada atlántica de la Península
Ibérica la incidencia en la costa norte del mar Cantábrico es menor. Molina (1972), que
describe el afloramiento en la costa noroccidental de la Península Ibérica relacionándolo
en verano con los vientos dominantes del Este, concluye que el afloramiento disminuye de
intensidad desde cabo Finisterre hasta Santander, que considera el límite geográfico del
afloramiento Ibérico.
Figura 2.4.3. Imagen térmica de
temperatura superficial del mar
correspondiente al 25 de julio de 2005.
Puede verse el afloramiento durante la
época estival en el noroeste de la
Península Ibérica. Imagen SST
elaborada por el Departamento de
Teledetección Oceanográfica de la
Estación de Recepción de Imágenes de
Satélite del IEO de Santander (ERISIEO-SANT).
31
Descripción del área de estudio
2.5 CARACTERÍSTICAS
BIOLÓGICAS
Y
PESQUERAS
DEL
ECOSISTEMA PELÁGICO
Las particularidades físicas y oceanográficas del área de estudio repercuten en los
procesos de producción biológica. La costa gallega y el Cantábrico están sujetos a un ciclo
climático estacional que afecta directamente al ecosistema pelágico a través de tres
factores interrelacionados: la cantidad de luz solar, el intercambio de calor con la
atmósfera y las fuerzas mecánicas en la superficie marina ejercidas por el viento. El
resultado de estas fuerzas produce un patrón regular de condiciones hidrográficas
caracterizado por una mezcla de aguas en invierno y una estratificación en verano.
El ciclo anual del fitoplancton y zooplancton está gobernado por esta alternancia entre la
mezcla y la estratificación de la columna de agua (Fernández & Bode, 1991; Valdés et al.,
1991), estrechamente ligadas al afloramiento. El pico de fitoplancton se produce
típicamente en primavera (marzo-mayo) en toda el área. La producción de clorofila
disminuye desde mayo, y alcanza el mínimo en verano, cuando la estratificación de la
columna de agua impide el aporte de nutrientes a la capa fótica. El pico de otoño es mucho
más variable y a menudo está restringido a las zonas más cercanas a la costa y a menos de
75 m de profundidad. Durante el invierno la producción primaria aunque baja, es
significativa, probablemente debido al aporte de los ríos. Este patrón anual de la
producción primaria varía localmente en función de fenómenos y afloramientos locales.
Las diatomeas dominan la comunidad del fitoplancton durante la mayor parte del año, y
especialmente durante los episodios de afloramiento, mientras que los microflagelados y
dinoflagelados dominan durante el invierno (Varela, 1992). En las aguas próximas a la
costa, más templadas y estratificadas, los dinoflagelados son más abundantes (Valdés et
al., 1991; Fernández & Bode, 1994; Varela, 1996; Casas et al., 1997).
El ciclo anual de abundancia del zooplancton presenta dos máximos, uno en primavera y
otro en otoño (Valdés et al., 1990; 1991). El zooplancton se caracteriza por una gran
riqueza de grupos taxonómicos y especies. Los copépodos constituyen entre un 60 % y un
85% de la abundancia total en la zona de Galicia, donde están presentes durante todo el
año, mientras que otros grupos del holoplancton y el meroplancton tienen una distribución
32
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
más estacional. Durante el afloramiento estival, la producción de biomasa zooplanctónica
es mayor en la zona de Galicia, sobrepasando los 30 mg en peso seco (DW) por m3 (Bode
et al., 1998). La producción zooplanctónica disminuye hacia el Oeste y es menor en el
Cantábrico (Llope et al., 2003).
El afloramiento provoca una elevada producción biológica y consecuentemente altas
concentraciones de consumidores de zooplancton como las especies pelágicas y entre ellas
la especie objetivo de este estudio, la caballa (Cabral & Murta, 2002; Olaso et al., 2005).
Las principales especies de peces pelágicos en el norte y noroeste de la Península Ibérica
son la sardina (Clupea arengus) y la anchoa (Engraulis encrasicholus) -pelágicos
pequeños- y la caballa y el jurel (Trachurus trachurus) -pelágicos de tamaño medio-.
Otras especies pelágicas, características de aguas templadas y subtropicales, como el
estornino (S. colias), el jurel blanco (T. mediterraneus) y el jurel azul (T. picturatus) son
menos abundantes. Estacionalmente un pelágico oceánico, el bonito o atún blanco
(Thunnus alalunga), se acerca a la costa durante su ruta migratoria, donde es pescado
principalmente por las flotas de cebo vivo y curricán. Las especies pelágicas forman parte
de varias pesquerías, que representan una notable fuente de ingresos para las economías
locales. Los peces pelágicos pequeños se capturan generalmente con arte de cerco,
mientras los pelágicos de tamaño medio, se pescan con varios artes: cerco, anzuelo,
arrastre de fondo y enmalle. En el área de estudio, la caballa es la especie que proporciona
la mayor captura seguida del jurel, sardina y anchoa (ICES, 2006). Las flotas que pescan
pelágicos en la zona de Galicia capturan sobre todo sardina y jurel, mientras que las del
Cantábrico capturan anchoa y caballa (Pereda & Villamor, 1991; Villamor et al., 1998;
Punzón et al., 1999; Punzón et al., 2004).
Los pelágicos pequeños se distinguen por su bajo nivel trófico, alimentándose de
fitoplancton y zooplancton típicamente en zonas de afloramiento (Bas, 1995). Tienen
crecimiento rápido, reproducción temprana y ciclo de vida corto, por lo que forman
poblaciones grandes y variables según la fuerza de las generaciones. Los pelágicos de
tamaño medio se caracterizan por una mayor plasticidad en el espectro alimenticio que los
pelágicos pequeños y, su relación con zonas de alta productividad es menos pronunciada y
directa que en la de los peces pelágicos pequeños (Bas, 1995). La dieta de los pelágicos de
33
Descripción del área de estudio
tamaño medio se compone principalmente de grandes copépodos y mesozooplancton.
Tienen mayor motilidad potencial y pueden hacer migraciones más largas que los
pelágicos pequeños, su ciclo de vida es más largo y las poblaciones se componen de varios
grupos de edad. Todas estas características favorecen la estabilidad de la abundancia de
sus poblaciones (Bas, 1995).
Se ha encontrado sardina, anchoa, caballa y jurel en la dieta de varias especies de cetáceos
en aguas atlánticas de la Península Ibérica y el Golfo de Vizcaya (Silva, 1999a; Meynier,
2004; Santos et al., 1997; 2004), así como en otras especies de peces como la merluza
(Merluccius merluccius), atún, pez san Pedro (Zeus faber), etc. (Olaso et al., 1994; Silva,
1999b; Cabral & Murta, 2002). La sardina y la anchoa además son consumidos por la
caballa y el jurel (Cabral & Murta, 2002; Olaso et al., 2005). Por otra parte, una fracción
de los adultos de caballa ejercen canibalismo sobre los juveniles y huevos (Cabral &
Murta, 2002; Olaso et al., 2004).
La intensidad de los afloramientos, y en menor medida otros factores como la estabilidad
del agua, zonas de retención de las corrientes y otras estructuras de mesoscala (plumas de
los ríos y remolinos), actúan sobre numerosos procesos biológicos como el reclutamiento,
la mortalidad y la disponibilidad de alimento para diversas especies pelágicas (Cabanas &
Porteiro 1998; Allain et al., 2001; Bode et al., 2003; Carrera & Porteiro 2003; ICES,
2004b; Villamor et al., 2004a). En el capítulo 4.5 de esta Memoria se analizan los efectos
de los factores medioambientales en los procesos de reclutamiento de la caballa.
34
3. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE: LA CABALLA DEL
ATLÁNTICO NORDESTE
Descripción de la especie
3 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE: LA CABALLA DEL
ATLANTICO NORDESTE
3.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
3.1.1
Taxonomía y morfología
La caballa atlántica, Scomber scombrus Linnaeus, 1758, pertenece a la clase Osteichthyes,
orden Perciformes (Berg, 1940), suborden Scombroidei y familia Scombridae. La familia
está estrechamente relacionada con la familia Thunnidae que incluye los grandes túnidos
(Nelson, 1994). En el género Scomber, Matsui (1967) incluye tres especies, Scomber
australasicus Cuvier, 1832, Scomber scombrus, y Scomber japonicus Houttuyn, 1782 que
se consideraba sinónimo de Scomber colias Gmelin, 1789 (Fraser-Bruner, 1950; Matsui,
1967). Trabajos recientes basados en estudios genéticos, usando métodos moleculares,
encontraron una fuerte divergencia entre S. japonicus y S. colias, y han restringido la
distribución de S. japonicus a los Océanos Índico y Pacífico y la de S. Colias al Océano
Atlántico (Collette, 1999; 2003). La distibución de S. scombrus y S. colias coincide en el
Atlántico Nordeste. Sin embargo, S. colias tiene una distribución más meridional y, al
contrario que S. scombrus, está dotado de vejiga gaseosa. Todos los Scombridae son de
origen tropical, pero la distribución de S. scombrus se extiende a ambos lados del
Atlántico Norte hasta 65º N.
La siguiente descripción de la morfología de la caballa atlántica (Figura 3.1.1) está
compilada en Lozano y Rey (1952), Bigelow & Schroeder (1953), Leim & Scott (1966) y
Mackay (1976).
“El cuerpo es alargado y fusiforme, disminuyendo en anchura hasta el pedúnculo caudal
estrecho, que lleva dos cortas quillas laterales. La cabeza es alargada y la boca es grande
llegando el extremo de cada maxilar hasta debajo de la parte media del ojo respectivo ó
algo más atrás. Ambas mandíbulas, que son de igual longitud, llevan una sola fila de
pequeños y finos dientes en cada hueso premaxilar, maxilar, vómer y palatino. El ojo está
cubierto parcialmente por un párpado grande, transparente y adiposo. Esta estructura es
más prominente a últimos de otoño y parece que no sólo ofrece un lugar para el
almacenamiento de grasa sino también contribuye al relieve hidrodinámico de la cabeza.
La primera de las dos aletas dorsales se origina, aproximadamente, al nivel de las aletas
pectorales y tiene 12-14 radios bastante débiles que pueden replegarse en una foseta que
hay en el lugar donde está inserta. La segunda aleta dorsal tiene aproximadamente la
misma longitud que la primera pero sólo la mitad de la altura, y tiene 12 (9-15) radios
36
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
blandos. El espacio entre las dos aletas dorsales es dos veces la longitud basal de las
aletas. Este gran espacio entre las dos aletas dorsales es una característica anatómica que
puede ser utilizada para separar la caballa atlántica de los demás escómbridos. La aleta
anal tiene un radio espinoso y 12 (9-14) radios blandos. El pedúnculo caudal tiene cinco
(4-6) pequeñas aletas anales y dorsales, parecidas en forma. La aleta caudal es ancha y
profundamente dividida. Las aletas pectorales se encuentran en lo alto de los costados, un
poco detrás de la apertura opercular. Durante la natación lenta están extendidas y actúan
como aleta hidrodinámica; pero durante una natación más rápida pueden quedarse barridas
hacia atrás hasta que están completamente apretadas contra el cuerpo. Las aletas pélvicas
son pequeñas y situadas en el tórax. Normalmente están apretadas contra el cuerpo, pero
se extienden al girarse el pez. Las escamas son pequeñas y la piel tiene la textura del
terciopelo. Los peces son negativamente flotantes como resultado de la ausencia de una
vejiga natatoria y están obligados a nadar continuamente para mantener el equilibrio
hidroestático. El cuerpo es contra sombreado como muchos peces pelágicos. La superficie
superior tiene un color azul acero oscuro con 23-24 manchas oscuras, transversales,
estrechas y angulosas que llegan casi hasta la línea media longitudinal del cuerpo, sobre la
que corre una estrecha banda oscura, también estrecha, poco marcada, que va desde las
aletas pectorales hasta la caudal. Los lados inferiores son plateados, y a veces llevan
puntos negros, y la región ventral es blanca plateada. Las aletas pectorales, dorsales y
caudales son negras o de gris oscuro mientras que las mandíbulas y opérculos son
plateados.”
Figura 3.1.1. La caballa (Scomber scombrus) atlántica, por T.D. Beard.
3.1.2
Características biológicas de la caballa del Atlántico Nordeste
La caballa del Atlántico Nordeste vive en cardúmenes pelágicos (Figura 3.1.2) que se
desplazan próximos a la superficie (hasta los 50 m de profundidad) en aguas de la
plataforma y talud superior. Es un pez de tamaño medio, puede alcanzar una talla de 50
cm y vivir más de 15 años.
37
Descripción de la especie
Figura 3.1.2. Fotografía de un banco de caballas por E. Svensen.
La caballa alcanza la madurez sexual a la edad de 2-3 años (25-32 cm) y realiza la puesta
en el borde de la plataforma europea desde el sur de la Península Ibérica hasta el oeste de
Escocia (ICES, 2005a). Las principales zonas de puesta se encuentran al oeste y suroeste
de Irlanda, talud Céltico, y en el Cantábrico (Reid, 1997) (Figura 3.1.3). La temperatura
óptima para la puesta es 10 °C, por lo que existe un gradiente de puesta temporal (de enero
a julio) y latitudinal en el Atlántico Nordeste, relacionado con el calentamiento estacional
de las aguas. La puesta en el Cantábrico tiene lugar de febrero a junio, alcanzando su
máximo en abril (Solá et. al, 1990; ICES, 2002b). Las mayores concentraciones de huevos
se han detectado al sur y oeste de 44º 30’ N (Lago de Lanzós et al., 1993).
Durante el periodo de puesta cada hembra expulsa unos 300 000 huevos, cuya dispersión y
distribución en profundidad dependerá de la estratificación y profundidad de la termoclina
(Coombs et al., 2001). El periodo de incubación de los huevos es de 5 a 10 días entre 10 y
17 °C (Lockwood, 1988).
38
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 3.1.3.Distribución esquemática
de las áreas de puesta de la caballa del
Atlántico Nordeste basada en la media
de la producción diaria de huevos de
1977 a 1995 (modificado de Reid,
1997).
Las larvas de caballa eclosionan
con una longitud de 3 a 3.5 mm
(Ehrenbaum,
1905;
Russell,
1976). Las larvas se encuentran
hasta 100 m de profundidad; en
una etapa temprana, se agregan
cerca de la termoclina (Reid,
1997; Coombs et al., 2001),
mientras que, conforme van
creciendo
migran
hacia
la
superficie en busca de alimento
y para evitar la depredación
(Hillgruber
&
Kloppmann,
2001). Las postlarvas, de hasta 20 mm de longitud, aparecen frecuentemente en las capas
superficiales (Nellen & Hempel, 1970).
La información sobre la distribución espacial y deriva larvaria a zonas de cría es muy
escasa (Coombs et al., 1990; Fives et al., 2001). Se supone que en el Cantábrico, las larvas
son transportadas por fenómenos de advección (Valdés et al., 1996; Reid, 1997), y en otras
áreas (Golfo de Vizcaya y zona norte del banco de Porcupine) intervienen mecanismos
físicos de retención y dispersión (Reid, 1997; Mohn, 2000; Kloppmann et al., 2001a).
La dieta inicial larvaria consiste en huevos de copépodos, nauplii y pienso fecal de
copépodos (Conway et al., 1999; Hillgruber et al., 1997; Hillgruber & Kloppmann, 2001).
Con el crecimiento, las larvas ingieren alimento de mayor tamaño -copepoditos y
39
Descripción de la especie
copépodos adultos- (Fortier & Villeneuve, 1996) y, cuando desarrollan dientes
prominentes, su dieta es piscívora incluyendo canibalismo (Grave, 1981; Peterson &
Ausubel, 1984; Fortier & Villeneuve, 1996; Conway et al., 1999; Hillgruber &
Kloppmann, 2001). Este tipo de dieta se ha relacionado con las altas demandas de energía
de las larvas que tienen altas tasas de crecimiento -hasta 2 mm al día- (Ware & Lambert,
1985; D’Amours et al., 1990; Simard et al., 1992). La dieta de los juveniles (21-29 cm) y
adultos de caballa (30-45 cm) en el mar Cantábrico varía estacionalmente en composición
y tamaño de la presa (Olaso et al., 2005). En primavera, la dieta de los juveniles consiste
en eufausiáceos, larvas de crustáceos y otros organismos del zooplancton, mientras que los
eufausiáceos constituyen el 90% de la dieta de los adultos. Además, en esta estación la
caballa depreda sobre sus propios huevos (Olaso et al., 2004). En otoño, los juveniles (<30
cm) comen organismos del zooplancton, principalmente eufausiáceos y anfípodos
hipéridos, mientras que los adultos se alimentan fundamentalmente de bacaladilla (90% de
su alimento en peso).
Poco se conoce de la mortalidad larvaria y juvenil. Lockwood (1988) estimó que en el
Atlántico Nordeste el 99.9 % de la puesta muere durante el primer año de vida. Las tasas
de mortalidad más altas tienen lugar durante la transición de la etapa larvaria a la
postlarvaria, de 9 a 11 mm longitud (Sette, 1943).
3.2 DISTRIBUCIÓN GEOGRAFICA Y MIGRACIONES
3.2.1
Consideraciones generales
La caballa S. scombrus habita en el margen continental en ambos lados del Océano
Atlántico Norte entre 30º y 65º de latitud. En el Atlántico Noroeste se distribuye desde el
norte de Carolina del Norte hasta la Isla Negra, Labrador (Bigelow & Schroeder 1953;
Parsons, 1970). En el Atlántico Nordeste, la caballa se encuentra en aguas costeras desde
Mauritania hasta Noruega, extendiéndose en los mares Mediterráneo y Negro (Whitehead
et al., 1986). La caballa de aguas europeas está considerada una raza distinta de la de
aguas norteamericanas (Garstang, 1898).
40
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura
3.2.1.
Mapa
mostrando las Áreas y
Divisiones del ICES en el
Atlántico Nordeste.
Para la gestión de las
pesquerías europeas de
caballa se establecieron
en 1989 tres unidades
de pesquería o stocks
(ICES, 1989), referidas
a amplias áreas de su
distribución
en
el
Atlántico Nordeste: el
llamado Stock del mar
del Norte (abarcando
las Divisiones del ICES
IIIa, IVbc y parte de la
IVa); el Stock Occidental (las Divisiones IIa, resto de la IVa, Subáreas VI y VII, y
Divisiones VIIIabd), y el Stock Meridional (las Divisiones VIIIc y IXa) (Figura 3.2.1).
Estos stocks se delimitaron en función de los indicios biológicos conocidos en esa época y
de estrategias político-administrativas. Estudios más recientes sobre la distribución y
abundancia de huevos, marcado-recaptura y características de las pesquerías en zonas
adyacentes de los Stocks Occidental y Meridional han cuestionado los límites de los stocks
establecidos y desde 1995 se admite que la caballa del Atlántico Nordeste constituye un
único stock (ICES, 1996), que se extiende desde el sur de la Península Ibérica hasta el
norte de Noruega, incluyendo el mar del Norte y Skagerrak. En este stock se diferencian
tres componentes de puesta (ICES, 2000): el Oeste, constituido por individuos que
realizan la puesta en aguas del oeste de Europa (áreas VI, VII y VIIIabde,); el Sur, en
41
Descripción de la especie
aguas del sur de Europa (VIIIc y IXa) y el del mar del Norte, aquellos que se desplazan al
mar del Norte y Skagerrak (IIIa y IV) para realizar la puesta. (Figura 3.2.1)
3.2.2
Patrón espacial de las migraciones de la caballa del Atlántico Nordeste
La caballa es una especie migratoria. El patrón de migración en el Atlántico Nordeste está
muy bien documentado y se ha determinado por los datos de las campañas de
ictioplancton (ICES, 1990; Reid, 1997; ICES, 1999b), distribución espacial y temporal de
la pesquería (Walsh & Martin, 1986; Lockwood, 1988; Walsh et al., 1994; Villamor et al.,
1994; 1997), y experimentos de marcado-recaptura (Walsh, 1981; Rankine & Walsh,
1982; Bakken & Westgard, 1986; Iversen & Skagen, 1989; Uriarte & Lucio, 2001; Uriarte
et al., 2001) .
Figura 3.2.2. Patrón general de la
distribución espacial y migración
de los adultos de caballa en el
Atlántico Nordeste. Resultados
de los estudios de marcadorecaptura realizados en 1997
(Proyecto europeo: “Spatial
pattern
of
migration
and
recruitment of north east atlantic
mackerel”).
Al final de la primavera y
comienzo del verano los
adultos de caballa de las
áreas de los componentes
Sur y de Oeste migran para
alimentarse, desde las zonas
de puesta hacia el Norte
siguiendo el borde oeste de las Islas Británicas, alcanzando entre junio y agosto el mar de
Noruega y mar del Norte donde se mezclan con los reproductores locales. La migración
suele extenderse en el verano hasta el nordeste de las Islas Faroes y aguas internacionales.
42
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
En los años 70 la migración de retorno a las áreas de puesta se realizaba en otoño. Sin
embargo, en los 20 últimos años la caballa se interna más extensivamente en el mar de
Noruega y mar del Norte, sobre todo en los bancos de Viking y Tamp, donde permanece
más tiempo antes de retornar, entre diciembre y febrero, a las áreas de puesta. En la Figura
3.2.2 se representa el patrón de la distribución espacial y migración de los adultos de
caballa en el Atlántico Nordeste (Uriarte, 1999; Uriarte et al., 2001).
Este comportamiento migratorio parece estar asociado con la corriente del talud (Reid,
1997; 2001). Hay evidencias de que la migración y distribución está modulada por la
temperatura (Walsh et al., 1994; Reid, 2001; Reid et al., 2001; ICES, 2004b). Los peces
adultos parecen evitar las aguas más frías de 8.5º C, y la migración de retorno ó prepuesta
comienza cuando el agua se enfría hasta esa temperatura. Durante la migración de
postpuesta la caballa se alimenta activamente. El momento y la ruta elegida para la
migración de alimentación parece que está estrechamente ligada con los ciclos de
producción de zooplancton y en particular con la distribución y concentración de Calanus
finmarchicus (Nottestad et al., 1999; Sentyabov & Plekhanova, 2000; ICES, 2004b).
3.2.3
Distribución de juveniles
Las principales áreas de distribución de juveniles (0 a 2 años de edad) de caballa en el
Atlántico Nordeste se conocen por los datos de las campañas internacionales de
prospección con arrastre de fondo (ICES, 2006; Reid, 1997). Estos indican que hay dos
manchas de alta densidad o zonas de cría en el mar del Norte (una en el centro-oeste y otra
en las proximidades de Noruega), tres zonas en aguas del oeste (oeste de Irlanda, mar
Céltico y este del Golfo de Vizcaya) y una zona en el oeste de la Península Ibérica.
Están documentados cambios espacio-temporales en la distribución de los juveniles. Así
en aguas del oeste europeas, entre 1980 y 1990, las mayores concentraciones se
localizaban al oeste de Irlanda e Islas Hébridas, mientras que actualmente se hallan al
noroeste de Irlanda y norte del mar del Norte (Reid, 1997; ICES, 2004b) (Figura 3.2.3).
43
Descripción de la especie
Figura 3.2.3. Patrón general de la
distribución espacial de los
juveniles de caballa en el
Atlántico Nordeste (modificada
de ICES, 2004b). Se indican las
áreas de mayor concentración de
juveniles: en azul claro (1º y 2º
invierno) indica concentración de
juveniles hasta la edad 2 (de 0 a 2
años); en morado (2º invierno)
concentración
de
juveniles
mayoritariamente de edad 2; en
verde
(reciente)
mayor
concentración de juveniles en la
actualidad;
en
rosa
claro
(histórico) mayor concentración
de juveniles entre 1980 y 1990; en
rosa fuerte (reciente 1º invierno)
concentración de juveniles hasta
la edad 1 en la actualidad.
Estudios de marcado-recaptura mostraron que los juveniles tienden a permanecer en las
áreas de cría hasta la edad de madurez (3 años), uniéndose a continuación a la ruta
migratoria de la población adulta. (Uriarte, 1999; Uriarte et al., 2001; ver capítulo 4.3 de
esta Memoria).
44
4. ESTUDIO DE LA CABALLA Y SUS PESQUERÍAS EN
AGUAS DEL NORTE Y NOROESTE DE LA
PENÍNSULA IBÉRICA
4 ESTUDIO DE LA CABALLA Y SUS PESQUERÍAS EN
AGUAS DEL NORTE Y NOROESTE DE LA PENÍNSULA
IBÉRICA
A lo largo de los siguientes capítulos se realizará un estudio de la caballa y sus pesquerías
en aguas del norte y noroeste de la Península Ibérica. Este es el área principal de la
distribución del componente Sur de la caballa del Atlántico Nordeste. Por lo tanto, se
estudia un solo componente de puesta (estructura, distribución, migraciones, crecimiento,
etc.), pero sin olvidar el contexto de un único stock. Por este motivo en muchos casos se
hará referencia a todo el stock de la caballa del Atlántico Nordeste.
46
La pesquería de caballa
4.1 LA PESQUERÍA DE CABALLA DEL ATLÁNTICO NORDESTE
La pesquería de caballa del Atlántico Nordeste (NEAM) es actualmente una de las más
valoradas de la Unión Europea. Tiene una enorme importancia económica y social para los
países ribereños europeos. La captura media anual en el periodo 1972 a 2004 fue 650 000 t
(ICES, 2006) que en valor económico representa unos 150 millones de euros. En los años
más recientes las mayores capturas de la pesquería correspondieron a las flotas de Noruega
y Reino Unido (27% de la captura total para cada país). Los otros países que capturan
cantidades significativas (entre el 5 y 10% de la captura total) son Dinamarca, Irlanda,
Holanda, Rusia y España.
La importancia de esta pesquería determina que se halle sometida a planes anuales de
evaluación y gestión. El stock de caballa se evalúa anualmente en el “Grupo de Trabajo de
evaluación de stocks de caballa, jurel, sardina y anchoa del ICES” mediante el modelo
analítico “Integrated Catch at Age” (ICA) (Patterson & Melvin, 1996). Este proceso utiliza
los datos de las capturas por edad y las estimas de la biomasa del stock reproductor (SSB)
obtenidas en las campañas de ictioplancton realizadas en 1992, 1995, 1998, 2001 y 2004.
La evaluación se complementa con el análisis de las proyecciones de capturas del stock, de
las cuales las predicciones a corto plazo son usadas para la gestión de la pesquería.
El stock de caballa se gestiona anualmente mediante un “Total admisible de capturas”
(TAC) y cuotas de pesca. Desde 2001, el acuerdo internacional del TAC abarca el área
completa de distribución de la caballa en el Atlántico Nordeste. Anteriormente, las aguas
internacionales no estaban incluidas en el acuerdo. El TAC consta de dos componentes,
uno para el área Norte (flotas que pescan en las áreas del ICES IIa, IIIabd, IV, Vb, VI, VII,
VIIIabde, XII y XIV) y otro para el área Sur (flotas que pescan en las Divisiones VIIIc y
IXa). La propuesta del TAC se realiza en función de las capturas de los tres años
anteriores en cada área. En la Figura 4.1.1 se muestran las series temporales de capturas en
las dos áreas citadas.
El TAC para el total del stock en 2004 fue 532 168 toneladas, correspondiendo
aproximadamente el 75% a la UE. El TAC fijado para 2005 fue 421 865 t. El TAC para el
área Sur fue 32 305 t en 2004 y 24 873 t en 2005 (cuota española 28 846 t y 20 500 t
47
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
respectivamente). Estas cifras incluyen 3 000 t que pueden ser capturadas en la División
VIIIb (aguas jurisdicionales españolas).
Área Norte (IIa,IIIa,IV,Vb,VI,VII,VIIIabd)
900000
800000
Toneladas
700000
600000
500000
400000
300000
200000
100000
0
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
1981
1979
1977
1975
1973
1971
1969
Año
Área Sur (VIIIc, IXa)
60000
Toneladas
50000
40000
30000
20000
10000
0
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
1981
1979
1977
Año
Figura 4.1.1. Serie temporal de capturas de caballa en el área Norte (1969-2004) y en el área Sur (19772004) del Atlántico Nordeste (Fuente de datos: ICES).
4.1.1
Tendencias temporales de las capturas
En la Figura 4.1.2 se muestran las capturas de caballa del Atlántico Nordeste desde el año
1969. En 1996 y 1997 se registraron las capturas más bajas desde 1973 (563 611 t y 569
613 t respectivamente). Este registro estuvo determinado por una reducción del TAC. En
1998 las capturas aumentaron unas 100 000 t con respecto a 1997. Este incremento de las
capturas fue debido principalmente a un aumento del TAC y de las capturas en las aguas
internacionales no reguladas (54 000 t en 1997 y 75 000 t en 1998). En 1999 la captura
total alcanzó 609 000 t, es decir 57 000 t menos que en 1998, debido al descenso en la
48
La pesquería de caballa
producción de las áreas IIa y Vb. La captura total estimada en el 2004 fue 611 000 t,
similar a la obtenida en 2003 (617 000 t).
VI
1000000
VII - VIIIabde
IV - IIIa
IIa - Vb
VIIIc - IXa
Total
900000
Toneladas
800000
700000
600000
500000
400000
300000
200000
100000
0
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
1981
1979
1977
1975
1973
1971
1969
Año
Figura 4.1.2. Series temporales (1969-2004) de las capturas de la caballa del Atlántico Nordeste por Subáreas y Divisiones del ICES (Fuente de datos: ICES).
La producción de la pesquería de caballa del Atlántico Nordeste sigue el ritmo de la
migración de los individuos adultos (Figura 4.1.3). En el trimestre 1 los peces migran
desde el noroeste del mar del Norte a sus zonas de puesta a lo largo del borde de la
plataforma europea. Aproximadamente el 34% de la captura total anual se obtiene en este
trimestre. En el trimestre 2 la pesquería se reduce (representa el 9% del total de captura
anual) y tiene lugar sobre todo en aguas del oeste europeo y al norte de la Península
Ibérica. En el tercer trimestre la pesquería se desplaza hacia el mar de Noruega siguiendo
la migración de retorno y la mayoría de las capturas se realizan en aguas internacionales,
al noreste de las Islas Faroes (un 30% del total). En el trimestre 4 la pesquería se concentra
en una amplia zona situada entre el mar del Norte y mar de Noruega.
49
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.1.3. Distribución de las capturas comerciales de la caballa por rectángulo estadístico del ICES y por
trimestre de 1977 a 2000 (mapa reproducido de ICES, 2002a). Se presentan los datos agrupados de 1977 a
2000.
4.1.2
Capturas de caballa en los distintos componentes de puesta
Las capturas del componente Oeste las realizan las flotas de Noruega, Reino Unido,
Irlanda y Holanda en pesquerías dirigidas con artes de cerco y arrastre pelágico en al mar
del Norte y de Noruega. La producción de este componente representó del 61 al 85% del
stock en el periodo 1972-2004. Desde 1998 se capturan unas 600 000 t anuales.
50
La pesquería de caballa
Las capturas del componente del mar del Norte son realizadas principalmente por Noruega
y Dinamarca, y declinaron desde un máximo de 1 millón de t en 1967 a menos de 100 000
t en 1980. En los cinco últimos años las capturas anuales fueron de 10 000 t. Se considera
que este componente está muy reducido. Estas capturas las realizan principalmente
Noruega y Dinamarca.
Las flotas de España y Portugal pescan el componente Sur de caballa. La producción
reciente (2000-2004) es de unas 40 000 t. La contribución de las flotas portuguesas es de
un 7% (Tabla 4.1.1). La mayor parte (93%) de las capturas de este componente son
efectuadas por las flotas españolas de línea de mano, cerco y arrastre en los caladeros del
Cantábrico y Noroeste (Figura 4.1.4).
60000
VIIIc
IXa
TOTAL
Toneladas
50000
40000
30000
20000
10000
19
77
19
79
19
81
19
83
19
85
19
87
19
89
19
91
19
93
19
95
19
97
19
99
20
01
20
03
0
Año
Figura 4.1.4. Capturas (t) de caballa del componente Sur realizadas por las flotas de España y Portugal en las
Divisiones VIIIc y IXa del ICES de 1977 a 2004. (Fuente de datos: ICES e IEO).
51
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.1.1. Serie temporal 1977-2004 de capturas (t) de caballa de los componentes Sur y Oeste realizadas
por las flotas españolas y portuguesas. Para el componente Sur se presentan desglosadas según las
Divisiones del ICES VIIIc y IXa.
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
4.1.3
VIIIc
17214
17451
13213
10270
11469
14581
8503
12302
8980
14248
12422
16844
13446
16086
16940
12043
16675
21146
23631
28386
35015
36174
37631
30061
38205
38703
17384
28429
COMPONENTE SUR
ESPAÑA
PORTUGAL
IXa
VIIIc+IXa
IXa
2935
20149
1743
6221
23672
1555
6280
19493
1071
2719
12989
1929
2111
13580
3108
2437
17018
3018
2224
10727
2239
4206
16508
2250
2123
11103
4178
1837
16085
6419
491
12913
5714
3540
20384
4388
1763
15209
3112
1406
17492
3819
1051
17991
2789
2427
14470
3576
1027
17702
2015
1741
22887
2158
1025
24656
2893
2714
31100
3023
3613
38628
2080
5093
41267
2897
4164
41795
2002
3760
33821
2253
1874
40079
3119
7938
46642
2934
5464
22847
2749
3946
32374
2289
TOTAL
21892
25227
20564
14918
16688
20036
12966
18758
15281
22504
18627
24772
18321
21311
20780
18046
19717
25045
27549
34123
40708
44164
43797
36074
43198
49576
25597
34663
COMPONENTE OESTE
ESPAÑA
VIIIb
2638
1092
1800
1046
1365
1040
1887
1550
2830
2285
3560
1481
1409
432
3981
2751
2989
4121
4347
2268
7844
3336
4120
4500
4063
3843
735
2081
Estructura demográfica de las capturas de caballa
La estructura de edad de las capturas de caballa del Atlántico Nordeste está compuesta
principalmente por peces de 2 a 7 años, en proporción variable según el éxito de las clases
anuales (Figura 4.1.5). En el componente Sur, en la División IXa, las capturas están
constituidas principalmente por individuos de edades 0, 1 y 2 (Uriarte et al., 2000; ICES,
2006) (Figura 4.1.6).
52
La pesquería de caballa
Año 2003
Año 2001
500000
400000
Número (miles)
Número (miles)
500000
300000
200000
100000
400000
300000
200000
100000
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
9 10 11 12 13 14 15
1
2
3
4
5
7
8
9 10 11 12 13 14 15
Año 2004
Año 2002
500000
500000
400000
400000
Número (miles)
Número (miles)
6
Edad (años)
Edad (años)
300000
200000
100000
300000
200000
100000
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
9 10 11 12 13 14 15
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15
Edad (años)
Edad (años)
14.0
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
12.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
Selectividades División IXa
Selectividades NEAMDivisión VIIIbc
Figura 4.1.5. Capturas por edad de la caballa del Atlántico Nordeste (NEAM), 2001-2004 (Fuente de datos:
ICES).
0.0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Edad
NEAM 1989-1999
Pesquería española en las Divisiones VIIIbc
Pesquería española y portuguesa en la División IXa
Figura 4.1.6. Selectividades por edad de la caballa de las pesquerías españolas y portuguesas en las
Divisiones VIIIbc y IXa y del Atlántico Nordeste (NEAM), estimadas mediante la aplicación del modelo
separable donde la edad de referencia (selectividad S=1) fue 5 años (Uriarte et al., 2000).
53
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.1.4
La pesquería española de caballa en el Cantábrico y Noroeste
4.1.4.1 Capturas
La captura media española de caballa en el periodo 1994-2004 fue de 38 000 t, que
representa un 6 % de la captura media del total del stock en el mismo periodo.
La serie de desembarcos de caballa de las flotas españolas en los puertos del norte y
noroeste de la Península Ibérica entre 1977-2004 (Tabla 4.1.1, Figura 4.1.4) presenta dos
periodos bien diferenciados: el primero entre 1977 y 1992, con desembarcos anuales
relativamente estables en torno a 19 000 t (17 000 t capturadas en las Divisiones VIIIc y
IXa y 2 000 t en la VIIIb); el segundo desde 1993 hasta la actualidad presenta una
tendencia general ascendente, alcanzando 50 000 t en 2002 (46 000 t de la VIIIc y IXa y
4 000 de la VIIIb). Las capturas totales españolas de caballa en 2005 fueron 52 753 t.
Las flotas españolas explotan la pesquería de caballa en aguas del norte y noroeste de la
Península Ibérica con distintos artes: anzuelo (línea de mano), cerco, arrastre y redes de
enmalle. En el primer semestre, predominan los adultos en las capturas, que son realizadas
sobre todo en el mar Cantábrico. En el segundo semestre, las capturas están constituidas
sobre todo por juveniles y se realizan principalmente en el suroeste de Galicia con arte de
cerco (Villamor et al., 1997; Punzón et al., 2004; ver capítulo 4.2 de esta Memoria).
En el periodo 1982-2004 los desembarcos procedentes de línea de mano representaron en
promedio el 50% del total de la captura de caballa. Entre 1982 y 1987 los desembarcos de
esta pesquería suponían entre el 55 y 80% de la captura total; desde 1988 fueron entre el
40 y 65% (Figura 4.1.7). Este descenso en la preponderancia de los desembarcos del
aparejo de línea de mano respecto a los otros artes de pesca se explica por el mayor
rendimiento económico de la especie en la actividad de otras flotas y artes de pesca, como
por ejemplo, el arte de cerco.
54
La pesquería de caballa
100%
60000
50000
80%
40000
60%
30000
40%
20000
20%
10000
0
19
82
19
83
19
84
19
85
19
86
19
87
19
88
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
20
04
0%
Línea de mano
Cerco
Arrastre
Enmalle
Total (t)
Arrastre
12%
Enmalle
2%
Línea de mano
50%
Cerco
36%
Figura 4.1.7. Desembarcos anuales (1982-2004, en t) de caballa en la pesquería del Cantábrico y Noroeste y
su distribución proporcional según los artes de pesca empleados.
El comienzo anual de la pesquería de caballa en el Cantábrico y Noroeste viene
determinada por la migración de puesta. La caballa llega a estas áreas entre febrero y
marzo. Este patrón es constante año tras año (ver capítulos 4.2 y 4.3 de esta Memoria).
Los desembarcos medios mensuales durante el periodo 1983-2004, muestran una clara e
invariable estacionalidad (Figura 4.1.8). El 80% de los desembarcos en peso se realizan en
los meses de marzo y abril.
55
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
t (+/- SD)
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Mes
Figura 4.1.8. Desembarcos (t) mensuales de caballa, promedios 1983-2004, de la pesquería del norte y
noroeste de la Península Ibérica.
4.1.4.2 Esfuerzo y Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE)
Las series temporales del esfuerzo y la CPUE de las flotas comerciales de línea de mano,
arrastre y cerco, que pescan caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica, se
presentan en las Tablas 4.1.2 y 4.1.3 y Figuras 4.1.9 y 4.1.10.
Los datos de esfuerzo se refieren a 1) las flotas de línea de mano de Santoña y Santander,
de 1989 a 2004 y de 1990 a 2004, respectivamente, que pescan en la Subdivisión VIIIc
Este, para las cuales la caballa es especie objetivo de febrero a mayo; 2) las flotas de
arrastre de Avilés y A Coruña, de 1983 a 2004, que pescan en las subdivisiones VIIIc Este
y VIIIc Oeste respectivamente (el esfuerzo de las flotas de arrastre es el anual, para las
cuales las especies objetivo son las especies demersales) y 3) la flota de cerco de Vigo, de
1983 a 2004, que pesca en la Subdivisión IXa Norte, para la cual la especie objetivo es la
sardina (en los años en que la abundancia de esta especie disminuye, esta flota se dirige a
otras especies pelágicas como la caballa y el jurel). Para más información sobre
metodología de esfuerzos y CPUE ver capítulo 4.2.
56
La pesquería de caballa
Tabla 4.1.2. Serie temporal de los esfuerzos de las flotas comerciales de línea de mano, arrastre y cerco que
pescan en distintas áreas geográficas (Subdivisiones ICES) del norte y noroeste de la Península Ibérica. Se
indica la unidad de esfuerzo empleada para cada flota.
FLOTAS DE ARRASTRE
AVILES
FLOTAS DE LÍNEA DE MANO
A CORUÑA
SANTANDER
SANTOÑA
(Subdiv.VIIIc Este)
(Subdiv.VIIIc Oeste)
(Subdiv.VIIIc Este)
(Subdiv.VIIIc Oeste)
FLOTA DE CERCO
VIGO
(Subdiv.IXa Norte)
(Días * 100 CV)
(Días * 100 CV)
(Nº de mareas)
(Nº de mareas)
(Nº de mareas)
AÑO
Anual
Anual
1º semestre
1º semestre
Anual
1983
12568
51017
-
-
20
1984
10815
48655
-
-
700
1985
9856
45358
-
-
215
1986
10845
39829
-
-
157
1987
8309
34658
-
-
92
1988
9047
41498
-
-
374
1989
8063
44401
-
605
153
1990
8492
44411
322
509
161
1991
7677
40435
209
724
66
1992
12693
38896
70
698
286
1993
7635
44479
151
1216
-
1994
9620
39602
130
1926
392
1995
6146
41476
217
1696
677
1996
4525
35709
560
2007
777
1997
4699
35191
736
2095
304
1998
5929
35191
754
3022
631
1999
6829
30131
739
2602
546
2000
4453
30073
719
1709
413
2001
2385
29923
700
2479
88
2002
2748
21823
1282
2672
541
2003
2526
12328
265
759
544
2004
-
19198
626
2151
186
2005
- No disponible
20663
553
1504
-
Flotas de Línea de mano
Nº de mareas
3500
3000
2500
SANTANDER
SANTOÑA
2000
1500
1000
500
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
0
Año
Flotas de Arrastre
2004
2003
2001
A CORUÑA
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
Días*100 CV
AVILES
2002
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
Año
Flota de cerco
VIGO
800
600
400
200
Año
57
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
0
1983
Nº de mareas
1000
Figura 4.1.9. Serie temporal de los
esfuerzos de las flotas comerciales de
línea de mano, arrastre y cerco que
pescan en distintas áreas geográficas
(Subdivisiones ICES) del norte y
noroeste de la Península Ibérica.
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
En 2003, el esfuerzo de estas flotas, tuvo un descenso acusado debido al cierre espacial y
temporal de las pesquerías durante el primer trimestre, impuesto por la presencia de
petróleo en el mar, debido a la catástrofe del Prestige. El esfuerzo de las flotas de línea de
mano aumentó desde 1994, mientras que la tendencia general del esfuerzo de arrastre es
descendente. El esfuerzo de la flota de cerco fluctuó durante el periodo estudiado (Figura
4.1.9).
La Figura 4.1.10 muestra las CPUE de caballa correspondiente a las flotas indicadas
anteriormente. La CPUE anual de las flotas de línea de mano, aunque fluctúa, se mantiene
relativamente estable en el período estudiado. La tendencia de la CPUE de la flota de
arrastre de Avilés es de ascenso desde 1993, mientras que la de A Coruña se mantiene
relativamente estable en todo el período. La CPUE de la flota de cerco es muy variable,
debido a la dependencia de la abundancia anual de las especies a las que se dirige.
Tabla 4.1.3. Serie temporal de las capturas de caballa por unidad de esfuerzo de las flotas comerciales de
línea de mano, arrastre y cerco que pescan en distintas áreas geográficas (Subdivisiones ICES) del norte y
noroeste de la Península Ibérica..
FLOTAS DE ARRASTRE
AVILES
FLOTAS DE LÍNEA DE MANO
A CORUÑA
SANTANDER
SANTOÑA
(Subdiv.VIIIc Este)
(Subdiv.VIIIc Oeste)
(Subdiv.VIIIc Este)
(Subdiv.VIIIc Oeste)
FLOTA DE CERCO
VIGO
(Subdiv.IXa Norte)
(Kg * 100 CV)
(Kg * 100 CV)
(Kg/Nº mareas)
(Kg/Nº mareas)
(t/Nº mareas)
AÑO
Anual
Anual
1º semestre
1º semestre
Anual
1983
14.2
22.8
-
-
1.3
1984
24.1
26.7
-
-
5.6
1985
17.6
25.4
-
-
4.2
1986
41.1
22.8
-
-
5.0
1987
13.0
24.4
-
-
2.1
1988
15.9
32.5
-
-
3.7
1989
19.0
28.7
-
1427.5
2.1
1990
82.7
39.5
739.6
1924.4
2.7
1991
68.2
36.3
632.9
1394.4
2.0
1992
35.1
13.3
905.6
856.4
3.9
1993
12.8
12.8
613.3
1790.9
-
1994
57.2
44.0
2388.5
1590.6
1.1
1995
94.9
36.1
3136.1
1987.9
0.3
1996
124.5
32.9
1165.7
1508.9
0.8
1997
133.2
38.6
2137.9
1867.8
1.7
1998
142.1
80.1
2361.5
2128.0
3.3
1999
136.4
43.9
2438.0
2084.7
3.6
2000
311.6
65.2
1795.5
1879.7
3.8
2001
222.9
61.1
2323.2
2401.0
3.8
2002
342.5
58.3
2062.3
1871.2
5.0
2003
2004
357.0
- No disponible
51.9
18.7
1868.2
2046.2
1413.5
1312.6
1.0
1.5
58
La pesquería de caballa
2003
2004
2002
2003
2001
2002
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1990
SANTOÑA
1989
1988
1987
1986
1985
1984
SANTANDER
1991
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1983
Kg/Nº mareas
División VIIIc (Línea de mano)
Año
División VIIIc (Arrastre)
Kg * 100 CV
400
AVILES
300
A CORUÑA
200
100
2004
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
0
Año
Subdivisión IXa Norte (Cerco)
VIGO
5
4
3
2
1
Año
59
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
0
1983
T/Nº mareas
6
Figura 4.1.10. Serie temporal de las
capturas de caballa por unidad de
esfuerzo de las flotas comerciales de
línea de mano, arrastre y cerco que
pescan en distintas áreas geográficas
(Subdivisiones ICES) del norte y
noroeste de la Península Ibérica.
Distribución estacional y geográfica
4.2 DISTRIBUCIÓN ESTACIONAL Y GEOGRÁFICA DE LA
CABALLA EN AGUAS DEL NORTE Y NOROESTE DE LA
PENÍNSULA IBÉRICA
4.2.1
Introducción
En el presente capítulo se describe la distribución estacional y geográfica de la caballa en
aguas del norte y noroeste de la Península Ibérica. Esta es el área de distribución del
componente Sur de caballa del Atlántico Nordeste en aguas españolas. Como se señaló
anteriormente, el 93 % de las capturas comerciales de este componente provienen de esta
área. El estudio se basará fundamentalmente en los datos de las pesquerías comerciales,
pero se tendrá en cuenta la información obtenida en las campañas de investigación
realizadas siguiendo métodos de prospección con arrastre de fondo y acústica. Existe
documentación previa referida al área de estudio de la distribución espacial y temporal de
la caballa hasta 1994 (Villamor et al., 1994; 1997), pero en este trabajo se desarrolla y
amplía hasta 2004.
4.2.2
Material y métodos
4.2.2.1 Datos de la pesquería
Capturas en peso
La distribución espacial y temporal de las capturas españolas de caballa en el norte y
noroeste de la Península Ibérica se estudió a partir de las capturas medias mensuales por
rectángulo estadístico (ver capítulo 2.1 para las Divisiones ICES consideradas y Figura
2.1.1). Se han considerado dos periodos de tiempo: 1983 a 1994 y 1995 a 2004, para
investigar la existencia de variabilidad en la distribución en la escala temporal.
Los datos de los desembarcos mensuales se obtuvieron de las Cofradías de Pescadores y
de las Asociaciones de Armadores a través de la Red de información que el IEO y AZTI
(Organismos para el asesoramiento de la Administración en materias de pesca y
Oceanografía) tiene en los puertos pesqueros de la cornisa Cantábrica y Galicia.
60
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Las capturas por rectángulo estadístico se obtuvieron de la información de las situaciones
de pesca de una muestra mensual de los desembarcos de caballa por flotas (anzuelo, cerco
y arrastre) y puertos de la cornisa Cantábrica y Galicia. Esta muestra distribuida por
rectángulo estadístico se ponderó al total de los desembarcos de cada puerto, obteniéndose
las capturas totales mensuales por rectángulo estadístico del área estudiada.
Capturas por Unidad de Esfuerzo (CPUE)
Se dispone de datos de capturas por unidad de esfuerzo (CPUE), para el periodo 19892004, obtenidos a partir de los desembarcos trimestrales, nº de mareas y algunas
características de las flotas (potencia del motor en CV y nº de barcos). Estos fueron
obtenidos de las hojas diarias de venta proporcionadas por las Cofradías de Pescadores y
Asociaciones de Armadores. La unidad de esfuerzo empleada fue el nº de mareas en las
que se descargó caballa, los días de pesca por cada 100 CV y el nº de mareas totales,
respectivamente para las flotas cerco, arrastre y línea de mano. El esfuerzo de pesca para
las distintas flotas se calculó por mes y por trimestre.
Se analizó la flota de anzuelo (línea de mano) del puerto de Santoña, la flota de arrastre
del puerto de A Coruña y la flota de cerco de Vigo que faenan en las Subdivisiones VIIIc
Este, VIIIc Oeste y IXa Norte respectivamente. Se han seleccionado estas flotas porque
son las más representativas en la pesquería de caballa de cada área. La caballa es especie
objetivo para la flota de línea de mano del Cantábrico desde febrero a mayo, mientras que
para las flotas de cerco y arrastre es especie acompañante. La especie objetivo de la flota
de cerco de Vigo es la sardina, aunque en los años en que la abundancia de esta especie
disminuye, esta flota se dirige a otras especies pelágicas como la caballa y el jurel.
Capturas por edad
Para describir la distribución de las concentraciones de caballa se consideraron juveniles
los individuos de edades 0, 1 y 2 y adultos los de edad superior a 2 (más de 3 años) (Cort
et al., 1986; Lockwood, 1988; Villamor et al., 2004c; ICES, 2006). Se determinó la
estructura de edad de las capturas de 1989 a 2004, aplicando claves talla edad semestrales
a las distribuciones de tallas de las capturas por mes, trimestre Subdivisión. La estructura
demográfica de la captura se puede considerar un reflejo de la población, partiendo de una
correspondencia entre pesquería y población.
61
Distribución estacional y geográfica
Las distribuciones de tallas mensuales (1989-2004) se obtuvieron realizando muestreos de
tallas por arte de pesca en los principales puertos del Cantábrico y Galicia. Estos datos se
obtienen a través de un programa regular de muestreo en los puertos de Fuenterrabía,
Ondarroa, Bermeo, Santoña, Santander, Avilés, A Coruña, Sada, Riveira y Vigo, con
periodicidad mensual y siguiendo una metodología estratificada aleatoria (estratos =
categorías comerciales y buques y fechas de muestreo aleatorio cada mes). La medida de
la talla es la longitud total (desde el extremo de la boca hasta el final de la aleta caudal) y
se realiza con un ictiómetro, al cm inferior. La frecuencia de tallas de las categorías de
cada barco muestreado se ponderó a la captura en peso respectivo de dichas categorías
mediante un factor de ponderación (cociente entre el desembarco en peso de la categoría y
el peso de la muestra de la categoría) y usando la relación talla-peso (por ejemplo, en 2004
fue: peso = 0.0052 x talla3.0976) para el cálculo del peso de la muestra. Se obtuvo así la
distribución de frecuencias de tallas de la captura del buque muestreado. La distribución
de tallas, obtenida de la suma de las distribuciones de tallas de los barcos muestreados
durante un mes, se extrapoló a la captura mensual del estrato considerado (puerto, área y
arte). La suma de éstas proporciona la frecuencia de tallas mensual para cada área
geográfica (Subdivisiones ICES). El número de muestreos de tallas que se realizan debe
ser representativo de la captura. Así por ejemplo, en 2004, se midieron un total de 5 118
caballas de la IXa Norte, 4 733 de la VIIIc Oeste y 12 805 de la VIIIc Este, para unas
capturas de 3 946 t, 3474 t y 24 955 t respectivamente.
La asignación de la edad se realizó mediante la interpretación de otolitos, siguiendo
criterios de lectura predeterminados (ver capítulo 4.4). Los otolitos se obtienen de los
muestreos biológicos mensuales que se realizan en Santander, A Coruña y Vigo y en las
campañas de arrastre y acústica. Se consiguen así muestras que representan el rango
completo de la estructura de tallas capturadas.
4.2.2.2 Datos de las campañas de arrastre de fondo
Las campañas anuales de prospección pesquera con arte de arrastre de fondo que se
consideraron en este estudio fueron realizadas en otoño (septiembre-octubre), entre 1990 y
2004. La prospección abarca el área de estudio (Galicia y Cantábrico) y su metodología
está descrita en detalle por varios autores (Pereiro & Piñeiro, 1985; Fariña et al., 1985;
62
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Gonzalez-Gurriarán & Olaso, 1987; Olaso, 1990; Sánchez et al., 1991) y se resume a
continuación. Todas las campañas se efectuaron con el B/O Cornide de Saavedra. El área
fue muestreada entre los 100 y 500 m de profundidad, según la metodología de muestreo
estratificado aleatorio. Los estratos se establecieron basándose en la latitud y la
profundidad, teniendo en cuenta criterios geográficos (ICES, 1991; 1997b; Sánchez, 1993;
Sánchez et al., 1995). El número de lances a realizar en cada campaña y estrato se hizo
proporcional a la superficie de éste. La unidad de muestreo fue una cuadricula de 5x5 mn,
utilizando como muestreador el arte de “baca” 44/60 (Sánchez et al., 1994; 1995; ICES,
1997b). Todos los lances se realizaron de día, a 3 nudos, y con una duración de 30
minutos. Los datos de captura se transformaron a 60 minutos de arrastre.
Los ejemplares de caballa capturados en cada lance se contaron, se midieron (cm) y se
pesaron (g); su muestreo biológico posterior incluía la determinación del estadío de
madurez sexual y la extracción de otolitos. Se elaboraron claves talla-edad que se
aplicaron a la distribución de tallas de cada lance. Se obtuvo así una matriz de datos
anuales 1990-2004 del número de individuos de caballa capturados por hora de arrastre
por grupos de edad (0,1, 2 y >2) y área geográfica (Subdivisión ICES).
Como índice de la abundancia se utilizó la captura media estratificada por hora de arrastre,
siguiendo la metodología descrita por Cochran (1971) y Grosslein & Laurec (1982). La
captura media (Yst) y su varianza (SYst2) estratificada se calcularon de la forma siguiente:
Y st =
1
∑ Ah y h
A
y
S Y2 st =
1
A2
∑
A2h S 2h
nh
Donde j es el nº de estratos, A es la superficie total del área prospectada; Ah es la superficie
del estrato h; yh es la captura media por lance en el estrato h; nh es el número de lances en
el estrato h y Sh2 la varianza en el estrato h.
63
Distribución estacional y geográfica
4.2.2.3 Datos de las campañas de acústica
Las campañas anuales de prospección acústica que se consideraron en este estudio fueron
realizadas en primavera (marzo-abril), entre 2001 y 2004. La prospección abarca el área de
estudio (Galicia y Cantábrico) y su metodología está descrita por varios autores (Porteiro
et al., 1996b; ICES, 1998a; 2002a; Carrera, 2002; Iglesias et al., 2005), por lo que no se
explica aquí en detalle. Las campañas se realizaron con el B/O Thalassa. La prospección
acústica se realizó durante el día, a una velocidad aproximada de 10 nudos y sobre una
parrilla de muestreo que consistía en un diseño sistemático con radiales paralelos entre sí y
normales a la línea de costa (Figura 4.2.1). La separación entre radiales fue 8 millas
náuticas desde la isobata de 20 m hasta los 500 m de profundidad. El equipo acústico
consistía en una ecosonda-ecointegrador EK-500, trabajando a frecuencias de 12 kHz, 38
kHz y 120 kHz, acoplada a un ordenador de control y captura de datos. Las frecuencias se
calibraron utilizando métodos como los recomendados por Foote, (1982) y Foote et al.,
(1987). Los datos acústicos se almacenaron y se procesaron utilizando la aplicación
Echoview. Para identificar las especies de peces registradas en los ecogramas y obtener
información y muestras biológicas (talla, peso, madurez sexual, y otolitos) se realizaron
estaciones de pesca utilizando como arte de pesca el arrastre pelágico. Las pescas se
realizaron de día y eran oportunistas, de acuerdo con la información registrada en los
ecogramas. La abundancia de caballa se estimó según la metodología propuesta en ICES
(1998a). La fuerza del blanco utilizado para la caballa fue –84.9 dB en las campañas de
2001 a 2004 (Iglesias et al., 2005), tal como recomendó el Grupo de Planificación de
campañas Aéreas y Acústica de caballa (ICES, 2002a). Existen datos previos (1999-2000)
obtenidos con distinta metodología que no se usaron en este estudio.
La matriz de abundancias de caballa por edad, zona geográfica (Subdivisión ICES) y
campaña se obtuvo a partir de la interpretación de los anillos de crecimiento anual en los
otolitos y de la elaboración de claves talla-edad.
64
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.2.1. Diseño del muestreo en radiales establecido para las campañas de acústica realizadas por el
IEO en aguas de Galicia y Mar Cantábrico en marzo-abril (1999-2004). Se indican los radiales y las áreas
del ICES, IXa Norte, VIIIc Oeste y VIIIc Este (VIIIc Este 1 y VIIIc E2).
4.2.3
Resultados
4.2.3.1 Distribución espacial y temporal de los desembarcos en peso.
Los desembarcos mensuales de caballa de la pesquería española en el Cantábrico y
Noroeste durante el periodo 1983-2004 muestran una marcada estacionalidad de la
pesquería en los meses de marzo y abril. De 1983 a 1997 (excepto 1989) el pico de las
capturas se obtuvo en abril, pero desde 2000 se obtuvo sistemáticamente en marzo (Figura
4.2.2). Los desembarcos de caballa se mantuvieron muy estables desde 1983 hasta 1993,
con una media anual de 17 000 t. Desde 1994 la tendencia general de los desembarcos es
de ascenso (aunque en 2003 las capturas descendieron a 23 000 t). En 2002 se
desembarcaron 46 000 t, el máximo de la serie temporal presentada. En 2005 las capturas
ascendieron a 48 000 t.
65
Distribución estacional y geográfica
20000
Marzo Marzo
Marzo
Abril
Abril
16000
Marzo
14000
Toneladas
Marzo
Abril
18000
12000
Abril
Abril
10000
8000
Abril
Abril
Abril Abril
Abril
Abril
Abril
Abril
Marzo
Marzo
Abril
6000 Abril
4000
2000
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
1985
1984
1983
0
Años
Figura 4.2.2. Desembarcos mensuales de caballa de la pesquería española del Cantábrico y Noroeste
(Divisiones VIIIc y IXa Norte) durante el periodo 1983-2004.
En el segundo semestre se observa un pico de capturas, menos relevante que el del
primero (Figura 4.2.2). Se atribuye a la pesquería de juveniles y su intensidad depende de
la fuerza de las clases anuales, como veremos más adelante.
Asumiendo que no se producen descartes, las capturas de caballa en la Subdivisión VIIIc
Este representan el 70% de la captura total en el área estudiada, realizándose más del 80%
en los meses de marzo y abril. Las capturas en la Subdivisión VIIIc Oeste representan el
20% y tienen lugar principalmente en el mes de abril. Las capturas en la Subdivisión IXa
Norte suponen el 10% y se realizan sobre todo en el segundo semestre, variando el pico de
la captura de julio a octubre en los años estudiados (Figuras 4.2.3 a 4.2.5). Desde 1994 las
capturas se han incrementado en la Subdivisión VIIIc Este y desde 1998 en las otras áreas
(Subdivisiones VIIIc Oeste y IXa Norte). Desde 1998, y respecto a años anteriores, se
observa en la Subdivisión VIIIc Este un ligero aumento de las capturas en febrero y
marzo, con un desplazamiento temporal del pico de capturas de abril a marzo. Igualmente
se observa también un desplazamiento temporal similar en la Subdivisión VIIIc Oeste
desde ese mismo año.
Las capturas medias mensuales por rectángulo estadístico del ICES muestran una
variación espacial y temporal interrelacionada. La pesquería se desplaza de Este a Oeste a
66
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
medida que transcurre la primavera. Este movimiento se observa en los dos periodos
considerados, 1983-1994 y 1995-2004 (Figura 4.2.6 y Figura 4.2.7). Aunque en el
segundo periodo las capturas de caballa son mayores que en el primero, las zonas y la
época de pesca no han variado. El patrón de desplazamiento espacio-temporal de la
pesquería, que indica a su vez el desplazamiento migratorio de los adultos de caballa, no
se ha modificado entre 1983 y 2004.
Subdivisión IXa Norte
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este
1989
1989
1989
5000
0
5000
0
10729 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1990
15000
1990
15000
5000
15000
3560 t
10000
5000
0
0
Toneladas
1406 t
10000
Toneladas
12527 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1991
1991
15000
1991
5000
Toneladas
15000
1051 t
10000
0
15000
4728 t
10000
5000
Toneladas
Toneladas
15000
E F M A M J J A S O N D
1990
Toneladas
2718 t
10000
Toneladas
15000
1763 t
10000
Toneladas
Toneladas
15000
0
12158 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1992
1992
1992
5000
0
15000
10000
5000
5000
0
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1993
1993
5000
2365 t
10000
5000
0
0
15000
Toneladas
1027 t
10000
Toneladas
15000
15000
Toneladas
10567 t
10000
E F M A M J J A S O N D
1993
14312 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1994
1994
1741 t
10000
5000
Toneladas
15000
Toneladas
1477 t
Toneladas
2427 t
10000
1994
15000
10000
3802 t
5000
0
0
Toneladas
Toneladas
15000
Toneladas
15000
15000
17344 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
Figura 4.2.3. Distribución mensual de los desembarcos (t) de caballa según el año de captura (Subdivisiones
ICES IXa Norte, VIIIc Oeste y VIIIc Este) para el periodo 1989-1994. Para cada área geográfica se indican
los desembarcos (t) anuales.
67
Distribución estacional y geográfica
Subdivisión IXa Norte
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este
1995
1995
1995
0
5000
0
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
2714 t
10000
0
E F M A M J J A S O N D
Meses
4948 t
10000
0
5000
0
E F M A M J J A S O N D
Meses
15000
1996
23437 t
10000
15000
5000
23437 t
10000
0
5000
0
E F M A M J J A S O N D
Meses
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1997
1997
15000
10000
3613 t
5000
0
10000
5853 t
5000
Toneladas
15000
15000
Toneladas
0
29163 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
1998
1998
15000
5093 t
10000
5000
Toneladas
15000
0
8073 t
10000
5000
Toneladas
Toneladas
4948 t
15000
5000
1998
Toneladas
1996
10000
1997
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
1999
1999
15000
4164 t
10000
5000
E F M A M J J A S O N D
Mes
28101 t
10000
5000
1999
15000
10000
E F M A M J J A S O N D
Mes
4775 t
5000
15000
32856 t
10000
5000
0
0
0
15000
0
0
E F M A M J J A S O N D
Toneladas
Toneladas
Mes
1996
Toneladas
0
E F M A M J J A S O N D
Toneladas
Toneladas
15000
2714 t
Toneladas
Toneladas
Toneladas
Toneladas
1996
15000
5000
5000
1996
10000
20219 t
10000
0
E F M A M J J A S O N D
1996
5000
3411 t
10000
Toneladas
5000
Toneladas
Toneladas
1025 t
10000
15000
15000
15000
15000
E F M A M J
J A S O N D
Mes
E F M A M J J A S O N D
Mes
Figura 4.2.4. Distribución mensual de los desembarcos (t) de caballa según el año de captura (Subdivisiones
ICES IXa Norte, VIIIc Oeste y VIIIc Este) para el periodo 1995-1999. Para cada área geográfica se indican
los desembarcos (t) anuales.
68
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Subdivisión IXa Norte
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este
2000
2000
2000
15000
3764 t
5000
0
5000
0
25582 t
10000
5000
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
Mes
2001
2001
2001
15000
1874 t
5000
Toneladas
10000
0
4748 t
10000
5000
Toneladas
15000
15000
Toneladas
15000
4479 t
10000
Toneladas
10000
Toneladas
Toneladas
15000
5000
0
0
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
E F M A M J J A S O N D
Mes
Mes
32916 t
10000
Mes
2002
2002
2002
5000
5000
E F M A M J
E F M A M J
J A S O N D
2003
15000
5000
Toneladas
10000
0
3388 t
10000
5000
Toneladas
15000
5460 t
E F M A M J
2004
5000
0
Toneladas
3946 t
10000
2004
3474 t
15000
15000
10000
5000
15000
24955 t
10000
5000
0
0
J A S O N D
J A S O N D
Mes
Mes
2004
E F M A M J
5000
E F M A M J J A S O N D
Mes
14077 t
10000
0
0
J A S O N D
J A S O N D
Mes
2003
15000
E F M A M J
5000
Mes
2003
30468 t
10000
0
E F M A M J
J A S O N D
Mes
Toneladas
15000
0
0
Toneladas
8236 t
10000
Toneladas
7938 t
10000
Toneladas
Toneladas
15000
Toneladas
15000
E F M A M J
Mes
J A S O N D
Mes
E F M A M J J A S O N D
Mes
Figura 4.2.5. Distribución mensual de los desembarcos (t) de caballa según el año de captura (Subdivisiones
ICES IXa Norte, VIIIc Oeste y VIIIc Este) para el periodo 2000-2004. Para cada área geográfica se indican
los desembarcos (t) anuales.
69
Distribución estacional y geográfica
Figura 4.2.6. Capturas (t) medias mensuales de caballa por rectángulo estadístico del ICES en el norte y
noroeste de la Península Ibérica, para el periodo 1983-1994.
70
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.2.7. Capturas (t) medias mensuales de caballa por rectángulo estadístico del ICES en el norte y
noroeste de la Península Ibérica, para el periodo 1995-2004.
71
Distribución estacional y geográfica
Las series de las CPUE de las flotas comerciales indican que existe una estacionalidad de
la abundancia de caballa en el área estudiada en los dos periodos estudiados, 1989-1997 y
1998-2004. En la División VIIIc, las CPUE de las flotas comerciales son más altas en el
primer semestre, siendo prácticamente nulas en el segundo semestre. En la Subdivisión
IXa Norte, donde la captura en peso es muy reducida, las CPUE van aumentando
progresivamente a lo largo del año, siendo las más altas en el segundo semestre. Se
observa un aumento de las CPUE en toda el área en el segundo periodo analizado (19982004) (Figura 4.2.8).
Flota de línea de mano de Santoña
Subdivisión VIIIc Este
3.0
2.5
CPUE
(t/ marea)
2.0
1989-1997
1998-2004
1.5
1.0
0.5
Figura 4.2.8. Valor medio trimestral
(+/- desviación estándar) de la captura
de caballa por unidad de esfuerzo de las
flotas comerciales de línea de mano,
arrastre y cerco en los periodos 19891997 y 1998-2004.
0.0
I
II
III
IV
Trimestre
Flota de arrastre de A Coruña
Subdivisión VIIIc Oeste
CPUE
(t/ 100 CV)
0.3
0.2
1989-1997
1998-2004
0.1
0.0
I
II
III
IV
Trimestre
Flota de cerco de Vigo
Subdivisión IXa Norte
5.0
4.5
4.0
CPUE
(t/ marea)
3.5
3.0
1989-1997
1998-2004
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
I
II
III
IV
Trimestre
72
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.2.3.2 Distribución espacial y temporal de las capturas por edad
La estructura demográfica de las capturas presenta un patrón espacio-temporal que se
puede describir así: En el primer semestre, la población está constituida principalmente
por peces adultos (>2 años), que se distribuyen en el Cantábrico, y principalmente en la
Subdivisión VIIIc Este, disminuyendo gradualmente hacia el Oeste tanto en número como
en porcentaje. En el segundo semestre, la mayoría de los peces adultos no están presentes
en el área y la población está constituida por juveniles, que se distribuyen principalmente
al suroeste de Galicia. Este patrón de distribución espacial y temporal es constante año tras
año (Figuras 4.2.9 a 4.2.12).
En la Subdivisión VIIIc Este 2 los adultos representan anualmente entre el 90 y 99% de la
captura en número en los años estudiados, excepto en 2003 que supuso un 71%. Por el
contrario en la Subdivisión IXa Norte el porcentaje de la captura de juveniles representa
anualmente entre el 71 y 97 % (Tabla 4.2.1).
Los juveniles del grupo de edad 0 (peces que todavía no han cumplido un año de edad) se
distribuyen principalmente en el Subdivisión IXa Norte, encontrándose algunos años en la
Subdivisión VIIIc Oeste y VIIIc Este 1. La proporción del grupo de edad 0 es variable de
un año a otro (entre 8 y 64 millones de individuos, que representan entre un 56% y un
85%). En la subdivisión VIIIc Este 2 la proporción de este grupo de edad es prácticamente
nula (como máximo 0.32 millones de individuos, que representa un 0.8%) (Tabla 4.2.1).
Los juveniles de los grupos de edad 1 y 2 están presentes durante el año en el área de
estudio, mostrando una gran variabilidad en número entre años y Subdivisiones (entre 6 y
50 millones de individuos), siendo principalmente su distribución en el oeste y noroeste de
Galicia. Estos grupos de edad están poco representados en la Subdivisión VIIIc Este 2 en
los años estudiados (entre 0.38 y 2.78 millones de individuos) excepto en 2003 (6 millones
de individuos, representando un 28%) (Tabla 4.2.1).
73
Distribución estacional y geográfica
Tabla 4.2.1. Número de individuos de caballa (millones) según grupos de edad y área geográfica
(Subdivisión ICES) capturados en la pesquería del norte y noroeste de la Península Ibérica de 1989 a 2004.
Se indica entre paréntesis el porcentaje que representa cada grupo de edad en la captura realizada en cada
Subdivisión.
Subdivisión
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
IXa Norte
27.37
(73.8%)
5.98
(44.8%)
3.06
(40.8%)
40.51
(95.6%)
5.46
(61.5%)
24.35
(94.4%)
0.30
(6.2%)
29.05
(83.9%)
19.69
(51.9%)
38.57
(71.5%)
53.97
(88.6%)
24.22
(65.3%)
10.19
(67.2%)
61.19
(76.2%)
11.39
(29.4%)
3.58
(18.6%)
VIIIc Oeste
6.43
(44.1%)
3.53
(16.8%)
0.01
(0.1%)
0.00
(0.0%)
0.12
(0.9%)
0.00
(0.0%)
6.94
(45.3%)
0.67
(2.0%)
0.22
(0.8%)
8.31
(18.0%)
7.31
(33.0%)
0.05
(0.2%)
5.80
(26.8%)
3.24
(8.8%)
0.08
(0.6%)
0.02
(0.1%)
VIIIc Este 1
0.22
(2.0%)
3.91
(21.1%)
1.46
(7.9%)
0.57
(3.8%)
0.02
(0.1%)
0.33
(1.7%)
1.19
(4.9%)
0.02
(0.1%)
7.17
(16.2%)
2.89
(5.8%)
0.02
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.59
(1.5%)
0.00
(0.0%)
0.04
(0.2%)
0.06
(0.2%)
VIIIc Este 2
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.16
(0.4%)
0.01
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.40
(0.8%)
0.00
(0.0%)
0.00
(0.0%)
0.32
(0.8%)
Total área
34.02
13.42
4.53
41.08
5.59
24.68
8.43
29.74
27.23
49.77
61.30
24.27
16.97
64.42
11.52
3.98
IXa Norte
8.68
(23.4%)
5.45
(40.8%)
1.22
(16.3%)
0.67
(1.6%)
2.02
(22.7%)
0.04
(0.1%)
2.53
(52.3%)
2.49
(7.2%)
15.35
(40.5%)
8.09
(15.0%)
3.10
(5.1%)
6.77
(18.2%)
0.41
(2.7%)
3.41
(4.3%)
21.15
(54.6%)
4.69
(24.4%)
VIIIc Oeste
2.19
(15.0%)
11.86
(56.5%)
2.50
(15.0%)
0.91
(16.4%)
6.14
(47.8%)
0.51
(3.6%)
0.61
(4.0%)
22.63
(66.0%)
5.42
(18.7%)
14.22
(30.8%)
3.28
(14.8%)
17.59
(60.7%)
2.87
(13.2%)
3.52
(9.5%)
2.93
(20.8%)
2.45
(18.2%)
VIIIc Este 1
0.82
(7.5%)
5.18
(28.0%)
3.92
(21.3%)
3.35
(22.2%)
0.41
(2.8%)
0.14
(0.7%)
0.20
(0.9%)
1.23
(4.5%)
4.89
(11.1%)
3.10
(6.2%)
1.57
(3.4%)
1.06
(3.2%)
0.78
(2.0%)
0.67
(1.5%)
0.79
(4.0%)
1.13
(3.4%)
VIIIc Este 2
0.09
(0.6%)
0.01
(0.1%)
0.14
(0.7%)
0.02
(0.1%)
0.06
(0.3%)
0.02
(0.1%)
0.04
(0.2%)
0.04
(0.1%)
0.45
(1.1%)
0.30
(0.9%)
0.01
(0.0%)
1.59
(4.0%)
0.86
(1.7%)
0.26
(0.7%)
1.72
(8.4%)
0.90
(2.3%)
Total área
11.78
22.50
7.79
4.95
8.63
0.71
3.39
26.39
26.11
25.71
7.96
27.01
4.92
7.86
26.58
9.17
IXa Norte
0.67
(1.8%)
1.13
(8.5%)
1.35
(18.1%)
0.24
(0.6%)
0.63
(7.1%)
0.07
(0.3%)
0.62
(12.7%)
0.99
(2.9%)
0.90
(2.4%)
3.94
(7.3%)
1.95
(3.2%)
1.67
(4.5%)
1.00
(6.6%)
2.76
(3.4%)
3.00
(7.8%)
5.95
(30.9%)
VIIIc Oeste
1.72
(11.8%)
1.38
(6.6%)
2.75
(16.5%)
1.24
(22.5%)
3.60
(28.1%)
4.04
(28.7%)
1.53
(10.0%)
6.68
(19.5%)
14.56
(50.2%)
10.48
(22.7%)
1.58
(7.1%)
3.33
(11.5%)
3.04
(14.0%)
5.64
(15.2%)
3.13
(22.2%)
4.78
(35.5%)
VIIIc Este 1
0.40
(3.7%)
0.48
(2.6%)
1.10
(6.0%)
1.50
(10.0%)
1.02
(6.9%)
0.70
(3.7%)
0.50
(2.1%)
0.79
(2.9%)
2.39
(5.4%)
3.92
(7.9%)
2.85
(6.2%)
1.31
(3.9%)
1.79
(4.7%)
2.09
(4.9%)
0.97
(4.9%)
2.54
(7.6%)
VIIIc Este 2
0.33
(2.3%)
0.37
(2.1%)
1.16
(5.7%)
0.09
(0.5%)
0.80
(3.8%)
0.63
(2.7%)
0.73
(3.3%)
0.15
(0.5%)
1.10
(2.7%)
1.49
(4.3%)
0.48
(1.1%)
2.31
(5.9%)
2.56
(5.0%)
2.52
(6.3%)
4.16
(20.3%)
2.62
(6.7%)
Total área
3.12
3.36
6.36
3.08
6.04
5.45
3.37
8.61
18.94
19.82
6.86
8.63
8.40
13.01
11.27
15.88
IXa Norte
0.37
(1.0%)
0.79
(5.9%)
1.86
(24.8%)
0.97
(2.3%)
0.77
(8.7%)
1.34
(5.2%)
1.40
(28.8%)
2.09
(6.0%)
2.01
(5.3%)
3.34
(6.2%)
1.87
(3.1%)
4.41
(11.9%)
3.56
(23.5%)
12.94
(16.1%)
3.20
(8.3%)
5.04
(26.2%)
VIIIc Oeste
4.24
(29.1%)
4.19
(20.0%)
11.37
(68.4%)
3.37
(61.0%)
2.98
(23.2%)
9.56
(67.7%)
6.24
(40.7%)
4.30
(12.5%)
8.81
(30.4%)
13.22
(28.6%)
10.00
(45.1%)
7.99
(27.6%)
9.97
(45.9%)
24.58
(66.5%)
7.95
(56.4%)
6.20
(46.1%)
VIIIc Este 1
9.46
(86.8%)
8.97
(48.4%)
11.95
(64.8%)
9.65
(64.1%)
13.28
(90.2%)
17.98
(93.9%)
22.11
(92.1%)
25.19
(92.5%)
29.73
(67.3%)
39.65
(80.0%)
41.30
(90.3%)
31.20
(92.9%)
35.28
(91.8%)
40.23
(93.6%)
18.01
(90.9%)
29.78
(88.9%)
VIIIc Este 2
14.02
(97.1%)
17.23
(97.9%)
19.00
(93.6%)
16.64
(99.3%)
20.10
(95.9%)
22.62
(97.2%)
21.40
(96.5%)
29.06
(99.4%)
39.06
(95.8%)
32.40
(94.8%)
45.03
(98.9%)
35.57
(90.1%)
47.09
(92.5%)
37.12
(93.0%)
14.67
(71.4%)
35.08
(90.2%)
Total área
28.09
31.18
44.17
30.64
37.13
51.49
51.15
60.65
79.61
88.62
98.19
79.17
95.90
114.88
43.84
76.10
Edad-0
Edad-1
Edad- 2
Edad>2
74
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
TRIMESTRE 1
6876 t
N=22025
1989
1
2
>2
VIIIc Este 1
2
>2
VIIIc Este 2
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
>2
%
1
2
>2
%
2
VIIIc Este 1
>2
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
2
>2
1
2
>2
VIIIc Este 1
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
VIIIc Este 2
9913 t
N=31201
0
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
12910 t
N=33529
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
0
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
16349 t
N=36014
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
0
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
19249 t
N=51850
1996
0
VIIIc Oeste
>2
IXa Norte
N=27419
IXa Norte
2
7323 t
1996
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
VIIIc Este 2
7226 t
N=20421
1995
1
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
0
IXa Norte
0
VIIIc Oeste
>2
VIIIc Oeste
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=16158
IXa Norte
2
6598 t
1995
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
11536 t
N=34194
1994
0
VIIIc Este 2
1
IXa Norte
N=20427
IXa Norte
VIIIc Este 1
0
7931 tonnes
1994
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
VIIIc Oeste
1993
1
VIIIc Oeste
>2
IXa Norte
0
IXa Norte
2
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
6312 tonnes
N=15204
1993
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
8579 t
N=24926
1992
0
VIIIc Este 2
1
IXa Norte
N=14300
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
0
4226 t
1992
%
%
2
VIIIc Este 1
VIIIc Oeste
1991
1
VIIIc Oeste
>2
3870 t
0
IXa Norte
2
IXa Norte
N=14571
VIIIc Oeste
1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
%
%
VIIIc Este 1
1991
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
IXa Norte
%
%
1
VIIIc Oeste
0
1990
0
IXa Norte
%
VIIIc Este 2
%
%
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
IXa Norte
7008 t
N=26875
1990
%
%
0
VIIIc Oeste
6232 t
N=16563
1989
%
%
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
IXa Norte
%
TRIMESTRE 2
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
0
1
2
>2
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
Figura 4.2.9. Distribuciones trimestrales (periodo 1989-1996) de las clases de edad de caballa capturadas en
las áreas geográficas consideradas (Subdivisiones ICES). Se representa el porcentaje con respecto a la
captura total en número, en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Para cada año se indica la captura
total en número (N, miles) y peso (t).
75
Distribución estacional y geográfica
TRIMESTRE 3
TRIMESTRE 4
1383 t
N=32208
1989
100.0
80.0
0
60.0
%
%
80.0
1
40.0
2
20.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
%
1
40.0
20.0
>2
0.0
2
>2
IXa Norte
VIIIc Este 2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
400 t
N=2820
1991
100.0
80.0
0
80.0
0
60.0
1
60.0
1
2
40.0
2
>2
20.0
>2
40.0
20.0
%
%
0
60.0
2
2185 t
N=11274
1991
100.0
%
VIIIc Este 2
686 t
N=6950
1990
1
40.0
IXa Norte
0.0
0.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
IXa Norte
VIIIc Este 2
2308 t
N=35929
1992
100.0
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
710 t
N=9077
1992
100.0
80.0
80.0
%
0
60.0
40.0
0
60.0
40.0
1
20.0
2
20.0
2
0.0
>2
0.0
1
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
993 t
1993
80.0
%
0
60.0
1
40.0
2
20.0
>2
0.0
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
0
1
40.0
20.0
0.0
2
>2
IXa Norte
VIIIc Este 2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
1023 t
N=12350
1994
N=16010
VIIIc Este 2
486 t
N=2881
100.0
80.0
60.0
1023 t
1994
100.0
VIIIc Oeste
1993
N=8091
100.0
IXa Norte
>2
IXa Norte
VIIIc Este 2
100.0
80.0
80.0
%
0
60.0
1
40.0
2
20.0
>2
0.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
0
60.0
1
40.0
2
20.0
>2
0.0
VIIIc Este 2
IXa Norte
1195 t
1995
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
N=4213
100.0
80.0
60.0
0
40.0
1
20.0
0.0
VIIIc Este 2
515 t
1995
N=9947
100.0
80.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
60.0
0
40.0
1
2
20.0
2
>2
0.0
%
%
VIIIc Este 1
100.0
0
60.0
0.0
%
>2
VIIIc Oeste
80.0
20.0
%
2
IXa Norte
VIIIc Este 2
80.0
%
1
40.0
0.0
1220 t
N=11705
1990
100.0
0
60.0
20.0
>2
0.0
VIIIc Este 2
>2
IXa Norte
3141 t
N=32082
1996
100.0
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
1387 t
1996
N=14031
100.0
80.0
80.0
60.0
0
40.0
1
2
20.0
2
>2
0.0
60.0
0
40.0
1
20.0
0.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
%
%
719 t
N=6211
1989
100.0
>2
IXa Norte
VIIIc Este 2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
Figura 4.2.10. Distribuciones trimestrales (periodo 1989-1996) de las clases de edad de caballa capturadas en
las áreas geográficas consideradas (Subdivisiones ICES). Se representa el porcentaje con respecto a la
captura total en número, en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Para cada año se indica la captura
total en número (N, miles) y peso (t).
76
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
1
2
>2
%
2
>2
%
2
>2
%
2
>2
VIIIc Este 1
%
1
2
>2
VIIIc Este 1
2
>2
>2
2
>2
VIIIc Este 2
VIIIc Este 2
16013 t
N=47036
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
5046 t
N=15148
0
1
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
7640 t
N=24329
2004
1
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
0
IXa Norte
0
VIIIc Oeste
2
VIIIc Oeste
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=66054
IXa Norte
1
22186 t
2004
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
16190 t
N=41736
2003
1
VIIIc Este 2
0
IXa Norte
0
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=33610
VIIIc Oeste
>2
11474 t
2003
IXa Norte
2
VIIIc Oeste
2002
0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
1
IXa Norte
N=80604
VIIIc Oeste
6478 t
N=21296
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
VIIIc Este 2
0
25639 t
2002
VIIIc Este 1
2001
1
IXa Norte
>2
IXa Norte
0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
2
VIIIc Oeste
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=59711
VIIIc Oeste
1
21055 t
2001
18483 t
N=51702
2000
1
VIIIc Este 2
0
IXa Norte
0
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=83225
IXa Norte
>2
23566 t
2000
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
2
VIIIc Oeste
1999
1
VIIIc Este 1
17185 t
N=49944
1
17624 t
0
VIIIc Este 2
0
IXa Norte
N=66054
VIIIc Oeste
>2
VIIIc Este 1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
%
%
%
%
VIIIc Este 1
1999
IXa Norte
%
%
>2
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
2
VIIIc Oeste
1998
2
VIIIc Oeste
1
15995 t
1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
0
IXa Norte
0
VIIIc Oeste
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
VIIIc Este 2
N=58356
IXa Norte
%
VIIIc Este 1
1998
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
IXa Norte
%
%
0
VIIIc Oeste
18863 t
N=53464
1997
N=50974
IXa Norte
%
14154 t
1997
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
TRIMESTRE 2
%
%
TRIMESTRE 1
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
0
1
2
>2
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
Figura 4.2.11. Distribuciones trimestrales (periodo 1997-2004) de las clases de edad de caballa capturadas en
las áreas geográficas consideradas (Subdivisiones ICES). Se representa el porcentaje con respecto a la
captura total en número, en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Para cada año se indica la captura
total en número (N, miles) y peso (t).
77
Distribución estacional y geográfica
TRIMESTRE 3
TRIMESTRE 4
3078 t
1997
100.0
80.0
60.0
0
40.0
1
20.0
0.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
60.0
0
40.0
1
2
20.0
2
>2
0.0
%
%
80.0
VIIIc Este 2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
%
%
2
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
1626 t
N=11644
%
2001
100.0
80.0
%
%
%
1
40.0
20.0
IXa Norte
0
60.0
1
40.0
2
20.0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
%
2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
643 t
N=3818
%
2004
80.0
%
0
60.0
1
40.0
2
20.0
>2
IXa Norte
>2
VIIIc Oeste
100.0
2
0.0
2
IXa Norte
1
20.0
1
40.0
0.0
0
60.0
40.0
0
60.0
VIIIc Este 2
80.0
1982 t
N=12973
20.0
1905 t
N=10926
2004
100.0
VIIIc Este 2
80.0
>2
0.0
VIIIc Este 1
2003
2
20.0
>2
VIIIc Oeste
100.0
1
40.0
2
IXa Norte
0
60.0
1
40.0
VIIIc Este 2
80.0
0
60.0
0.0
4345 t
N=31474
2003
100.0
1776 t
N=21195
20.0
>2
IXa Norte
VIIIc Este 2
80.0
1
0.0
VIIIc Este 1
2002
0
20.0
>2
VIIIc Oeste
100.0
80.0
40.0
2
IXa Norte
VIIIc Este 2
60.0
1
40.0
0.0
3214 t
N=51331
2002
100.0
0
60.0
20.0
>2
0.0
%
0
60.0
VIIIc Este 2
80.0
%
1228 t
N=9902
0.0
1208 t
N=13097
2001
100.0
VIIIc Este 2
80.0
>2
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
2000
2
IXa Norte
>2
VIIIc Oeste
100.0
1
0.0
2
IXa Norte
0
20.0
1
40.0
0.0
80.0
40.0
0
60.0
VIIIc Este 2
60.0
2062 t
N=20225
20.0
2548 t
N=24650
2000
100.0
VIIIc Este 2
80.0
>2
IXa Norte
VIIIc Este 1
1999
2
0.0
>2
VIIIc Oeste
100.0
1
20.0
2
IXa Norte
0
60.0
40.0
1
40.0
VIIIc Este 2
80.0
0
60.0
0.0
3626 t
N=51809
1999
100.0
3116 t
N=24381
20.0
>2
IXa Norte
%
%
2
0.0
VIIIc Este 2
80.0
1
20.0
VIIIc Este 1
1998
0
40.0
VIIIc Oeste
100.0
80.0
60.0
>2
IXa Norte
4972 t
N=51229
1998
100.0
%
2533 t
N=22692
1997
N=24764
100.0
>2
0.0
VIIIc Este 2
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
Figura 4.2.12. Distribuciones trimestrales (periodo 1997-2004) de las clases de edad de caballa capturadas en
las áreas geográficas consideradas (Subdivisiones ICES). Se representa el porcentaje con respecto a la
captura total en número, en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Para cada año se indica la captura
total en número (N, miles) y peso (t).
78
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.2.3.3 Distribución espacial de la abundancia de caballa en las campañas de
arrastre de fondo.
Las capturas de caballa en las campañas de arrastre de fondo fueron mayoritariamente de
juveniles (Tabla 4.2.2), e indicaron en general una escasa abundancia de ésta especie en el
otoño.
En la serie temporal de los índices de abundancia de caballa en las campañas de arrastre se
observa que en 1992, 1996, 1997, 1999, 2000, 2002 y 2004 se han obtenido los mayores
valores de la captura de juveniles (edades 0, 1 y 2) (Tabla 4.2.2 y Figura 4.2.13).
Tabla 4.2.2. Abundancia de caballa (captura media estratificada en nº de individuos por grupo de edad y hora
de arrastre) durante las campañas de arrastre de fondo de 1990 a 2004.
Edad 0
Subdivisión
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
IXa Norte
0.0
0.0
187.5
3.0
0.0
4.5
1555.1
0.6
0.1
1.4
0.0
0.2
105.8
4.2
81.3
VIIIc Oeste
0.0
0.0
0.2
0.3
0.0
22.5
6.5
1.2
1.2
15.0
74.7
1.0
65.3
2.7
0.0
VIIIc Este 1
2.3
2.1
19.8
0.3
0.3
0.1
4.7
34.3
0.6
1.9
24.0
0.0
27.0
3.7
0.2
VIIIc Este 2
1.2
1.3
3.1
1.2
20.9
0.2
0.0
0.0
0.0
1.3
28.9
0.0
0.0
0.0
4.6
Edad 1
Subdivisión
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
IXa Norte
0.0
0.0
0.3
11.4
0.0
0.0
0.4
8.1
0.1
0.1
0.2
2.8
0.9
6.6
1.9
VIIIc Oeste
0.6
1.0
0.2
0.5
0.2
0.0
20.6
12.0
0.5
0.1
0.4
1.8
0.5
5.3
0.5
VIIIc Este 1
6.0
1.7
2.1
8.0
0.8
0.1
14.5
143.9
18.6
0.4
11.9
1.9
1.1
19.9
1.0
VIIIc Este 2
0.1
0.3
0.0
0.0
0.0
0.0
0.3
0.1
0.5
35.2
3.5
0.8
0.8
0.5
2.4
Edad 2
Subdivisión
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
IXa Norte
0.0
0.0
0.0
4.2
0.0
0.1
0.0
1.2
0.2
0.0
0.2
4.2
1.0
1.1
1.7
VIIIc Oeste
0.4
0.6
0.5
0.8
0.2
0.4
3.8
2.3
0.2
0.3
0.7
1.7
1.2
1.7
0.8
VIIIc Este 1
0.3
1.5
0.5
5.2
0.9
0.5
3.1
33.7
3.9
0.9
5.2
1.5
1.4
2.9
1.3
VIIIc Este 2
0.1
0.0
0.0
0.0
0.0
0.3
0.0
0.2
1.0
88.1
1.4
0.3
0.7
0.8
2.5
Edad >2
Subdivisión
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
IXa Norte
0.0
0.0
0.0
0.1
0.4
0.3
0.1
0.0
0.3
0.0
0.0
2.0
0.8
0.1
0.8
VIIIc Oeste
0.2
2.3
0.6
0.3
0.8
0.9
0.5
0.0
0.4
0.2
0.7
1.2
2.2
0.3
0.6
VIIIc Este 1
0.1
3.7
1.5
1.0
1.0
0.5
0.8
0.0
1.6
0.6
2.6
0.8
0.3
0.8
1.1
VIIIc Este 2
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.6
0.3
0.0
1.0
19.9
0.8
0.2
0.2
0.5
1.1
79
Distribución estacional y geográfica
Analizando más detalladamente esta información se observa que índices relativamente
elevados de la clase de edad 0 se obtuvieron en la Subdivisión IXa Norte en los años 1992
(188 indiv/h), 1996 (1 555 indiv/h), 2002 (106 indiv/h) y 2004 (81 indiv/h) y en algunas
de las áreas de la División VIIIc en 1997, 2000 y 2002 (entre 34 y 75 indiv/h). La clase de
edad 1 (con un máximo de 144 indiv/h en 1997) predomina sobre la clase 0 en la
Subdivisión VIIIc Este 1, excepto en los años 2000 y 2002 en que sucede lo contrario. La
abundancia de los adultos fue variable entre 0-20 indiv/h.
1990
1995
2000
100
1
50
2
0
>2
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
150
Edad
100
0
50
1
2
0
IXa Norte
0
50
1
2
0
>2
IXa Norte
2
0
>2
1555
150
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
>2
2001
Edad
0
100
1
50
2
>2
0
IXa Norte
Nº por hora de
arrastre
1
50
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
150
Edad
0
100
1
50
2
>2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
2002
1997
1992
150
0
100
1
2
50
>2
0
Edad
100
0
1
50
2
0
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
Nº por hora de
arrastre
Edad
188
Nº por hora de
arrastre
Nº por hora de
arrastre
Edad
100
1996
0
100
150
150
Edad
150
Nº por hora de
arrastre
Nº por hora de
arrastre
1991
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
Nº por hora de
arrastre
0
Nº por hora de
arrastre
Nº por hora de
arrastre
Edad
150
150
1993
0
1
50
2
0
>2
IXa Norte
Edad
100
>2
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
2003
1998
100
1
50
2
0
>2
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
150
Edad
100
0
1
50
2
>2
0
IXa Norte
1994
Nº por hora de
arrastre
0
Nº por hora de
arrastre
Nº por hora de
arrastre
Edad
150
150
Edad
100
0
1
50
2
>2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
1999
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
2004
100
1
50
2
>2
0
IXa Norte VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
150
Edad
100
0
50
1
2
0
>2
IXa Norte
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
150
Nº por hora de
arrastre
0
Nº por hora de
arrastre
Nº por hora de
arrastre
Edad
150
Edad
100
0
50
1
2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste VIIIc Este 1 VIIIc Este 2
>2
Figura 4.2.13. Abundancia de caballa en número de individuos en las campañas de investigación de arrastre
de fondo realizadas entre 1990-2004. Se representa el número de individuos por clase de edad capturadas por
hora de arrastre en las distintas áreas geográficas (Subdivisiones ICES) del norte y noroeste de la Península
Ibérica.
En la Figura 4.2.14 se representa la distribución geográfica y abundancia relativa (captura
por lance en nº indiv/h) de los juveniles en los años en que se obtuvieron las capturas más
elevadas. Existe una gran variabilidad anual en la distribución y abundancia de los
juveniles.
80
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.2.14. Distribución de los juveniles de caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica durante
las campañas de arrastre de fondo en 1992, 1996, 1997, 1999, 2000, 2002 y 2004. Los círculos representan
las capturas por lance (nº indiv/h).
La clase de edad 0 se capturó sobre todo en las aguas del suroeste de Galicia (máximo de
9 134 indiv/h en 1996), y en la región central y oeste del mar Cantábrico (máximo de 2942
indiv/h en 2000). En 2000, la clase de edad 0 abunda en el Cantábrico y no se capturó en
el suroeste de Galicia. La clase de edad 1 se capturó sobre todo en la región central y oeste
del mar Cantábrico (máximo de 3 078 indiv/h en 1997). La clase de edad 2 se presentó
más dispersa, aunque con mayor abundancia también en la parte central del mar
Cantábrico (pico de 1 234 indiv/h en 1997).
81
Distribución estacional y geográfica
4.2.3.4 Distribución espacial de la abundancia de caballa en las campañas de
acústica
Los datos de las campañas de acústica indicaron una amplia distribución en primavera
tanto de juveniles como de adultos en el área estudiada, siendo estos más abundantes.
La situación y composición específica de las pescas experimentales en cada campaña de
acústica se muestra en los mapas de la Figura 4.2.15, y los datos de los lances de pesca se
resumen en la Tabla 4.2.3. La proporción de pescas con capturas de caballa (presencia de
más de 30 individuos) respecto al número total de pescas realizadas por campaña, varió
entre el 64 % (2002) y el 84% (2001). En 2001 las capturas se realizaron sobre todo en la
parte central y oeste del Cantábrico, mientras que en el suroeste de Galicia (Subdivisión
IXa Norte) no se capturó esta especie. En 2002 la caballa se capturó fundamentalmente en
el Cantábrico Oeste. En este año no se realizaron lances de pesca de caballa en las
Subdivisiones IXa Norte y parte de la VIIIc Oeste, por no detectar bancos de la especie en
estas áreas y debido a condiciones de mal tiempo. En 2003 se pescó caballa en el 73% de
los lances de pesca y sobre todo en el oeste de Galicia. En el área del Cantábrico fueron
más abundantes otras especies pelágicas, como la sardina. En 2004 se capturó caballa en el
71% de los lances de pesca, de forma muy dispersa en el área prospectada.
Tabla 4.2.3. Datos referidos a las estaciones de pesca (arrastre pelágico) realizadas durante las campañas de
acústica. Arrastres válidos: lances con capturas superiores a 30 individuos de caballa y distribución normal.
Se indica para cada campaña el nº de individuos de caballa capturados, medidos y la talla media y moda de
la distribución de frecuencia de tallas.
2001
2002
2003
2004
Nº arrastres total campaña
31
33
30
31
Nº arrastres válidos caballa
26
21
22
22
Nº de individuos pescados
30538
32838
13295
33932
Nº de individuos medidos
3307
2211
2278
2703
Talla media (cm)
36.7
33.6
30
33.8
37
23 y 35
23 y 38
28 y 39
Moda (cm)
82
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.2.15. Mapas de los arrastres de pesca realizados en las campañas de acústica (2001 a 2004) con
presencia de caballa. Se representa el número de individuos (en porcentaje) de las diferentes especies
presentes en las capturas. La caballa se representa en rojo.
600
Nº individuos
500
400
300
200
100
47
45
43
41
39
37
35
33
31
29
27
25
23
21
19
17
15
0
Talla (cm)
2001
2002
2003
2004
Figura 4.2.16. Distribución de frecuencias de tallas de caballa en las muestras obtenidas en las estaciones de
pesca realizadas en las campañas de acústica en el norte y noroeste de la Península Ibérica.
83
Distribución estacional y geográfica
La distribución de frecuencias de tallas de caballa en las muestras obtenidas en las
estaciones de pesca indica que en 2001 se capturaron solamente individuos adultos (moda
en 37 cm). En 2002 y 2003 la distribución presentó dos modas, una correspondiente a
juveniles (23 cm en los dos años) y otra a adultos (35 y 38 cm respectivamente). En 2004
se capturó la fracción adulta (moda en 39 cm) y la juvenil (moda en 28 cm), que evidencia
la progresión de la talla modal de la clase de edad del año anterior (Figura 4.2.16).
La abundancia más elevada de caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica se
estimó en 2003 (7 072 millones de individuos, Tabla 4.2.4), aunque se correspondió con
un valor de biomasa relativamente bajo (908 mil t) por detectarse un gran número de
juveniles en el área (Figura 4.2.17). La estimación de biomasa más alta fue en 2002 (1
534 793 t) y la más baja en 2001 (735 650 t) obteniéndose en este año el número de
individuos más reducido (Tabla 4.2.4).
Tabla 4.2.4. Abundancia en número de individuos (N, millones) y biomasa (t) de caballa en el norte y
noroeste de la Península Ibérica, por Subdivisiones del ICES, estimadas en las campañas de acústica 20012004.
Subdivisiones
VIIIc Oeste
VIIIc Este 1
VIIIc Este 2
Campañas
N
IXa Norte
t
N
t
N
t
N
t
N
t
2001
20
7384
311
120096
1233
489058
363
119111
1926
735650
823
333748
3805
1191051
38
9993
4668
1534793
2002
TOTAL AREA
2003
4584
376561
1071
184428
877
202487
540
144340
7072
907815
2004
609
118570
1031
304335
1503
515729
30
6986
3173
945619
Analizando los datos de abundancia según áreas geográficas (Tabla 4.2.4) se observa que
en 2002 no se detectaron juveniles ni adultos en el área IXa Norte. En la Subdivisión VIIIc
Este 1 (centro y oeste del Cantábrico) se estimaron las abundancias más elevadas de
caballa en 2001, 2002 y 2004, representando en promedio el 64% en número y el 66% en
peso. En 2003, la mayor abundancia se estimó en la Subdivisión IXa Norte, tanto en
número de individuos (64%) como en toneladas (41%). En esta área se detectó un gran
número de juveniles en dicho año.
Las gráficas de abundancia por clase de talla y edad evidencian la irrupción de fuertes
clases anuales (de edad 1, 22-24 cm de tamaño) en la población en 2002 y 2003 (nacidos
84
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
en la puesta de 2001 y 2002 respectivamente) (Figura 4.2.17 y Figura 4.2.18). En estas
gráficas se observa también en 2003-2004 la progresión por crecimiento de la clase
reclutada en 2001 y 2002, es decir, la mayor proporción de los peces de edad 1 en 2002 y
2003 se sigue manifestando al pasar a edad 2 en 2003 y 2004. La estructura de la
población en tallas y edades refleja la variabilidad e incidencia del reclutamiento. En 2001
se puede deducir una extremadamente baja clase anual nacida en 2000, debido a que no
aparece reflejada la edad 1 en la distribución de abundancias de 2001. Esta clase, que
tendría edad 2, entre 26-29 cm de talla en 2002, tampoco está representada en la
distribución de 2002 (Figura 4.2.17 y Figura 4.2.18). En 2001 y 2002 la estructura de la
población estaba constituida predominantemente por individuos adultos (de 3 a 7 años de
edad, 30-45 cm de talla), mientras que en 2003, el 85% de la población eran juveniles de
edades 1 y 2. La elevada abundancia de esta fracción juvenil aún se mantiene el año
siguiente, en el que representan el 40% de la población (frente al 60% de adultos).
2001
600
450
300
150
0
750
2181
Números (millones)
Números (millones)
2003
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
750
450
300
150
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
talla (cm)
Talla (cm)
2002
2004
750
600
450
300
150
0
Números(millones)
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
750
Números (millones)
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
2376
600
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
600
450
300
150
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Talla (cm)
Talla (cm)
Figura 4.2.17. Abundancia (número de individuos de caballa) obtenido por clase de talla en las campañas de
acústica 2001-2004 para el total del área norte y noroeste de la Península Ibérica. La línea representa la
frecuencia acumulada.
85
Distribución estacional y geográfica
2001
2003
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1000
750
500
250
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Número (millones)
0
0
250
0
6
3
4
5
6
7
8
2004
500
5
2
2002
750
4
1
Edad (años)
1000
3
500
250
7
8
9
10
11
12
13
9
10
11
12
13
14 15+
1500
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
2
750
Edad (años)
1250
1
1000
10 11 12 13 14 15+
1500
0
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5678
1250
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
1250
Número (millones)
Número (millones)
1250
1500
Número (millones)
1500
1000
750
500
250
0
14 15+
0
Edad (años)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
Edad (años)
Figura 4.2.18. Abundancia (número de individuos de caballa) obtenida por clase de edad en las campañas de
acústica 2001-2004 para el total de área norte y noroeste de la Península Ibérica. La línea representa la
frecuencia acumulada.
Cuando se analiza la abundancia por clase de edad y área geográfica (Figuras 4.2.19 a
4.2.22) se observa en general que los adultos se distribuyen principalmente en la División
VIIIc y los juveniles en la Subdivisión IXa Norte. En 2001, los adultos fueron los más
abundantes en todas las áreas; las edades 3 a 9 años predominaron en la División VIIIc,
siendo más abundantes en la Subdivisión VIIIc Este 1 y representan el 93%. En 2002, la
edades 3 a 7 años fueron las más abundantes en todas las áreas de la División VIIIc y
además los juveniles de la clase de 2001 (edad 1) se detectaron en la Subdivisión VIIIc
Este 1 (16%). Hay que tener en cuenta que este año en las zonas IXa Norte y parte de la
VIIIc Oeste los resultados estuvieron afectados por unas condiciones de tiempo
extremadamente adversas, que provocaron gran ruido hidrodinámico en los ecogramas y
afectaron a las capturas que fueron prácticamente nulas en estas dos áreas. En 2003, los
juveniles de la edad 1 fueron los más abundantes en todas las áreas, excepto en la VIIIc
Este 2. La edad 1 predominó en las subdivisiones IXa Norte (99%), VIIIc Oeste (62%) y
VIIIc Este 1 (46%). Los juveniles de la edad 2 también se detectaron en todas las áreas,
pero en menor proporción (6% para toda el área). Los adultos se distribuyeron en la
División VIIIc, predominando las edades de 4 a 7 años, siendo muy poco abundante la
edad 3 (nacidos en 2000). En 2004, abunda la edad 2 en la Subdivisión IXa Norte (64%) y
86
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
VIIIc Oeste (39%) y la edad 3 en la Subdivisión VIIIc Este 1 (22%), distribuyéndose los
adultos en la Subdivisión VIIIc Oeste y VIIIc Este 1.
CAMPAÑA DE ACÚSTICA 2001
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este 1
Biomasa = 489058 t
Biomasa = 120096 t
300
250
Número (millones)
Número (millones)
300
250
200
150
100
200
150
100
50
50
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
1
2
3
4
5
6
7
Edad (años)
9
10
11
12
13
14 15+
11
12
13
14 15+
Subdivisión VIIIc Este 2
Subdivisión IXa Norte
Biomasa = 119111 t
Biomasa = 7384 t
300
300
250
Número (millones)
250
Número (millones)
8
Edad (años)
200
150
100
200
150
100
50
50
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
1
2
3
4
5
6
7
Edad (años)
8
9
10
Edad (años)
Figura 4.2.19. Abundancia (número de individuos de caballa) por clase de edad obtenida en la campaña de
acústica de 2001 por áreas geográficas (Subdivisiones ICES). Se indica la biomasa (t) de caballa estimada en
cada área.
CAMPAÑA DE ACÚSTICA 2002
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este 1
Biomasa = 1191051 t
900
900
750
750
Número (millones)
Número (millones)
Biomasa = 333748 t
600
450
300
600
450
300
150
150
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12 13
0
14 15+
1
2
3
4
5
6
900
600
450
300
150
0
4
5
6
7
8
9
11
12
13
14 15+
10
11
12
13
11
12
13
14 15+
750
Número (millones)
Número (millones)
750
3
10
900
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
2
9
Biomasa = 9993 t
Biomasa = 0 t
1
8
Subdivisión VIIIc Este 2
Subdivisión IXa Norte
0
7
Edad (años)
Edad (años)
600
450
300
150
0
0
14 15+
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Edad (años)
Edad (años)
Figura 4.2.20. Abundancia (número de individuos de caballa) por clase de edad obtenida en la campaña de
acústica de 2002 por áreas geográficas (Subdivisiones ICES). Se indica la biomasa (t) de caballa estimada en
cada área.
87
Distribución estacional y geográfica
CAMPAÑA DE ACÚSTICA 2003
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este 1
Biomasa = 202487 t
750
750
600
600
Número (millones)
Número (millones)
Biomasa= 184428 t
450
300
150
0
450
300
150
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
1
2
3
4
5
6
7
Edad (años)
8
9
10
11
12
13
14 15+
11
12
13
14 15+
Edad (años)
Subdivisión VIIIc Este 2
Subdivisión IXa Norte
Biomasa = 144 340 t
Biomasa = 376561 t
750
750
600
Número (millones)
Número (millones)
4528
450
300
150
0
600
450
300
150
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
1
2
3
4
5
6
Edad (años)
7
8
9
10
Edad (años)
Figura 4.2.21. Abundancia (número de individuos de caballa) por clase de edad obtenida en la campaña de
acústica de 2003 por áreas geográficas (Subdivisiones ICES). Se indica la biomasa (t) de caballa estimada en
cada área.
CAMPAÑA DE ACÚSTICA 2004
Subdivisión VIIIc Oeste
Subdivisión VIIIc Este 1
Biomasa= 304335 t
Biomasa = 515729 t
450
Número (millones)
Número (millones)
450
300
150
0
300
150
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
1
2
3
4
5
6
Edad (años)
8
9
10
11
12
13
14 15+
11
12
13
14 15+
Edad
Subdivisión VIIIc Este 2
Subdivisión IXa Norte
Biomasa = 6986 t
Biomasa = 118570 t
450
Número (millones)
450
Número (millones)
7
300
150
0
300
150
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15+
0
Edad (años)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Edad (años)
Figura 4.2.22. Abundancia (número de individuos de caballa) por clase de edad obtenida en la campaña de
acústica de 2004 por áreas geográficas (Subdivisiones ICES). Se indica la biomasa (t) de caballa estimada en
cada área.
88
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
En los años estudiados, 2001 a 2004, las abundancias de caballa estimadas en las
campañas de acústica indican que en primavera los peces adultos (> de 2 años) fueron más
abundantes en la zona oeste del mar Cantábrico. Por el contrario, los juveniles fueron más
abundantes en la Subdivisión IXa Norte. Cuando una clase anual es extraordinariamente
abundante (como la del 2002) los juveniles amplían su área de distribución. En este caso
se observó que ocuparon la zona contigua, la División VIIIc (Figura 4.2.23).
Porcentaje
2001
Biomasa = 735650 t
Nº = 1926 millones
70
60
50
40
30
20
10
0
Eda
0
1
2
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIcEste 1
VIIIc Este 2
>2
Subdivisión ICES
2002
Biomasa = 1534792 t
Nº = 4665 millones
70
Porcentaje
60
50
40
Edad
30
0
20
1
10
2
>2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIcEste 1
Subdivisión ICES
2003
VIIIc Este 2
Biomasa = 907815 t
Nº = 7072 millones
70
Porcentaje
60
50
40
Eda
30
0
20
1
10
2
>2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIcEste 1
VIIIc Este 2
Subdivisión ICES
2004
Biomasa = 945619 t
Nº = 3173 millones
70
Porcentaje
60
50
40
Eda
30
0
20
1
10
2
>2
0
IXa Norte
VIIIc Oeste
VIIIcEste 1
VIIIc Este 2
Subdivisión ICES
89
Figura 4.2.23. Histograma de frecuencias de
la abundancia de caballa (porcentaje sobre
nº total) por grupo de edad y Subdivisión
ICES en el área prospectada en las campañas
de acústica (2001-2004). Para cada año se
indica la abundancia en número y la biomasa
para toda el área.
Distribución estacional y geográfica
4.2.4
Discusión
La caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica se distribuye siguiendo un patrón
espacio-temporal. La pesquería de caballa es estacional y tiene lugar principalmente en el
primer semestre del año en la plataforma continental y talud superior de las costas de
Galicia y Cantábrico (División VIIIc). La puesta de la caballa del componente Sur tiene
lugar en un amplio periodo que se extiende de febrero a junio, aunque el pico de puesta se
presenta en abril (Solá et al., 1990; 1996). Las áreas de puesta se localizan ocupando la
plataforma continental y talud superior. Se han descrito áreas de altas concentraciones de
huevos en el área central y oeste del Cantábrico al Sur del 44º 30’ N (Lago de Lanzós et
al., 1993). El máximo anual de las capturas de caballa en la División VIIIc es en marzo ó
abril, coincidiendo con la época de puesta. Estas capturas están típicamente constituidas
por individuos maduros que se hallan realizando la puesta (Cort, 1982; Cort et al., 1986;
Lucio, 1997; Villamor et al., 1994; 1997). Tal como indican los datos de la pesquería en el
segundo semestre los adultos ya no se hallan en el área de estudio porque una vez
realizada la puesta comienzan su migración de retorno hacia las aguas del norte de Europa
(ICES, 2006).
La CPUE es un índice que puede reflejar mucho mejor que las capturas la abundancia
relativa de un recurso. Su seguimiento a lo largo del tiempo puede indicar las variaciones
en la abundancia, pero su análisis también presenta limitaciones en ciertas pesquerías.
Hilborn & Walters (1992) definen la CPUE como un índice de abundancia relativo que no
siempre es directamente proporcional a la abundancia del recurso. A pesar de esto, las
series de las CPUE de caballa de las flotas comerciales (línea de mano, arrastre y cerco)
indican con claridad la estacionalidad de la especie y confirman que la variación temporal
y espacial de la pesquería de caballa sigue el ritmo de variabilidad de la abundancia. A
diferencia de la caballa, la estacionalidad de otra especie pelágica y migratoria, como el
jurel (Trachurus trachurus), no es tan evidente como la de la caballa en el área de estudio.
Las series de capturas y CPUE de jurel presentan cierta estabilidad a lo largo del año,
indicando que el jurel permanece durante todo el año en esa área (Villamor et al., 1997).
El crecimiento de la caballa durante los primeros meses es muy rápido alcanzando los 22
cm al final del año en el cual han nacido (Villamor et al., 2004c). Estos individuos del
grupo de edad 0 y de 15 a 22 cm de tamaño son explotados por las pesquerías comerciales
90
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
en el segundo semestre sobre todo al suroeste de Galicia (Subdivisión IXa Norte). Aunque
en esta zona se capturan también caballas de edades 1 y 2, es la principal zona de cría de la
caballa en el área estudiada (ICES, 2006). El afloramiento estacional (entre abril y
septiembre), que caracteriza las aguas de la plataforma continental de Galicia (VIIIc Oeste
y IXa Norte), y su elevada producción primaria (Cabanas et al., 1992; Varela, 1992) juega
un papel determinante en los procesos de reclutamiento de muchas especies (Cushing,
1995). Las grandes variaciones encontradas en las capturas de la edad 0, tanto en las
campañas como en las capturas comerciales puede deberse a varias razones. Primeramente
el reclutamiento es intrínsicamente variable de un año a otro, dependiendo de la
producción de huevos, de la tasa de supervivencia larvaria y de las ganancias o pérdidas
debido a la retención o dispersión de los huevos y larvas (Cushing, 1995). Estos factores
están regulados por las condiciones oceanográficas en los periodos de puesta, eclosión de
los huevos y desarrollo de las larvas. En el caso de la caballa se ha descrito el impacto
negativo de vientos fuertes en la supervivencia larvaria y consecuentemente en el
reclutamiento (Villamor et al., 2004a; ver capítulo 4.5 de esta Memoria). Y por otro lado,
esta parte de la población no siempre resulta accesible a los artes de pesca, y cuando lo es,
los desembarcos están sujetos a restricciones legales, como la talla mínima de desembarco
(20 cm).
Las campañas de arrastre de fondo presentan ciertas limitaciones para estimar
cuantitativamente la abundancia real de la caballa, debido a su comportamiento y
distribución batimétrica (Sánchez et al., 1994). Estas campañas utilizan un tipo de arte de
arrastre de fondo llamado “baca” (similar al arte usado normalmente en estas aguas por la
flota de arrastre comercial) dirigido a especies bentónicas y demersales. Además, en estas
campañas no se trabaja a menos de 80 m, y por lo tanto no se abarca el área completa de
distribución de juveniles de caballa. No obstante, son indicativas de la distribución y
abundancia de la caballa en otoño: escasa presencia de adultos, y captura
mayoritariamente de juveniles, en las aguas del suroeste de Galicia y de la parte central y
oeste del mar Cantábrico. Este patrón de distribución coincide con otros estudios previos
realizados sobre la caballa en el área de estudio (Villamor et al., 1994; 1997), y con otros
realizados en agua de Portugal (Borges et al., 1991; Martins & Cardador, 1996). Una de
las áreas de mayor concentración de juveniles de caballa del Atlántico Nordeste es la zona
límite entre España y Portugal (ICES, 2006). Sin embargo, los índices de abundancia de
91
Distribución estacional y geográfica
juveniles de caballa en aguas de Portugal son mayores que en aguas españolas, ya que el
arte de pesca utilizado en las campañas de prospección es diferente en ambos (ICES,
2006). El arte utilizado en las campañas portuguesas es similar al arte estándar usado en la
mayoría de las campañas de arrastre de fondo que se realizan en el área del ICES (GOV
36/47). El arte de arrastre que se utiliza en la campaña española tiene menor abertura
vertical, de lo que resulta una menor capturabilidad de juveniles de caballa (ICES, 2006).
El coeficiente de conversión para los índices de abundancia de ambos artes es GOV = 8.45
veces el arte de ‘baca’ (Sánchez, 1999; Panterne et al., 1999), pero en los datos aquí
presentados no se ha aplicado esta corrección. Al contrario que sucede para la caballa, los
resultados de las campañas de arrastre de fondo en otoño indican que los juveniles y
adultos de jurel están presentes en todas las áreas geográficas del área de estudio
(Villamor et al., 1997), y en la zona de Portugal (Sánchez, 1999; Murta et al., 2007). Esto
confirma el carácter permanente de al menos una elevada fracción de la población de jurel
(Villamor et al., 1997).
Las campañas de evaluación acústica descritas aunque están dirigidas principalmente a la
evaluación del stock de sardina (Sardina pilchardus) resultan ser un buen estimador de la
biomasa de caballa en los meses de marzo y abril. La utilización de varias frecuencias en
la ecosonda, principalmente la de 38 y 120 kHz, ayuda a identificar los ecotrazos de esta
especie sobre los ecogramas, sobre todo cuando se haya enmascarada por plancton
(Iglesias et al., 2005). Aunque la evaluación de las especies se realiza con la frecuencia de
38 kHz, la observación conjunta del mismo ecograma tomado a 120 kHz, permite
determinar con mayor claridad los ecotrazos de caballa, ya que a esta frecuencia el
plancton o las burbujas de aire prácticamente no se detectan. La gran abundancia de esta
especie en la zona Atlántico-Cantábrica durante estos meses y su especial
comportamiento, cerca del fondo marino ya sea en cardúmenes o en capas de peces
dispersos, permite que sea detectada mediante ecosondas científicas (ecosonda que puede
almacenar datos y postprocesarlos), y que las pescas identificativas se lleven a cabo con
relativa facilidad. La distribución observada, próxima al fondo, parece estar relacionado
con su actividad reproductora, mientras que en otoño en las áreas de alimentación (como
por ejemplo el mar de Norte) se distribuye entre los 30-60 m de la columna de agua
(Skagen et al., 2003). En esta zona, las pescas pelágicas encaminadas a identificar los
92
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
ecotrazos resultan mucho más difíciles, debido a la capacidad natatoria de esta especie,
que al encontrarse mas cerca de la superficie aumenta su posibilidad de escape.
La abundancia de caballa estimada en las campañas de acústica ha variado durante los
años de estudio, de 2001 a 2004, observándose los valores más altos en los años 2002 y
2003 (1 534 793 t y 907 815 t respectivamente), coincidiendo con una alta abundancia de
juveniles. En 2002 la densidad detectada en el área resultó la más alta de estos cuatro años
(Iglesias et al, 2005). Las capturas comerciales realizadas por la flota, indican que en 2002
tuvieron lugar los mayores desembarcos de caballa en la serie histórica de 1983 a 2004
(Tabla 4.1.1 y Figura 4.1.4). Si comparamos las biomasas (B) de caballa estimadas en las
campañas de acústica en 2001 (B = 735 650 t) y 2004 (B = 945 619 t) con las estimas de la
biomasa reproductora (SSB) obtenida en las campañas de ictioplancton [SSB 2001 =
371 279 t y SSB 2004 = 280 300 t, ICES (2005a)], las cuales se realizan trienalmente en la
misma área y época, podría considerarse que las campañas de acústica sobrestiman la
biomasa. Las estimas de biomasa por métodos acústicos son muy sensibles a la fuerza del
blanco (TS) utilizado (ICES, 2004a; Iglesias et al., 2005). Así, las campañas acústicas en
el mar del Norte subestiman la biomasa, debido al TS utilizado (Fernandes, 2004) y a la
dificultad de detección y pesca de la caballa (Skagen, 2003). Aún así, las estimas de la
biomasa de caballa por acústica, pueden considerarse un índice relativo de abundancia
(ICES, 2006).
Los resultados de las campañas de acústica indican que tanto los adultos como los
juveniles de caballa se encuentran ampliamente distribuidos en el área prospectada. Las
mayores concentraciones de adultos se hayaron en la División VIIIc, principal zona de
puesta del área Sur (ICES, 2005a), y los juveniles en la Subdivisión IXa Norte, si bien la
elevada abundancia de estos en 2002 y 2003, al extenderse espacialmente sus
concentraciones, determinó que esta área no estuviera bien delimitada. Esto también se
observa en las capturas, encontrándose un aumento de capturas de juveniles de caballa en
toda el área en dichos años, principalmente en 2003.
La estructura por edad de la población de caballa obtenida en las campañas de acústica
(Figura 4.2.18) es similar a la del stock de caballa del Atlántico Nordeste. La magnitud de
la clase anual de 2000 (reducida), y las de 2001 y 2002 (elevada) se reflejan tanto en estas
93
Distribución estacional y geográfica
campañas como en la estructura general del stock (ICES, 2006). Las campañas detectan
bien las clases anuales, por tanto, sirven para obtener un índice de reclutamiento a la edad
1 (ver capítulo 4.5 de esta Memoria).
Las poblaciones de peces típicamente migratorias se caracterizan por un ciclo biológico
donde áreas de puesta, zonas de cría y áreas de alimentación quedan interrelacionadas por
un patrón migratorio que en latitudes templadas tiende a ser constante a lo largo de los
años (Cushing, 1975). Este patrón migratorio puede ser la causa determinante de la
estacionalidad de las capturas o de la variación espacio-temporal en su composición de
edades. En el caso de la caballa se observan con claridad éstos dos aspectos. Experimentos
recientes de marcado demostraron que las caballas reproductoras que se hallan en la época
de primavera en el mar Cantábrico migran al principio del verano siguiendo el margen
continental del oeste europeo hacia las áreas de alimentación situadas en las costas
Noruegas, donde pasan el otoño, encontrándose de nuevo al principio de la siguiente
primavera en las áreas de puesta de la caballa del Atlántico Nordeste (Uriarte, 1999;
Uriarte & Lucio, 2001; Uriarte et al., 2001). Reid et al. (2003) encontraron un acusado y
progresivo cambio temporal en la migración de prepuesta del componente Oeste de 1997 a
2000: en 1997 la migración de salida desde las zonas de invierno en el norte de Europa
hacia las zonas de puesta ocurrió durante febrero, mientras que en 2000 sucedió antes de
enero. Aunque el patrón de migración a la zona de puesta del Sur se mantiene invariable
existen evidencias recientes de un adelantamiento en el tiempo de la migración, como
indica el pico de desembarcos mensuales de caballa de la pesquería que se ha desplazado
de abril a marzo en los años recientes (Figura 4.2.2). No obstante, permanecen dudas de si
este cambio es debido a modificación de comportamiento migratorio de la especie o a un
cambio en la actividad y comportamiento de las flotas de pesca.
Tal como indican los resultados de la pesquería y apoyados por los de las campañas de
investigación, se puede concluir que la caballa adulta viene al norte de las costas españolas
a reproducirse en el primer semestre, entrando en el área por la parte sureste del Golfo de
Vizcaya, avanzando hacia el oeste del mar Cantábrico a medida que transcurre la
primavera, siguiendo la misma dirección de las corrientes anticiclónicas débiles que se
producen en el Golfo de Vizcaya (Pingree, 1993). En el segundo semestre, las caballas que
se encuentran en el área de estudio son las nacidas ese año (edad 0) y los juveniles de
94
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
caballa de las edades 1 y 2 principalmente en la parte noroeste de la Península Ibérica
(IXa Norte), aunque también pueden encontrarse en la parte central (VIIIc Este 1) y oeste
(VIIIc Oeste) del norte de España en menor cantidad. Los pocos adultos que se encuentran
en verano-otoño están concentrados en las aguas del norte de Galicia (VIIIc Oeste).
Por lo tanto, la Subdivisión IXa Norte es principalmente una zona de reclutamiento. En la
época de reproducción los adultos se concentran principalmente en la División VIIIc,
aunque también se han localizado en la Subdivisión IXa Norte adultos en puesta (Villamor
et al., 1994) y detectado la presencia de huevos (Solá et al., 1990; 1996).
95
Experimentos de marcado-recaptura
4.3 EXPERIMENTOS DE MARCADO-RECAPTURA
4.3.1
Introducción
En el marco del Proyecto Internacional titulado “Spatial Pattern of migration and
recruitment of North East Atlantic Mackerel” (DG XIV.C.1 Referencia 96-035) y con los
objetivos de: 1) clarificar el patrón de migración de los adultos de caballa por la
plataforma continental europeo desde las áreas Sur y Oeste y 2) determinar el patrón de
reclutamiento espacial de los juveniles en el noroeste de Irlanda y oeste de la Península
Ibérica, se implementó en 1997 y parte de 1998 un programa internacional de marcado de
caballa, en el que participaron organismos de investigación marina de Portugal
(IPIMAR)1, España (IEO y AZTI)1, Irlanda (MI)1 y Noruega (IMR)1.
Este programa de marcado fue innovador comparado con programas anteriores,
especialmente por la cobertura simultánea de zonas de puesta alejadas entre sí (área Sur y
área Oeste). En el área Sur (Divisiones VIIIc y IXa) se abarcó un área de marcado más
extensa que la cubierta anteriormente por Uriarte & Lucio (2001), se realizó el marcado de
caballa en la zona entera de puesta y distribución de adultos, y se estudió por primera vez
la zona de cría al oeste de la Península Ibérica. Se trataba de conocer por un lado, las
pautas de migración de los adultos de caballa que llegan a nuestras costas en la época de
puesta y por otro, las pautas del reclutamiento de los juveniles del noroeste de la Península
Ibérica a la gran migración de los adultos por aguas europeas. En este capítulo se
presentan los resultados del programa de marcado-recaptura internacional que fueron
obtenidos por el IEO.
1
IPIMAR: Instituto de Investigação das Pescas e do Mar, Lisbon, Portugal.
IEO: Instituto Español de Oceanografía, Santander, Spain.
AZTI: Arrantzuarekiko Zientzia eta Teknika Iraskundea, San Sebastian, Spain.
MI: Marine Institute, Fisheries Research Centre, Laboratory of Abbotstown, Ireland.
IMR: Institute of Marine Research, Laboratory of Bergen, Norway.
96
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.3.2
Material y Métodos
4.3.2.1 Campañas de marcado de caballa
El IEO realizó en 1997 dos campañas de marcado de caballa en el noroeste de la Península
Ibérica. La primera en abril-mayo, coincidiendo con la época de puesta, para marcar
adultos y juveniles, y la segunda en septiembre, época de reclutamiento, para marcar
juveniles. La primera consistió en 16 salidas al mar desde los puertos de Burela, A Coruña
y Vigo, y la segunda en 20 salidas desde el puerto de Vigo. La duración de cada salida
dependió del número de peces marcados, distancia al caladero y estado del mar, aunque
por término medio fue de 10 horas.
Se consideraron tres áreas de marcado: una de distribución de juveniles, en la Subdivisión
IXa Norte del ICES (área de Vigo, área de marcado 1) y dos de distribución de adultos, la
Subdivisión VIIIc Oeste (área de A Coruña, área de marcado 2) y la Subdivisión VIIIc
Este (área de Burela, área de marcado 3) (Figura 4.3.5).
La primera campaña de marcado de se realizó entre el 29 de abril y 18 de mayo de 1997, a
bordo del buque comercial “Punta Villano” de 20 m de eslora, y la segunda entre el 9 y 29
de septiembre de 1997, con el buque comercial “Cesar Bolado” de 23 m de eslora. Los dos
barcos con base en el puerto de Santander.
El arte de pesca utilizado consistía en 4 aparejos de anzuelo de línea de mano, provisto
cada uno de 8-10 anzuelos y llevando nylon rojo como cebo (Figura 4.3.1). Se utilizaron
tres tamaños de anzuelos para poder pescar tanto caballas adultas como juveniles. Al lado
de cada carrete de pesca, se instaló un tanque con agua de mar circulante, en el que
permanecían las caballas capturadas, hasta el momento de su marcado.
En las dos campañas de marcado se usaron indistinta y simultáneamente marcas externas e
internas, para obtener la mayor información posible de las recapturas. Cada tipo de
marcado tenía asignado dos carretes de pesca. Noruega y Dinamarca fueron los países
encargados de informar las recapturas de las marcas internas, ya que sus fábricas de
transformación de pescado poseen dispositivos para detectar metales. Otros países
97
Experimentos de marcado-recaptura
involucrados en la pesquería de caballa carecen de estos dispositivos y sólo pueden
informar de las recuperaciones de marcas externas.
Figura 4.3.1. Aparejo de anzuelo y detalle de los carretes y anzuelos utilizados en las campañas de marcado
de caballa. (Fotos Manuel E. García).
Objetivos de las campañas
Campaña de abril-mayo: marcar 20 000 caballas adultas y juveniles (la mitad con marcas
externas y la otra mitad con marcas internas) durante la época de puesta en aguas de
Galicia: 10 000 en la División IXa y 10 000 en la División VIIIc (5 000 en la Subdivisión
VIIIc Este y 5 000 en la Subdivisión VIIIc Oeste) (Figura 4.3.5).
98
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Campaña de septiembre: marcar 20 000 juveniles de caballa (la mitad con marcas externas
y la otra mitad con marcas internas) durante la época de reclutamiento, sobre todo en la
zona principal de distribución (División IXa del ICES) y, si fuera posible, en la
Subdivisión VIIIc Oeste (Figura 4.3.5). Estaba previsto si no se marcaba un cierto número
de peces en la zona española pasar a aguas portuguesas.
Tipo de marcas utilizadas
Marca externa: del tipo técnico “TBA-2 T-bar anchor tag” de material de plástico, provista
de una vaina externa de color amarillo de unos 3 cm y rematada con un anclaje en forma
de T (Figura 4.3.2), con la inscripción del código de la marca, el nombre de la institución
(IEO), número de teléfono y fax. La numeración de las marcas fue de 20 000 a 29 999 en
la campaña de abril-mayo y de 30 000 a 39 999 en la campaña de septiembre.
Figura 4.3.2. Tipo de
marca, pistola e inyector
utilizado en el marcado
externo (abajo) e interno
(arriba) de caballa.
Se utilizaron dos tipos de pistolas de marcado dependiendo del tamaño del pez. Para las
caballas mayores de 30 cm se utilizó la pistola de tipo Monarch, modelo “3030 Long
Needle”, y para las menores de 30 cm se utilizó la General Standard.
La inyección de la marca se realizó en el dorso del pez, a 1 cm del punto posterior de la
base de la primera aleta dorsal y desplazado a 0.5 cm lateralmente, atravesándole en
99
Experimentos de marcado-recaptura
dirección hacia la cabeza, de forma que la sujeción T de la marca quedara atravesada al
otro lado de las espinas interneurales (Figura 4.3.3).
Figura 4.3.3. Proceso de
marcado externo de
caballa (arriba) é imagen
de una caballa con la
marca externa insertada
(abajo). (Fotos Manuel
E. García).
Marca interna: consiste en una chapa metálica de acero inoxidable de extremos
redondeados, de 20 mm de longitud, 4 mm de ancho y 1 mm de espesor (Hoff et al.,
1988). La marca lleva inscrito el nombre de la institución (IEO) y el código de la marca
(00001 a 10 000 en la campaña de abril-mayo y 10 001 a 20 000 en la de septiembre)
(Figura 4.3.2).
100
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
La marca interna se inyectó en la parte ventral del pez, mediante unos inyectores
denominados “Gundersen tagging pumps” (Myklevoll, 1994), un centímetro por delante y
encima de la posición del ano, de modo que quedara alojada en la pared muscular de la
cavidad abdominal (Figura 4.3.4).
Figura 4.3.4. Proceso de
marcado interno de caballa.
(Fotos Manuel E. García).
Selección de los peces y control para la distribución de las tallas y edades
Se descartaron para el marcado externo e interno los ejemplares que sangraran
abundantemente, tuvieran dañadas las agallas, rota la mandíbula o presentaran lesiones en
la aleta caudal. Se midieron casi todos los ejemplares marcados anotándose el tamaño
(cm) y el código respectivo de la marca. El mal tiempo o determinados momentos de
exceso de pesca provocaron que algunos ejemplares marcados no se midieran.
101
Experimentos de marcado-recaptura
Se realizaron muestreos biológicos de los peces descartados incluyendo anotación del
tamaño (cm), sexo, estado de madurez sexual y la extracción de otolitos. Se extrajeron un
total de 143 otolitos en la campaña de abril-mayo y 166 en la de septiembre. Este material
se juntó respectivamente con el recogido durante las campañas de acústica y arrastre de
fondo de 1997 (ver capítulo 4.2), para elaborar sendas claves talla-edad para el período
marzo-mayo y septiembre (532 y 234 otolitos usados en total, respectivamente). Estas
claves talla-edad se aplicaron, también de forma respectiva, a las distribuciones de tallas
de las caballas marcadas en las dos campañas para conocer su distribución por edad.
Madurez sexual de las caballas marcadas
Al igual que para las distribuciones de edades, para explorar si existen diferencias
geográficas en la madurez sexual se consideraron los datos de madurez gonadal de los
individuos muestreados biológicamente en las campañas de marcado, de acústica y
arrastre de fondo realizadas en 1997. La determinación del estado de madurez sexual se
realizó por examen macroscópico de las gónadas, siguiendo una clave de seis estados
(Walsh, 1989).
4.3.2.2 Programa de Recapturas
Para la consecución del mayor número posible de recapturas se dio amplia publicidad del
experimento de marcado de caballa a los organismos científicos de investigación pesquera
y a las organizaciones de pescadores de la mayor parte de los países atlánticos europeos.
Esta publicidad se hizo de manera coordinada dentro del proyecto internacional, de tal
manera que cada uno de los cinco Institutos de investigación participantes en el proyecto
se encargó de informar a 2 o 3 países. El IEO informó a Alemania y a las Comunidades
españolas de la costa atlántica. La información consistió en una carta explicativa del
proyecto, un póster anuncio de las campañas y un formulario con instrucciones para
rellenar en caso de una recaptura. Se usó el idioma respectivo de cada país o Comunidad
Autónoma en el caso de España.
102
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.3.2.3 Análisis cuantitativo de las recapturas
Se realizó un análisis cuantitativo de las recapturas de caballas marcadas en el área Sur
(áreas de marcado 2 y 3) y obtenidas en las zonas de puesta del área Oeste en la primavera
de los dos años siguientes, para conocer el grado de mezcla entre adultos. Bajo la asunción
que la población de caballa es homogénea en las áreas Sur y Oeste (población panmítica,
sin componentes reproductores), la proporción de recapturas por área equivaldrá a la
proporción de capturas por áreas, asumiendo que los informes de recapturas en todas las
áreas son igualmente eficaces. Las capturas de caballa en el área Sur en el 2º trimestre de
1998 y 1999 representaron respectivamente un 23% y 33% del total (ICES, 1999a; 2000).
En dicho periodo la proporción de recapturas esperadas de adultos del área Sur en las
pesquerías del Oeste y del Sur sería respectivamente 77% y 23% en 1998 y 67% y 33% en
1999, bajo la suposición de panmixia.
El test G (razón de verosimilitud) de bondad de ajuste (Sokal & Rohlf, 1995) se aplicó a
las recapturas en el 2º trimestre de 1998 y 1999 en el área Sur y Oeste, para comprobar la
hipótesis que la proporción esperada de recapturas por áreas es igual a la proporción de
recapturas observadas en caso de una población panmítica. Este test cuantifica diferencias
entre valores esperados y observados con la hipótesis nula de que nuestra distribución de
datos se ajusta a una distribución ya conocida. En este caso la hipótesis nula es una
hipótesis extrínseca, debido a que lo que se comprueba se basa en consideraciones previas
y es ajena a los datos observados. La prueba calcula un estadístico (G) que se compara con
el valor crítico χ2, en donde los grados de libertad equivalen al número de categorías en las
que están clasificados los datos menos uno, y el nivel de significación α es 0.05. Si el valor
crítico χ2 es mayor que G, se acepta la hipótesis nula. Como el número de datos fue
pequeño se aplicó una corrección de continuidad para calcular el estadístico Gadj (Sokal &
Rohlf, 1995).
103
Experimentos de marcado-recaptura
4.3.3
Resultados
4.3.3.1 Marcado de las caballas
Se marcaron un total de 36 348 caballas (adultos y juveniles), 19 235 con marcas externas
y 17 113 con marcas internas, cumpliendo así los objetivos previstos. En la Tabla 4.3.1 se
indica el número de marcas insertadas y sus códigos, por campaña y área de marcado.
En la campaña de abril-mayo se marcaron 19 220 caballas, 4 838 en la Subdivisión VIIIc
Este, 13928 en la Subdivisión VIIIc Oeste y 454 en la Subdivisión IXa Norte (Figura
4.3.5). En la de septiembre se marcaron 17 128 caballas en la Subdivisión IXa Norte,
9 862 con marcas externas y 7 266 con marcas internas (Figura 4.3.5). En la Tabla 4.3.2 se
indican los detalles relativos a estas campañas, fechas, zonas, posiciones de pesca y
número de marcas puestas y perdidas. La pérdida de marcas fue debida a roturas o a la
acción de las inclemencias del tiempo
Tabla 4.3.1. Número y códigos de las marcas externas e internas insertadas por áreas de marcado en las
campañas de marcado realizadas por el IEO en abril-mayo y septiembre de 1997.
CÓDIGOS DE LAS MARCAS
Nº DE MARCAS INSERTADAS
CAMPAÑA
Abril-Mayo 1997
Septiembre 1997
Total
EXTERNAS
INTERNAS
SUBDIVISIÓN
EXTERNAS
INTERNAS
TOTAL
Nº INICIAL
Nº FINAL
Nº INICIAL
Nº FINAL
VIIIc Este
2490
2348
4838
IEO 20000
IEO 22499
IEO 00001
IEO 02300
IEO 02401
IEO 02500
VIIIc Oeste
6676
7252
13928
IEO 22500
IEO 24999
IEO 01801
IEO 01850
IEO 25209
IEO 29460
IEO 02351
IEO 02400
IEO 02501
IEO 05000
IEO 05251
IEO 09850
IEO 05001
IEO 05250
IXa Norte
207
247
454
IEO 25000
IEO 30000
IEO 38899
IEO 10001
IEO 15951
IXa Norte
9862
7266
17128
IEO 39000
IEO 39765
IEO 15953
IEO 16927
IEO 39800
IEO 39999
IEO 16941
IEO 16943
IEO 17001
IEO 17358
IEO 0001
IEO 17358
19235
17113
36348
104
IEO 20000
IEO 25208
IEO 39999
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.3.5. Número de caballas marcadas por área de marcado en las campañas de marcado del IEO
realizadas en abril-mayo (arriba) y septiembre (abajo) de 1997.
105
Experimentos de marcado-recaptura
Tabla 4.3.2. Características de las operaciones de marcado en las campaña de marcado de caballa realizadas
por el IEO en 1997.
CAMPAÑA DE ABRIL-MAYO
POSICION MEDIA
Área de marcado
Nº DE MARCAS INSERTADAS
FECHA
LATITUD
LONGITUD
EXTERNAS INTERNAS
29-4-97
43º 41.00' N
7º 19.70' W
2042
30-4-97
43º 41.20' N
7º 19.03' W
448
1-5-97
43º 41.69' N
7º 19.14' W
2-5-97
43º 41.90' N
7º 19.13' W
Nº DE MARCAS PERDIDAS
TOTAL
EXTERNAS
INTERNAS
500
2542
8
-
800
1248
1
-
-
719
719
-
-
-
329
329
-
-
2490
2348
4838
9
3 Burela (Subdiv. VIIIc Este)
Subtotal
2 A Coruña (Subdiv. VIIIc Oeste)
3-5-97
43º 27.45' N
8º 23.94 W
1440
1499
2939
53
1
4-5-97
43º 28.52' N
8º 23.89' W
1004
1151
2155
3
-
13-5-97
43º 29.00' N
8º 24.00' W
13
17
30
1
-
14-5-97
43º 34.66' N
8º 26.06' W
821
925
1746
6
-
15-5-97
43º 30.98' N
8º 26.30' W
983
990
1973
1
-
16-5-97
43º 31.27' N
8º 26.22' W
1059
1270
2329
5
-
17-5-97
43º 30.82' N
8º 25.90' W
463
650
1113
1
-
18-5-97
43º 30.11' N
8º 25.62' W
893
750
1643
4
-
6676
7252
13928
74
1
Subtotal
1 Vigo (Sudiv. IXa Norte)
9-5-97
42º 18.73' N
8º 54.97' W
114
127
241
1
-
10-5-97
42º 16.67' N
8º 54.95' W
83
111
194
-
-
11-5-97
42º 19.23' N
8º 36.08' W
10
9
19
-
-
12-5-97
42º 38.00' N
9º 9.90' W
-
-
0
-
-
207
247
454
1
0
Subtotal
CAMPAÑA DE SEPTIEMBRE
1
Sur de Vigo (Subdiv. IXa Norte)
9-9-97
42º 06.77' N
8º 55.58' W
39
24
63
-
-
10-9-97
42º 05.49' N
8º 57.03' W
118
117
235
1
1
11-9-97
41º 81.99' N
8º 57.26' W
339
358
697
-
-
12-9-97
42º 09.71' N
8º 55.61' W
233
233
466
-
-
729
732
1461
1
1
1
Subtotal
1
Norte de Vigo (Suddiv. IXa Norte)
13-9-97
42º 16.96' N
8º 51.42' W
771
543
1314
1
14-9-97
42º 20.90' N
8º 50.62' W
499
283
782
-
-
15-9-97
42º 21.30' N
8º 51.43' W
899
470
1369
-
1
16-9-97
42º 21.56' N
8º 53.74' W
660
385
1045
-
1
17-9-97
42º 17.60' N
8º 54.00' W
675
239
914
-
8
18-9-97
42º 18.63' N
8º 53.85' W
637
225
862
-
-
19-9-97
42º 17.29' N
8º 53.78' W
626
315
941
1
1
20-9-97
42º 19.42' N
8º 54.50' W
1213
389
1602
-
1
21-9-97
42º 17.23' N
8º 53.96' W
1192
432
1624
1
1
22-9-97
42º 18.91' N
8º 53.62' W
1133
464
1597
-
2
23-9-97
42º 19.65' N
8º 53.98' W
271
561
832
-
-
24-9-97
42º 19.62' N
8º 53.03' W
307
825
1132
-
-
25-9-97
42º 20 .40' N
8º 52.50' W
130
487
617
-
1
26-9-97
42º 18.06' N
8º 53.38' W
120
629
749
-
1
27-9-97
42º 19.79' N
8º 53.54' W
-
287
287
-
2
28-9-97
42º 09.05' N
8º 55.30' W
-
-
0
-
-
9133
6534
15667
3
20
19235
17113
36348
88
22
Subtotal
TOTAL CAMPAÑAS DE MARCADO
106
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.3.3.2 Distribución de tallas de las caballas marcadas
Los histogramas de tallas de los peces marcados reflejan la estructura de la población,
asumiendo una capturabilidad homogénea para los distintos grupos de edad. En total se
midieron 3 2791 caballas marcadas, 18 047 con marcas externas y 14 744 con marcas
internas.
Durante la campaña de abril-mayo, se midieron 16 673 caballas y se encontraron
diferencias en la estructura de tallas entre las áreas de marcado (Figura 4.3.6). Así, en el
área de marcado 3 la mayoría fueron adultos (moda 36 cm) en plena madurez sexual,
resultando común capturar individuos en puesta. En el área de marcado 2 predominaron
adultos (entre 31-42 cm, moda en 36 cm) en plena madurez sexual, siendo reducida la
fracción de juveniles (entre 23-29 cm, moda en 27 cm). En el área de marcado 1 la mayor
parte de los marcados fueron juveniles (entre 21-30 cm, moda en 26 cm).
La Figura 4.3.6 presenta también la distribución de tallas de las caballas marcadas durante
la campaña de septiembre en el área de marcado 1, en la que se midieron 16 118
individuos. La población en esta área estaba constituida por juveniles, entre 20-30 cm,
presentando dos modas claramente diferenciadas, en 23 cm y 29 cm.
4.3.3.3 Distribución de edades de las caballas marcadas
La estructura demográfica de la caballa en cada una de las áreas de marcado obtenida en
las campañas de marcado se presenta en la Figura 4.3.7 y Tabla 4.3.3. Los adultos
predominaron en el noroeste y Cantábrico (División VIIIc), siendo la edad 4 la más
abundante y representando el 27% y 25% en las áreas VIIIc Este y VIIIc Oeste
respectivamente en abril-mayo. En ésta última área la edad 2 representó el 10%. En la
Subdivisión IXa Norte predominaron los juveniles: las edades 1 y 2 en abril-mayo (49% y
36% respectivamente), mientras que la edad 0 fue la más abundante en septiembre (53%).
107
Experimentos de marcado-recaptura
Área Marcado 3: Subdivisión VIIIc Este
Abril-Mayo 1997
800
700
Externas
Internas
Total
Nº marcados = 4 838
Nº medidos = 4 052
600
Número
500
400
300
200
100
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Talla (cm)
Área Marcado 2: Subdivisión VIIIc Oeste
Abril-Mayo 1997
2000
1800
1600
Número
1400
Nº marcados = 13 928
Nº medidos = 12 176
1200
1000
800
600
400
200
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Talla (cm)
Área Marcado 1: Subdivisión IXa Norte
Abril-Mayo 1997
100
Nº marcados = 454
80
Nº medidos = 445
5000
60
40
Nº marcados=17 128
Nº medidos = 16 118
3000
2000
1000
20
0
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
0
Talla (cm)
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Talla (cm)
Total Campañas de marcado
Total Campaña abril-mayo
3000
2500
Nº Marcados = 19 220
Nº medidos = 16 673
2000
Número
Número
Área Marcado 1: Subdivisión IXa Norte
Septiembre 1997
4000
Numero
Número
120
1500
1000
500
0
5000
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
Nº Marcados = 36 348
Nº medidos = 32 791
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49
Talla (cm)
Talla (cm)
Figura 4.3.6. Distribución de tallas de las caballas marcadas en las campañas de marcado de abril-mayo
(izquierda) y septiembre (derecha) de 1997, según las áreas de marcado, y total campañas (abajo derecha).
Se indica el nº de caballas marcadas y medidas.
108
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Área Marcado Area 3: Subdivisión VIIIc Este
Abril-Mayo 1997
1400
1200
Número
1000
800
600
400
200
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
12
13
14
Edad (años)
Área Marcado 2: Subdivisión VIIIc Oeste
Abril-Mayo 1997
4000
3500
Número
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Edad (años)
Área Marcado 1: Subdivisión IXa Norte
Septiembre 1997
250
10000
200
8000
150
Número
Número
Área Marcado 1: Subdivisión IXa Norte
Abril-Mayo 1997
100
6000
4000
2000
50
0
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
0
14
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Edad (años)
Edad (años)
Figura 4.3.7. Distribución de edades de las caballas marcadas en las campañas de marcado de abril-mayo
(izquierda) y septiembre (derecha) de 1997, según las áreas de marcado.
109
Experimentos de marcado-recaptura
Tabla 4.3.3. Estructura demográfica por áreas de marcado obtenida en las campañas de marcado realizadas
en abril-mayo y septiembre de 1997. Subdivisión VIIIc Este (Área Marcado 3), Subdivisión VIIIc Oeste
(Área Marcado 2) y Subdivisión IXa Norte (Área Marcado 1). Se indica número de individuos capturados
(N), porcentaje que representa (%), talla media (L, cm) y peso medio (W, g) por edad.
CAMPAÑA DE ABRIL-MAYO
EDAD
VIIIc Este
VIIIc Oeste
IXa Norte
N
%
L (cm)
W (g)
N
%
L (cm)
W (g)
N
%
L (cm)
0
0
0.0
0.0
0
0
0.0
0.0
0
0
0.0
0.0
0
1
31
0.6
27.0
133
566
4.1
26.5
124
223
49.2
25.5
110
2
116
2.4
29.5
178
1343
9.6
28.8
163
161
35.5
28.0
150
3
158
3.3
33.9
274
651
4.7
32.9
250
29
6.4
31.6
220
4
1309
27.1
35.6
320
3471
24.9
35.5
317
26
5.7
34.1
280
5
922
19.1
36.9
361
2347
16.9
36.9
360
7
1.6
36.4
344
6
355
7.3
37.8
391
892
6.4
37.8
390
2
0.4
37.4
375
7
401
8.3
39.5
449
992
7.1
39.4
447
1
0.3
38.8
427
8
590
12.2
40.0
467
1446
10.4
39.9
465
2
0.3
39.7
459
9
449
9.3
41.0
505
1074
7.7
40.9
502
1
0.2
41.9
539
10
290
6.0
41.1
509
672
4.8
41.0
505
1
0.2
41.3
518
11
111
2.3
41.2
517
261
1.9
41.0
510
0
0.0
41.2
517
12
31
0.6
41.4
521
77
0.6
41.4
521
0
0.0
42.5
566
W (g)
13
12
0.3
44.5
656
24
0.2
44.5
656
0
0.0
0.0
0
14
13
0.3
45.0
683
20
0.1
44.9
676
0
0.0
0.0
0
15+
49
1.0
45.3
699
90
0.6
45.5
711
0
0.0
0-15+
4838
37.7
395
13928
36.4
360
454
0.0
0
27.7
150
CAMPAÑA DE SEPTIEMBRE
0
8992
52.5
23.2
81
1
4849
28.3
29.2
171
2
2695
15.7
30.1
186
3
339
2.0
31.2
211
4
252
1.5
31.9
226
5
0
0.0
0.0
0
6
0
0.0
0.0
0
7
0
0.0
0.0
0
8
0
0.0
0.0
0
9
0
0.0
0.0
0
10
0
0.0
0.0
0
11
0
0.0
0.0
0
12
0
0.0
0.0
0
13
0
0.0
0.0
0
14
0
0.0
0.0
0
15+
0
0.0
0.0
0
0-15+
17127
26.3
128
4.3.3.4 Distribución de la madurez sexual de las caballas marcadas
La Figura 4.3.8 muestra la proporción de caballas sexualmente maduras en cada una de las
áreas. Las áreas de la División VIIIc son principalmente áreas de distribución de adultos
(más del 80% maduros) y la Subdivisión IXa Norte es sobre todo un área de distribución
de juveniles (60% inmaduros).
110
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Área Marcado 3: Subdivisión VIIIc Este
Marzo-Mayo 1997
Área Marcado 1:Subdivisión IXa Norte
Marzo-Mayo 1997
N=245
100
N=164
100
80
80
% 60
% 60
40
40
20
20
0
0
Machos
Hembras
Machos
Total
Hembras
Total
Área Marcado 1:Subdivisión IXa Norte
Septiembre 1997
Área Marcado 2:Subdivisión VIIIc Oeste
Marzo-Mayo 1997
N=215
100
100
80
80
% 60
% 60
40
40
20
20
N=184
0
0
Machos
Hembras
Machos
Total
Hembras
Inmaduro
Total
Maduro
Figura 4.3.8. Porcentaje de caballas maduras e inmaduras por áreas de marcado.
4.3.3.5 Recapturas
De las caballas marcadas en 1997 (36348) se recibió notificación de 197 recapturas hasta
marzo de 2001. De éstas, 124 fueron marcas externas y 73 internas. Esto supone una tasa
global de recaptura de 0.54 % (Tabla 4.3.4).
Tabla 4.3.4. Número de recapturas de caballa notificadas al IEO de 1997 a 2001 según el tipo de marca y
área de marcado, y tasa media de recaptura correspondiente a cada tipo y área.
Áreas de Marcado
Años /Nº de recapturas
Área de Juveniles (Área 1)
Área de Adultos (Áreas 2 y 3)
TOTAL
Internas
Externas
Total
Internas
Externas
Total
Internas Externas
1997
0
81
81
3
13
16
3
94
Total
97
1998
0
9
9
21
16
37
21
25
46
1999
1
0
1
28
3
31
29
3
32
2000
1
0
1
15
1
16
16
1
17
2001
0
0
0
4
1
5
4
1
5
Total
2
90
92
71
34
105
73
124
197
Nº de marcas
Tasa media de recaptura (%)
de 1997 a 2001
7 513
10 069
17 582
9 600
9 166
18 766
17 113
19 235
36 348
0.03
0.89
0.52
0.74
0.37
0.56
0.43
0.64
0.54
La tasa total de recaptura de juveniles (0.52 %) resultó ligeramente inferior a la de adultos
(0.56 %), si bien la mayor parte de las recapturas de juveniles tuvieron lugar dentro del
111
Experimentos de marcado-recaptura
año de su marcado y en la misma área geográfica. Los adultos con marcas internas
tuvieron una tasa de recaptura mayor que los juveniles (0.74 % frente a 0.03 %), mientras
que la tasa de recaptura de juveniles con marcas externas resultó superior a la de adultos
(0.89 % frente a 0.74 %).
De las 197 recapturas de caballa notificadas al IEO, 106 correspondieron a caballas
marcadas en abril-mayo y 91 en septiembre. En la Tabla 4.3.5 se muestra el número de
recapturas según la estación y área geográfica (División ICES) en que se obtuvieron.
Tabla 4.3.5. Distribución del número de recapturas de caballas por época del año y área geográfica. Se indica
la campaña en que se marcaron los ejemplares recapturados.
Área de recaptura (Divisiones ICES)
CAMPAÑA
Abril-Mayo 97
ESTACIÓN
IIIab, IVab
Invierno
14
IIa,Vb
VI
VII
14
4
VIIIabd
2
9
3
Verano
6
1
1
Otoño
16
3
IXa
2
Primavera
1
VIIIc
3
2
38
Invierno
1
1
17
16
4
Primavera
Septiembre 97
Verano
2
4
23
5
15
1
3
26
0
0
0
0
3
20
106
1
5
1
2
3
63
64
1
2
3
5
Desconocido
Total
39
5
1
Otoño
TOTAL
5
2
Desconocido
Total
Desconocido
3
7
15
16
0
1
1
85
1
91
Recapturas de caballas marcadas en la Campaña de Abril-Mayo
Se recapturaron 106 de las caballas marcadas en abril-mayo, 36 con marcas externas y 71
con marcas internas. En la Figura 4.3.9 se representan las posiciones conocidas de las
recapturas.
Las recapturas de caballas marcadas en las áreas 2 y 3 (áreas de adultos) fueron en su
mayoría adultos y tuvieron lugar sobre todo en aguas del oeste y norte de Europa. A
finales de mayo de 1997 se produjeron las primeras recapturas en el norte de España (5) y
en junio al Suroeste de Inglaterra (1); en verano tuvieron lugar nuevas recapturas: en el
noroeste de la Península Ibérica (1), norte del Golfo de Vizcaya (1) y suroeste de
Inglaterra (1); en otoño las recapturas fueron al sureste de Irlanda (1) y en aguas de
112
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Noruega (5). En 1998 y años siguientes, se produjeron recapturas en invierno al norte de
Escocia (26); con el progreso de la primavera al oeste de Escocia (13), Mar Céltico (12) y
norte de España (3); y finalmente en otoño de nuevo en aguas de Noruega (7). Sin
embargo, las recapturas de juveniles marcados en las áreas de adultos tuvieron lugar en el
sur de Galicia (IXa Norte) en 1997 y 1998.
Figura 4.3.9. Recapturas de caballas marcadas en la campaña de abril-mayo de 1997 obtenidas hasta marzo
de 2001, representadas por círculos. Los colores de los círculos representan las estaciones del año cuando
fueron recapturadas.
113
Experimentos de marcado-recaptura
El mayor número de recapturas ocurrió en el primer y cuarto trimestre del año, cuando las
caballas entran en la pesquería del norte en las subáreas VI, II y IV (Tabla 4.3.6). Menos
recapturas se obtuvieron en la primavera cuando las caballas están en las zonas de puesta,
subáreas VI, VII y VIII, y la pesquería es menor comparada con otras épocas del año (ver
capítulo 4.1). La posibilidad de obtener recapturas de marcas internas de estas pesquerías
es muy reducida, ya que los países involucrados en ellas no tienen dispositivos de
detección de metales en sus factorías.
Tabla 4.3.6. Número de recapturas de caballas obtenidas por trimestre y Divisiones ICES de las caballas
marcadas en las áreas de distribución de adultos en las Campañas de Marcado del IEO en 1997.
Trimestre
I
II
III
IV
Desconocido
Total
Trimestre
I
II
III
IV
Desconocido
Total
Trimestre
I
II
III
IV
Desconocido
Total
IIIab, IVab
9
6
14
29
IIIab, IVab
5
2
2
9
Área de Marcado de Adultos 2. Subdivisión VIIIc Oeste
Área de Recaptura (Divisiones ICES)
IIa,Vb
VI
VII
VIIIabd
VIIIc
13
4
2
6
2
2
1
1
1
2
1
14
13
2
4
Área de Marcado de Adultos 3. Subdivisión VIIIc Este
Área de Recaptura (Divisiones ICES)
IIa,Vb
VI
VII
VIIIabd
VIIIc
1
3
1
1
1
2
0
IIIab, IVab
14
2
6
16
IIa,Vb
38
1
1
3
3
2
1
Total Áreas de adultos de marcado
Área de Recaptura (Divisiones ICES)
VI
VII
VIIIabd
VIIIc
14
4
2
9
3
3
1
1
3
2
17
16
4
5
IXa
Desconocido
3
4
3
2
1
13
Total
31
15
11
21
1
79
IXa
Desconocido
2
1
2
1
2
7
Total
8
7
4
5
2
26
Desconocido
5
4
5
3
3
20
Total
39
22
15
26
3
105
1
1
1
3
1
IXa
0
1
2
1
4
Recapturas de caballas marcadas en la Campaña de Septiembre
La mayoría de las recapturas de caballas marcadas en el área de distribución de juveniles
se registraron cerca del área de marcado (Tabla 4.3.7) durante el año de la campaña y
siguientes. Así, 86 se recapturaron en el oeste de la Península Ibérica y 2 en el mar
Cantábrico (Figura 4.3.10). Tenían entre 22 y 31 cm de longitud y llevaban marcas
externas. Además, se obtuvieron 2 recapturas de caballa con marcas internas, a los dos y
114
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
tres años su marcado, en el Mar del Norte. Dinamarca reportó estas 2 recapturas con
escasa información, una en abril de 1999 y otra en agosto de 2000 (Tabla 4.3.8). Estas
últimas están representadas en la Figura 4.3.10 con una interrogación. Tenían
probablemente más de tres años cuando se recapturaron.
Tabla 4.3.7. Número de recapturas obtenidas por trimestre y Divisiones ICES de caballas marcadas en las
áreas de distribución de juveniles en las campañas de marcado del IEO en 1997.
Trimestre
I
II
III
IV
Desconocido
Total
IIIab, IVab
1
Área de Marcado de Juveniles. Subdivisión IXa Norte
Área de Recaptura (Divisiones ICES)
IIa,Vb
VI
VII
VIIIabd
VIIIc
1
1
1
IXa
5
3
63
15
3
86
1
2
0
0
0
0
Desconocido
1
1
Total
7
4
64
16
1
92
Tabla 4.3.8. Datos de marcado y recaptura de juveniles de caballa marcados en área de marcado 1, con
mayor distancia recorrida.
Datos de Marcado
Código Marca Tipo
Fecha
Latitud
IEO30903
Ext
13-9-97
IEO30928
Ext
13-9-97
42º 20' N
IEO17155
Int
26-9-97
IEO10271
Int
11-9-97
Longitud
42º 20.00' N 8º 51.50' W
Area
L (cm) Edad probable
1
29
1-2 años
8º 51.50' W
1
30
1-2 años
42º 20.70' N
8º 52' W
1
29
1-2 años
42º09.43'N
8º57.15'W
1
23
0 años
Datos de Recaptura
Código Marca Tipo
Fecha
Latitud
Longitud
División ICES L (cm) Edad probable
IEO30903
Ext
3-3-98
43º 53' N
7º 36' W
VIIIc Este
29.5
2-3 años
IEO30928
Ext
30-5-98
43º 12' N
9º 2' W
VIIIc Oeste
29?
2-3 años
IEO17155
Int
8-4-99
?
?
IVb?
-
3-4 años
IEO10271
Int
24-8-00
?
?
IVb?
?
3 años
Estos resultados indican que los juveniles no siguen el patrón de migración de los adultos.
Las recapturas muestran que los juveniles permanecieron en las zonas de cría durante el
año siguiente al de la campaña de marcado (esto es, mientras tenían 1 o 2 años de edad).
Las 3 recapturas obtenidas en la VIIIc en 1998 correspondieron a individuos de 2-3 años
de edad que probablemente estaban reclutándose a la población adulta cuando se
115
Experimentos de marcado-recaptura
recapturaron. Las 2 recapturas de juveniles obtenidas a los dos y tres años de su marcado
indican que el proceso de reclutamiento ocurre cuando los juveniles se unen a la ruta
migratoria de los adultos, probablemente a la edad de 3 años. Estas observaciones
confirman que los juveniles del área Sur también se reclutan al patrón general de
migración de los adultos de caballa del Atlántico Nordeste.
Figura 4.3.10. Recapturas de caballas marcadas en la Campaña de septiembre de 1997 obtenidas hasta marzo
de 2001, representadas por círculos. Los colores de los círculos representan las estaciones del año cuando
fueron recapturadas. El círculo grande representa 77 recapturas (63 recapturadas en verano y 14 en otoño)
realizadas todas ellas en posiciones próximas.
116
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.3.3.6 Análisis cuantitativo de recapturas
Las recapturas efectuadas en la época de primavera, de caballas marcadas en la zona de
puesta del área Sur (áreas de marcado 2 y 3) se produjeron sobre todo en las zonas de
puesta del área Oeste (13 de 16 recapturas), uno, dos o cuatro años después de su marcado
(Tabla 4.3.9). Sólo 2 de las recapturas se consiguieron en la misma zona de marcado y una
(correspondiente al único juvenil recapturado) se produjo en la División IXa Norte (área
de marcado 3). Así, en 1998 y 1999, 12 recapturas de 14 adultos de caballa marcados en el
área Sur se obtuvieron en la zona de puesta del área Oeste. Estas recapturas se produjeron
mayoritariamente en marzo y abril, y dos de ellas en junio.
Tabla 4.3.9. Datos de marcado y recaptura de las caballas marcadas en las áreas de marcado 2 y 3 y que
fueron recapturadas entre marzo y junio de 1998, 1999 y 2001 en las zonas de puesta de las áreas Oeste y
Sur. L= tamaño en cm, H = hembra, M = macho, E = marca externa, I = marca interna.
Datos de Marcado
Código Marca Tipo
Datos de Recaptura
Fecha
Área
L (cm)
Fecha
División ICES
L (cm)
Sexo Madurez
IEO 03436
I
3/5/97
2
-
3/3/1998
VIa
37
H
III
IEO 26841
E
15/5/97
2
39
10/3/1998
VIa
-
-
-
IEO 07149
I
15/5/97
2
-
Marzo 1998
VIa
-
-
-
IEO 22754
E
3/5/97
2
41
8/4/1998
VIIg
-
-
-
IEO 26104
E
15/5/97
2
42
14/4/1998
VIIg
42
-
-
IEO 23302
E
3/5/97
2
33
16/4/1998
VIIj
34
M
V
IEO 25521
E
14/5/97
2
28
10/6/1998
IXa Norte
-
-
-
IEO 23480
E
3/5/97
2
38
18/6/1998
VIIe
-
-
-
IEO 26507
E
15/5/97
2
38
15-30/6/1998
VIIIc Este
-
-
-
IEO 23085
E
3/5/97
2
38
15-21/3/99
VIIIc Este
-
-
-
IEO 00696
I
30/4/97
3
41
16/3/1999
VIIj
-
-
-
IEO 00749
I
30/4/97
3
35
29/3/1999
VIIj
-
-
-
IEO 04413
I
4/5/97
2
-
29/3/1999
VIIb
-
-
-
IEO 26221
E
15/5/97
2
38
12/4/1999
VIIb
-
-
-
IEO 23487
E
3/5/97
2
36
12/4/1999
VIIb
-
-
-
IEO 28286
E
17/5/97
2
38
30/3/2001
VIIj
39
H
III
Los resultados del test G (Tabla 4.3.10) indicaron que las proporciones de recapturas
observadas no difieren significativamente de las esperadas, dado que el valor G observado,
0.932, y el corregido por la corrección de Williams, Gadj = 0.876, es menor que el valor
crítico de contraste, χ 20.05 [3] = 7.815.
117
Experimentos de marcado-recaptura
Tabla 4.3.10. Resultado del test G de bondad de ajuste aplicado a las caballas marcadas en las áreas 2 y 3 en
1997 y recapturadas en las áreas de puesta del Sur (VIIIc y IXa) y del Oeste (subáreas VI y VII, y División
VIIIab) durante la primavera de 1998 y 1999. Se indican los grados de libertad (g.l.), la razón G, el factor de
corrección de Williams, el valor de G corregido por el factor de corrección de Williams (Gadj) y el valor χ 2
crítico de contraste.
Factor de corrección
g.l.
Razón G
1998
1
0.117
1.071
0.109
3.841
1999
1
0.815
1.083
0.724
3.841
3
0.932
1.064
0.876
7.815
Global
4.3.4
de Williams
G adj
Valor χ 2 crítico
de contraste
Discusión
Patrón de migración de los adultos
Según los resultados del proyecto internacional de marcado los adultos de caballa realizan,
entre primavera y verano y desde las zonas de puesta Sur y Oeste, una migración por el
oeste de las Islas Británicas hacia norte de las Islas Faroes, mar Noruego y parte norte del
mar del Norte. Entre septiembre y diciembre la caballa se concentra principalmente en la
División IVa del ICES (mar de Noruega y parte norte del mar del Norte). Durante el
invierno retornan hacia el sur por el oeste de las Islas Británicas buscando las zonas de
puesta (Uriarte, 1999; Uriarte et al., 2001). Estas observaciones sobre el comportamiento
de la migración concuerdan con los resultados de anteriores experimentos de marcado
(Walsh, 1981; Rankine & Walsh, 1982; Bakken & Westgard, 1986; Iversen & Skagen,
1989; Uriarte & Lucio, 2001) y se refuerzan con la distribución espacio-temporal de las
capturas de las pesquerías (Walsh & Martin, 1986; Lockwood, 1988; Walsh et al., 1994;
Villamor et al., 1994; 1997).
El comportamiento migratorio de las caballas adultas del área Sur puede entenderse mejor
a la luz de los experimentos de marcado-recaptura:
- Los adultos de las zonas de puesta del Sur (Subdivisiones VIIIc Este y Oeste) se unen,
durante el segundo semestre, a la población del Atlántico Nordeste, para seguir el patrón
118
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
migratorio general de los adultos por aguas del norte de Europa (ver sección 3.2.2). Este
hallazgo completa y corrobora las conclusiones de un experimento de marcado anterior
realizado en 1994 en el área Sur, pero restringido a la parte este de la Subdivisión VIIIc
Este (Uriarte, 1995; Uriarte & Lucio, 1996; 2001), asegurando su aplicabilidad a toda la
zona de puesta de caballa del área Sur.
- Entre febrero y marzo los adultos se desplazan desde el área Oeste hacia la zona este
del mar Cantábrico y continúan su migración en dirección oeste hasta alcanzar las aguas
de Galicia. La ruta por el norte de la Península Ibérica concuerda con la descrita por
Villamor et al., (1997), Uriarte & Lucio (2001) y en esta Memoria (ver capítulo 4.2). Estos
autores señalaron que la vía de retorno podría discurrir siguiendo la ruta inversa por el
borde de la plataforma cantábrica, o directamente hacia el norte del Golfo de Vizcaya. En
la primavera de 1997 varias recapturas de peces que se habían marcado en la parte oeste
del mar Cantábrico se produjeron en el lado este. Estas observaciones sugieren que la
migración de retorno, tiene lugar, en parte (si no por completo) siguiendo la plataforma
continental del mar Cantábrico antes de dirigirse de nuevo hacia el área Oeste. (ver Figura
3.2.2).
Se considera que los adultos del área Sur y los del área Oeste constituyen dos
componentes de puesta diferenciados (ICES, 1996). Sin embargo nuestros resultados
indican que, durante la primavera, adultos del área Sur se hallan en la zona de puesta del
área Oeste. Esto confirma las observaciones de Uriarte & Lucio (2001) y Uriarte et al.
(2001) que indican la posibilidad de mezcla de reproductores de ambas áreas. No así si las
caballas recapturadas en la zona de puesta del Oeste estuviesen en proceso de maduración
(estado de madurez II) desplazándose hacia el Cantábrico, o bien en fase de postpuesta
(estado VI) y desplazándose hacia el norte. La información recogida del estado de
madurez de las recapturas efectuadas en el área Oeste es muy reducida (ver Tabla 4.3.9),
pero indica que los peces estaban en estados activos de puesta [según Walsh (1989) los
estados III, IV y V]. Esto sugiere que la mezcla de adultos de distintas áreas es probable
durante la estación de puesta. Por otra parte, los resultados del análisis cuantitativo de las
recapturas no contradicen la idea de un único stock bien mezclado (sin componentes).
119
Experimentos de marcado-recaptura
Uriarte et al., (2001) citan una recaptura, marcada en el área Oeste en la primavera de
1996, realizada dos años más tarde en el área Sur. Esta observación podría también
interpretarse como indicio de un cierto grado de mezcla de los adultos de las áreas Sur y
Oeste. Si a esto añadimos que adultos de distintas áreas se mezclan también durante la
migración a las zonas situadas más al norte, que transcurre en el 1º, 3º y 4º trimestre, se
deduce que probablemente tiene lugar durante todo el año un proceso de mezcla de
individuos originarios de distintos componentes.
Por lo tanto, las observaciones de estos experimentos de marcado-recaptura apoyan la
hipótesis de la existencia de una sola población de caballa en el Nordeste Atlántico (sin
componentes separados en las áreas Sur y Oeste) frente a la existencia de dos
componentes reproductores diferenciados. Sin embargo, aunque existen dudas sobre la
fiabilidad de la segunda suposición, la primera no puede considerarse concluyente. De
hecho, las conclusiones de Nesbo et al., (2000), que indicaron, basándose en la estructura
genética del ADN mitocondrial, la existencia de un componente reproductor aislado en el
área Sur, sugieren una migración anual a la zona de nacimiento, que contrasta con el
esquema migratorio obtenido en este estudio de marcado. Igualmente, los resultados de
anteriores estudios sobre morfometría de los otolitos, apoyan el comportamiento de
retorno a la zona de nacimiento y la existencia de componentes reproductores separados
(Dawson, 1983; 1986a). Serán necesarios más datos o nuevas líneas de investigación para
conciliar estas diferentes propuestas, o para demostrar definitivamente una de las dos
hipótesis.
Patrón de migración de los juveniles
Las caballas marcadas en la Subdivisión IXa Norte eran juveniles casi en su totalidad. Se
obtuvieron recapturas en el oeste de la Península Ibérica (86), en el oeste del mar
Cantábrico (2), y en el norte de Europa (2). La distribución de estas recapturas sugiere que
los juveniles no siguen el patrón migratorio general de los adultos, sino que permanecen,
en general, cerca de las áreas de cría. Esta percepción puede estar sesgada, debido a que
las recapturas dependen de las pesquerías y del área que abarca la explotación. Así, los
juveniles pueden migrar a zonas de cría no explotadas comercialmente (por ejemplo,
ciertas áreas del mar del Norte, “Box” de Cornualles) o a otras zonas no habituales de su
área de distribución, como es el caso constatado de algunos desplazamientos desde el
120
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
noroeste de Irlanda al mar de Irlanda (Uriarte, 1999; Uriarte et al., 2001). Sin embargo,
prevalece el comportamiento poco migratorio de los juveniles de caballa, como lo
demuestra el hecho que tres juveniles de caballa que se habían marcado en el área Sur de
distribución de adultos, se recapturaron varios meses más tarde en la misma área y después
que la mayor parte de los adultos hubieran abandonado el área.
Las recapturas discrepantes con el patrón general de juveniles descrito arriba,
correspondieron a individuos en proceso de reclutamiento, que habían cumplido los 3 años
de edad cuando fueron recapturados. Estas observaciones confirman que el reclutamiento
al patrón migratorio de los adultos se realiza en general a la edad de tres años, cuando
todos los juveniles alcanzan la madurez sexual. Además, las recapturas de los juveniles
marcados en el noroeste de la Península Ibérica demuestran definitivamente que los
juveniles del área Sur también se reclutan al patrón migratorio general de los adultos de
caballa del Atlántico Nordeste, hecho que no se había evidenciado previamente.
La reducción del número de recapturas de juveniles que se observa con posterioridad al
primer año después de la campaña, sugiere que los juveniles pueden sufrir una tasa de
mortalidad de marcado más elevada que los adultos.
Los resultados obtenidos de este estudio de marcado-recaptura de caballa demuestran, por
una parte, que la gran mayoría de adultos de caballa migran desde la zona del norte y
noroeste de la Península Ibérica hacia el norte de Europa después de la puesta, y algunos
probablemente permanecen en ésta área, y por otra, que los juveniles podrían permanecer
en el noroeste de la Península Ibérica hasta su madurez, uniéndose posteriormente a la
gran migración de los adultos por las costas europeas.
121
Crecimiento. Consideraciones generales
4.4 CRECIMIENTO
4.4.1
Consideraciones generales
El conocimiento de la edad y crecimiento de una especie explotada es fundamental en los
estudios de Pesquerías. La información sobre la estructura de edad, en los estadíos larvario
y juvenil, se puede usar para verificar los efectos de los cambios medioambientales en el
crecimiento y la supervivencia para comprender los factores que intervienen en el proceso
de reclutamiento. En los estadíos adultos, el conocimiento de la edad y crecimiento se usa
para determinar el efecto de la pesca en la población, la eficacia de las políticas de gestión
de las pesquerías, los procesos más relevantes del ciclo vital de la especie y en resumen,
para maximizar la producción sin afectar el futuro del recurso.
La determinación de la edad en poblaciones explotadas de peces se usa para estimar el
ritmo del crecimiento y la mortalidad, la estructura demográfica de la población o
composición por edades y otros parámetros necesarios para entender los procesos
poblacionales y su respuesta a fenómenos naturales y de explotación. El estudio del
crecimiento de los peces es esencial para la aplicación de los modelos analíticos que se
utilizan en la evaluación de las poblaciones, de ahí su gran relevancia.
En general, los estudios de crecimiento en especies explotadas se dividen en dos etapas: 1.
Asignación de una edad a cada individuo de talla ó peso dado; 2. Estimación de una
ecuación que relacione la talla media con respecto a la edad.
En el estudio de asignación de la edad se utilizan diferentes técnicas (Pereiro, 1982):
•
La interpretación de piezas duras (otolitos, escamas, radios, etc) donde quedan
reflejadas las variaciones estacionales del crecimiento.
•
El análisis de frecuencia de tallas, el cual permite un seguimiento de la evolución
de una cohorte (grupo de individuos de una población nacidos de la misma puesta)
y relacionar las sucesivas cohortes con sus tallas medias.
•
Experiencias de marcado y recaptura, analizando el crecimiento desde el momento
del marcado, hasta la posterior recaptura.
•
La observación directa en animales criados en cautividad.
122
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Una de las técnicas más usadas (y que emplearemos en este trabajo en el estudio del
crecimiento de la caballa) es el examen de los otolitos. Los otolitos son concreciones de
carbonato cálcico que se encuentran situadas en la cámara auditiva de los peces óseos
(Osteictios) y forman parte del sentido del equilibrio y la audición de los peces (Popper et
al., 2005). Existen tres clases de otolitos: lapillus, asteriscus y sagitta. El tercero es el más
utilizado para la asignación de la edad por ser el de mayor tamaño. Los otolitos están
constituidos por varias capas concéntricas, que según la cantidad de materia orgánica y
carbonato cálcico que contengan, tendrán un aspecto opaco o hialino. Estos contrastes son
utilizados para la determinación de la edad. Las variaciones ambientales y fisiológicas
cíclicas o discontinuas provocan alteraciones en la cantidad de materia orgánica é
inorgánica depositada en los otolitos. Ésto posibilita una diferenciación de los anillos de
crecimiento en función de la mayor o menor velocidad de éste, debido a un diferente grado
de deposición de materia orgánica y carbonato cálcico en el otolito según sea la fase de
crecimiento, rápida o lenta.
La validación de los métodos usados para determinar la edad es siempre necesaria
(Beamish & McFarlane, 1983) ya que el uso de incorrectas tasas de crecimiento puede
originar grandes errores en las estimaciones de la producción del stock (Ricker, 1969).
Idealmente, será preciso comprender con detalle los procesos de deposición de los anillos
de crecimiento sobre los otolitos de la especie estudiada.
El paso siguiente en el estudio del crecimiento consiste en encontrar una expresión
matemática que describa el crecimiento de los individuos del stock y que permita
relacionar la talla con la edad. Dicho crecimiento suele ser exponencial asintótico, excepto
en el caso de los crustáceos (que tiene lugar mediante mudas), es decir, muy rápido en los
primeros años y lento o casi nulo al ir aumentando la edad, y es el resultado de una serie
de procesos fisiológicos y de conducta afectados en gran medida por las condiciones del
medio (temperatura, salinidad, disponibilidad de alimento, etc.).
Existen multitud de trabajos que abordan este tema (Beverton & Holt, 1957; Ricker, 1958;
1975; 1979), y todos coinciden en la dificultad de explicar el crecimiento en las diferentes
fases de la vida con una ecuación simple. Las curvas Logística (Verhulst, 1838), de
123
Crecimiento. Consideraciones generales
Gompertz (Gompertz, 1825) y de von Bertalanffy (von Bertalanffy, 1938) son las más
utilizadas en Biología Pesquera (Figura 4.4.1).
Talla del pez (Lt)
1)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Asíntota
Punto de inflexión
to
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
180
200
Edad en días (t)
Talla del pez (Lt)
2)
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Asíntota
Punto de inflexión
to
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Edad en días (t)
3)
Figura 4.4.1. Ejemplos de curvas de
crecimiento
utilizadas
más
frecuentemente para describir el
crecimiento de poblaciones explotadas
de peces. 1- Gompertz, 2- Logística, 3von Bertalanffy. Se indica la asíntota =
L∞, el punto de inflexión y la t0.
50
Talla (Lt)
40
Asíntota
30
20
10
0
0
5
10
15
20
25
Edad años (t)
En estudios recientes sobre el crecimiento de la caballa, la curva de von Bertalanffy se ha
utilizado para describir principalmente el crecimiento de los estadíos adultos (Eltink &
Gerritsen, 1982; Skagen, 1989; Villamor et al., 2004c) mientras que las curvas logística y
Gompertz se utilizan sobre todo para describir el crecimiento de los estadíos larvarios y
juvenil a causa de la presencia de un punto de inflexión en su crecimiento (Ware &
Lambert, 1985; D’Amours et al., 1990; Simard et al., 1992; Cotano & Álvarez, 2003;
Villamor et al., 2004b)
124
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento se formulan de la manera siguiente (Ricker,
1979):
(1) Gompertz:
Lt = L∞ e −e
(2) Logística:
Lt =
(3) von Bertalanffy:
− k (t −t0 )
L∞
1 + e − k (t − t 0 )
[
Lt = L ∞ 1 − e − k ( t − t 0 )
]
Donde:
t = Edad del pez (en años o días)
Lt = Talla del pez a la edad t
L∞ = Talla asintótica
k = Tasa de crecimiento cuando t=t0 para la ecuación (1) y cuando Lt =0 para la ecuación
(2).
t0 es la abscisa del punto de inflexión de la curva (edad de crecimiento máximo) para las
ecuaciones (1) y (2). Representa la edad a la que la curva de crecimiento corta el eje de
abscisas en la ecuación (3)
La caballa tiene un elevado interés pesquero en el Atlántico Nordeste y tanto el modelado
del crecimiento como la obtención de una correspondencia entre talla y edad resultan
esenciales para la evaluación de sus pesquerías (ICES, 2006). En este capítulo se estudia el
crecimiento anual en juveniles y adultos y el crecimiento diario en la fase larvaria y
juvenil de la caballa procedente del norte y noroeste de la Península Ibérica.
125
Crecimiento anual
4.4.2
Crecimiento anual
4.4.2.1 Introducción
Los estudios sobre crecimiento anual de la caballa del Atlántico Nordeste son numerosos
dada la importancia de su pesquería: el crecimiento de la caballa del mar del Norte y
Skagerrak fue estudiado por Kändler (1957), Aker (1961), Nedelec (1960), Castelló &
Hamre (1969), Postuma (1972) y Skagen (1989); el de la caballa del componente Oeste
por Steven (1952), Molloy (1964), Bolster (1974), Lockwood & Johnson (1976), Kästner
(1977), Corten & Van de Kamp (1978), Eltink & Gerritsen (1982) y Skagen (1989); y el
del componente Sur por Cort (1982), Gordo et al. (1982), Gordo & Martins (1984), Cort et
al. (1986), De la Hoz & Villegas (1987), Lucio (1997), Martins (1998), Villamor et al.
(2004c).
Los primeros estudios sobre la determinación de la edad de esta especie resultaron
controvertidos para edades superiores a 5 años. Steven (1952) decía que las
interpretaciones de edad usando otolitos de peces mayores de 6 años no eran fiables. Para
Postuma (1972) la determinación de la edad en peces de hasta 5 años se podía considerar
fiable, mientras que no lo era en los peces más viejos. Para Hamre (1980) la determinación
de la edad sólo era fiable hasta los 7 años. Posteriormente, con el propósito de unificar los
criterios de determinación de edad de caballa se realizaron varios intercambios y talleres
internacionales de otolitos (Dawson, 1986c; Anon., 1987; Villamor & Meixide, 1995) pero
las dificultades para definir el patrón de crecimiento de los peces más viejos no se
solucionaron. En 1995 se validó por primera vez el crecimiento hasta la edad 8, leyendo
otolitos de peces de edad conocida, obtenidos de experimentos noruegos de marcadorecaptura (ICES, 1995). Una de las recomendaciones sugeridas fue que para la evaluación
del stock de caballa del Atlántico Nordeste la matriz de capturas abarcara hasta la edad de
11 años e incluyendo una clase de 12+ (agrupación en la misma clase de edad de los peces
mayores de 12 años).
Se han descrito diferentes grupos de crecimiento en la caballa del Atlántico Nordeste
indicando en unos casos, la existencia de diferentes subpoblaciones al oeste de las Islas
Británicas (Kästner, 1977; Corten & Van de Kamp, 1978) y en otros, postulando la
126
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
hipótesis alternativa que las diferencias del crecimiento de la caballa se deben a los
cambios en las tallas por edad observadas a través de su migración (Eltink & Gerritsen,
1982; Dawson, 1986b; Eltink, 1987).
En este capítulo se examina el patrón de crecimiento de la caballa del componente Sur y
su variabilidad interanual, teniendo en cuenta un área geográfica más amplia y un número
mayor de años que los estudios previos realizados sobre este componente. Se analizan las
diferencias en el patrón de crecimiento de machos y hembras, y se comparan
estadísticamente los parámetros de crecimiento obtenidos con los de otros autores
referidos a distintas áreas del Atlántico Nordeste. Estos análisis no se habían realizado
hasta ahora en esta especie. Finalmente, se discuten las causas de la variabilidad temporal
y geográfica del crecimiento de la caballa y las posibles influencias en la evaluación y
gestión de este stock.
4.4.2.2 Material y métodos
4.4.2.2.1 Muestras
Durante el período de 1990 a 2000 se realizaron muestreos biológicos de 7732 ejemplares
de caballa capturadas en el norte y noroeste de España (División VIIIc y Subdivisión IXa
norte del ICES) (Figura 4.4.2). Para conseguir una representación completa de todos los
grupos de tallas existentes en el área, se seleccionaron al azar muestras mensuales (de 100
ejemplares cada una) de las capturas comerciales realizadas con línea de mano y cerco.
Además, se obtuvieron muestras durante la campaña de prospección acústica que se
realiza anualmente en el área, usando como arte de pesca arrastre semi-pelágico.
45º N
División VIIIc
43º N
Subdivisión
IXa Norte
E
S
P
A
Ñ
A
AREA DE ESTUDIO
41º N
10º W
8º W
6º W
4º W
2º W
127
0º
2º E
Figura
4.4.2.
Áreas
geográficas (Divisiones
ICES) que se consideran
en
el
estudio
del
crecimiento de caballa.
Crecimiento anual
Los datos que se analizan en este estudio corresponden a muestreos que se realizaron en el
primer semestre de cada año (y principalmente en los meses de marzo y abril), debido, por
un lado, a la marcada estacionalidad de la pesquería (que imposibilita obtener suficientes
muestras representativas a lo largo de todo el año) y por otro lado para evitar las
diferencias estacionales entre las muestras.
La mayoría de las muestras de caballa se analizaron en fresco, pero cuando no fue posible
se congelaron para su posterior estudio. En este caso, debido a la retracción de los tejidos
durante el proceso de congelación, se aplicaron los siguientes factores de corrección para
estimar la talla y peso originales (Lucio, 1990):
Talla (estimada)= Talla (descongelada) x 1.0085336
Peso (estimado) = Peso (descongelado) x 1.0400555 (para peces <25cm)
Peso (estimado) = Peso (descongelado) x 1.0098042 (para peces >25 cm)
Los peces se midieron (longitud total al cm inferior), se pesaron (peso húmedo, g) y su
sexo se determinó examinando macroscópicamente las gónadas. Se extrajeron los dos
otolitos sagitta de cada individuo muestreado, siguiendo los métodos que se detallan a
continuación, para la asignación de la edad.
4.4.2.2.2 Métodos para la determinación de la edad
La determinación de la edad se realizó mediante la interpretación y contado de los anillos
de crecimiento formados en los otolitos sagitta (Figura 4.4.3). Para la preparación y
examen de los otolitos se siguieron los procedimientos y criterios descritos en Anon.
(1987) é ICES (1995). Los dos otolitos, una vez extraídos del pez, se lavaron con agua
destilada, a continuación se secaron y se colocaron enteros y alineados en unas
depresiones circulares (de 11 mm de diámetro y de 2.5 mm de fondo) caladas en placas de
plástico negras. Se cubrieron con dos capas de resina transparente no plástica (Eukit) para
fijarlos a las placas. Esta disposición permitió una comparación detallada de la formación
de los anillos de crecimiento entre los dos otolitos y facilitó el contaje de anillos.
128
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Los otolitos se observaron con la ayuda de una lupa binocular a una resolución de entre
20x y 40x aumentos según el tamaño del otolito y con luz reflejada utilizando
iluminadores de fibra óptica. Con esta configuración se observan zonas concéntricas
(anillos) opacas alternando con otras translúcidas o hialinas. Las bandas o anillos opacos
se asignan a periodos de crecimiento rápido y las hialinas a etapas de crecimiento más
lento. En la primera fase del desarrollo, cuando el crecimiento es rápido e intenso, las
bandas opacas son más anchas que las hialinas, pero estas diferencias van disminuyendo
progresivamente, hasta presentar ambas bandas anchuras similares aproximadamente
desde el cuarto año (Figura 4.4.3).
La interpretación y contaje de los anillos de crecimiento (lectura de edad) en cada otolito
se realizó dos veces, en ocasiones separadas. Las lecturas para un otolito dado se
aceptaron sólo si resultaban coincidentes en las dos ocasiones. Si existían discrepancias
entre las dos lecturas se realizaba una tercera.
Los criterios usados para determinar la edad fueron (ICES, 1995):
•
La fecha del cumpleaños se considera el 1 de enero.
•
Se asume que esta especie forma cada año una zona hialina y una zona opaca. La
formación de las dos zonas tiene lugar durante un año.
•
En la Tabla 4.4.1 se describe como se ha asignado la edad de la caballa. El pez
tendrá el mismo número de años que el número (n) de bandas hialinas (H)
completas que se observen, pero con las precisiones que se indican a continuación,
según el semestre del año en que se produjo la captura del pez y el tipo de borde
que tenga el otolito sagital.
Tabla 4.4.1: Criterios utilizados para la asignación de la edad de la caballa basados en la época de captura y
el tipo de borde del otolito.
Periodo del año
Tipo de Borde
Asignación de edad
Enero-Junio
Opaco en adultos
Años=(n+1) de anillos H
Hialino (H)
Años= (n) de anillos H
Nuevo Opaco en juveniles
Años= (n) de anillos H
Nuevo Opaco
Años= (n) de anillos H
Nuevo Hialino
Años= (n-1) de anillos H
Julio-Diciembre
129
Crecimiento anual
Figura 4.4.3: Vista dorsal de los otolitos sagitta de una caballa de 41 cm de talla y 12 años de edad. AR =
antirrostrum; PR = postrostrum; R = rostrum.
Se contaron los anillos translúcidos (hialinos) preferiblemente, en la parte anterior
(rostrum) y posterior (post-rostrum) del otolito (Figura 4.4.3). Cuando se registraron
diferentes edades en las dos áreas del otolito, se consideró la edad mayor (ICES, 1995). Se
leyeron otolitos hasta 18 años de edad.
La validación del criterio de lectura de otolitos de la caballa del Atlántico Nordeste se
estableció en 1995, usando peces en los que se conocían intervalos de edad precisos, que
130
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
fueron determinados mediante experimentos de marcado-recaptura (ICES, 1995). Las
edades mayores no pudieron validarse por este método y se asumió que la edad modal de
las asignaciones de edad realizadas por los lectores para un mismo otolito, correspondería
a la edad real, como se recomendaba en ICES (1994).
Con los datos de talla corporal y edad asignada se elaboraron claves talla-edad (ALK) por
sexos para el periodo considerado (1990-2000) y por sexos combinados para cada año.
Para cada clave se calcularon las tallas medias por edad y su correspondiente desviación
típica (SD). La correspondencia talla-edad se consideró hasta la edad 14 y las edades
mayores se acumularon en un grupo plus (15+).
4.4.2.2.3 Estimación de los parámetros y curvas de crecimiento
Los datos de talla y edad se ajustaron a la ecuación de von Bertalanffy,
[
]
Lt = L∞ 1 − e − k (t −t 0 ) para la estimación de la curva de crecimiento. En esta ecuación, Lt
es la talla del pez a la edad t; L∞, k y t0 son los parámetros de crecimiento que determinan
la forma de la curva de crecimiento. L∞ se define como la talla máxima teórica (o
asintótica) que el pez alcanzaría si viviera indefinidamente, k el coeficiente de crecimiento
y representa una medida de la tasa a la cual la curva se acerca a la asíntota y t0 es la edad
teórica a la cual la talla es cero (Francis, 1995). Los parámetros de la curva de crecimiento
de von Bertalanffy se determinaron aplicando la regresión no lineal, utilizando el
algoritmo de Marquard (1963) para el cálculo iterativo de los parámetros, usando el
programa estadístico SPSS 10.1. Los parámetros de crecimiento se calcularon para sexos
combinados y cada año, y por sexo para el periodo estudiado (1990-2000).
4.4.2.2.4 Análisis de los datos
Para estimar la tasa de crecimiento anual y explorar las diferencias del patrón de
crecimiento entre machos y hembras, se calculó el peso medio, la talla media y desviación
estándar por clase de edad para cada año 1990-2000 y sexos combinados, y la talla media
por clase de edad y sexo para el período 1990-2000.
131
Crecimiento anual
Las curvas de crecimiento se compararon entre sexos utilizando el test de la razón de
verosimilitudes (‘likelihood ratio test’) según Kimura (1980). Este test compara el
resultado de dos hipótesis: 1) la que dice que todas las curvas coinciden (cada conjunto de
datos es en efecto una muestra de la misma población) y 2) la que propone que todos los
conjuntos de datos son poblaciones independientes. La prueba calcula un estadístico que
se compara con la distribución χ2 en donde los grados de libertad son iguales al número de
condicionantes (quiere decir, el número de parámetros que se suponen iguales).
Las distribuciones de frecuencias de tallas por clases de edad se compararon entre años
usando los tests no paramétricos de Kruskal-Wallis y Kolmogorov-Smirnov, y entre sexos
para todo el periodo estudiado usando el test de Kolmogorov-Smirnov, ya que no se
cumplían las condiciones para utilizar el análisis paramétrico ANOVA (no se cumplía el
criterio de homocedasticidad). Para la comparación entre años, primeramente se aplicó el
test de Kruskall-Wallis a las distribuciones de tallas por grupos de edad para todos los
años. El test de Kruskall-Wallis evalúa la hipótesis que las distintas distribuciones de tallas
por edad por año proceden de la misma distribución o de distribuciones con la misma
mediana y se basan en un rango de variantes (tallas) (Sokal & Rohlf, 1995). Cuando se
encontraron diferencias significativas en determinados grupos de edad se aplicó el test de
Kolmogorov-Smirnov por pares de años, para localizar en qué años se encontraban las
diferencias. El test de Kolmogorov-Smirnov evalúa la hipótesis que cada par de años
procede de la misma distribución por edad. Este test es sensible a las diferencias en el
patrón general de las distribuciones en las dos muestras y se basa en las diferencias no
señaladas entre las distribución de frecuencias acumuladas relativa de las dos muestras
(Sokal & Rholf, 1995). Para evitar que los resultados de las numerosas comparaciones del
test de Kolmogorov-Smirnov se deban al azar, se ha aplicado el método Dunn-Sidak para
determinar el nivel de significación α apropiado y disminuir la probabilidad del error tipo I
(Sokal & Rohlf, 1995).
Las curvas de crecimiento estimadas en este trabajo (sexos combinados, periodo 19902000) se han comparado con otras curvas de crecimiento de la caballa en el Atlántico
Nordeste determinadas por otros autores utilizando el test de la razón de verosimilitudes,
siguiendo a Cerrato (1990). Este test requiere los datos de crecimiento originales, los
cuales no están disponibles en las referencias. En la mayoría de los casos, sin embargo, las
132
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
tallas medias si lo están. Para realizar el test con clases de datos similares y equivalentes
rangos de edades (Haddon, 2001), se usaron las tallas medias por edad de nuestros datos
para diferentes rangos de edades y se ajustaron a la ecuación de von Bertalanffy. Los
nuevos parámetros así estimados se compararon con los obtenidos por otros autores, que
se recalcularon de los datos referenciados (talla media por edad) usando SPSS 10.1.
4.4.2.3 Resultados
4.4.2.3.1 Patrón de crecimiento anual
El otolito sagitta de la caballa del Atlántico Nordeste tiene un patrón de deposición de
bandas opacas anchas alternado con bandas translúcidas finas, siendo las primeras bandas
opacas notablemente más anchas (Figura 4.4.3). En total, se examinaron 7 732 otolitos
(3 596 de machos, 3 850 de hembras y 286 de individuos de sexo indeterminado). El rango
de tallas de los peces fue de 20 a 48 cm, y la edad de los peces más viejos fue 18 años. Los
acuerdos entre las lecturas de edades fueron altos (80%). Otolitos difíciles de interpretar se
descartaron.
Del análisis de la talla media por grupo de edad durante el periodo 1990-2000 (Tabla
4.4.2) se deduce que la tasa de crecimiento de la caballa es elevada durante el primer año
de vida (alcanza 24.6 cm a la edad 1) y después se ralentiza rápidamente (29.5 cm y 32.7
cm a las edades 2 y 3 respectivamente). La caballa llega a 41.5 cm a los 10 años de edad y
los individuos más viejos (más de 15 años) alcanzan 44 cm.
Existen ligeras diferencias en la talla media y peso medio por clase de edad entre años,
aunque no se observan tendencias en el periodo estudiado (Tabla 4.4.2, Figura 4.4.4). Así,
por ejemplo, los individuos de edad 2 tienen en 1996 una talla y un peso superior que en el
resto del periodo y los individuos de edad 5 tienen en 1991 una talla y un peso inferior que
en el resto del periodo. Los individuos de edades mayores de 8 años son los que presentan
mayores diferencias en la talla y en el peso en el periodo estudiado, así por ejemplo, los
individuos de edad 13 tienen tallas y pesos bastante mayores en 1996 que en el resto de los
años y los individuos de edad 14 en 1995.
133
Crecimiento anual
610
Peso medio (g)
510
1
410
2
3
310
4
210
5
110
6
7
10
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
Años
800
8
Peso medio (g)
750
9
700
10
650
11
600
12
550
13
500
14
450
15+
400
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
Años
Figura 4.4.4. Pesos medios (g) por grupo de edad de la caballa en las Divisiones VIIIc y IXa Norte, 19902000.
La talla media por grupo de edad para el periodo 1990-2000 difiere ligeramente entre
sexos en algunas edades (Tabla 4.4.3). Las hembras son más grandes que los machos
(excepto en el grupo plus), siendo las diferencias entre 0.1-1.2 cm.
134
135
Total
Edad
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15+
Total
Edad
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15+
TL
24.5
32.2
33.2
35.2
37.2
39.2
39.7
40.5
41.1
41.9
41.9
42.9
45.5
43.0
44.5
TL
25.2
29.2
33.1
34.9
36.6
38.0
40.2
40.5
41.2
41.0
41.9
42.2
46.5
42.5
45.5
1996
SD
1.31
1.37
1.26
1.56
1.86
2.06
1.84
1.87
1.83
2.52
2.06
2.55
0.00
0.71
1.41
1990
SD
1.50
1.88
1.89
1.59
1.94
1.76
1.42
1.93
1.65
1.59
2.07
1.89
1.41
504
n
57
6
58
129
39
22
61
35
41
20
17
10
2
2
5
581
n
73
46
47
62
86
99
23
57
55
17
5
7
2
1
1
TL
24.3
28.7
32.9
35.0
36.9
38.1
39.7
40.1
41.2
42.0
42.8
43.5
43.6
44.3
44.7
43.5
43.5
TL
25.5
30.3
32.2
34.6
35.4
37.4
38.6
38.8
39.6
41.5
42.5
44.5
1997
SD
1.36
1.57
2.34
1.62
1.61
1.78
1.54
1.63
1.40
1.50
2.02
1.64
1.55
1.10
1.55
1.41
1991
SD
1.41
0.83
1.11
1.68
1.28
1.94
1.36
1.49
1.96
1.60
2.00
1.41
1342
n
300
160
46
254
168
55
69
71
75
55
33
33
8
5
10
228
n
7
13
46
55
42
24
8
8
9
8
3
2
0
2
1
TL
25.4
29.8
32.3
34.7
36.8
37.7
38.5
40.3
40.2
41.3
41.6
41.9
43.2
43.5
43.0
n
1065
n
170
141
167
82
155
128
62
36
41
38
17
20
3
3
2
388
7
94
83
87
40
22
22
9
5
9
5
2
0
3
140
1998
SD
1.18
1.00
1.57
2.05
1.64
1.55
1.73
1.42
1.73
1.75
1.68
1.70
1.15
2.00
2.12
2.52
0.98
1.77
1.57
1.59
1.59
1.54
1.99
1.72
1.14
1.83
1.82
0.71
31.9
33.3
34.5
36.2
37.5
38.3
39.2
39.7
40.1
40.4
42.1
40.0
45.8
1992
SD
TL
TL
23.4
30.0
32.2
34.7
37.3
38.1
38.7
39.7
41.1
41.8
42.3
41.8
43.6
41.5
43.2
TL
25.1
30.3
34.1
35.6
36.5
37.6
39.2
39.8
41.4
40.4
41.3
43.5
43.3
43.4
43.8
1.15
1999
SD
1.03
1.10
1.41
1.81
1.98
1.63
1.51
1.99
2.01
1.29
1.35
1.36
1.07
1993
SD
1.18
2.99
1.29
1.44
1.68
1.65
1.80
2.05
1.32
2.08
1.19
1.51
1.09
1.64
1.97
651
n
75
53
46
132
68
101
65
25
19
26
18
12
7
1
3
480
n
43
9
11
113
61
81
46
22
23
18
12
8
13
8
12
TL
24.4
29.0
32.4
35.2
36.4
38.5
39.1
39.7
39.5
41.8
41.9
42.3
41.7
42.3
44.5
TL
25.4
28.8
32.2
36.3
37.3
38.5
39.4
40.1
40.7
40.9
42.3
42.9
41.8
43.0
44.5
2000
SD
1.53
2.22
1.63
1.92
2.12
1.63
1.36
1.38
2.03
2.11
1.50
1.23
1.30
0.84
2.83
1994
SD
0.98
1.57
2.03
2.19
1.87
1.69
1.74
1.46
1.48
1.86
2.12
1.14
1.53
1.76
1391
n
290
75
289
127
232
103
141
66
18
17
11
10
5
5
2
676
n
44
49
55
75
148
110
83
39
30
16
12
5
3
6
1
1995
SD
1.40
1.79
1.40
1.67
1.74
2.32
1.76
1.83
2.22
1.58
2.25
2.01
1.52
1.64
1.99
426
n
31
44
76
49
28
40
36
43
16
17
18
10
5
6
7
7732
Periodo 1990-2000
TL
SD
n
24.6
1.47
1090
29.5
1.74
603
32.7
1.71
935
35.1
1.78
1161
36.7
1.86
1114
38.0
1.75
803
39.2
1.66
616
40.0
1.74
424
40.8
1.74
336
41.5
1.80
237
42.0
1.91
155
42.7
1.80
122
43.3
1.69
50
43.3
1.48
39
44.2
1.78
47
TL
26.1
30.8
33.6
35.6
36.8
38.0
39.3
40.1
40.5
41.9
41.4
43.1
44.1
44.0
43.9
Tabla 4.4.2. Talla media por edad (TL=cm) y desviación standard (SD) para sexos combinados de caballa, de 1990 a 2000 y periodo agrupado 1990-2000, en las
Divisiones VIIIc y IXa Norte del ICES; n= nº de otolitos analizados.
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Crecimiento anual
Tabla 4.4.3. Talla media por edad (TL=cm) y desviación standard (SD) para machos y hembras de caballa de
la Divisiones VIIIc y IXa Norte del ICES, en el periodo 1990-2000; n= nº de otolitos analizados. Diferencias
significativas se indican con el símbolo *.
Edad
1
2
3
4*
5*
6*
7*
8
9*
10
11*
12
13
14
15+
Total
TL
24.6
29.4
32.6
35.0
36.5
37.8
39.0
39.8
40.5
41.3
41.4
42.4
42.4
43.3
44.3
Machos
SD
1.47
1.79
1.68
1.74
1.87
1.73
1.72
1.79
1.66
1.95
1.94
1.54
1.30
1.47
2.03
n
487
255
462
619
549
354
275
197
141
93
72
41
21
17
13
3596
TL
24.7
29.7
32.7
35.3
37.0
38.3
39.3
40.2
41.2
41.7
42.5
43.0
43.6
43.4
44.2
Hembras
SD
1.48
1.64
1.71
1.81
1.84
1.75
1.60
1.76
1.72
1.70
1.72
1.83
1.69
1.55
1.63
n
491
298
430
523
554
436
336
223
189
138
77
76
31
20
28
3850
Las ecuaciones de von Bertalanffy se ajustaron bien a los datos observados (R2≥0.84, en
todos los casos, excepto en 1992, R2 = 0.67, Tabla 4.4.4, Figura 4.4.5). Los parámetros de
crecimiento del modelo de von Bertalanffy estimados para todo el periodo fueron los
siguientes:
Sexos combinados L∞=42.7 cm, k=0.268 año-1 y t0= -2.17 año
Machos L∞= 42.1 cm, k= 0.276 año-1 y t0= -2.15 año
Hembras L∞= 43.0 cm, k= 0.264 año-1 y t0= -2.21 año
136
Talla total
total (cm)
Talla
(cm)
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
50
55
50
45
45
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
55
00
Observado
00
11
22
33
44
55
66
77
88
99
Observed
Growth curve
Curva de crecimiento
10
16 17 18 19
10 11
11 12
12 13
13 14
14 15
15 16
Edad (años)
Edad
(años)
50
45
Talla total (cm)
40
35
30
25
20
15
Hembras
10
Machos
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18
Edad (años)
Figura 4.4.5. Curva de crecimiento de von Bertalanffy de caballa ajustada a las tallas medias por grupo de
edad para sexos combinados y para el periodo 1990-2000 (figura de arriba) y curva de crecimiento de von
Bertalanffy ajustada a las tallas medias por grupo de edad para cada sexo y para el periodo 1990-2000
(figura de abajo).
137
Crecimiento anual
Tabla 4.4.4. Parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy (L∞, k y t0) y su error standard
(SE), calculados de las tallas medias por grupo de edad para sexos combinados, para cada año y total periodo
1990-2000, y para cada sexo para el periodo 1990-2000. R2: coeficiente de correlación, n: número de otolitos
examinados.
2
L∞
SE
k
SE
t0
SE
R
n
1990
43.6
0.429
0.241
0.013
-2.50
0.168
0.88
581
1991
44.3
0.932
0.179
0.019
-3.97
0.486
0.84
228
1992
45.7
1.783
0.122
0.024
-7.35
1.343
0.67
388
1993
42.7
0.316
0.254
0.012
-2.52
0.175
0.85
480
1994
42.1
0.306
0.297
0.013
-1.93
0.136
0.85
676
1995
43.0
0.377
0.249
0.015
-2.81
0.233
0.86
426
1996
42.6
0.277
0.288
0.012
-1.92
0.121
0.89
504
1997
43.7
0.196
0.250
0.006
-2.16
0.063
0.94
1342
1998
42.5
0.245
0.252
0.008
-2.54
0.982
0.92
1065
1999
42.1
0.254
0.295
0.010
-1.76
0.095
0.91
651
2000
42.2
0.243
0.286
0.008
-2.00
0.076
0.91
1391
1990-2000
42.7
0.089
0.268
0.003
-2.17
0.034
0.90
7732*
Machos
42.1
0.131
0.276
0.005
-2.15
0.051
0.89
3596
Hembras
43.0
0.121
0.264
0.004
-2.21
0.048
0.90
3850
*Incluye individuos de sexo indeterminado
El test de la razón de verosimilitudes indicó que los machos y hembras de caballa tienen
diferentes curvas de crecimiento (edades 1 a 18: χ2 = 215.2, df=3, p<0.001). Además
mostró diferencias significativas en L∞ (p<0.001) y k (p=0.005), pero no en t0 (p=0.214)
(Tabla 4.4.5). Por otra parte se hallaron diferencias significativas entre sexos en algunas
distribuciones de tallas por edad (Kolgomorov-Smirnov, p<0.05, edades 4 a 7, 9 y 11,
Tabla 4.4.6).
138
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.4.5. Resultados del test de la razón de verosimilitudes de los parámetros de las curvas de crecimiento
de machos (m) y hembras (f) de caballa. El caso base es aquel donde las dos curvas separadas se han
ajustado independientemente; la columna coincidente se refiere a los resultados del test donde las curvas se
han asumido idénticas y el resto de las columnas son aquellas donde los parámetros indicados se han
asumido iguales entre dos curvas. RSSω se refiere al total de la suma de cuadrados de los residuos de ambas
curvas dada la restricción ω. En la columna del caso base, 22446.664 se refiere RSSω sin restricciones,
contra los cuales todos los RSSω se han comparado. El número en todos los casos es 7446 (3596 machos y
3850 hembras).
Caso Base
Coincidente
L∞
k
t0
L∞-m
42.108
42.108
42.108
42.108
42.108
k-m
0.276
0.276
0.276
0.276
0.276
t0-m
-2.147
-2.147
-2.147
-2.147
L∞-f
43.039
42.108
42.108
42.726
42.920
k-f
0.264
0.276
0.296
0.276
0.269
t0-f
-2.209
-2.147
-1.927
-2.079
-2.147
RSSω
22446.664
23105.024
22637.402
22470.157
22451.331
χ2
-
215.250
63.004
7.789
1.548
Df
-
3
1
1
1
P
-
0.0000
0.0000
0.0053
0.2135
-2.147
139
Crecimiento anual
4.4.2.3.2 Variabilidad temporal del crecimiento
La comparación de las distribuciones de tallas por grupo de edad entre años durante el
periodo de estudio reveló diferencias significativas hasta la edad 10, encontrándose las
mayores diferencias en las primeras edades. Las distribuciones de tallas por grupo de edad
presentan variabilidad interanual [Kruskal-Wallis, p<0.001 en grupos de edad 1 a 7;
p<0.01 en los grupos de edad 8 a 10. El test de Kolgomorov-Smirnov entre pares de años,
es significativo en el 22% de los casos hasta la edad 7 (p<0.05), y en el 1% de los casos en
las edades 8 a 10 (p<0.05), Tabla 4.4.6]. Esto indica que, en el periodo de estudio, se
encontraron más diferencias significativas en las distribuciones de tallas hasta la edad 7,
que entre las de las edades 8 a 10.
4.4.2.3.3 Variabilidad espacial del crecimiento
Las tallas medias por edad de la caballa obtenidas en distintas áreas del Atlántico Nordeste
presentan cierta variabilidad (Tabla 4.4.7). Así, por ejemplo, los individuos de edad 1
tienen una talla entre 24 y 27 cm, según el área geográfica de estudio.
Los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy estimados por diferentes
autores en las áreas del Nordeste Atlántico y que aparecen en las referencias respectivas
difieren de los recalculados, con excepción de los referidos por Lucio (1997) (Tabla 4.4.7
y Tabla 4.4.8). El test de la razón de verosimilitudes mostró diferencias significativas entre
las curvas de crecimiento estimadas en este trabajo y aquellas obtenidas por los otros
autores (Tabla 4.4.8). Así, cuando se comparan los parámetros con los obtenidos por
Martins (1998), el test muestra diferencias significativas en los tres parámetros de
crecimiento L∞, k y t0. En los demás casos (Tabla 4.4.8), se obtienen diferencias
significativas en uno o dos de los parámetros.
140
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.4.6. Comparaciones de las distribuciones de talla por grupo de edad de caballa, 1990-2000 (p<0.05*;
p<0.01**; p<0.001***; ns: no significativo). K-W: Test de Kruskal-Wallis. K-S: Test de KolmogorovSmirnov, con los valores ajustados para el error tipo-I (método de Dunn-Sidak para un grado de error del
experimento de α=0.05); 1) p<0.0051; 2) p<0.0057; 3) p<0.0064; 4) p<0.0073; 5) p<0.0085; 6) p<0.0102; 7)
p<0.0127; 8) p<0.0170; 9) p<0.0253; 10) p<0.0500.
Años
Test
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
(1990-2000)
K-W
***
***
***
***
***
***
***
**
**
**
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
1990-1991
1990-1992
1990-1993
1990-1994
1990-1995
1990-1996
1990-1997
1990-1998
1990-1999
1990-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
*
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
2)
1991-1992
1991-1993
1991-1994
1991-1995
1991-1996
1991-1997
1991-1998
1991-1999
1991-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
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3)
1992-1993
1992-1994
1992-1995
1992-1996
1992-1997
1992-1998
1992-1999
1992-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
-
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n.s.
4)
1993-1994
1993-1995
1993-1996
1993-1997
1993-1998
1993-1999
1993-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
n.s.
*
n.s.
n.s.
*
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n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
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n.s.
*
*
n.s.
n.s.
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
5)
1994-1995
1994-1996
1994-1997
1994-1998
1994-1999
1994-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
n.s.
n.s.
*
n.s.
*
*
*
*
n.s.
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n.s.
*
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n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
*
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
6)
1995-1996
1995-1997
1995-1998
1995-1999
1995-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
K-S
*
*
n.s.
*
*
n.s.
*
*
*
*
n.s.
*
*
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
7)
1996-1997
1996-1998
1996-1999
1996-2000
K-S
K-S
K-S
K-S
n.s.
*
*
n.s.
*
n.s.
n.s.
*
n
*
N
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
*
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
8)
1997-1998
1997-1999
1997-2000
K-S
K-S
K-S
*
*
*
*
*
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
*
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
9)
1998-1999
1998-2000
K-S
K-S
*
*
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
n.s.
10)
1999-2000
K-S
*
*
n.s.
*
*
*
*
n.s.
*
n.s.
10)
Sexos(1990-2000)
K-S
n.s.
n.s.
n.s.
*
*
*
*
n.s.
*
n.s.
*
n.s.
n.s.
n.s.
1)
141
n.s.
n.s.
142
División IXa
1990-2000
(I-VI)
Divisiones VIIIc-IXa Norte
(costa española)
(costa de Portugal )
1990-1996
(II-V)
División IXa
1987-1993
División VIIIabc
(costa del País Vasco)
(costa de Asturias)
1985-1986
(II-V)
División VIIIc
1982-1983
División VIIIc
1981-1983
(Mar Cantábrico)
(costa de Portugal)
División IXa
(costa de Portugal )
1981
1960-1985
Mar del Norte y
Area Oeste
1981
(III-VII)
VIIb-VIIj
(VII-VIII)
1973-1976
Divisiones VIa,
División VIa
1973-1976
División VIa
(VII-VI)
(meses)
Area ICES
estudio
Periodo de
23.2
23.0
-
0
24.6
27.3
24.7
-
24.5
27.5
-
-
27.2
26.0
1
29.5
31.7
28.7
-
29.3
31.6
-
-
28.1
32.9
29.9
2
32.7
34.4
32.4
-
32.3
35.2
-
-
32.3
34.3
30.8
3
35.1
35.7
34.7
-
33.8
38.1
-
-
33.7
35.3
31.9
4
36.7
37.0
36.7
-
35.1
39.5
-
-
34.3
35.3
32.3
5
38
37.7
37.9
-
38.1
40.6
-
-
36.0
36.8
33.1
6
39.2
39.1
39.7
-
39.1
41.3
-
-
37.6
38.2
34.0
7
40.0
40.4
40.7
-
40.0
41.9
-
-
37.3
37.8
34.3
8
Edad (años)
147
40.8
41.1
40.9
-
40.5
42.2
-
-
37.6
39.4
36.4
9
-
41.5
42.5
42.1
-
41.7
43.0
-
37.7
39.1
36.2
10
42.0
42.3
42.1
-
41.3
43.3
-
-
11
42.7
42.6
42.6
-
41.5
43.5
-
-
12
43.3
44.1
44.1
-
41.9
43.7
-
-
13
43.3
46.2
44.7
-
42.5
43.9
-
-
14
44.2
44.6
45.6
-
43.2
44.0
-
-
15+
42.67
44.30
45.88
44.50
43.07
44.36
44.36
43.94
39.96
37.27
L∞
0.268
0.227
0.196
0.199
0.258
0.268
0.268
0.272
0.750
0.272
0.221
K
Parámetros
-2.173
-2.900
-3.026
-3.180
-2.095
-2.874
-2.874
-2.404
-0.600
-4.293
-4.767
tº
Presente trabajo
Martins (1998)
Lucio (1997)
De la Hoz & Villegas (1987)
Cort et al. (1986)
Gordo & Martins (1984)
Gordo et al. (1982)
Skagen (1989)
Eltkin & Gerritsen (1982)
Kästner (1977)
Kästner (1977)
Referencias
Tabla 4.4.7. Parámetros de las curvas de crecimiento de caballa (L∞, k y t0) y tallas medias (cm) por edad observadas, obtenidas por diferentes autores en el periodo que se
indica y en distintas áreas del Atlántico Nordeste (divisiones del ICES).
Crecimiento anual
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.4.8. Parámetros de la ecuación de von Bertalanffy re-estimados y comparación de las curvas de
crecimiento. A) Parámetros de crecimiento obtenidos en este estudio de los ajustes de las tallas medias por
edad (sexos combinados 1990-2000) a la ecuación de von Bertalanffy para el rango de edad correspondiente.
B) Parámetros de crecimiento obtenidos de los ajustes de las tallas medias por edad disponibles en las
referencias de los diferentes autores (ver Tabla 4.4.7) a la ecuación de von Bertalanffy. Los datos observados
obtenidos por Skagen (1989), Gordo et al. (1982) y De la Hoz & Villegas (1987) no están disponibles en las
referencias. (1) Datos originales no re-estimados. Test de la razón de verosimilitudes: p<0.05*; p<0.01**;
p<0.001*** y ns: no significativo.
Rango de edad
comparado
L∞
A
K
t0
B
1-10
42.7
0.280
-2.12
1-9
42.3
0.294
1-13
43.7
1-15
2-10
L∞
K
t0
Kästner (1977)
Eltink & Gerritsen (1982)
38.0 (ns)
39.4 (**)
0.187 (ns)
0.258 (ns)
-5.57 (***)
-3.34 (**)
-2.01
Gordo & Martins (1984)
43.4 (***)
0.352 (***)
-1.82 (ns)
0.246
-2.47
Martins (1998)
45.3 (*)
0.182 (**)
-4.34 (***)
44.3
0.228
-2.70
Cort et al. (1986)
(1) Lucio (1997)
43.4 (*)
45.8 (***)
0.235 (ns)
0.196 (*)
-2.63 (ns)
-3.03 (ns)
43.3
0.246
-2.67
Kästner (1977)
44.7 (ns)
0.099 (**)
-11.45 (***)
Autor
4.4.2.4 Discusión
En este trabajo se han seguido los criterios de determinación de edad establecidos en ICES
(1995), y se asignaron edades de hasta 18 años (considerando el grupo plus en 15+) con el
propósito de determinar los parámetros de crecimiento. Factores como variaciones
acusadas en la temperatura, en las condiciones de puesta o alimentación y enfermedades
parecen incidir, bien sobre la anchura de los anillos o bien en la formación de falsos
anillos de crecimiento (Pannella, 1980; Casselman, 1987; Morales-Nin, 1987; ICES,
1995). Así, se ha demostrado entre caballas de distintas áreas geográficas una gran
variabilidad de la anchura del primer anillo (Dawson, 1991), la existencia de un cambio en
el patrón de formación de anillos asociado con la primera madurez del pez y un
crecimiento muy reducido en peces muy viejos (ICES, 1995). Estas fuentes de variación
que inciden en la formación de los anillos anuales, deben ser tenidas en cuenta durante la
interpretación de la estructura de los anillos de crecimiento.
143
Crecimiento anual
A pesar de las numerosas referencias sobre el crecimiento de la caballa del Nordeste
Atlántico son pocas las que indican un crecimiento diferencial entre machos y hembras.
Neja (1990) describió diferencias en la tasa de crecimiento entre sexos en la caballa del
Atlántico Noroeste. Las hembras eran significativamente más grandes que los machos en
peces mayores de 7 años y las diferencias se incrementaban con la edad de los peces.
Eltink (1987) encontró diferencias en la talla media y peso medio por edad de los machos
y hembras en puesta de la caballa del componente oeste en el Atlántico Nordeste, pero las
atribuyó a las diferencias temporales en la madurez. Se ha señalado un crecimiento
diferente entre machos y hembras para determinadas áreas geográficas incluidas en nuestra
área de estudio (De la Hoz & Villegas, 1987; Lucio 1997). Los resultados de nuestro
trabajo indican que hasta la edad de 3 años la tasa de crecimiento es similar en los dos
sexos y las diferencias entre tallas medias por edad no presentan estadísticamente
diferencias significativas. Sin embargo, en peces mayores de 4 años, las hembras son
significativamente más grandes que los machos y se han encontrado diferencias
significativas en L∞ y k de las curvas de crecimiento en machos y hembras. Estas
diferencias en el patrón de crecimiento entre sexos podrían estar relacionadas con la talla
de primera madurez de la caballa. En el área sur del Atlántico Nordeste, la caballa alcanza
la primera madurez a los 2 años de edad en los dos sexos (Lucio, 1997). No existen
evidencias de que la migración de los machos y las hembras se realice en distinta época o
por distinta ruta y que puedan alcanzar distintas áreas geográficas, que, a su vez influyan
en la tasa de crecimiento. La caballa migra en sucesión edad-talla pero no en sucesión
macho-hembra. El plancton es la principal fuente de alimento para la caballa a lo largo de
su ciclo de vida, desde larva a adulto, y a medida que crecen también incluyen peces en su
dieta (e.g. Warzocha, 1988; Conway et al., 1999; Cabral & Murta, 2002; Olaso et al.,
2005). Sin embargo, no se han descrito diferencias ni en el comportamiento alimentario ni
en la selectividad de las artes entre machos y hembras, con lo cual no hay un objetivo
pesquero sexo-específico. No obstante, las implicaciones ecológicas de las diferencias en
el crecimiento entre sexos son todavía desconocidas y podrían ser relevantes no sólo en los
procesos poblacionales sino también para la evaluación del stock en situaciones críticas o
extremas de biomasa.
Las curvas de crecimiento del componente Sur de caballa (Divisiones VIIIc y IXa)
obtenidas en este trabajo y las estimadas por Gordo & Martins (1984), Cort et al., (1986),
144
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Lucio (1997) y Martins (1998) resultan similares si se observan gráficamente (Figura
4.4.6). Sin embargo, la relación entre los parámetros de crecimiento tiene diferencias
significativas. Nuestros resultados indican mayores diferencias cuando se comparan con
las curvas de crecimiento relativas a la caballa de la zona de la División IXa que con las de
la División VIIIc. Esto puede ser debido probablemente a que la estructura de la población
es diferente en cada área. En la División IXa y sobre todo en aguas del norte de Portugal
se concentran los juveniles (ICES, 2001), y en la División VIIIc se distribuyen
principalmente los adultos (Villamor et al., 1997). Los resultados de Gordo & Martins
(1984) y Martins (1998) se refieren exclusivamente a caballas capturadas en la División
IXa, mientras que los de Cort et al. (1986) y Lucio (1997) se refieren a peces de la
División VIIIc. Nuestras muestras incluyen ejemplares capturados en la División IXa,
aunque la mayoría proceden de la División VIIIc. Las diferencias encontradas al comparar
nuestros resultados con los de Gordo & Martins (1984) podrían ser debidas a la diferente
metodología empleada (en términos de la selectividad de los artes de pesca y el periodo de
muestreo) o a la interpretación de la edad aplicada por estos autores (ICES, 1995).
Nuestras curvas de crecimiento son más similares a las de Cort et al. (1986) posiblemente
debido a que son coincidentes la estación de muestreo y los artes de pesca. Gordo &
Martins (1984) estimaron las mayores tallas por edad, usando muestras obtenidas durante
todo el año.
50
Talla total (cm)
40
30
20
10
1
2
3
4
5
6
7
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15+
Edad (años)
Figura 4.4.6. Tasa de crecimiento teórica del componente Sur de la caballa del Atlántico Nordeste, de
acuerdo con la ecuación de von Bertalanffy calculada por diferentes autores: 1. Gordo et al. (1982); 2. Gordo
& Martins (1984); 3. Cort et al. (1986); 4. De la Hoz & Villegas (1987); 5. Lucio (1997); 6. Martins (1998);
7. Este estudio. Ver en Tabla 4.4.7 las respectivas áreas geográficas de cada referencia.
145
Crecimiento anual
Si se compara la curva de crecimiento calculada en este estudio con aquellas estimadas
para el componente Norte y Oeste, se aprecia que las mayores diferencias tienen lugar con
la curva estimada por Kästner (1977) en aguas del oeste de Escocia (División VIa) (Figura
4.4.7). Sin embargo, las diferencias estadísticas resultan menos significativas cuando se
comparan nuestros resultados con los parámetros de crecimiento de esta curva. El test de
la razón de verosimilitudes indica que no hay diferencias entre los valores de L∞ y k de las
ecuaciones de las dos curvas, lo que indica que ambas siguen el mismo patrón de
crecimiento. Aunque, por otra parte, las tallas medias por edad son mayores en el área Sur.
50
Talla total (cm)
40
30
20
10
1
2
3
4
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15+
Edad (años)
Figura 4.4.7. Tasa de crecimiento teórica de la caballa del Atlántico Nordeste, de acuerdo con la ecuación de
von Bertalanffy calculada por diferentes autores: 1. Área Sur (División VIIIc y Subdivisión IXa Norte) (este
estudio); 2. Área Oeste (División VIa) (Kästner, 1977); 3. Área Oeste (División VIa) (Kästner, 1977); 4.
Área Oeste (División VII b y VII j) (Eltink & Gerritsen, 1982); 5. Áreas Norte y Oeste (Skagen, 1989).
Kästner (1977) basándose en las tasas de crecimiento describió dos grupos de caballa en el
Oeste de Escocia, un grupo de crecimiento rápido y otro de crecimiento lento. Corten &
Van de Kamp (1978) describieron también diferencias en el patrón de crecimiento en el
mar Céltico, indicando que la caballa del oeste de las Islas Británicas no constituía un
stock homogéneo.
El grupo de crecimiento rápido sigue el patrón de crecimiento descrito para la caballa en el
mar del Norte (Nedelec, 1960; Aker, 1961) y el de crecimiento lento el propuesto por
Steven (1952), Nedelec (1960), Molloy (1964), y Lockwood & Johnson (1976) en el mar
Céltico, noroeste de Irlanda y canal de La Mancha. Sin embargo, Eltink & Gerritsen
(1982), Dawson (1986b) y Eltink (1987) descartaron la hipótesis de la existencia de dos
146
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
subpoblaciones en el área Oeste, y postularon una explicación alternativa diciendo que las
diferencias de crecimiento son debidas a cambios graduales espacio temporales en la talla
por edad durante las migraciones. Los peces de mayor talla de una edad determinada
llegan antes a las zonas de puesta que los de menor tamaño y también salen antes de ella
hacia las zonas de alimentación, lo cual determina cambios sucesivos en la talla y peso por
edad. Eltink & Gerritsen (1982) calcularon una curva de crecimiento para la caballa del
área Oeste en las Divisiones VIIb y VIIj, que resultó intermedia a la de los dos grupos
descritos por Kästner (1977). Por esto, consideraron que representaba el crecimiento de la
caballa del área Oeste. Skagen (1989) estimó una curva de crecimiento mediante una
ecuación de von Bertalanffy modificada. Utilizó datos de las capturas noruegas,
concluyendo que la caballa capturada en el mar del Norte es generalmente de mayor
tamaño que la del área Oeste. A partir de la edad 6, se han estimado las mayores tallas por
edad en el área Sur (este estudio) en comparación con las otras áreas atlánticas (Figura
4.4.7). Esto se puede atribuir a que los peces más grandes son los que migran a mayores
distancias, y alcanzan la zona más distante, el área Sur, donde realizan la puesta. Además
la sucesión edad-talla en las rutas migratorias de la caballa hace que la interpretación del
crecimiento dependa de la época en que se obtienen las muestras, y determina diferencias
estacionales en el crecimiento (Castelló & Hamre, 1969). Muestras que no son
representativas de la población pueden producir diferencias en el crecimiento (Dawson,
1986b). Hay que tener en cuenta que, en especies migratorias como la caballa, los datos y
muestras usadas en estudios de crecimiento están a menudo sesgados porque faltan
componentes de una misma clase de edad, debido a que todos los individuos de una
determinada cohorte no llegan al mismo tiempo al área donde se toman las muestras
(Sparre & Venema, 1992).
El crecimiento de los peces se caracteriza por su variabilidad y una misma especie puede
tener diferentes patrones de crecimiento por distintas causas. Durante el periodo estudiado
(1990-2000) se detectó una variabilidad interanual significativa entre las distribuciones de
tallas por grupos de edad, aunque gráficamente las diferencias son poco apreciables. La
distribución de tallas de una clase de edad está determinada en parte por la diferencia
temporal (durante la estación de puesta) del momento de eclosión de las larvas,
disponibilidad de alimento, condiciones ambientales, etc. Todo esto puede afectar a las
diferentes cohortes e incidir en su ciclo de vida produciendo diferentes tasas de
147
Crecimiento anual
crecimiento (Wooton, 1990). En la zona de estudio la producción primaria viene en gran
parte determinada por procesos de afloramiento (Blanton et al., 1984; Lavín et al., 1998)
que pueden tener gran influencia en el crecimiento de los estadíos juveniles (Cushing,
1995). Los adultos durante su recorrido migratorio pasan por condiciones ambientales
muy variables, lo que influye en su crecimiento y potencial reproductivo (Lam, 1983;
Weatherley & Gill, 1989).
La tasa de crecimiento anual de la caballa del Atlántico Nordeste puede estar influenciada
por factores medioambientales y de la población (variación en el periodo de puesta,
composición por edad, migración de tallas específicas ó combinación de estos factores)
como ya ha sido indicado para otros peces (Parrish et al., 1985). La estación de puesta
ocurre antes en el sur de Europa que en el norte (Iversen, 1981; Lockwood et al., 1981;
Jorge et al., 1982; Solá et al., 1990). Con relación a la época de puesta, Dawson (1991)
halló que la longitud del radio del primer anillo del otolito es superior en la caballa del sur
del Golfo de Vizcaya. Las frecuencias de tallas por clase de edad y consecuentemente la
composición por edad de la captura anual también varía en las diferentes zonas del
Atlántico Nordeste (ICES, 1996-2001). Como se ha dicho antes, Dawson (1986b) y Eltink
(1987) relacionan las diferencias de crecimiento con los cambios graduales en la talla por
edad en el tiempo y en el espacio durante las migraciones que realiza la caballa del
Atántico Nordeste en las aguas europeas.
Otra causa de variabilidad en el crecimiento de caballa puede ser debida al efecto de la
densidad de la población, como encontraron Makay (1973), Overholtz (1989) and Neja
(1995) en el Atlántico Noroeste, especialmente en las edades más jóvenes. Agnalt (1989)
encontró en la caballa del mar del Norte una correlación negativa entre la talla media de
los individuos de 1 y 2 años de edad y la biomasa del stock en los años 70. Valores
elevados y continuados de mortalidad pesquera pueden disminuir la abundancia de la
población y cambiar su estructura (Hilborn & Walters, 1992) y por lo tanto pueden afectar
a las tasas de crecimiento de distintas cohortes. Sin embargo, la caballa del Atlántico
Nordeste no ha presentado grandes variaciones en las clases anuales de los quince últimos
años (ICES, 2006) y los procesos de compensación son dificíles de investigar. La
variabilidad espacio-temporal en el patrón de crecimiento de la caballa del Atlántico
Nordeste debería ser tenida en cuenta en la evaluación del stock. Para minimizar las
148
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
incertidumbres asociadas se podrían incluir los siguientes procedimientos: 1)
determinación de la edad mediante el análisis de estructuras duras como los otolitos,
debido a que se cuestiona el uso de las distribuciones de tallas para la asignación de la
edad (Skagen, 1989), 2) determinación periódica de la edad y los parámetros de
crecimiento, 3) acoplamiento de los parámetros de crecimiento con el área referenciada y
el periodo de tiempo, y 4) integración de los parámetros de crecimiento de los diferentes
componentes de la caballa o de áreas locales específicas.
149
Crecimiento diario
4.4.3
Crecimiento diario
4.4.3.1 Introducción
El descubrimiento de los incrementos diarios en los otolitos de los peces (Pannella, 1971;
1974) ha hecho que la interpretación de la microestructura de los otolitos sea una de las
mejores herramientas para estimar la edad y crecimiento de larvas y juveniles de peces
(Campana & Neilson, 1985; Jones, 1986; Stevenson & Campana, 1992). Varios autores
han sugerido que la periodicidad de la deposición de los incrementos puede variar, y por
tanto, la tasa de crecimiento somático, debido principalmente a la influencia del
medioambiente (por ejemplo, variación de la temperatura) y a la disponibilidad del
alimento (Geffen, 1982; Kiørboe et al., 1988; Mosegaard et al., 1988; Maillet & Checkley,
1991; Barber & Jenkins, 2001; Fey, 2001; Morales-Nin, 2000). Sin embargo, los
incrementos diarios en los otolitos de larvas y juveniles de caballa han sido validados bajo
condiciones experimentales de temperatura del agua y disponibilidad del alimento
(Migoya, 1989; D'Amours et al., 1990; Mendiola, 2006). Debido a estos avances es
posible hacer estimaciones fiables de la edad y tasa de crecimiento de dichos estadíos a
partir de la talla mediante muestreos en su medio natural.
Existen observaciones sobre la tasa de crecimiento de larvas y postlarvas de caballa en el
nordeste y noroeste del Atlántico. Son principalmente observaciones en el medio natural,
pero incluyen algunos experimentos de cultivo. También existen datos similares sobre el
estornino (Scomber japonicus), una especie próxima a la caballa, pero cuya distribución en
aguas de mayor temperatura, condiciona la referencia a estos resultados. La información
documental sobre el crecimiento durante las primeras etapas de la vida de la caballa del
stock del Atlántico Nordeste es escasa. Existen algunos estudios que tratan de la edad y el
crecimiento de las larvas y postlarvas (Röpke, 1989; Iversen & Moksness, 1990;
Kloppmann et al., 2001b) pero hay poca información sobre las características del
crecimiento de los juveniles. Sólo existe una referencia sobre el crecimiento somático
durante el primer año de vida de la caballa del Atlántico Nordeste que incluye las
características del crecimiento de los juveniles (Cotano & Álvarez, 2003), aunque la zona
muestreada se limitó a una pequeña área en el interior del Golfo de Vizcaya. La mayoría
de las observaciones sobre el crecimiento de la caballa del Atlántico durante el primer año
150
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
son del Atlántico oeste, a lo largo de la costa este del Norte de América (Ware y Lambert,
1985; D’Amours et al., 1990; Simard et al., 1992).
Los objetivos de este estudio fueron la estimación de la edad de las larvas, postlarvas,
juveniles y prerreclutas (0-años de edad) de la caballa para poder construir un modelo de
su crecimiento somático, teniendo en cuenta una zona geográfica más amplia que los
estudios previamente citados para el componente Sur de la caballa del Atlántico Nordeste,
la comparación de diferentes modelos de crecimiento y la determinación del modelo de
crecimiento más adecuado para las primeras etapas de vida.
4.4.3.2 Material y métodos
En el estudio de crecimiento diario se consideraron larvas y postlarvas de caballa a los
individuos menores que 10 mm de talla estándar (SL) y entre 11-30 mm de SL,
respectivamente; y juveniles y prerreclutas aquellos entre 31-150 mm SL y mayores que
150 mm de SL e inmaduros, respectivamente (Coombs, 2002).
4.4.3.2.1 Toma de muestras
Muestras de larvas y postlarvas de caballa
Las larvas y postlarvas de caballa se recolectaron durante dos campañas de ictioplancton
realizadas en abril y mayo de 2000 a lo largo de la costa del mar Cantábrico y noroeste de
Galicia. Estas campañas (cofinanciadas por el IEO y la Unión Europea) fueron
multidisciplinares, incluyendo estudios de ictioplancton e hidrografía (ver capítulo 4.5
para más información de estas campañas). Se realizaron durante la principal estación de
puesta de la caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica, a bordo del B/O
Cornide de Saavedra del 28 de marzo al 15 Abril (SEAMAR 0400) la primera y del 25 de
abril al 15 de mayo (SEAMAR 0500) la segunda. El objetivo de estas campañas fue
adquirir información sobre abundancia y distribución de huevos y larvas de caballa,
crecimiento, dieta alimenticia y migración vertical de éstas, abundancia de zooplancton y
estructura hidrográfica en el área citada. Ambas campañas se diseñaron realizando una
malla de muestreo de estaciones a gran escala que cubría la zona completa y dos mallas
151
Crecimiento diario
de muestreo a meso-escala, una localizada al oeste del Cantábrico (área de Ortegal) y la
otra en el interior del Golfo de Vizcaya (área de Vizcaya) (Figura 4.4.8).
Figura 4.4.8. Estaciones de muestreo de plancton realizadas en la campaña SEAMAR 0400 y en la campaña
SEAMAR 0500.
Las muestras de plancton se obtuvieron en cada estación realizando lances oblicuos
usando como muestreador redes de plancton Bongo de 50 cm de diámetro y con una luz de
malla de la red de 250 µm, desde una profundidad de 200 m (o 5 m por encima del fondo
en estaciones poco profundas) hasta la superficie. La red se bajó a 5 m/6 seg, permaneció
durante 20 a 30 segundos en la profundidad establecida para su estabilización, y a
continuación se alzó a 1 m/3 seg. Además se realizaron lances adicionales con una red
152
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
neuston MIK (Método de Isaac Kidd) y con una red rectangular de arrastre semipelágico
(RMT) con un tamaño de mallas de 1 mm, para capturar postlarvas para estudios de
crecimiento diario y para realizar estudios de distribución vertical de huevos y larvas, en
estaciones en las que previamente se habían encontrado mayor abundancia de larvas con el
fin de obtener el mayor número de larvas y postlarvas de caballa para estos estudios.
Las larvas de caballa que se usaron para los estudios de crecimiento se seleccionaron de la
muestra de plancton tomada de una de las redes Bongo. Las postlarvas se capturaron con
las redes MIK y RMT. En total se recogieron 1126 larvas y postlarvas de caballa (446 en
abril y 680 en mayo) para el análisis de los otolitos (Tabla 4.4.9, Figura 4.4.9).
Las larvas y postlarvas se separaron de las muestras de ictioplancton é inmediatamente se
preservaron en etanol tamponado al 80%. Se mantuvo un pH de 8, regulando la
concentración de etanol cada 24 horas para evitar la corrosión de los otolitos y estructuras
calcificadas. La conservación en etanol produce una retracción del tamaño de la larva.
Para obtener un factor de conversión talla preservada/talla original se midió la talla de 161
individuos (5 por grupo de talla, clases de talla de 0.5 mm) de larvas y postlarvas en
fresco, antes de su conservación. Posteriormente, se midió la talla de todas las larvas y
postlarvas conservadas y se transformó en talla estándar mediante la relación de
conversión talla preservada/talla original (Tabla 4.4.9).
Tabla 4.4.9. Número total de larvas y postlarvas muestreadas por área geográfica en las campañas de
ictioplancton de abril (SEAMAR 0400) y mayo (SEAMAR 0500) de 2000. Se indica el número de
individuos preservados, medidos y el rango de tallas de las muestras en mm (talla estándar). Las diferencias
en número entre las larvas preservadas y medidas se deben a que los ejemplares dañados (principalmente
con la cola rota) se descartaron.
Nº larvas/postlarvas preservadas
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500
Galicia
5
0
Total
5
Nº larvas/postlarvas medidas
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500
5
0
Rango de tallas
Total
5
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500
4.4-6.0
-
Total
4.4-6.0
Ortegal
248
21
269
219
21
240
3.8-18.1
3.9-7.1
3.8-18.1
Cantábrico
149
83
232
126
42
168
4.3-18.2
2.6-8.1
2.6-18.2
Vizcaya
44
576
620
40
527
567
6.3-23.7
2.3-38.4
2.3-38.4
Total
446
680
1126
390
590
980
3.8-23.7
2.3-38.4
2.3-38.4
153
Crecimiento diario
Se subdividió el área prospectada en sectores geográficos que se denominaron Galicia,
Ortegal, Cantábrico y Vizcaya (Figura 4.4.9), con el fin de explorar posibles diferencias
geográficas en el crecimiento larvario debidas a las características ambientales.
Figura 4.4.9. Mapa del área de estudio mostrando la localización donde se recogieron las muestras de larvas,
postlarvas y juveniles y prerreclutas de caballa en 2000.
En cada campaña y por área geográfica se seleccionó una submuestra de larvas y
postlarvas representativa del rango de tallas y se extrajeron los otolitos de los ejemplares
de esta submuestra. Se extrajeron un total de 1544 otolitos (sagitta y lapillus) de 386
ejemplares (el análisis de los otolitos se describe con más detalle en el apartado siguiente).
Muestras de juveniles y prerreclutas de caballa
Desde junio-julio del año de su nacimiento los juveniles de caballa comienzan a ser
accesibles a los artes de pesca, y en diciembre están totalmente reclutados a la pesquería.
De aquí el interés de obtener muestras de juveniles en los meses del segundo semestre,
para obtener una representación lo mas amplia posible del rango de tallas. Para este
estudio, durante el segundo semestre del año 2000 se han muestreado 378 juveniles y
prerreclutas de caballa. Se intentó cubrir toda la época, y una parte de las muestras (160
individuos en julio y 40 en agosto) se obtuvo de las capturas de la flota comercial de
cerco. Las demás muestras (178 individuos) se obtuvieron en 2000 en la campaña anual de
prospección de reclutas de merluza de arrastre de fondo que se realiza en otoño en el área
154
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
de estudio (Tabla 4.4.10 y Figura 4.4.9). La metodología de este tipo de campaña está
descrita en detalle por varios autores (Fariña et al., 1985; Pereiro & Piñeiro, 1985;
Gonzalez-Gurriarán & Olaso, 1987; Olaso, 1990; Sánchez et al., 1991), y resumida en el
capítulo 4.2 de esta Memoria. En ella se utiliza un arte de arrastre de fondo llamado ‘baca’
(similar al utilizado por la flota comercial de arrastre demersal) para la captura de las
especies demersales y de fondo, aunque en esa estación captura también juveniles de
especies pelágicas como la caballa.
Las muestras de julio y octubre se obtuvieron en el área de Ortegal y en el interior del
Golfo de Vizcaya, y las muestras de agosto en el área de Galicia (Tabla 4.4.10 y Figura
4.4.9).
Los juveniles y prerreclutas de caballa muestreados se midieron en fresco (talla estándar,
SL, mm) (Tabla 4.4.10) y se extrajeron los otolitos (sagitta) de todos los ejemplares
muestreados (el análisis de los otolitos se describe con mas detalle en el apartado
siguiente).
Tabla 4.4.10. Número y rango de tallas de los juveniles y prerreclutas de caballa por área geográfica,
obtenidos en las capturas comerciales y en las capturas experimentales de la campaña de arrastre de fondo en
2000. Se indica la talla estándar (SL) en mm.
Nº juveniles y prerreclutas (intervalo SL)
Comercial
Julio
Campaña
Agosto
Total
Octubre
Galicia (IXa Norte)
-
-
40
(158-196)
-
-
40
(158-196)
Ortegal (VIIIc Oeste)
-
-
-
-
167
(183-208)
167
(183-208)
Vizcaya (VIIIc Este)
160
(119-161)
-
-
11
(184-207)
171
(119-207)
160
(119-161)
40
(158-196)
178
(183-208)
378
(119-208)
Total
4.4.3.2.2 Preparación de los otolitos
La microestructura de los otolitos de fases larvarias puede observarse directamente sin otra
manipulación previa que no sea su correcta fijación y montaje. La resolución de un
microscopio (a 1000 aumentos) es suficiente para observar los incrementos diarios de las
bandas de crecimiento. Sin embargo, en otolitos de fases vitales posteriores, como los de
155
Crecimiento diario
juveniles y prerreclutas, el grosor y las irregularidades de su morfología impiden una
correcta observación de las características microestructurales, por lo que es necesario para
ello realizar una preparación previa adecuada. El objetivo general de ésta es obtener una
sección fina, que proporcione una mejor resolución del otolito, de tal manera que se
observe claramente la parte central (primordium) y todos los incrementos de crecimiento.
Este procedimiento se realizó con los otolitos mayores de 300 µm, de individuos juveniles
y prerreclutas.
Larvas y postlarvas
A los 3-5 meses de la captura de las larvas y postlarvas, los otolitos se extrajeron usando
agujas de disección finas, bajo una lupa binocular. A continuación se lavaron con agua
destilada, se secaron y se colocaron enteros en portas (con el lado cóncavo hacia arriba)
incluidos en esmalte sintético transparente (Secor et al., 1991; 1992). Se han extraído y
preparado de esta forma los pares de otolitos sagitta y lapillus de 386 individuos (1544
otolitos en total).
Juveniles y prerreclutas
Inmediatamente después de la captura de juveniles y prerreclutas se extrajeron los otolitos
sagitta y se conservaron en seco hasta su preparación.
La determinación del primordium es esencial para interpretar el crecimiento de las
primeras edades y compararlo con el de las larvas y postlarvas, pero esta determinación es
compleja y presenta dificultades. Para poder abordar este problema y explorar cuál es la
sección del otolito más adecuada para el análisis, se realizaron dos tipos de secciones (en
el plano frontal y en el plano sagital respecto al pez, Figura 4.4.10) con una muestra
independiente de otolitos:
•
Sección en el plano frontal: se realizó este tipo de sección en 146 otolitos. En 32 de
ellos fue posible interpretar el crecimiento temprano y en 63 solamente el
crecimiento más reciente en uno de sus extremos. Ninguna de las secciones sirvió
para el análisis completo del crecimiento, ya que no se pudieron interpretar y
determinar todos los incrementos del otolito.
156
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
•
Sección en el plano sagital: se realizó en 31 otolitos. En 24 se logró interpretar el
crecimiento temprano y en 26 solamente el área distal. En 7 otolitos fue posible
analizar el crecimiento completo.
Siguiendo los resultados de estos ensayos se decidió realizar las secciones de los otolitos
de juveniles y prerreclutas de caballa en el plano sagital, aplicando la metodología descrita
por Secor et al., (1991) y (1992). Los otolitos se incluyeron en resina de poliéster en unos
moldes adecuados de silicona y se dejaron secar a temperatura ambiente durante 24 h. A
continuación, se extrajeron los bloques de los moldes, y se pegó cada bloque en un porta
utilizando pegamento termoplástico. Después se procedió, al lijado y pulido de las dos
superficies de cada otolito (hasta llegar al núcleo) con papeles humedecidos de lija de
grano de 180, 220, 600, 1200 y 1500 µm, y polvo de diamante de 15, 6 y 1 µm. El grosor
de la sección resultante final fue entre 0.08 y 0.10 µm.
Figura
4.4.10.
Diagrama
mostrando los dos tipos de
secciones realizados en los
otolitos
de
juveniles
y
prerreclutas, en el plano frontal
y en el plano sagital respecto al
pez.
157
Crecimiento diario
4.4.3.2.3 Métodos para la interpretación y determinación de la edad
Se examinaron 377 otolitos enteros (sagitta) de larvas y postlarvas (Tabla 4.4.11) y 68
secciones de otolitos de juveniles y prerreclutas (Tabla 4.4.12). Se analizó la historia
completa del crecimiento de cada individuo (es decir, la interpretación y determinación de
todos los incrementos) en los otolitos examinados, tanto en larvas y postlarvas como en
juveniles y prerreclutas. Los otolitos (sobre todo de juveniles y prerreclutas) en los que la
interpretación resultó dudosa, por tener una zona intermedia sin anillos de crecimiento
diferenciados, no fueron tenidos en cuenta en los análisis.
Tabla 4.4.11. Número de otolitos (sagitta) de larvas y postlarvas de caballa examinados por área geográfica
y campaña. Se indica entre paréntesis el rango de tallas (SL, mm, talla estándar corregida por el factor de
conversión talla preservada/talla original).
Nº larvas y postlarvas (intervalo SL)
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
Total
Galicia
0
(-)
0
(-)
0
(-)
Ortegal
122
(4.9-18.1)
14
(4.1-7.1)
136.0
(4.1-18.1)
Cantábrico
80
(4.3-18.2)
38
(2.6-8.1)
118.0
(2.6-18.2)
Vizcaya
38
(6.3-23.7)
85
(2.3-13.9)
123.0
(2.3-23.7)
Total
240
(4.3-23.7)
137
(2.3-13.9)
377
(2.6-10.9)
Tabla 4.4.12. Número de otolitos de juveniles y prerreclutas de caballa analizados, según su procedencia y
por área geográfica. Se indica entre paréntesis el rango de tallas (talla estándar, SL, mm).
Nº juveniles y prerreclutas (intervalo SL)
Comercial
Julio
Campaña
Agosto
Total
Octubre
Galicia (IXa Norte)
-
-
14
(164-194)
-
-
14
(164-194)
Ortegal (VIIIc Oeste)
-
-
-
-
24
(183-202)
24
(183-202)
Vizcaya (VIIIc Este)
28
(121-156)
-
-
2
(202-204)
30
(121-204)
28
(119-161)
14
(164-194)
26
(183-204)
68
(121-204)
Total
158
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
La estimación de la edad se realizó examinando los otolitos sumergidos en aceite de
inmersión a 1000 aumentos y contando directamente los incrementos. Los otolitos enteros
de las larvas y postlarvas (Figura 4.4.11) y las secciones de los otolitos de los juveniles y
prerreclutas (Figura 4.4.12) se observaron con un microscopio conectado a un ordenador
personal a través de una cámara de video. El recuento y la toma de medidas de los
incrementos se procesaron en un analizador de imágenes (VISILOG/TNPC 3.1).
Figura 4.4.11. Fotografía de un otolito sagitta de una postlarva de caballa de 11.41 mm de talla estándar
procesada en el analizador de imágenes a 1000 aumentos. Se indica el núcleo del otolito (N), el anillo de
eclosión (AE), el radio del otolito (R) y un incremento diario (D). Se identificaron 26 incrementos diarios
desde el anillo de eclosión.
Las secciones de los otolitos de los juveniles y prerreclutas se procesaron en el analizador
de imágenes en el eje dorso-ventral del otolito (Figura 4.4.12 y Figura 4.4.13), y el contaje
de los incrementos de crecimiento se realizó en este eje, como describe D’Amours et al.
(1990), dentro de dos superficies triangulares con un vértice común situado en el corazón
del otolito y sus medianas coincidiendo aproximadamente con el eje dorso-ventral. Estas
dos superficies se definieron como los campos estándar de las lecturas (Figura 4.4.12).
159
Crecimiento diario
Debido a que los otolitos de la caballa son curvados en el eje longitudinal, el número de
anillos fue muy difícil de estimar en el campo de este eje. Por eso, no se realizaron
comparaciones entre el número de anillos en ambos ejes.
Figura 4.4.12. Fotografía de la sección sagital (a 5 aumentos) del otolito sagitta de un prerrecluta de caballa
de 164 mm de talla estándar. Se indican: los campos estándar de la interpretación de los anillos de
crecimiento dentro de dos superficies triangulares (líneas en blanco) desde el centro del otolito en dirección
dorso-ventral y el área (línea en rojo) que se procesó en el analizador de imágenes a 1000 aumentos (ver
Figura 4.4.13).
La interpretación y contaje de los incrementos de crecimiento (lecturas) en cada otolito se
realizó dos o tres veces, en ocasiones distintas, hasta obtener una edad coincidente. Si
entre una lectura y otra había una diferencia de 5 incrementos, el otolito se eliminaba del
análisis. Además, se midió el radio del otolito en el eje dorso-ventral y el tamaño de cada
incremento. La enumeración de los incrementos se inició en el anillo de eclosión y se
omitió el último anillo (que se consideró incompleto ya que no representa un día entero).
El anillo de eclosión es un anillo muy marcado cerca del núcleo del crecimiento (ver
Figura 4.4.11) del otolito, el cual se forma durante la eclosión (rotura del huevo una vez
acabado el desarrollo embrionario: “nacimiento”) de la larva. Las larvas de caballa
160
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
eclosionan con el saco vitelino, que les provee nutrición durante los primeros días de vida.
Una vez que el saco vitelino se reduce (entre los primeros 7-10 días) la larva debe
alimentarse del exterior. Cuando esto ocurre forman en
ocasiones un anillo más marcado en el otolito, llamado anillo
de
primera
alimentación
(“first
feeding
check”).
La
identificación del anillo de eclosión es fundamental para los
estudios de crecimiento ya que es el anillo a partir del cual se
empieza a contar y medir los incrementos diarios de
crecimiento en el otolito. Sin embargo, la posición, momento y
duración del anillo de primera alimentación es menos
determinante para estos estudios.
Con la interpretación de los incrementos de crecimiento de las
larvas y postlarvas y de los juveniles y prerreclutas se asignó
una edad a una talla determinada. Se elaboraron claves tallaedad de larvas y postlarvas para cada campaña que se aplicaron
a las distribuciones de tallas de las capturas respectivas y se
calculó el coeficiente de variación por clase de edad en cada
campaña. La precisión de las interpretaciones correspondientes
a los juveniles y prerreclutas se determinó en cada muestra y
por cada cm de talla mediante el coeficiente de variación (CV,
cociente entre la desviación estándar y la media) (Chang,
1982).
Figura 4.4.13. Fotografía del área de la sección sagital del otolito de
prerrecluta de caballa (ver Figura 4.4.12) procesada en el analizador de
imágenes a 1000 aumentos. Se identificaron 96 incrementos diarios desde el
anillo de eclosión.
161
Crecimiento diario
4.4.3.2.4 Análisis de datos
Comparación del crecimiento en la fase larvaria entre larvas-postlarvas y juvenilesprerreclutas
Se realizó un análisis comparativo para explorar si existen diferencias de crecimiento entre
las larvas y postlarvas que sobreviven hasta las etapas juveniles, y las que su supervivencia
se desconoce (aquellas capturadas en las etapas larvarias y postlarvarias). Para esto se
estimó la anchura media y desviación estándar de los incrementos en 68 larvas y
postlarvas escogidas aleatoriamente y en 68 juveniles y prerreclutas hasta el incremento 41
(en estado larvario), se calcularon las anchuras de los incrementos estandarizados y se
compararon respectivamente.
La anchura del incremento estandarizado se estimó para cada incremento de la forma
siguiente: xijst =
xij − xi
si
; donde xij es la anchura del incremento i en el individuo j; xi es la
anchura media del incremento i y Si es su desviación estándar, i, j = 1, 2, ……, n
Métodos para la estimación de los parámetros de crecimiento diario
Los datos de talla por edad (días) de las larvas y postlarvas y de los juveniles y
prerreclutas del año 2000 se ajustaron a los modelos de crecimiento de Gompertz y
Logístico para estimar la tasa de crecimiento diario. La talla de la larva cuando eclosiona
se asume que es de 3 mm a t=0 (Ehrenbaum, 1905; Russell, 1976), por lo que los modelos
se aplicaron de dos formas: no forzados y forzados a pasar por L0=3 mm. En el primer
caso los modelos siguen la formulación descrita en (1) y (2) (en la sección 4.4.1,
Consideraciones generales del crecimiento), y en el segundo, las ecuaciones que se
obtienen (despejando t0 respectivamente en las ecuaciones (1) y (2) para L0 = 3 mm y t = 0
y sustituyéndolo en las fórmulas originales) son las siguientes:
Gompertz forzado:
⎛
⎡1
⎛ ⎛ L ⎞⎞⎤ ⎞
−k ⎜ t−⎢
ln ⎜⎜ ln ⎜⎜ ∞ ⎟⎟ ⎟⎟ ⎥ ⎟
⎛
⎜
k
⎢
⎝ ⎝ 3 ⎠ ⎠ ⎥⎦ ⎟⎠
⎣
⎝
Lt = L∞ × ⎜ e −e
⎜
⎝
162
⎞
⎟
⎟
⎠
(3)
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Logístico forzado:
L∞
Lt =
1+ e
⎛ ⎡ ⎛ ⎛ L∞ ⎞ ⎞ ⎤ ⎞
⎜ ⎢ ln ⎜ ⎜
⎟−1 ⎟ ⎥ ⎟
⎜ ⎢ ⎜⎝ ⎝ 3 ⎠ ⎟⎠ ⎥ ⎟
−k ⎜ t −
⎢
⎥⎟
k
⎜ ⎢
⎥ ⎟⎟
⎜ ⎢
⎥⎦ ⎠
⎝ ⎣
(4)
Los parámetros de la curva de crecimiento de Gompertz y Logística (Ricker, 1979) se
determinaron aplicando la regresión no lineal, utilizando el algoritmo de Marquardt (1963)
para el cálculo iterativo de los parámetros, usando el programa estadístico SPSS 10.0.
4.4.3.3 Resultados
4.4.3.3.1 Edad y crecimiento diario de larvas y postlarvas
El factor de conversión constante obtenido para corregir la talla de los individuos
preservados fue 1.10. Se obtuvo la siguiente relación:
Talla (original)= Talla (preservada) x 1.098 (R2=0.98)
Los histogramas de frecuencias de tallas de larvas y postlarvas por área geográfica
muestran que la talla media en abril y las tallas modal y media en mayo son menores en el
área del Cantábrico (Figura 4.4.14) que en las otras áreas geográficas (exceptuando la de
Galicia, en la que el nº de larvas y postlarvas capturadas fue muy reducido en abril y nulo
en mayo).
En general se encontraron larvas y postlarvas de mayor talla en la campaña de abril (SL
media= 8.5 mm) que en la de mayo (SL media= 5.1 mm). En la campaña de abril, el rango
de tallas fue más amplio que en la de mayo (la mayor proporción entre 3-13 mm frente a
2-8 mm, respectivamente) y la talla modal fue también superior (6 mm en abril, 5 mm en
mayo). En abril se capturó un número mayor de larvas y postlarvas en el área de Ortegal,
mientras que en mayo resultaron más abundantes en el área de Vizcaya (Figura 4.4.14). Se
observó un gradiente geográfico de incremento de tallas hacia el Este y Oeste desde el
foco central del área del Cantábrico, aunque la falta de capturas en Galicia impide realizar
otras hipotéticas consideraciones.
163
Crecimiento diario
CAMPAÑA SEAMAR 0400 . Abril 2000
CAMPAÑA SEAMAR 0500 . Mayo 2000
Galicia
Galicia
4
Nº
2
Nº
n=5
3
SL media = 5.3 mm
1
0
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
40
n= 0
1
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
SL (mm)
SL (mm)
Ortegal
Ortegal
40
n= 219
SL media = 8.8 mm
20
Nº
Nº
30
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
12
10
8
6
4
2
0
n = 21
Sl media = 5.6 mm
1
SL (mm)
4
7
19 22
SL (mm)
25
28
31
34
37
40
Cantábrico
n = 126
n = 42
10
SL media = 7.9 mm
SL media = 5.1 mm
5
0
1
SL (mm)
10
8
6
4
2
0
3
5
7
Vizcaya
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
SL (mm)
Vizcaya
200
n = 40
n = 527
150
SL media = 9.1 mm
SL media = 5.7 mm
Nº
Nº
16
15
50
40
30
20
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
100
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
1
SL (mm)
Total
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Total
n = 390
50
3
SL (mm)
100
SL media = 8.5 mm
Nº
Nº
13
Nº
Nº
Cantábrico
10
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
200
150
100
50
0
n = 598
SL media = 5.1 mm
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
SL (mm)
SL (mm)
Figura 4.4.14. Distribución de tallas de larvas y postlarvas por área geográfica y total durante las Campañas
SEAMAR en abril y mayo de 2000; n = nº de individuos medidos.
Se examinó la microestructura de 377 otolitos sagitta de larvas y postlarvas de 2.3 a 23.7
mm SL de talla original (corregida) y 7-38 días de edad después de la eclosión. La talla
media larvaria de esta submuestra analizada y obtenida en las campañas de abril y mayo
fue 9.4 mm SL (rango de tallas 4.3-23.7 mm y de edades 10-38 días) y 5.7 mm SL (2.313.9 mm y 7-32 días) respectivamente (Tabla 4.4.13)
164
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.4.13. Tallas medias (SL, mm), edad media (días) y rango de edades de las larvas y postlarvas de
caballa analizados por área geográfica y campaña. SL corregida por el factor de conversión talla
conservada/talla original.
SL Media
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500
Total
Rango de edad
Edad media
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500 Total
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500 Total
Galicia
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Ortegal
9.4
5.4
9.0
10-38
12-24
10-38
24
17
23
Cantábrico
9.3
5.0
7.9
16-36
7-32
7-36
25
17
23
Vizcaya
9.4
6.0
6.5
15-38
8-30
8-38
23
17
18
Total
9.4
5.7
8.0
10-38
7-32
7-38
24
17
22
Las claves talla-edad de las larvas y postlarvas de caballa se presentan en la Tabla 4.4.14.
Una larva puede alcanzar 5.5 mm SL a los 10 días y alcanza 9.5 mm cuando tiene 20 ó 25
días. Se puede considerar postlarva a los 28 días cuando tienen 11 mm SL. A las
postlarvas de mayor tamaño encontradas se les dató entre 36 y 38 días de edad después de
la eclosión.
El coeficiente de variación resultó menor del 20% para la mayoría de las edades. La
variabilidad fue alta en las edades de 24 y 36 días en la campaña de abril (SEAMAR
0400), con uno CV del 29% y 34% respectivamente, y en las edades de 15 y 19 días en la
campaña de mayo (SEAMAR 0500) con unos CV del 30% y 25% respectivamente. Se
encuentran diferencias entre las dos claves talla-edad, siendo las larvas más pequeñas en
mayo que en abril.
165
166
0
7
0
8
0
9
1
5.5
1
10
0
11
1
4.5
12
1
SL (mm)
7
8
9
10 11 12
2
1
2
1
1
3
3
1
4
2
4
2
4
6
5
1
6
7
8
9
10
11
12
13
4
3
5
3
4
9
Total
4.4
SL media 3.3 2.8 3.3 3.2
0.15 0.20 0.14 0.18 0.00 0.14
CV
Campaña SEAMAR 0500
SL (mm)
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
18
19
20
21
22
23
Total
SL media
CV
Campaña SEAMAR 0400
4
2
15
16
1
2
6
1
17
1
5
6
7
1
10
3
18
2
2
4
4
3
1
1
3
4
15
1
3
5
1
16
3
3
1
1
17
1
2
3
3
2
18
2
2
2
5
2
1
19
1
4
4
3
20
20
4
2
1
21
21
1
2
1
1
1
1
Edad (días)
22 23 24
Edad (días)
22 23 24
1
3
1
1
1
26
26
1
1
25
25
1
27
27
1
2
28
28
171
0
29
29
1
31
31
1
1
1
13.5 8.5
30
30
1
7.5
1
32
32
0
33
33
0
34
34
0
35
35
0
36
36
0
37
37
38 Total
5
26
25
22
24
22
10
2
0
0
0
1
0
137
5.7
38 Total
3
1
2
1
20
4
6
3
1
1
1
42
8
4
4
4
3
2
2
38
1
1
1
6
1
2
1
3
3
2
21
1
2
2
4
5
6
1
2
3
26
1
1
4
2
5
3
5
2
1
1
1
26
1
2
1
2
4
3
3
2
18
5
3
1
2
3
1
1
16
1
1
2
1
3
2
1
1
1
13
1
1
1
3
6
2
1
1
4
1
1
2
1
1
2
0
0
1
1
0
1
1
13 13
9
8
11
8
10 12 18 17 11 19 13
6
7
1
1
3
1
2
239
7.0 6.8 7.5 8.0 8.2 8.5 9.2 10.1 10.6 11.1 11.1 11.2 12.7 14.5 12.9 13.5 12.5 16.8 23.5 16.0 9.4
0.09 0.13 0.13 0.13 0.12 0.29 0.14 0.09 0.16 0.16 0.11 0.16 0.13 0.20 0.13
0.34
0.04
19
11
4
9
10
8
11 14 12
7
3
2
2
3
6
1
3
4.4 5.0 4.7 5.1 5.5 6.8 5.9 7.3 7.5 6.2 7.0 7.0 7.8 7.0 8.5 7.2
0.19 0.12 0.30 0.17 0.19 0.19 0.25 0.13 0.13 0.09 0.10 0.10 0.20 0.20
0.08
14
4
6
10 19 14
5.8 5.8 6.2 6.5 6.6
0.09 0.09 0.13 0.15 0.08
3
1
14
13
1
6.5
1
13
Tabla 4.4.14. Claves talla-edad de larvas y postlarvas de caballa obtenidas en las Campañas SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500 en 2000. Se indica el coeficiente de
variación (CV) por clase de edad, la talla estándar (SL) en mm y la edad en días.
Crecimiento diario
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.4.3.3.2 Edad y crecimiento diario de juveniles y prerreclutas
El intervalo de tallas de la muestra de juveniles y prerreclutas (Figura 4.4.15) fue de 119 a
208 mm SL. Se observó un gradiente temporal de aumento en las tallas desde julio (talla
media, 132 mm SL) hasta octubre (195 mm SL), con un tamaño intermedio en agosto (179
mm SL).
Muestra de Julio
Número
40
30
N=158
20
10
22-22.4
21-21.4
20-20.4
19-19.4
18-18.4
17-17.4
16-16.4
15-15.4
14-14.4
13-13.4
12-12.4
11-11.4
0
SL (cm)
22-22.4
21-21.4
20-20.4
19-19.4
18-18.4
17-17.4
16-16.4
15-15.4
14-14.4
13-13.4
12-12.4
N= 40
11-11.4
Número
Muestra de Agosto
12
10
8
6
4
2
0
SL (cm)
22-22.4
21-21.4
20-20.4
19-19.4
18-18.4
17-17.4
16-16.4
15-15.4
14-14.4
13-13.4
12-12.4
N= 180
11-11.4
Número
Muestra de Octubre
50
40
30
20
10
0
SL (cm)
Figura 4.4.15. Distribución de tallas de los juveniles y prerreclutas de caballa de la muestra obtenida en las
Divisiones VIIIc y IXa Norte en 2000
.
El total de otolitos de juveniles y prerreclutas examinados fue 68. Las tallas de las caballas
de la muestra de otolitos analizada variaban entre 121 y 202 mm SL, y la edad entre 65186 días después de eclosionar (Tabla 4.4.15). Un juvenil tiene 132 mm SL de talla media
a los 80 días de edad, y un prerrecluta tiene 179 y 195 mm SL de talla media a los 104 y
155 días de edad respectivamente.
167
Crecimiento diario
Tabla 4.4.15. Tallas medias (SL, mm), rango de edad y edad promedio (días) de los juveniles y prerreclutas
de caballa analizados por área geográfica y época de captura.
SL Media
Comercial
Julio
Campaña
Agosto
132
132
Total
Julio
179
Ortegal (VIIIc Oeste)
Vizcaya (VIIIc Este)
Comercial
Octubre
179
Galicia (IXa Norte)
Rango de edad
Total
179
Campaña
Agosto
Octubre
91-123
195
195
203
137
65-100
195
166
65-100
Edad media
Total
Comercial
Julio
91-123
91-123
Agosto
Campaña
104
136-186
136-186
156-170
65-170
80
136-186
65-186
80
104
Total
Octubre
104
155
155
163
86
155
114
El coeficiente de variación (CV) de la estimación de la edad de los juveniles y prerreclutas
por cada cm de talla resultó menor del 12% para todas las tallas, excepto para la talla 18
que fue de 0.19 (Figura 4.4.16). El CV dentro de cada muestra tiene también valores
menores del 12% en todas las edades (Figura 4.4.17). Estos resultados indican que la
variabilidad en el número de incrementos asignados a otolitos de diferentes individuos de
la misma talla es baja y que la precisión en la determinación de la edad no se halla
afectada por la edad.
0.2
Coeficiente de variación
0.18
Figura 4.4.16. Precisión (coeficiente
de variación) de la estimación de la
edad en juveniles y prerreclutas de
caballa por cada cm de talla.
0.16
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Talla estándar (cm)
0.2
Coeficiente de variación
0.18
0.16
Figura 4.4.17. Precisión (coeficiente
de variación) de la determinación de
la edad en juveniles y prerreclutas de
caballa en cada muestra.
0.14
0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
80
104
155
Edad media por muestra (días)
168
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.4.3.3.3 Comparación del crecimiento en la fase larvaria entre larvas-postlarvas y
juveniles-prerreclutas
La distancia media desde el núcleo del otolito al anillo de eclosión fue 7.83 µm (SD=1.04)
en los juveniles y prerreclutas, similar al medido en los otolitos de las larvas y postlarvas
capturadas en abril y mayo (7.38 µm, SD=0.66) del mismo año (Figura 4.4.18). La
anchura media de los diez primeros incrementos fue 0.87 µm (SD=0.30) en los otolitos de
juveniles y prerreclutas y 0.61 µm (SD=0.17) en los de larvas y postlarvas. Las diferencias
en la anchura de los incrementos entre larvas y postlarvas y juveniles y prerreclutas
resultaron más acentuadas desde el incremento décimo. A partir de éste los incrementos
fueron siempre superiores en los juveniles y prerreclutas.
En los otolitos de juveniles y prerreclutas los incrementos más anchos se encontraron entre
35 y 39 días (7.82 µm; SD=2.40) y entre 40 y 44 días (7.87 µm; SD=2.44). A partir de este
incremento la anchura va disminuyendo hasta estabilizarse aproximadamente a los 150
días [valor medio de 1.13 µm (SD=0.25) entre 150 y 180 días].
Anchura del Incremento (µm)
12
10
8
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Número de orden del incremento
Figura 4.4.18. Anchura media de los incrementos (µm) +/- SD (líneas de puntos) por edad (día) de larvaspostlarvas (línea negra) y juveniles-prerreclutas (línea gris) de caballa en las Divisiones VIIIc y IXa Norte en
2000.
169
Crecimiento diario
La comparación de la anchura de los incrementos estandarizados (Figura 4.4.19) en la fase
larvaria entre larvas-postlarvas y juveniles-prerreclutas mostró que en la mayoría de las
larvas y postlarvas la anchura de los incrementos estandarizados tiene una desviación
negativa respecto a la anchura media del incremento (37 individuos mostraron una
desviación negativa en todos sus incrementos, frente a 5 larvas con más de 5 incrementos
mayores que la media). Sin embargo, en la mayoría de los supervivientes (muestras
capturadas en la etapa juvenil y prerrecluta) resultó una desviación general positiva de la
anchura media del incremento (todos los individuos con más de 5 incrementos mayores
que la media). En ninguno de los juveniles y prerreclutas estudiados resultó que todos los
incrementos estandarizados fueran negativos, lo que probablemente indica que los
individuos con esas características no sobrevivieran hasta la etapa juvenil y prerrecluta.
Ancchura del incremento
estandarizado
4
3
2
1
0
-1
-2 1
5
9
13
17
21
25
29
33
37
41
-3
-4
Número de orden del Incremento
Figura 4.4.19. Comparación de los incrementos estandarizados de las larvas y postlarvas (líneas en negro) y
de los juveniles y prerreclutas (líneas en blanco) de caballa.
Por otra parte, se obtuvo una correlación significativa (p< 0.001) entre el radio del otolito
y la talla estándar, tanto para larvas-postlarvas y juveniles-prerreclutas por separado, como
para el conjunto agrupado de larvas, postlarvas, juveniles y prerreclutas (Tabla 4.4.16 y
Figura 4.4.20). Esto demuestra que, al menos hasta el estadío de prerrecluta, el
crecimiento del pez y el del otolito están directamente relacionados.
170
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Tabla 4.4.16. Parámetros estimados (a y b) de las regresiones lineales entre la talla estándar (SL, mm) y el
radio del otolito (µm) de larvas y postlarvas y juveniles y prerreclutas de caballa en las Divisiones VIIIc y
IXa Norte. Se indica el factor de correlación (R2), el estadístico F, el valor de la significación de la regresión
(p) y el número de individuos (N).
a
b
R2
F
Larvas y postlarvas
1.360
0.214
0.899
Juveniles y prerreclutas
1.849
0.349
0.813
Total
-3.011
0.358
0.991
p
N
3282.789
0.000
371
268.869
0.000
64
47410.334
0.000
435
Talla estándar (mm)
250
200
150
100
Lineal (Larvas y postlarvas)
Lineal (juveniles y prerreclutas)
50
Lineal (Total)
0
0
100
200
300
400
500
600
700
Radio del Otolito (µm)
Figura 4.4.20. Regresiones lineales entre la talla estándar (SL, mm) y el radio del otolito (µm) de larvas y
postlarvas y juveniles y prerreclutas de caballa en las Divisiones VIIIc y IXa Norte.
4.4.3.3.4 Curvas de crecimiento desde la fase de larva a prerrecluta
Las curvas de crecimiento modeladas están basadas en los datos de talla por edad de 445
individuos entre 2.3 y 204 mm de SL y de entre 7 y 186 días de edad. La Tabla 4.4.17
muestra los parámetros (L∞, k y t0) é intervalos de confianza estimados por los modelos
de Gompertz y Logístico. Las estimas de los parámetros de crecimiento del modelo de
Gompertz no forzado a pasar por L0 y forzado, fueron respectivamente, L∞= 200.2 mm, k
= 0.038 días-1, t0 = 55.2 días y L∞ = 234.8 mm, k = 0.023 días-1, t0 = 64.9 días. Los
parámetros del modelo Logístico fueron L∞ = 191.6mm, k = 0.070 días-1 y t0 = 66.7 días
para el modelo no forzado y L∞ = 195.6 mm, k = 0.061 días-1 y t0 = 67.9 días para el
171
Crecimiento diario
forzado. Las estimas de L∞ y t0 resultan superiores y las de k inferiores en ambos modelos
cuando son forzados a pasar por L0 = 3 mm.
Tanto la curva Logística como la curva Gompertz no forzadas representaron
adecuadamente los datos con altos coeficientes de correlación (R2= 0.99). Las tallas de
eclosión o tallas a edad 0 (L0) estimadas por los modelos Gompertz (L0= 0.06 mm) y
Logístico (L0= 1.79 mm) resultaron menores que la talla L0 descrita en la literatura y
utilizada en este estudio (L0 = 3mm). En cualquier caso, no se obtuvo ninguna muestra de
peces de edad inferior a 5 días, así que la estimación de L0 requiere extrapolarse de los
modelos. El modelo Gompertz se comporta peor para las larvas menores de 25-30 días, en
que subestima las tallas observadas (ver detalle en la Figura 4.4.21), mientras que el
modelo Logístico se comporta ligeramente peor para las edades mayores, subestimando
las tallas observadas (Figura 4.4.21).
Tabla 4.4.17. Parámetros de crecimiento estimados de las curvas de Gompertz y Logística ajustadas a las
tallas por edad con el 95% de intervalos de confianza. L∞= Talla estándar asintótica (mm), k= coeficiente de
crecimiento, t0=punto de inflexión (en días de edad).
95% Intervalo de Confianza
Modelos de crecimiento
Gompertz no forzado
2
R =0.990
Logístico no forzado
2
R =0.989
Gompertz forzado
2
R =0.956
Logístico forzado
2
R =0.986
Parámetro
Estima
Inferior
Superior
L∞
200.2
197.7
202.7
k
t0
0.038
55.2
0.037
54.4
0.039
56.1
L∞
191.6
189.5
193.7
k
t0
0.070
66.7
0.068
65.9
0.072
67.6
L∞
234.8
226.7
242.9
k
t0
0.023
64.9
0.022
-
0.024
-
L∞
195.6
193.1
198.0
K
t0
0.061
67.9
0.060
-
0.062
-
172
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
250
30
Larvas-Abril 2000
Larvas-Mayo 2000
Juveniles-Julio 2000
Juveniles-Agosto 2000
Juveniles-Octubre 2000
Gompertz
Logistica
Larvas-Abril 2000
Larvas-Mayo 2000
Gompertz
Logistica
25
200
20
SL (mm)
SL (mm)
150
15
100
10
50
5
0
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Edad (días desde la eclosión)
0
10
20
30
40
50
Edad (días desde la eclosión)
Figura 4.4.21. Curvas de crecimiento de Gompertz y Logística desde la fase de larva a prerrecluta de caballa
en las Divisiones VIIIc y IX a Norte en 2000. Curvas no forzadas a pasar a través de L0= 3 mm. A la
izquierda se representan todo los datos y a la derecha sólo los de las larvas y postlarvas.
Cuando las curvas se fuerzan a pasar por L0 = 3 mm (Figura 4.4.22), los coeficientes de
determinación de ambos modelos también son altos (R2=0.96 para la curva Gompertz y
R2=0.99 para la Logística). Esto indica que la tendencia general del crecimiento desde la
fase de larva hasta recluta aún puede ser representado por los modelos. No obstante,
ninguno de los dos modelos representa adecuadamente el crecimiento en ninguna de las
fases de desarrollo especificadas (larva, postlarva, juvenil y prerrecluta). El modelo
Gompertz presenta mayores inconvenientes porque sobreestima las tallas de larvas y
prerreclutas, mientras que subestima la talla de las edades intermedias.
173
Crecimiento diario
30
250
Larvas-Abril 2000
Larvas-Mayo 2000
Gompertz
Logistica
Larvas-Abril 2000
Larvas-Mayo 2000
Juveniles-Julio 2000
Juveniles-Agosto 2000
Juveniles-Octubre 2000
Gompertz
Logistica
200
25
20
SL (mm)
SL (mm)
150
15
100
10
50
5
0
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0
10
Edad (días desde la eclosión)
20
30
40
50
Edad (días desde la eclosión)
Figura 4.4.22. Curvas de crecimiento de Gomperzt y Logística desde larva a prerrecluta de caballa en las
Divisiones VIIIc y IX a Norte en 2000. Curvas forzadas a pasar a través de L0= 3 mm. A la izquierda se
representan todo los datos y a la derecha sólo los de las larvas y postlarvas.
Análisis de los residuos
Examinando los residuos de los modelos ajustados (Figura 4.4.23 y Figura 4.4.24), se
observa que el modelo Logístico muestra menos tendencias residuales, especialmente para
los datos de las fases de larva y las postlarvas. Los modelos no forzados se ajustan mejor a
los datos observados de larvas y postlarvas, y el modelo Logístico no forzado es el que
presenta mejor comportamiento de entre los modelos experimentados. En todos ellos los
residuos son más elevados en el estadio de juveniles y prerreclutas, sin mostrar tendencias
definidas, excepto en el intervalo de 60 a 80 días de edad.
Mayores residuos son previsibles conforme aumenta la edad, es decir cuando surgen
diferencias en las historias vitales de los individuos, que incrementan la variabilidad en la
relación talla-edad. Para el rango de edad de 60 a 80 días, la talla muestra una menor
correlación con la edad que la esperada por el modelo, lo cual se refleja en la tendencia
174
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
citada. No obstante, la talla media observada para los peces de este grupo de edades
(129.73 mm, SE= 4.57) resultó muy próxima a la talla pronosticada por los modelos
(122.98 mm en el modelo Gompertz no forzado y 119.72 mm en el modelo Logístico no
forzado, correspondiendo ambas a una edad de 74 días). Los datos de juveniles y
prerreclutas son más escasos que los de larvas y postlarvas, y para el grupo de más de 100
días de edad los gráficos de los residuos para los modelos no forzados no muestran
tendencias claras.
Modelo Gompertz forzado Lo=3
Modelo Gompertz no forzado Lo=3
50
50
30
30
10
10
-10 0
50
100
150
200
-10 0
-30
-30
-50
-50
Modelo Logistico no forzado Lo=3
100
150
200
150
200
Modelos Logistico forzado Lo=3
50
50
30
30
10
-10 0
50
10
50
100
150
200
-10 0
-30
-30
-50
-50
50
100
Figura 4.4.23. Distribución de residuos (larvas, postlarvas, juveniles y prerreclutas) de los modelos
Gompertz y Logístico no forzados y forzados a pasar a través del punto L0=3 mm.
Modelo Gompertz no forzado Lo=3
40
30
20
10
0
-10 0
-20
-30
-40
10
20
Modelo Gompertz forzado Lo=3
30
40
40
30
20
10
0
-10 0
-20
-30
-40
40
40
30
30
20
20
10
10
0
10
20
20
30
40
30
40
Modelo Logistico forzado Lo=3
Modelo Logistico no forzado Lo=3
-10 0
10
30
40
0
-10 0
-20
-20
-30
-30
-40
-40
10
20
Figura 4.4.24. Distribución de residuos (sólo larvas y postlarvas) de los modelos Gompertz y Logístico no
forzados y forzados a pasar a través del punto L0=3 mm.
175
Crecimiento diario
Tasa de crecimiento diario
La tasa de crecimiento diario en los primeros seis meses de vida de la caballa según el
modelo de Gompertz no forzado varía entre 0.02 mm en el día siguiente a la eclosión, 2.82
mm en el día 55 en el que se alcanza la máxima tasa de crecimiento, y 0.04 mm en el día
190. Se obtienen tasas de crecimiento más elevadas con el modelo Logístico no forzado,
0.13 mm en el día siguiente a la eclosión, 3.34 mm en el día 66 (valor máximo de la tasa
de crecimiento) y 0.002 mm en el día 190 (Figura 4.4.25).
4.00
3.50
3.00
mm por día
Figura 4.4.25. Tasa de
crecimiento
diaria
modelada de acuerdo
con los modelos de
Gompertz (línea en azul)
y logístico (línea en
rojo) no forzados a pasar
por Lo= 3 mm.
Día 66= 3.34 mm/d
Día 55= 2.82 mm/d
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Edad (días desde la eclosión)
La tasa de crecimiento diario según el modelo Gompertz forzado varía entre 0.31 mm en
el siguiente de la eclosión, 1.96 mm en el día 65 y 0.30 en el día 190 y según el modelo
Logístico forzado varía entre 0.19 mm después de eclosionar, 2.99 mm en el día 68 y 0.01
mm entre 180 y 190 días (Figura 4.4.26).
4.00
3.50
Figura 4.4.26. Tasa de
crecimiento
diaria
modelada de acuerdo
con los modelos de
Gompertz (línea en
azul) y logístico (línea
en rojo) forzados a
pasar por Lo= 3 mm
Día 68= 2.99 mm/d
mm por día
3.00
2.50
Día 65= 1.96 mm/d
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
0
20
40
60
80
100
120
140
Edad (días desde la eclosión)
176
160
180
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
A pesar de estas diferencias en la tasa de crecimiento entre los modelos, el esquema de
crecimiento de la caballa en los primeros seis meses de su vida sigue unas pautas bastantes
homogéneas: una primera de rápido aumento, correspondiente al periodo larvario,
continúa aumentando progresivamente con la edad (días) en las primeras fases de
juveniles, hasta un punto de máximo crecimiento (entre el día 55 y 68, dependiendo del
modelo) y a partir de éste el crecimiento disminuye progresivamente y se va relantizando
con la edad.
4.4.3.4 Discusión
La literatura referente a los estudios de crecimiento en las primeras etapas vitales de la
caballa es limitada, especialmente para el stock del Atlántico Nordeste. Estudios anteriores
sobre el crecimiento de las larvas y juveniles de caballa presentan curvas de crecimiento
ajustadas a los datos de talla por edad que fueron obtenidos mediante el contaje de los
incrementos diarios observados en los otolitos. Esta información está documentada para la
caballa del Golfo de St. Lawrence -Atlántico Noroeste- (Kendall & Gordon, 1981;
D’Amours et al., 1990; Simard et al., 1992) y de un área reducida situada en el interior del
Golfo de Vizcaya (Cotano & Álvarez, 2003).
En los otolitos sagitta de larvas, postlarvas, juveniles y prerreclutas de caballa capturadas
en el área de estudio son visibles incrementos de crecimiento y se asume que se depositan
diariamente (Migoya, 1989; D’Amours et al. 1990; Mendiola, 2006). Se considera también
que la formación de los incrementos empieza en la eclosión, siguiendo los trabajos de
Migoya (1989) para la caballa del Atlántico Noroeste. La deposición de los anillos diarios
de crecimiento en larvas, postlarvas y juveniles de caballa fue validada por Migoya (1989)
y D’Amours et al. (1990) en el Atlántico Noroeste y recientemente Mendiola (2006) lo ha
validado para las larvas y postlarvas de la caballa del Atlántico Nordeste. La
transformación directa del número de incrementos en edad (días) está así justificada.
Migoya (1989) realizó experimentos de incubación de huevos de caballa en el laboratorio
a tres ditintas temperaturas y siguió el crecimiento de las larvas hasta 13 y 21 días después
de la eclosión. Mendiola (2006) incubó también huevos de caballa en el laboratorio a
cinco distintas temperaturas determinando el crecimiento hasta los 40 días después de la
eclosión. Ambos demostraron que la deposición del primer incremento en el otolito
177
Crecimiento diario
ocurrió el día de la eclosión y que los incrementos se formaron diariamente. Además,
D’Amours et al. (1990) realizaron un experimento de validación sobre juveniles de caballa
en cautividad marcando los otolitos con una sustancia fluorescente. El análisis de los
otolitos de juveniles también mostró que los incrementos se depositaron diariamente.
La comparación del tamaño medio de los incrementos depositados en la fase larvaria entre
los estadíos de larvas y postlarvas y de juveniles y prerreclutas supervivientes, mostró que
los incrementos de los otolitos son más grandes en estos últimos. Puede ser que la
diferencia sea debida a que las larvas-postlarvas y juveniles-prerreclutas analizados no
pertenezcan a la misma puesta, o bien a que los supervivientes juveniles-prerreclutas
disfrutaron de mejores condiciones ambientales para el crecimiento y la supervivencia, o
ambas posibilidades simultáneamente (Cushing, 1975). La comparación estandarizada del
tamaño de los incrementos indicó que en la etapa larvaria, los juveniles y prerreclutas
supervivientes tenían una tasa mayor de crecimiento que la observada en las muestras de
larvas y postlarvas. Este hecho está ligado probablemente con la selección de las larvas de
crecimiento rápido.
Se acepta generalmente que la mortalidad es alta en las primeras etapas vitales de los
peces y que la mortalidad causada por condiciones medioambientales adversas durante el
desarrollo es un factor determinante de la fuerza del reclutamiento anual. Se cree que las
limitaciones en la disponibilidad de alimento y la depredación son las mayores causas de
mortalidad en las fases larvarias y, como resultado directo, en el reclutamiento
subsecuente (Cushing, 1975; Bailey & Houde, 1989). No obstante, la influencia directa de
la disponibilidad de alimento sobre la mortalidad larvaria sólo se pone en evidencia en
niveles muy bajos de presas (Cushing, 1975), mientras que su influencia más notable es en
la limitación del crecimiento larvario. El crecimiento rápido en las larvas de los peces
parece tener mayor importancia en la reducción de la mortalidad, bien reduciendo la
vulnerabilidad directa a la depredación (Bailey & Houde, 1989; Leggett & Deblois, 1994)
o para minimizar la mortalidad acumulativa hasta el reclutamiento (Chambers & Leggett,
1987). De hecho, Bartsch & Coombs (2004) observaron que áreas geográficas donde se
producía un crecimiento rápido en la etapa larvaria de la caballa del Atlántico Nordeste
estaban relacionadas con áreas de baja mortalidad y viceversa. Los resultados en nuestro
178
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
estudio aportan evidencias de que el crecimiento rápido en la etapa larvaria da lugar a un
alto potencial para la supervivencia.
Las limitaciones de las técnicas de muestreo podrían haber sido la causa primaria de las
diferencias encontradas en el tamaño de los incrementos. Durante el periodo de muestreo
que se extendió de abril a mayo, se recogieron larvas y postlarvas de caballa con una red
de plancton de 250 µm y 1 mm de luz de malla. Las capturas de caballas de mayor tamaño
durante este periodo tenían una longitud de 38 mm. Los individuos mayores de 38 mm
(procedentes de una puesta temprana, o que tuvieron un crecimiento rápido) podrían ser
inaccesibles a la red durante el muestreo, resultando así más elevada la proporción de
postlarvas de crecimiento más lento (de menor talla) en las muestras, que en el conjunto de
la población de peces de edad 0. Los juveniles de caballa más pequeños capturados
durante el segundo semestre de 2000 con artes de cerco y arrastre, tenían 119 mm de talla.
Juveniles de menor tamaño que estos (entre 31 y 100 mm) podrían ser demasiado grandes
para las redes de plancton utilizadas en las campañas de investigación y demasiado
pequeños para los artes de pesca comerciales utilizados en la pesquería, resultando así
inaccesibles a los artes de pesca disponibles. La proporción de juveniles que resultaron de
una puesta temprana o que crecieron más rápido pudo resultar más elevada en estos
muestreos (si dichos juveniles fuesen más accesibles a estos artes) que la proporción real
existente en el conjunto de la población de peces de edad 0. No parece probable que
coincidiesen todas estas circunstancias descritas durante los periodos de muestreo. Por
otro lado, el hecho de haber estimado la edad de los juveniles y prerreclutas en las
secciones de los otolitos, en lugar de hacerlo en el otolito entero, también pudo haber
tenido influencia en las diferencias halladas en los incrementos de crecimiento. Sin
embargo, parece más probable que, dada la complejidad de los procesos que enlazan
puesta y reclutamiento, una interacción entre la selección de larvas más adaptadas, la
variabilidad en el desfase individual de la puesta y los factores ambientales sea la causa
principal de las diferencias de los incrementos observados entre los dos estadíos (larvas y
postlarvas – juveniles y prerreclutas supervivientes) (Cushing, 1975).
Existe poca información sobre la talla de eclosión de la caballa, que se considera de 3.0
mm de talla estándar (Ehrenbaum, 1905; Russell, 1976). Por otra parte, se supone que la
boca y los ojos de las larvas cuando eclosionan no son funcionales (Russell, 1976;
179
Crecimiento diario
Richards, 2006). Durante la absorción del saco vitelino, que normalmente sucede entre 7 y
10 días después de la eclosión, boca y ojos adquieren su función propia, consecuentemente
las larvas comienzan su alimentación activa. En este estudio, se han utilizado diferentes
modelos para describir el crecimiento en los meses siguientes a la eclosión. El modelo
Logístico se ajusta bastante bien a los datos observados si no es forzado a pasar por la
supuesta talla de eclosión, pero da una estimación más baja de esta talla que la descrita en
la literatura. El ajuste del modelo de Gompertz no es tan preciso, incluso cuando no se
utilizó la suposición de la talla de eclosión. Cuando la curva es forzada a pasar por el
punto L0 = 3, el modelo de Gompertz no representa bien ninguna de las fases individuales
del desarrollo. El modelo Logístico resulta más apropiado en ambos supuestos que el
modelo Gompertz, pero cuando el modelo es forzado a pasar por la talla de eclosión
supuesta, los datos observados de larvas están mayoritariamente por debajo de la curva. Si
la talla media de eclosión de 3 mm se considera un supuesto apropiado, entonces la larva
crece muy poco los primeros días al principio o bien sufre una pausa en su crecimiento.
Migoya (1989) describió áreas de interrupción del crecimiento en otolitos de la caballa del
Atlántico Noroeste asociadas con la eclosión, la absorción del saco vitelino y el cambio de
alimentación. En nuestro caso, no poseíamos datos de larvas de menor edad que 5 días
para este estudio, por lo que la talla de eclosión fue extrapolada por el modelo. Como se ha
descrito anteriormente, pueden ocurrir cambios complejos en el desarrollo durante esta
fase temprana (de larva a prerrecluta), que no pueden representarse de forma simple con
un sólo modelo de crecimiento. Esto no quiere decir que los modelos no sean válidos para
explicar el crecimiento dentro del rango de edades de los datos observados, pero afecta a
la precisión de las estimaciones de la talla de eclosión en el caso de los modelos no
forzados.
El ajuste de las curvas de crecimiento asume que los datos de talla por edad obtenida de
una submuestra de una población refleja el crecimiento medio individual dentro de esa
población en particular. Esto no tiene en cuenta que algunos individuos obtenidos en el
muestreo no estén afectados de igual manera por las condiciones medioambientales que
influyen en el crecimiento o que no procedan necesariamente de la misma población.
Ricker (1979) indicó que cuando el crecimiento individual pasa por diferentes etapas,
respondiendo a distintos límites internos y externos, es difícil describirlo con una sola
ecuación. Esto es aplicable a la caballa: durante los primeros meses sus procesos vitales
180
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
sufren muchas transformaciones, por ejemplo, cambian de alimentación endógena a
exógena, adquieren un comportamiento canibalista, pasan por distintas fases hasta adquirir
las características morfológicas de adultos, desarrollan la capacidad de agruparse en
cardúmenes, etc. Estos procesos repercuten en el balance metabólico/catabólico, regulador
del crecimiento somático (Weatherley & Gill, 1989) y determinan pautas de crecimiento
que dificultan su modelización.
El modelo Logístico no forzado describe bien la relación talla-edad durante los primeros
estadíos (desde larva a prerrecluta). No obstante, subestima tanto la talla por edad de
eclosión (1.79 mm) en relación con la L0 asumida (3 mm), como la tallas de los
prerreclutas (>150 días de edad). Esta última discrepancia puede interpretarse como el
resultado de una posible subestimación de la edad de los prerreclutas, relacionada con el
contaje (en el caso de los juveniles y prerreclutas) de los anillos de crecimiento en el eje
dorso-ventral del otolito. D’Amours et al. (1990) indicaron que el contaje de anillos en
este eje puede subestimar la edad. Wild & Foreman (1980), demostraron en otra especie,
el atún de aleta amarilla (Thunnus albacares), que la tasa de deposición de los incrementos
en el borde ventral es aproximadamente un 13 por ciento menor que la tasa de deposición
en el post-rostrum o en el rostrum (eje antero-posterior).
Comparando el patrón de crecimiento diario obtenido en este trabajo, con el obtenido por
Cotano & Álvarez (2003), que es el único estudio publicado hasta la fecha sobre
crecimiento diario del componente Sur de caballa del Atlántico Nordeste, se observan
diferencias significativas en la tasa de crecimiento. Así, el crecimiento de los primeros
estadíos fue más rápido en 2000 (presente trabajo) que en 2001 (Cotano & Álvarez, 2003),
siendo las tasas máximas de crecimiento 2.8 mm d-1 (a los 55 días de edad) y 2.0 mm d-1 (a
los 62 días de edad), respectivamente. Hay que tener en cuenta que el presente estudio
abarca la costa norte ibero-atlántica mientras que el de Cotano & Álvarez (2003) se
restringe geográficamente a una pequeña subárea localizada en el interior del Golfo de
Vizcaya, la cual tiene condiciones oceanográficas distintas que la costa norte ibérica
(Porteiro et al., 1996a).
En la variabilidad interanual de la tasa de crecimiento influyen no solo las características
genéticas de crecimiento inherentes a los nacidos en cada puesta (o año) sino también
181
Crecimiento diario
causas generadas por diferencias espaciales en las condiciones medioambientales. El
crecimiento en la fase larvaria de peces está predominantemente determinado por la
temperatura medioambiental (Ricker, 1979; Blaxter, 1992) y la disponibilidad de alimento
(Brett, 1979). La fuerza del viento es un factor determinante en las incursiones de aguas
más cálidas y salinas en el Golfo de Vizcaya (el área de estudio) (Coombs, 2002;
González-Pola et al., 2005a; 2005b). Aunque las incursiones primaverales inducen menos
volumen de transporte que las de otoño/invierno (Cabanas et al., 2003), pueden ser
relevantes y afectar a la tasa de crecimiento de las larvas de caballa en el área de estudio
(ver capítulo 4.5 de esta Memoria). Por otro lado, la turbulencia de las masas de agua
provocada por el viento puede influir en la tasa de crecimiento larvario rompiendo las
agregaciones de alimento (Saville, 1965; Peterman & Bradford, 1987; Mackenzie, 2000).
Si comparamos las tasas de crecimiento de larvas y juveniles de caballa del noroeste
Atlántico con las del nordeste, se encuentran diferencias considerables. Contrastando las
curvas de crecimiento de Gompertz publicadas por D’Amours et al. (1990) y Simard et al.
(1992) con la curva Gompertz no forzada de este estudio se observa que las máximas tasas
absolutas de crecimiento son comparables (2.8 mm d-1 en el Atlántico Nordeste y 2.9 y 3.3
mm d-1 en el Noroeste), pero las tasas de crecimiento larval y el momento en que se
alcanza el crecimiento máximo, difieren significativamente. Las larvas de caballa del
Atlántico Noroeste alcanzan tasas superiores a 1.0 mm d-1 bastante rápidamente,
consiguiendo el crecimiento máximo entre 36 y 40 días de edad. La caballa del Atlántico
Nordeste consigue su crecimiento máximo a la edad de 55 días (15 a 20 días más tarde).
Se puede considerar que las temperaturas superficiales marinas, mucho más frías en
primavera en el Atlántico Noroeste (Doyon & Ingram, 2000), causan estas diferencias en
el crecimiento temprano, y como consecuencia la primera estación de crecimiento de la
caballa es mucho más corta en el Atlántico Noroeste que en el Nordeste. Una estación de
crecimiento más corta tendría que compensarse con una tasa de crecimiento mayor en el
Atlántico Noroeste. Este razonamiento se sustenta por el hecho que, al final de su primer
año, las tallas de los juveniles de caballa de ambos lados del Atlántico Norte son similares
(D’Amours et al, 1990; Simard et al., 1992; ICES, 2001; Villamor et al., 2004c), lo cual
reflejaría una adaptación de la caballa del noroeste Atlántico al periodo de producción más
corto de esas aguas, donde la variabilidad anual de la temperatura marina es mucho mayor
182
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
que en el Atlántico Nordeste, con valores más bajos en invierno y primavera, pero más
altos en verano (Kloppmann et al., 2001b).
183
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5 APROXIMACIÓN
AL
IMPACTO
DE
LOS
FACTORES
MEDIOAMBIENTALES EN LA SUPERVIVENCIA DE LAS
LARVAS Y POSTLARVAS DE CABALLA: SU IMPLICACIÓN
EN PROCESOS DE RECLUTAMIENTO
4.5.1
Introducción
El estudio que se presenta en este capítulo incluye aspectos de distintas disciplinas
(hidrografía, ictioplancton y acústica) que intervienen en el proceso de reclutamiento de la
caballa (Scomber scombrus) en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Una gran parte
de este estudio se ha realizado dentro del proyecto SEAMAR1, cuyo objetivo fue
desarrollar un modelo de transporte biofísico para simular el desplazamiento, crecimiento
y supervivencia de huevos y larvas de caballa en la plataforma continental atlántica
europea.
1
SEAMAR - Shelf-Edge Advection, Mortality and Recritment -. UE Project, contract FAIR CT98-3695.
Este proyecto estuvo coordinado por Steve Coombs (Plymouth Marine Laboratory, UK), y participaron las
siguientes Instituciones europeas: PML, Plymouth Marine Laboratory, UK; MBA, Marine Biological
Association, Plymouth, UK; IEO, Instituto Español de Oceanografía, Santander, Spain; IHF, Universität
Hamburg, Germany; AZTI, Arrantzuarekiko Zientzia eta Teknika Iraskundea, San Sebastián, Spain; MLA,
Marine Laboratory Aberdeen, UK; NUI, The National University of Ireland, Galway, Eire; IPIMAR,
Instituto de Investigação das Pescas e do Mar, Lisbon, Portugal; BAH/AWI, Biologische Anstalt,
Helgoland/Alfred Wegener Institut für Polar und Meeresforschung, Bremerhaven, Germany; CEFAS, Centre
for Environment, Fisheries and Aquaculture Science, Lowestoft, UK; Hydromod, Wedel, Germany.
El término reclutamiento aplicado a los peces marinos se refiere a la abundancia de la edad
más temprana a la cual una cohorte puede ser estimada y que coincide normalmente con la
edad de incorporación a la pesquería. Los mecanismos que controlan los procesos y la
variabilidad del reclutamiento son complejos y poco conocidos. En los primeros estadíos
de vida se produce una alta mortalidad. Este hecho trató de ser explicado por la teoría del
periodo crítico durante la etapa larvaria temprana (Hjort, 1926; Marr, 1956; May, 1974) y
sus variantes, como las hipótesis de acoplamiento-desacoplamiento (match-mismatch)
(Cushing, 1975; 1990), estabilidad (Lasker, 1981), transporte de larvas (Parrish et al.,
1981) y retención (Iles & Sinclair, 1982). La hipótesis match-mismatch sugiere que el
desfase entre el momento de la puesta y el bloom planctónico contribuye a la variabilidad
184
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
anual del reclutamiento y que para cualquier año, las larvas que nacen durante periodos
favorables constituyen la mayoría de la clase anual.
En el área de estudio la distribución espacial de huevos, larvas y reclutas de la caballa está
bién conocida (Solá et al., 1990; Lago de Lanzós et al., 1993; Villamor et al, 1997; ICES,
2005a; 2006), sin embargo, no se puede decir lo mismo de los procesos que tienen lugar
entre dichos estadíos (crecimiento, mortalidad, etc.), ni de los mecanismos de
reclutamiento. Existen diversos métodos para tratar de conocer estos procesos. Uno es
comparar la supervivencia resultante con las condiciones medioambientales durante la fase
larvaria. La distribución de la edad de los juveniles supervivientes es una función de la
distribución estacional de la puesta y la mortalidad. Mediante la técnica de estimar la edad
de las larvas (interpretando los anillos de crecimiento diario de los otolitos -Brothers et al.,
1976-), es posible realizar experiencias dentro de la misma época para medir el efecto de
variables medioambientales sobre la supervivencia de las larvas (Methot, 1983). Otro
método se basa en el análisis de la distribución temporal de la fecha de una cohorte
(Campana & Jones, 1992). Methot (1983) demostró por primera vez que estos datos
pueden ser usados para determinar periodos de alta supervivencia. La edad y la fecha de
cumpleaños de los peces pueden estimarse con precisión a partir del análisis de la
microestructura de los otolitos y la naturaleza diaria de los incrementos (Pannella, 1971;
1974; Brothers, et al., 1976). En el área de estudio existe información de la aplicación de
este método en la sardina (Álvarez & Butler, 1992; Álvarez & Alemany, 1997), y se
dispone de una referencia sobre la caballa (Cotano & Álvarez, 2003), aunque la zona
muestreada se limitó a una pequeña área en el interior del Golfo de Vizcaya.
Este capítulo aporta información sobre la abundancia y la distribución espacial y temporal
de huevos y larvas de caballa con relación a los factores hidrográficos. Se analizó la
variabilidad espacial y temporal del crecimiento de las larvas y postlarvas. Además, la
distribución de la fecha de eclosión de las larvas y juveniles supervivientes se relacionó
con las condiciones medioambientales en la temporada de puesta en 2000 y se
determinaron periodos de altas tasas de supervivencia. Se ha tenido en cuenta el efecto de
diferentes condiciones hidrográficas sobre la supervivencia de las larvas y la serie
temporal de la abundancia de la clase anual, estimada de las campañas acústicas realizadas
en el área de estudio.
185
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5.2
Material y métodos
En la primavera de 2000, durante la principal época de puesta de la caballa en aguas del
norte y noroeste de la Península Ibérica, se realizaron dos campañas consecutivas
multidisciplinares (incluyendo muestreos de ictioplancton e hidrográficos). Las campañas
se realizaron con el B/O Cornide de Saavedra, del 28 marzo al 15 abril (SEAMAR 0400)
y del 25 abril al 15 mayo (SEAMAR 0500). El diseño de ambas comprendía una malla de
muestreo a gran escala que cubría la zona completa (plataforma y talud) y dos mallas de
muestreo a meso-escala, una localizada al oeste del Cantábrico (área de Ortegal) y otra en
el interior del Golfo de Vizcaya (área de Vizcaya) (Figura 4.5.1).
Figura 4.5.1. Estaciones de
muestreo de plancton e
hidrografía realizadas en las
campañas SEAMAR 0400
y SEAMAR 0500 en
primavera de 2000 (puntos
rojos).
Se
indica
la
localización de las boyas
oceánicas
del
Sistema
Operacional
Rayo
(triángulos
rojos),
la
localización del Centro de
Meteorología de Santander
(cuadrado blanco) y las
áreas geográficas en las que
se dividió el área de
estudio: Galicia, Ortegal,
Cantábrico y Vizcaya.
La malla a gran escala fue muestreada en ambas campañas para procurar una cobertura
completa de la región costera del Norte de España, pero la extensión espacial fue menor en
la primera campaña debido a las malas condiciones meteorológicas. El área de estudio se
dividió en 4 áreas geográficas: Galicia, Ortegal, Cantábrico y Vizcaya (Figura 4.5.1).
186
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
4.5.2.1 Muestreo hidrográfico y meteorológico
El muestreo hidrográfico se llevó a cabo en todas las estaciones utilizando una sonda de
conductividad de temperatura y profundidad (batísonda CTD) provista de memoria interna
y sensores auxiliares de fluorescencia. Se tomaron las medidas de temperatura, salinidad y
fluorescencia con la profundidad. La malla grande (0.25º x 0.50º) describe la condiciones
hidrográficas iniciales para la zona completa, mientras que las submallas de alta resolución
(0.125º x 0.250º) permiten la determinación de características mesoescalares, ya que el
radio de deformación de Rossby (como índice de las dimensiones mesoescalares) en el
área es de unos 50 km (Figura 4.5.1).
Las medidas de las corrientes superficiales se tomaron de cuatro boyas oceánicas (Silleiro,
Villano, Bares y Peñas) pertenecientes al Sistema Operacional RAYO de Puertos del
Estado (http://www: puertos.es), posicionadas en la zona del talud (Figura 4.5.1). La
estimación del transporte inducido por el viento (Ekman-Qx) en el punto 43ºN-11ºW
situado al oeste de Galicia se realizó siguiendo el método de Lavín et al. (1991).
Las variables meteorológicas del área se obtuvieron de dos fuentes: 1) La presión
atmosférica a nivel del mar y los vientos se obtuvieron del reanálisis NCEP (National
Centers for Environmental Prediction) suministrados por el Centro de Diagnóstico
Climatológico NOAA-CIRES (National Oceanic & Atmospheric AdministrationCooperative Institute for Research in Environmental Sciences) y 2) una medida del viento
local, registrado diariamente de enero a junio de 2000, en la estación situada en el
aeropuerto de Santander a 43º27’N-03º47’W, fue suministrada por el Instituto Nacional de
Meteorología. Se obtuvo el índice diario de turbulencia (velocidad del viento al cubo 3
[m/s] ).
4.5.2.2 Muestreo de plancton
El muestreo de plancton se realizó en cada estación (Figura 4.5.1) siguiendo el método
descrito en la sección 4.4.3. Se utilizó un flujómetro para medir la distancia real recorrida
por las redes Bongo. El volumen filtrado en cada lance se calculó suponiendo una eficacia
de filtración del 100%. Después de lavar las redes, se seleccionaron las larvas de caballa
de una de ellas, y los huevos y las larvas de la otra. El plancton restante de la muestra se
187
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
fijó en una solución de formol al 4% neutralizada con bórax y posteriormente fue filtrado
sucesivamente para obtener las fracciones de mesozooplancton (200-500 µm, 500-1000
µm, 1-2 mm) y macrozooplancton (2-5 y >5 mm). Estas submuestras se secaron a 60ºC, se
calculó la biomasa zooplanctónica (en peso seco por m3) y los valores se representaron en
mapas.
La metodología usada para determinar el crecimiento diario y la estructura de edad de las
capturas de larvas y postlarvas fue descrita en la sección 4.4.3.
4.5.2.3 Determinación de la fecha de eclosión
En la sección 4.4.3 se describieron los métodos de interpretación de los anillos de
crecimiento diario en los otolitos y los de asignación de edad (días) a una talla
determinada.
La fecha de eclosión de larvas, postlarvas, juveniles y prerreclutas de caballa se obtuvo
por retrocálculo, restando la edad calculada (días) de la fecha de muestreo (Campana &
Jones, 1992) (Tabla 4.5.1).
Debido a que el número de muestras fue distinto entre campañas y áreas, el histograma de
frecuencias de fecha de eclosión (distribución de los nacimientos) se elaboró en forma de
frecuencias relativas para comparar dichas fechas de eclosión.
4.5.2.4 Índice de reclutamiento
Desde 1999, el IEO realiza con el B/O Thalassa una campaña acústica cada primavera
(marzo-abril) para estimar la abundancia del stock de caballa en aguas de Galicia y mar
Cantábrico. La metodología relativa a las prospecciones acústicas (muestreo, pesca, toma
de datos, etc) se trató ya en el capítulo 4.2 y la correspondiente a la interpretación del
crecimiento anual y elaboración de claves talla-edad de caballa en la Sección 4.4.2 (ver
Figura 4.2.1 para el diseño del muestreo de dichas campañas).
188
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
La abundancia de caballa de la edad 1 estimada en la campaña acústica anual (1999-2004)
se utilizó como un indicador del reclutamiento. Este índice se calculó como la proporción
de individuos de esta edad en la distribución de la captura por edad obtenida de cada
campaña. El índice de reclutamiento se presenta como relativo y no como absoluto, con el
objetivo de poder comparar los resultados entre años, debido a que los datos estimados de
1999 a 2000 se obtuvieron con distinta metodología que los estimados de 2001 a 2004
(estos últimos presentados en el capítulo 4.2).
Tabla 4.5.1. Fechas de muestreo (en 2000), rangos de edad (días) y número de larvas, postlarvas, juveniles y
prerreclutas analizados según área geográfica y campañas.
LARVAS
Fecha de muestreo
Nº
Rango de edad
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
Total
SEAMAR 0400 SEAMAR 0500
Galicia
-
-
-
-
-
-
-
Total
-
Ortegal
30 marzo- 2 abril
29-30 abril
86
14
100
12-30
12-24
12-30
Cantábrico
2-14 abril
01-04 mayo
60
38
98
16-36
7-32
7-36
Vizcaya
7-11 abril
06-13 mayo
31
84
115
15-27
8-28
8-28
177
136
313
12-36
7-32
7-36
Total
POSTLARVAS
Galicia
-
-
-
-
-
-
-
-
Ortegal
30 marzo- 2 abril
29-30 abril
36
-
36
24-38
-
24-38
Cantábrico
2-14 abril
01-04 mayo
20
-
20
26-36
-
26-36
Vizcaya
7-11 abril
06-13 mayo
7
1
8
25-38
30
25-38
63
1
64
24-38
30
24-38
Total
JUVENILES Y PRERRECLUTAS
COMERCIAL
CAMPAÑA
COMERCIAL
CAMPAÑA
Galicia
18-ago
-
14
-
14
91-123
-
91-123
Ortegal
8-16 octubre
-
-
24
24
-
136-186
136-186
Cantábrico
Vizcaya
COMERCIAL
CAMPAÑA
-
-
-
-
-
-
-
26-27 julio
26-oct
28
2
30
65-100
156-170
65-170
42
26
68
65-123
136-186
65-186
Total
4.5.2.5 Análisis de los datos
Variabilidad espacio-temporal del crecimiento de larvas y postlarvas
Para explorar si existe o no variabilidad espacio-temporal en el crecimiento larvario los
datos de talla estándar (mm) y edad (días) transformados logarítmicamente,
correspondientes a las distintas áreas geográficas y campañas, se ajustaron a una regresión
exponencial (usando el modelo y = a
bx
[donde y = SL (mm) y x = edad (días)]) mediante
189
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
el programa estadístico SPSS 10.0. Se aplicó el test-t de comparación de pendientes (Zar,
1996), para comprobar la existencia de diferencias entre los grupos de datos.
Aproximación al estudio de la relación entre las larvas de caballa y el zooplancton
Se realizó un análisis comparativo para explorar si los valores de la abundancia
zooplanctónica en primavera son suficientes para que las larvas de caballa no sufran de
inanición. Para esto se calculó el número de presas de zooplancton que satisfacen
individualmente del 10 al 50% del peso de las larvas (SL < 10 mm) y postlarvas (SL= 1130 mm) de caballa. A continuación se comparó este resultado con la abundancia media de
zooplancton (número de individuos/m3) durante el periodo 1990-2000, estimada en dos
estaciones de muestreo (a 100 y 600 m de profundidad, respectivamente) del radial de
Santander (Valdés et al., 2002; 2003).
El número de presas de zooplancton que necesita una larva o una postlarva de caballa para
satisfacer del 10 al 50% de su peso se calculó como el cociente entre esta cantidad y el
peso seco medio de una unidad de presa. El peso de las larvas se calculó aplicando la
siguiente relación entre la talla estándar (SL, mm) y el peso seco (w, µg): w = 0.0027 x
SL2.8732 (Coombs, 2002), y el peso seco medio por unidad de zooplancton [calculado como
el promedio del peso seco unitario obtenido en el periodo de marzo a junio de 1990 a 2000
(Luís Valdés, comunicación personal)] fue 12 µg. La abundancia media estimada de larvas
y postlarvas de caballa, en número/m2, en las campañas SEAMAR en 2000, se dividió por
la profundidad media para transformar dicha anbundancia en número/m3 (ICES, 2005b), y
así poder comparar los datos.
Relación entre la fuerza del viento y los índices de reclutamiento
Como aproximación al estudio de los factores que pueden incidir en el proceso de
reclutamiento se relacionó el efecto deformador del viento sobre el océano con el índice
anual de reclutamiento a la edad 1 del año siguiente para 1998-2003. El efecto del viento
[velocidad (m/s3)] se estimó para un punto situado en el sureste del Golfo de Vizcaya
(Figura 4.5.2) y para el periodo desde el 1 de febrero hasta el 30 de junio (época de puesta
y reclutamiento de la caballa), a partir de los datos del reanálisis NCEP del Centro de
Diagnóstico Climatológico NOAA-CIRES (tomados en un punto aislado). Los datos de
reclutamiento se obtuvieron en las campañas anuales de prospección acústica.
190
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.5.2. Situación del punto (en rojo)
del Golfo de Vizcaya donde se estimó la
velocidad del viento (1997–2003).
4.5.3
Resultados
4.5.3.1 Aspectos meteorológicos e hidrográficos
La primera campaña SEAMAR fue precedida por un periodo anómalo de calma durante
todo el mes de marzo de 2000. Pocos días después de comenzar esta primera campaña (25
de marzo) tuvo lugar una fuerte tormenta con vientos del norte, que duró 2 días y provocó
la suspensión temporal de la campaña (Figura 4.5.3, en adelante la primera tormenta se
denominará S1). La campaña continuó con unas condiciones relativamente invernales
hasta su terminación. En los últimos días de abril de 2000, entre las dos campañas
SEAMAR, hubo un periodo de varios días consecutivos de vientos intensos y persistentes
del suroeste (Figura 4.5.4, en adelante la segunda tormenta se denominará S2). Estas dos
diferentes situaciones meteorológicas son muy frecuentes en el Golfo de Vizcaya. Los
episodios de vientos fuertes del suroeste suelen ocurrir en otoño-invierno y generalmente
duran varios días y los de vientos fuertes del norte son comunes en invierno y suelen ser
más cortos.
191
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
Figura 4.5.3. Presión atmosférica (mb) a nivel
del mar y viento (escala Beaufort) en el
Atlántico Norte, durante la primera tormenta
(S1), con vientos fuertes del norte, que afectó
al Golfo de Vizcaya en la época de puesta de
la caballa (3 de abril de 2000).
Figura 4.5.4. Presión atmosférica (mb) a nivel
del mar y viento (escala Beaufort) en el
Atlántico Norte, durante la segunda tormenta
(S2), con vientos persistentes del suroeste, que
afectó al Golfo de Vizcaya en la época de
puesta de la caballa (19 de abril de 2000).
192
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Las medidas tomadas por el Sistema Operacional RAYO mostraron claramente corrientes
superficiales transitorias inducidas por las tormentas, así como sus consecuencias. S1
provocó un pico de corriente hacia el sur (v = 10 cm/s) que rápidamente evolucionó en
sentido de las agujas del reloj a medida que la tormenta cesó (Figura 4.5.5 y Figura 4.5.6).
La intensidad de esta corriente fue media-baja (~ 5-6 cm/s) comparada con la velocidad
media absoluta de la corriente general superficial en el periodo considerado (v = 10
cm/seg). S2 provocó un campo de velocidad más fuerte, dirigido hacia el este y persistente
durante varios días (Figura 4.5.5). Durante la S2, la intensidad de la corriente de superficie
hacia el nor-noreste fue relativamente baja en la latitud de Vigo -boya de Silleiro- (~ 10
cm/s), aumentó progresivamente en Villano a ~20 cm/s girando hacia el noreste, en Estaca
de Bares a >20 cm/s siguiendo dirección este con mayor persistencia e intensidad, y
finalmente en Peñas a >30 cm/s manteniéndose persistente hacia el este (Figura 4.5.5 y
Figura 4.5.6).
Figura 4.5.5. Corrientes superficiales medidas
en las Boyas Rayo durante las dos tormentas
que afectaron al Golfo de Vizcaya en la época
de puesta de la caballa: Corrientes
superficiales inducidas por S1 medidas el 4 de
abril de 2000 (arriba) y por S2 el 21 de abril de
2000 (abajo). La magnitud de las flechas
representa la dirección y la intensidad de las
corrientes superficiales. Los círculos con
centro en las boyas indican la velocidad de
referencia equivalente a 10 cm/s.
193
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
Figura 4.5.6. Corriente de superficie
en Estaca de Bares medida por la
Boya Rayo situada en 44º03’N
7º37’W (enero-junio 2000). Se
muestra la velocidad y la dirección
de la corriente. Se indican en azul
los datos durante las campañas y en
rojo el periodo entre campañas: a)
cada segmento indica módulo y
dirección de la corriente; b) módulo
(velocidad) de la corriente; c)
dirección de la corriente. Por
convenio la dirección de la corriente
es hacia donde va (por ejemplo, si la
dirección es 90º la corriente va hacia
el este, paralela a la costa Cantábrica). Ver en combinación con la Figura 4.5.1 y Figura 4.5.5.
Los efectos de estas tormentas se reflejaron en la circulación oceánica. El transporte de
Ekman en el periodo final del invierno (marzo de 2000) era relativamente bajo (Figura
4.5.7). S1 indujo un pico de fuerte transporte hacia fuera de la costa en las aguas gallegas,
y S2 provocó un transporte mucho más persistente cerca de la costa. Este tipo de
forzamiento continuo es responsable de la activación de la corriente ibérica de superficie
en dirección hacia el polo (Iberian Poleward Current) en la costa gallega, la cual
favorecida por el fuerte impulso del viento se introduce en el mar Cantábrico e invade su
plataforma.
Figura 4.5.7. Índice de afloramiento diario (transporte Ekman-Qx, m3/seg /km costa) en 43ºN 11ºW (oeste de
Galicia) de febrero a junio de 2000. Las áreas sombreadas indican las campañas SEAMAR 0400 y
SEAMAR 0500. Los principales pulsos en términos de fuerza y duración ocurrieron entre las dos campañas.
Valores positivos corresponden al transporte hacia fuera de la costa y negativos corresponden al transporte
hacia la costa.
194
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Como resultado del forzamiento, la anomalía geopotencial en la zona de Ortegal cambió
de un patrón de circulación meridional (Norte-Sur) de baja actividad (durante la primera
campaña) a uno zonal (Este-Oeste) de alta actividad (durante la segunda campaña). La
corriente geostrófica se incrementó en la segunda campaña, principalmente en el talud
donde se estableció un frente oceánico provisto de giros y meandros (Figura 4.5.8).
Figura
4.5.8.
Estructuras
oceanográficas e hidrográficas
durante las dos campañas
SEAMAR en 2000: Altura
dinámica (escala de color) y
velocidad geostrófica (cm/s,
indicada por las flechas)
durante la campaña SEAMAR
0400 y SEAMAR 0500.
Una intrusión de agua salina y cálida de origen sur se detectó en la zona de Ortegal y se
extendió hacia el este hasta aproximadamente 6º oeste, durante la segunda campaña
(Figura 4.5.9 y Figura 4.5.10). Esta intrusión ocupó en esta zona toda la plataforma y parte
del talud. Las diferencias extremas con respecto a la configuración anterior fueron de 1ºC
de temperatura y 0.1 de salinidad.
195
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
Figura 4.5.9. Estructuras oceanográficas e
hidrográficas durante las campañas SEAMAR en
2000: Salinidad a 100 m durante la campaña
SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500.
Figura 4.5.10. Estructuras oceanográficas e
hidrográficas durante las campañas SEAMAR en
2000: Temperatura (ºC) a 50 m durante la
campaña SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500.
196
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Las aguas inducidas por la tormenta S2 se caracterizaron por densidades y señales de
fluorescencia más bajas (Figura 4.5.11). También estas características pueden servir para
delimitar la extensión de la intrusión durante la segunda campaña. El volumen de aguas
introducidas en la zona de Ortegal fue ~1012 m3.
Figura
4.5.11.
Estructuras
oceanográficas e hidrográficas
durante las campañas SEAMAR
en 2000: Fluorescencia integrada
para los primeros 60 m durante
la campaña SEAMAR 0400 y
SEAMAR 0500.
4.5.3.2 Distribución y abundancia del zooplancton
La distribución de la biomasa del zooplancton (entre 200 µm y 5 mm) en peso seco
obtenida por unidad de volumen de agua en la costa norte española se presenta en la
Figura 4.5.12. El mesozooplancton de tamaño entre 500 µm y 1 mm se considera el
alimento potencial para las larvas de caballa (> 6 mm) y postlarvas. Las campañas
SEAMAR se realizaron durante la principal época de producción larvaria de caballa por lo
197
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
que la figura representa una aproximación indicativa de la abundancia o concentración de
alimento disponible en el área para las larvas y postlarvas.
Se obtuvieron valores de biomasa zooplanctónica en peso seco (por estación y para las dos
campañas) que fluctuaron entre 2 y 30 mg por m3 de agua filtrada. Para el área
exclusivamente de plataforma (0-200 m) los promedios de la biomasa resultaron bastante
próximos en las dos campañas (21.90 y 19.84 mg/ m3).
Figura 4.5.12. Distribución espacial de la biomasa en peso seco (mg) del zooplancton (entre 500 µm y 5
mm) por m3 en la costa norte de España, durante las campañas en 2000.
La biomasa zooplanctónica en peso seco (mg/m3) por área geográfica y estratos de
profundidad se presentan en la Tabla 4.5.2. En términos de alimento disponible, la
biomasa de zooplancton en las estaciones de aguas costeras y sobre la plataforma (0-100 y
100-200 m de profundidad, respectivamente) fue siempre mayor de 10 mg/m3. Durante el
198
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
primer periodo de muestreo (SEAMAR 0400, coincidiendo con el principio del
calentamiento estacional de las capas superficiales y el afloramiento fitoplanctónico de
primavera), las concentraciones más elevadas de zooplancton se observaron en la zona
comprendida entre 4º y 9º de latitud Oeste (centro y oeste del Cantábrico y norte de
Galicia, 27.91 mg/m3) y sobre todo en aguas costeras (33.86 mg/m3). Las concentraciones
más bajas se localizaron entre 2º y 4.5º de latitud Oeste -área de Vizcaya- (9.32 mg/m3 en
aguas costeras y 5.85 mg/m3 en aguas oceánicas). En Cabo Ortegal, se observaron cuerpos
de aguas (con una densidad relativamente alta de zooplancton) separándose de la corriente
principal y derivando hacia el norte y a aguas oceánicas.
Tabla 4.5.2. Biomasa en peso seco (mg) del zooplancton (entre 500 µm y 5 mm) por m3, área geográfica y
estrato de profundidad (<100 m, 100-200 m, 200-1000 m y >1000 m) en la costa norte de España, durante
las campañas en 2000.
SEAMAR 0400
Galicia
SEAMAR 0500
< 100
>100 - 200
>200- 1000
33.86
20.27
11.57
5.49
18.26
6.53
7.94
28.81
17.28
13.98
14.03
11.33
11.52
Ortegal
>1000
< 100
>100 - 200
>200- 1000
>1000
Cantábrico
27.91
21.33
13.84
10.30
44.27
20.84
Vizcaya
9.32
11.15
6.67
5.85
24.59
13.62
12.24
11.34
Total área
25.38
18.43
12.12
9.86
24.14
15.54
11.06
13.02
16.85
Durante el segundo periodo de muestreo (SEAMAR 0500) las concentraciones más densas
de zooplancton se encontraron en el área del Cantábrico, sobre todo en aguas costeras de
Asturias y Santander (44.27 mg/m3), y en aguas costeras del área de Vizcaya (24.59
mg/m3).
La interpretación que se deduce de los mapas de zooplancton obtenidos para las dos
campañas es que el patrón de distribución espacial de la densidad de zooplancton se
modifica con el tiempo, progresando la abundancia hacia el este del Cantábrico y
disminuyendo por el noroeste de Galicia conforme avanza la primavera.
199
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5.3.3 Distribución y abundancia de huevos de caballa
La distribución de huevos de caballa en abril se limitó sobre todo a áreas de plataforma.
Las abundancias más elevadas (>1000 huevos/m2) se localizaron en el Cantábrico Central,
frente a Asturias y Cantabria (área del Cantábrico) y en las estaciones más alejadas del
área de Vizcaya. En mayo, la distribución fue más amplia y su presencia se detectó en casi
todas las estaciones oceánicas, incluso en las más profundas (>4000 m). Las mayores
concentraciones de huevos (>1000 huevos/ m2) se encontraron en el área de Ortegal y del
Cantábrico (Figura 4.5.13).
Figura 4.5.13. Distribución y
abundancia (nº/m2) de huevos de
caballa durante las campañas
SEAMAR 0400 y SEAMAR
0500 en 2000.
4.5.3.4 Distribución y abundancia de larvas y postlarvas de caballa
Se capturaron un total de 916 y 988 larvas de caballa en abril y mayo del 2000
respectivamente, durante las campañas SEAMAR. En abril (SEAMAR 0400) la mayoría
de las larvas se encontraron en el área de Ortegal (captura promedio: 7.75 larvas/m², con
una profundidad media de 187.50 m), principalmente sobre la plataforma continental,
200
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
mientras que en el resto de la costa gallega (área de Galicia) las capturas de larvas fueron
muy escasas (Figura 4.5.14). La concentración de larvas de caballa descendió de oeste a
este (promedio en la zona de Vizcaya: 1.39 larvas/m², con una profundidad media de 166
m), con la excepción de la situada al oeste de Cabo Mayor (área del Cantábrico), en la que
se capturaron 165 larvas/ m² (35% del total).
En mayo (SEAMAR 0500) la mayor abundancia de larvas de caballa se localizó en las
estaciones más costeras de Asturias –área del Cantábrico- (33.45 larvas/m², con una
profundidad media de 100 m) y en el área de Vizcaya, tanto en las estaciones de
plataforma como en las de talud y oceánicas (captura promedio: 5.42 larvas/m², con una
profundidad media de 166 m) (Figura 4.5.14). En aguas de Galicia, sólo se capturaron
larvas en el área de Ortegal y casi exclusivamente en la plataforma, siendo la abundancia
(2.95 larvas/ m²) menor que en abril.
Figura 4.5.14. Distribución y abundancia (nº/m2) por clase de edad (días) de larvas de caballa durante las
campañas SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500 en 2000.
201
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5.3.5 Distribución de tallas y edades de las larvas y postlarvas de caballa
La talla media de las larvas de caballa capturadas en las campañas SEAMAR 0400 y
SEAMAR 0500 fue 9.4 y 5.7 mm, respectivamente. De las larvas capturadas en abril, el
46% tenían menos de 3.9 mm de talla y solamente el 7% tenían más de 10 mm. Las larvas
de mayor tamaño se capturaron en el área de Ortegal. Las tallas de las larvas capturadas en
mayo fueron menores. El 70% de éstas medían menos de 3.9 mm (Figura 4.5.15).
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
6-9.9 mm
5%
>10 mm
7%
4-5.9 mm
6-9.9 mm
26%
25%
2.5-3.9 mm
2.5-3.9 mm
46%
70%
4-5.9 mm
21%
Figura 4.5.15. Distribución de intervalos de tallas de las larvas de caballa capturadas (en porcentaje) en las
campañas SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500 en 2000.
La edad media resultó de 24 y 17 días respectivamente en las campañas de abril y mayo.
En abril, las larvas más jóvenes (<10 días) se concentraron principalmente en una estación
cerca de la costa en la parte central del mar Cantábrico. Las larvas con edades entre 10-20
días y 20-30 días fueron las más abundantes (50 % y 27 %), y solamente se encontraron
larvas mayores de 30 días en el área de Ortegal (10 %) y muy pocas en la parte oeste del
área de Vizcaya (1 %). En mayo, el grupo de edad más abundante fue el de 10-20 días (87
%), distribuido principalmente en el Cantábrico, y se capturaron muy pocas larvas
mayores de 20 días (6%) (Figura 4.5.14).
4.5.3.6 Variabilidad espacial y temporal del crecimiento de las larvas y postlarvas
de caballa
El ajuste de curvas de regresión exponenciales a los datos de las tallas estándar (SL mm)
por edad (días) de las larvas y postlarvas de caballa indicó que hay diferencias espaciales y
temporales en el crecimiento (Figura 4.5.16 y Figura 4.5.18).
202
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Se encontraron diferencias en el crecimiento de larvas y postlarvas según las áreas de
capturas (Figura 4.5.16). Los coeficientes del modelo ajustado y las diferencias
estadísticas se muestran en la Tabla 4.5.3 y Tabla 4.5.4 respectivamente. En abril
(campaña SEAMAR 0400) se observó que hay una pequeña divergencia entre las curvas
ajustadas correspondientes a las tres áreas (Ortegal, Cantábrico y Vizcaya) a partir del día
20 aproximadamente, observándose el crecimiento más bajo en el Cantábrico. En mayo
(campaña SEAMAR 0500) se observó también una divergencia entre las áreas del
Cantábrico y Vizcaya a partir del día 20, observándose un crecimiento mayor en Vizcaya.
SEAMAR 0400
30
Ortegal
25
Cantábrico
SL (mm)
20
Vizcaya
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Edad (días)
Figura 4.5.16. Curvas de regresión
exponencial entre la talla estándar (SL,
mm) por edad (días) de las larvas y
postlarvas de caballa obtenidas en las
diferentes áreas geográficas durante las
campañas SEAMAR.
SEAMAR 0500
30
25
SL (mm)
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Edad (días)
Tabla 4.5.3. Parámetros estimados (a y b) de las regresiones exponenciales entre la talla estándar (SL, mm) y
la edad (días) de larvas y postlarvas de caballa por áreas geográficas y campañas SEAMAR. Se indica el
factor de correlación (R2).
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
a
b
R2
Ortegal
2.627
0.052
0.828
3.441
0.026
0.221
Cantábrico
2.865
0.045
0.790
2.298
0.043
0.723
Vizcaya
2.589
0.055
0.889
2.256
0.054
0.676
203
a
b
R2
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
Tabla 4.5.4. Resultados del t-test de comparación entre áreas por campaña de las regresiones entre la talla
estándar y la edad de las larvas y postlarvas de caballa capturadas en abril y mayo de 2000 (los datos
obtenidos en mayo para la zona de Ortegal fueron insuficientes para el test comparativo con las otras áreas).
(*: P< 0.05).
Pendientes
Intersecciones
Ortegal/Cantábrico
t1.973 = 0.84
t1.973 = 3.80 *
SEAMAR 0400
Ortegal/Vizcaya
t1.976 = -1.03
t1.976 = -1.89
(Abril 2000)
Cantábrico/Vizcaya
t1.982 = -1.59
t1.981 = -4.51 *
SEAMAR 0500
Cantábrico/Vizcaya
t1.980 = -2.73 *
t1.981 = -4.47 *
(Mayo 2000)
La tasa de crecimiento diario de las larvas y postlarvas de caballa en abril (SEAMAR
0400) fue menor en la zona del Cantábrico, y en mayo (SEAMAR 0500) sin embargo, las
larvas crecieron menos en la zona de Ortegal, registrándose las tasas más altas de
crecimiento en el área de Vizcaya (Figura 4.5.17).
SEAMAR 0400
1.50
mm por día
1.25
Figura 4.5.17. Tasa de crecimiento
diario modelada de acuerdo con el
modelo exponencial, por campañas
SEAMAR y áreas geográficas.
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
30
35
Edad (días desde la eclosión)
SEAMAR 0500
1.50
mm por día
1.25
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
0
5
10
15
20
25
Edad (días desde la eclosión)
Ortegal
Cantabrico
Vizcaya
204
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Se encontraron también diferencias temporales en el crecimiento de las larvas y postlarvas
de caballa (Figura 4.5.18), obteniendo tasas de crecimiento más altas en abril (Figura
4.5.19). Los resultados del ajuste exponencial y diferencias estadísticas se presentan en la
Tabla 4.5.3 y Tabla 4.5.5.
ORTEGAL
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
SL (mm)
30
20
10
0
0
10
20
30
40
Edad (días)
Figura 4.5.18. Curvas de regresión
exponencial entre la talla estándar (SL,
mm) y la edad (días) de las larvas y
postlarvas de caballa obtenidas en las
campañas SEAMAR para las distintas
áreas geográficas.
CANTÁBRICO
SL (mm)
30
20
10
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
25
30
35
40
Edad (días)
VIZCAYA
SL (mm)
30
20
10
0
0
5
10
15
20
Edad (días)
Tabla 4.5.5. Resultados del t-test de la comparación entre las dos campañas de las regresiones entre la talla
estándar y la edad de las larvas y postlarvas de caballa ajustadas para la misma área (los datos obtenidos en
mayo para la zona de Ortegal fueron insuficientes para el test comparativo con los de abril) de las campañas
SEAMAR 0400 y SEAMAR 0500 (abril y mayo de 2000). (* = P< 0.05).
Pendientes
Intersecciones
Cantábrico (SEAMAR 0400 - SEAMAR 0500)
t1.981 = 4.15 *
t1.981 = 8.55 *
Vizcaya (SEAMAR 0400 - SEAMAR 0500)
t1.980 = 2.52 *
t1.980 = 4.26 *
205
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
ORTEGAL
1.50
mm por día
1.25
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
0
5
10
15
20
25
30
35
30
35
30
35
Edad (días desde la eclosión)
Figura 4.5.19. Tasa de crecimiento diaria modelada de
acuerdo con el modelo exponencial, por áreas
geográficas y campañas SEAMAR.
CANTÁBRICO
1.50
mm por día
1.25
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
0
5
10
15
20
25
Edad (días desde la eclosión)
VIZCAYA
1.50
mm por día
1.25
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
0
5
10
15
20
25
Edad (días desde la eclosión)
SEAMAR 04
SEAMAR 05
4.5.3.7 Zooplancton y alimentación de larvas y postlarvas de caballa
El número de presas de zooplancton que necesitan las larvas y postlarvas de caballa para
satisfacer del 10 al 50 % de su peso (Tabla 4.5.6) fue menor que la abundancia media de
zooplancton estimada en aguas del norte de España en primavera de 1990 a 2000 (Tabla
4.5.7).
Así por ejemplo, las larvas de caballa necesitan entre 11 y 84 presas de zooplancton para
satisfacer el 50% de su peso, y las postlarvas necesitan entre 110 y 1973 presas. Lo cual
representa menos del 1% de la abundancia media de zooplancton para las larvas, y entre el
2% y 17% para las postlarvas de caballa por m3 de agua en la costa norte de España en
2000.
206
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Talla de larvas y
postlarvas
(SL, mm)
Peso de larvas y
postlarvas
(µg)
Nº Pr
es
satisf as que
ace e
l
10%
Nº Pr
es
satis as que
face
el
20%
Nº Pr
es
satisf as que
ace e
l
30%
Nº Pr
es
satisf as que
ace e
l
40%
Nº Pr
es
satis as que
face
el
50%
Tabla 4.5.6. Número de presas de zooplancton que satisface distintas proporciones hasta el 50% del peso de
las larvas y postlarvas de caballa.
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
275
465
724
1062
1490
2016
2652
3405
4285
5302
2
4
6
9
12
17
22
28
36
44
5
8
12
18
25
34
44
57
71
88
7
12
18
27
37
50
66
85
107
133
9
15
24
35
50
67
88
113
143
177
11
19
30
44
62
84
110
142
179
221
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
6464
7781
9262
10915
12749
14773
16997
19427
22074
24945
28049
31395
34991
38845
42966
47362
54
65
77
91
106
123
142
162
184
208
234
262
292
324
358
395
108
130
154
182
212
246
283
324
368
416
467
523
583
647
716
789
162
195
232
273
319
369
425
486
552
624
701
785
875
971
1074
1184
215
259
309
364
425
492
567
648
736
832
935
1047
1166
1295
1432
1579
269
324
386
455
531
616
708
809
920
1039
1169
1308
1458
1619
1790
1973
Tabla 4.5.7. Peso seco medio unitario (µg), abundancia media (número de individuos/m3) y biomasa de
zooplancton en peso seco (mg) por m3 estimada en las dos estaciones de muestreo de plancton del radial de
Santander en los meses marzo a junio durante el periodo 1990-2000 (Valdés et al., 2002; 2003; modificado
por Valdés).
Estación a 100 m
Peso medio unitario
Abundancia media
Biomasa media
MARZO
ABRIL
MAYO
JUNIO
8.49
14.20
10.68
10.58
2318.67
1452.37
2323.88
2256.20
18.97
21.49
22.79
21.66
9.74
21.03
10.95
10.00
1398.76
1628.40
1502.33
1128.85
14.43
22.78
14.83
10.03
Estación a 600 m
Peso medio unitario
Abundancia media
Biomasa media
207
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5.3.8 Distribución de las fechas de eclosión
En la sección 4.4.3 se presentaron las edades estimadas (ver Tabla 4.4.13 y Tabla 4.4.15)
para los estadíos estudiados (larvas, postlarvas y juveniles-prerreclutas).
Las fechas de eclosión (nacimiento) en 2000 determinadas por retrocálculo para larvas,
postlarvas y juveniles-prerreclutas fueron, respectivamente, 28 de marzo (SD = ± 20 días),
3 de marzo (± 4 días) y 7 de mayo (± 11 días). Los detalles de los periodos y fechas de
eclosión para los tres estadíos según el área geográfica y la campaña de su captura se
muestran en la Tabla 4.5.8.
Tabla 4.5.8. Fechas de eclosión de las larvas, postlarvas y juveniles-prerreclutas de caballa según área
geográfica de captura y campaña en 2000. Se indica el intervalo, la fecha promedio y la desviación estándar
(SD) en días.
LARVAS
Intervalo
Ortegal
Cantábrico
Vizcaya
Media (SD)
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
SEAMAR 0400
SEAMAR 0500
Total
2 marzo-1 abril
6-17 abril
10 marzo (5)
12 abril (3)
15 marzo (13)
10 marzo (7)
14 abril (7)
24 marzo (19)
26 febrero- 25 marzo 30 marzo- 27 abril
14-26 marzo
8 abril- 3 mayo
19 marzo (3)
21 abril (7)
12 abril (16)
26 febrero-1 abril
6 abril- 3 mayo
12 marzo (6)
18 abril (7)
28 marzo (20)
Ortegal
24 febrero-9 marzo
-
3 marzo (2)
-
-
Cantábrico
27 febrero-7 marzo
-
2 marzo (3)
-
-
4-16 marzo
13 abril
9 marzo (5)
-
-
24 febrero-16 marzo
13 abril
3 marzo (4)
-
-
Toda el área de estudio
POSTLARVAS
Vizcaya
Toda el área de estudio
JUVENILES-PRERRECLUTAS
Intervalo
Media (SD)
COMERCIAL
CAMPAÑA
COMERCIAL
CAMPAÑA
Total
Galicia
17 abril- 19 mayo
-
6 mayo (9)
-
6 mayo (9)
Ortegal
-
5 abril- 25 mayo
-
7 mayo (14)
7 mayo (14)
Vizcaya
17 abril - 22 mayo
9-23 mayo
6 mayo (9)
16 mayo (10)
8 mayo (9)
Toda el área de estudio
17 abril - 22 mayo
5 abril- 25 mayo
6 mayo (9)
8 mayo (12)
7 mayo (11)
La Figura 4.5.20 muestra la distribución de frecuencias de la fecha de eclosión
retrocalculada de larvas, postlarvas y juveniles-prerreclutas y la turbulencia (representada
por la velocidad del viento al cubo) en el mismo periodo. Se observa que la mayoría de los
208
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
supervivientes (juveniles y prerreclutas) nacieron después del paso de la segunda tormenta
(citada en esta sección, S2) de vientos fuertes del suroeste, coincidiendo con un periodo de
calma (baja turbulencia). Únicamente un 10% de los juveniles supervivientes nacieron
antes de esta segunda tormenta (Figura 4.5.21).
Velocidad viento al cubo
Frecuencia (%)
16
1600
14
1400
12
1200
10
1000
Supervivientes
8
800
Larvas
Juveniles
29-jun
14-jun
16-mar
15-feb
16-ene
Postlarvas
30-may
0
15-may
0
30-abr
200
15-abr
2
31-mar
400
1-mar
4
31-ene
600
1-ene
6
Velocidad viento
Figura 4.5.20. Representación de la distribución de frecuencias de la fecha de eclosión retrocalculada de
larvas, postlarvas y juveniles-prerreclutas de caballa y la velocidad del viento al cubo (turbulencia), de enero
a junio de 2000.
100
90
70
60
50
40
30
Figura 4.5.21. Frecuencia acumulada (%) de la
fecha de nacimiento de los supervivientes
(juveniles y prerreclutas). Se marca en rojo el
10% de los juveniles-prerreclutas que nacieron
antes de la 2ª tormenta.
20
10
-0
0
0
24
-5
17
-5
-0
0
-5
-0
00
10
5-
-4
26
-4
19
3-
-0
0
-0
0
12
-4
-0
00
4-
0
0
5-
Frecuencia Acumulada (%)
80
209
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
4.5.3.9 Índice de reclutamiento
La serie temporal (1999-2004) del índice de reclutamiento (proporción de peces de 1 año
de edad) se presenta en la Figura 4.5.22. El reclutamiento en 2001 fue el menor del
periodo, representando la clase de edad 1 solamente el 1.5% de la población en número.
Por el contrario, el reclutamiento más fuerte se produjo en 2003, cuando el número de
peces de edad 1 representó el 80%. Por tanto, en esta serie la clase anual nacida en 2000
(edad 1 en 2001) fue la más reducida y la de 2002 la más abundante y exitosa.
Indice de Reclutamiento
1.0
Edad 1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Año
Figura 4.5.22. Índices de reclutamiento (1999-2004) de la caballa (proporción de individuos de edad 1 en la
población) en el norte y noroeste de la Península Ibérica, estimados en las campañas de acústica.
4.5.3.10 Aproximación a la relación entre el índice de reclutamiento y la fuerza del
viento
El índice de reclutamiento está probablemente relacionado con la fuerza del viento del
suroeste. Episodios de vientos fuertes y persistentes ocurrieron en abril de 1998 y 2000.
En estos años el reclutamiento fue bajo (valores bajos de la clase de edad 1 en 1999 y
2001 en la Figura 4.5.22). Por el contrario, en la primavera de 2002 se produjeron largos
periodos de calma y el reclutamiento que tuvo lugar fue alto, mientras que en 2003
también se produjeron periodos de calma antes y durante el mes de abril y el reclutamiento
resultante fue bajo (Figura 4.5.23)
210
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Figura 4.5.23. Relación entre el esfuerzo deformador del viento (como velocidad del viento al cubo) sobre el
océano y el reclutamiento al año siguiente (reclutas de edad 1, nacidos el año anterior). El índice anual de
reclutamiento (valor normalizado de los reclutas de edad 1, nacidos el año anterior) está representado como
un cuadrado azul; las líneas verticales de color gris representan la velocidad del viento al cubo desde el 1 de
febrero al 30 de junio; la línea de color azul vertical es la referencia del 1 de abril; los episodios de vientos
fuertes están enfatizados en verde (6 horas de viento >60 km/h, línea azul horizontal). La figura de abajo
representa la dirección del viento mostrando en verde los extremos ocurridos con vientos del suroeste (entre
45º y 135º).
Aunque la serie temporal es corta y el esfuerzo deformador del viento sobre el océano fue
calculado en un solo punto, esta aproximación cualitativa indicó una probable relación que
deberá ser analizada con más detalle cuando se disponga de series de datos más largas y en
más puntos cubriendo toda el área de puesta y periodo.
4.5.4
Discusión
Las condiciones oceanográficas ejercen una gran influencia durante el periodo crítico del
desarrollo de las larvas (Heath, 1992; Legget & Deblois, 1994; Cushing, 1995), que en el
área y periodo estudiado, coinciden con la transición entre el invierno y el verano, en el
que alternan condiciones metereológicas de borrascas y vientos fuertes, con periodos de
calma e insolación. Así, los resultados hidrográficos de las dos campañas SEAMAR,
indicaron que durante la primavera de 2000 se produjo un cambio drástico en la
211
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
configuración oceanográfica de las aguas del norte y noroeste de la Península Ibérica por
efecto de dos fuertes tormentas y de las condiciones anticiclónicas precedentes. Esta
situación afectó directamente a la supervivencia de huevos y larvas de caballa en esa área.
La turbulencia originada por el viento y el transporte de masas de aguas son dos procesos
que hipotéticamente afectan a la supervivencia larvaria de peces marinos (Lasker, 1975;
Norcross & Shaw, 1984). Se han relacionado periodos de vientos fuertes y su efecto en la
supervivencia larvaria de ciertas especies, por ejemplo, en la anchoa de California
(Engraulis mordax), la lacha atlántica (Breboortia tyrannus), el arenque atlántico (Clupea
harengus) y el abadejo de Alaska (Theragra chalcogramma) (Peterman & Bradford, 1987;
Heath, 1989; Maillet & Checkley, 1991; Bailey & Macklin, 1994). Sin embargo, todavía
no se conocen evidencias definitivas que relacionen supervivencia larvaria y condiciones
de viento (MacKenzie, 2000).
Las tormentas fuertes tuvieron dos efectos negativos sobre el desarrollo de las larvas y el
reclutamiento de caballa relacionados con la turbulencia y advección. En condiciones
estables, como las que precedieron a la primera campaña, el alimento larvario (indicado
por el perfil de clorofila) se concentra en un máximo subsuperficial. Los episodios de
viento fuerte, como los sucedidos en S1 y S2, mezclan la capa superficial rompiendo la
estratificación y dispersando la clorofila. Esto puede afectar a la distribución vertical de
los huevos, larvas y juveniles de algunas especies, originando mayores tasas de mortalidad
(Lasker 1975; 1978; Mackenzie, 2000). Por otro lado, el forzamiento persistente del
viento, como en el caso de S2, provocó cambios notables en la circulación además de
turbulencia y mezcla de aguas. El transporte de masas de agua es también un mecanismo
capaz de interrumpir períodos de producción de larvas. En este caso, S1 no fue suficiente
para causar una gran advección de agua, mientras que S2 generó una notable advección
hacia el este por todo el talud y desplazó probablemente larvas hacia zonas no favorables,
incluso lejos de la costa.
De nuestros datos es difícil aislar el efecto debido a la turbulencia y a la advección. Los
resultados obtenidos en este estudio sugieren que la supervivencia de las larvas fue mayor
en los primeros días de mayo de 2000. Suponiendo un período de incubación medio de
siete días (Sette, 1943; Lockwood et al., 1977), la fecha media de la puesta que originó a
estos supervivientes fue el 30 de abril, coincidiendo con un periodo de baja turbulencia.
212
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
Esto es consistente con la hipótesis de que la estabilidad de la parte superior de la columna
de agua influye en el reclutamiento (Lasker, 1975; 1981). Las larvas requieren un
suministro adecuado de alimento y cierta estabilidad en las masas de agua para su
crecimiento y supervivencia. La turbulencia tiene un efecto negativo sobre la
supervivencia, desagregando el alimento y las agrupaciones de larvas (Saville, 1965;
Peterman & Bradford, 1987), y el reclutamiento (Lasker, 1981).
Se supone que las limitaciones en el alimento disponible y la depredación son las mayores
causas de mortalidad en las etapas larvarias y, como consecuencia directa, afectan al
reclutamiento resultante (Cushing, 1975; 1990; Bailey & Houde, 1989). La escasez de
alimento limita el crecimiento larvario, de aquí que el crecimiento rápido que se observa
en muchas larvas de peces suponga una adaptación ventajosa para reducir la mortalidad en
ese periodo crítico disminuyendo la vulnerabilidad debida a la depredación (Bailey &
Houde, 1989; Leggett & Deblois, 1994), o bien para minimizar la mortalidad acumulativa
hasta el reclutamiento (Chambers & Leggett, 1987). La tasa de mortalidad de las larvas de
caballa en el área de estudio se estimó en 0.24 (Villamor et al., 2004a). Para otras áreas
geográficas se estimaron tasas de mortalidad similares (Houde & Zastrow 1993; Coombs,
2002). La biomasa zooplanctónica en el Cantábrico durante la época de producción
larvaria de la caballa (marzo a mayo) no presentó gran variabilidad entre 1998, 2000 y
2001 (Tabla 4.5.9), por lo que puede deducirse que la disponibilidad de alimento en 2000
no difería con respecto a los otros años. Sin embargo, en 2000 el crecimiento rápido en la
etapa larvaria de la caballa determinó un alto potencial para la supervivencia, como se ha
descrito en el capítulo anterior.
Tabla 4.5.9. Biomasa media zooplanctónica y desviación estándar (SD) en peso seco de zooplancton
(mg/m3) para el área exclusivamente de plataforma en la costa norte de España, durante seis campañas de
ictioplancton en 1998, 2000 y 2001 agrupadas en dos periodos de muestreo (Coombs, 2002).
Periodo de Muestreo
15 marzo - 15 abril
15 abril - 15 mayo
Campaña
Biomasa media
SD
CAREVA 98
13.54
8.43
SEAMAR 0400
21.90
10.23
CAREVA 01
21.96
12.98
JUREVA 98
16.24
7.28
SEAMAR 0500
19.84
10.90
JUREVA 01
15.90
14.57
213
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
La inanición de las larvas es la mayor causa de mortalidad en algunas poblaciones (Lasker,
1981), ya que la habilidad para localizar, capturar e ingerir las presas es crucial para su
supervivencia y el éxito del reclutamiento resultante (Fuiman & Higgs, 1997). Los valores
de abundancia zooplanctónica en el Cantábrico parecen suficientes para que las larvas de
caballa no sufrieran de inanición en la primavera de 2000. Por lo tanto, probablemente la
baja supervivencia larvaria de caballa no fue causada por la limitación de alimento.
Coombs et al. (1992) observaron que los huevos y larvas de espadín (Sprattus sprattus) y
sus presas de zooplancton estaban más dispersos y profundos cuanto más mezcladas
estaban las masas de agua. Sin embargo, Mullin et al. (1985) indicaron que episodios
moderados de mezcla de masas de agua no rompían las concentraciones de las presas de
larvas de anchoa, pero sí dispersaban a éstas. Olla & Davis (1990) realizaron experimentos
con larvas de abadejo de Alaska en cautividad, y observaron que evitaban la turbulencia.
Este comportamiento de las larvas en función de la turbulencia puede tener un gran efecto
en su tasa de alimentación, ya que a más profundidad disminuye la intensidad de luz y por
tanto se reduce la habilidad de las larvas para localizar y capturar las presas (Heath, 1989).
La localización de las mayores concentraciones de larvas en el tiempo (en Ortegal y en el
Cantábrico durante la 1ª y 2ª campaña respectivamente) apoyan el patrón conocido de
puesta de la caballa en el área Sur, que tiene lugar en enero al oeste de Portugal y se
desplaza progresivamente en el tiempo hacia el noroeste de Galicia y este del Cantábrico
(ICES, 2002b; 2005a).
La época de puesta de caballa en el área Sur se extiende de enero a junio, con picos en
enero/febrero en aguas portuguesas (Jorge et al., 1982) y en abril en el sur del Golfo de
Vizcaya, División VIIIc (Solá et al., 1990). Desde 1998 el máximo anual de la producción
de huevos tiene lugar en abril-mayo (ICES, 1999b; 2002b; 2005a), lo que significa que la
distribución por nosotros obtenida de fechas de eclosión de los supervivientes se halla
ligeramente desplazada en el tiempo con respecto a las fechas descritas en la literatura
anterior, pero está de acuerdo con los datos observados en años más recientes. El hecho
observado en este estudio de que los juveniles supervivientes nacieron en abril y mayo de
2000, confirma que los reclutas de caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica
proceden de la puesta que realizan los adultos en el mar Cantábrico durante la primavera.
Además, los resultados de Uriarte et al. (2001) y de esta Memoria (ver capítulo 4.3) sobre
214
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
marcado de juveniles indicaron que éstos no tienden a desplazarse fuera de las zonas de
cría antes de reclutarse a la migración del stock adulto después de aproximadamente tres
años.
Las condiciones ambientales en los periodos de prepuesta y puesta pueden repercutir en el
éxito de reclutamiento de la caballa (Borja et al., 2002). Estos autores mostraron una
buena correlación entre la turbulencia en abril (pico de puesta de la caballa en el área de
estudio) y el reclutamiento. La serie de reclutamiento de caballa (ICES, 2006) muestra que
existe variabilidad en el Atlántico Nordeste (Figura 4.5.24) y el reclutamiento en el área
Sur sigue este mismo patrón.
9000
Edad 0
Número (millones)
8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
2002
2000
1998
1996
1994
1992
1990
1988
1986
1984
1982
1980
1978
1976
1974
1972
0
Clase anual
Figura 4.5.24. Reclutamiento a la edad 0 (millones de individuos) estimado en la evaluación del stock de la
caballa del Atlántico Nordeste (ICES, 2006) de 1972 a 2003. Se indica en rojo la clase anual de 2000
correspondiente a la de este estudio.
En el área Sur y en el periodo reciente se detectaron débiles las clases anuales de 1998,
2000 y 2003, intermedia la de 1999 y muy fuerte la de 2002. En abril de 1998 y 2000 (ver
Figura 4.5.23) hubo una alta frecuencia e intensidad de vientos del suroeste en el sur del
Golfo de Vizcaya lo que podría indicar una asociación entre vientos intensos del suroeste
y bajo reclutamiento. Aunque, a años con primaveras en calma, como la de 2002,
corresponden valores altos de reclutamiento, no siempre sucede así, por ejemplo en 2003.
Existen muchos documentos relacionando turbulencia y reclutamiento. Así, Cury & Roy
(1989) y Roy et al. (1995) indicaron que los factores medioambientales asociados con el
viento (por ejemplo, turbulencia, afloramiento, transporte) tienen impactos significativos
en el reclutamiento de los peces. Lasker et al. (1978) sugirió que condiciones inusuales de
215
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
tormentas durante el invierno podrían afectar negativamente al reclutamiento de la anchoa
de California. Los resultados de Maillet & Checkley (1991) indicaron que la duración,
intensidad y frecuencia de tormentas durante la época de puesta de la lacha (Brevoortia
tyrannus) en Carolina del Norte son determinantes en la tasa de crecimiento larvario y en
el éxito del reclutamiento. Sin embargo en otros casos, como la sardina de California
(Butler, 1991) y la anchoa del Golfo de Vizcaya (Borja et al., 1998; Allain et al., 2001), no
se han podido establecer unas condiciones ambientales claras que predigan la intensidad
del reclutamiento.
La distribución de las larvas mostró patrones espaciales diferentes en la sucesión temporal
de las dos campañas, según la edad y área geográfica. Las larvas de mayor tamaño,
contrariamente a lo esperado, se encontraron en la primera campaña. En ésta las
agrupaciones más densas de larvas se localizaron en la zona oeste, mientras que en la
segunda campaña, las larvas fueron de menor tamaño y las concentraciones más densas
aparecieron en el este. Las características hidrográficas y la distribución de las larvas
sugieren que la advección debida a la intrusión de agua (corriente ibérica de superficie en
dirección hacia el polo -Iberian Poleward Current-) en la zona del oeste favoreció la
dispersión de las larvas causando probablemente una alta mortalidad. En el área de
estudio, Sánchez & Gil (2000) relacionaron débiles reclutamientos de merluza (Merluccius
merluccius) con años en que esta corriente fue muy intensa. Esto produjo un incremento
de la mortalidad de las fases larvarias al ser transportadas por las masas de agua hacia las
aguas oceánicas.
Se observó también variabilidad espacial y temporal en el patrón de crecimiento de larvas
y postlarvas. Se considera que los factores dominantes que influyen en el crecimiento
larvario son la temperatura y la disponibilidad del alimento (Geffen, 1982; Kiørboe et al.,
1988; Mosegaard et al., 1988; Maillet & Checkley, 1991; Morales-Nin, 2000; Barber &
Jenkins, 2001; Fey, 2001). En abril de 2000, la temperatura media de la capa superior
(hasta los 30 m de profundidad) fluctuó entre 12.1 y 12.4 ºC en todo el área de estudio. A
pesar de que la temperatura fue bastante homogénea, las aguas más frías se localizaron en
el área del Cantábrico. Estas pequeñas diferencias en la temperatura de las aguas podrían
explicar la variabilidad espacial de la tasa de crecimiento larvario (en el Cantábrico menor
que en Ortegal y Vizcaya). Adicionalmente, la estabilidad en la columna de agua fue
216
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
menos pronunciada en el Cantábrico, lo cual podría tener impacto en la disponibilidad de
alimento para las larvas con una baja tasa de producción primaria (Cushing, 1990). En
mayo, se incrementó la temperatura media, pero también fue más baja en el Cantábrico
que en Vizcaya. En este mes las larvas de caballa registraron las tasas de crecimiento más
altas en Vizcaya. Respecto a la variabilidad temporal, las curvas de crecimiento sugieren
que, en el área de Vizcaya, durante los primeros 20 días de vida, el crecimiento larvario
fue menor en mayo que en abril, mientras que la tasa de crecimiento de las larvas de
mayor tamaño y postlarvas fue mayor en mayo que en abril. En el área de Ortegal la tasa
de crecimiento resultó menor en mayo. Esto es contrario a la hipótesis de que la
temperatura es el factor más influyente en el crecimiento, pero también hay que considerar
que otros factores pueden incidir de manera más relevante. El tamaño del alimento parece
ser uno de ellos (Runge et al., 1999). Estos autores mostraron una relación positiva entre el
zooplancton de tamaño mayor de 1000 µm y el reclutamiento de la caballa en el Golfo de
St. Lawrence. La calidad de alimento también parece tener un papel importante (Kiørboe,
1989; Kleppel et al., 1996). Además, hay que considerar que la capturabilidad de las
presas decrece con la turbulencia (MacKenzie & Kiørboe, 2000) y depende de la
iluminación y el tamaño de las larvas (Fiksen et al., 1998).
La caballa tiene una estrategia de puesta que podría interpretarse como una adaptación a
factores medioambientales impredecibles. Los peces maduros realizan varias puestas
parciales consecutivas durante la temporada de puesta (Macer, 1976), asegurando que al
menos algunos huevos y larvas estén presentes cuando surja una ventana medioambiental
óptima y sobrevivan para reclutarse (Cury & Roy, 1989).
La cohorte de las larvas de más edad (primera cohorte, nacidas alrededor del 1 de marzo)
se capturó solamente en el área de Ortegal antes de la primera tormenta. Según se
desprende de la distribución de la fecha de eclosión no se encontraron juveniles
supervivientes de esta primera cohorte, por lo que es posible que la supervivencia de la
primera puesta (correspondiente a la primera cohorte) fuese muy reducida. Sin embargo se
capturaron larvas después de la primera tormenta, lo que indica que una fracción de la
primera cohorte sobrevivió a esta primera tormenta, pero no a la segunda. Por otra parte no
se hallaron larvas ni juveniles nacidos durante el periodo que duró la primera tormenta,
217
Factores medioambientales y supervivencia larvaria
por lo que se puede deducir que en ese intervalo se interrumpió la puesta, o no
eclosionaron los huevos, o bien la mortalidad larvaria fue total.
En resumen, nuestros resultados indican que la supervivencia de las larvas de caballa del
Atlántico Nordeste en el área Sur puede ser explicada, en parte, por variables
medioambientales (tales como las derivadas de condiciones de fuertes vientos) que
determinan en gran medida el éxito del reclutamiento (al menos esto ocurrió durante el
periodo de estudio en 2000). El estudio descrito en este capítulo demuestra la gran utilidad
de los análisis de la microestructura de los otolitos para conocer los procesos que
intervienen en el reclutamiento de las clases anuales y el gran interés que tiene la
descripción de las condiciones oceanográficas para el conocimiento del ecosistema
pelágico. Sería necesario que análisis similares se repitieran regularmente para conocer si
estos procesos se mantienen a lo largo del tiempo. Por otro lado, la mayor parte de los
mecanismos que desencadenan estos procesos y su actuación en diversas etapas del ciclo
vital (como por ejemplo entre la etapa postlarvaria y prerrecluta) permanecen todavía
desconocidos.
218
5. CONCLUSIONES
Conclusiones
5 CONCLUSIONES
1.
La distribución de la caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica y en
el periodo de estudio (1983-2004) siguió un patrón espacio-temporal. La
abundancia de caballa fue superior en marzo y abril en el Cantábrico. En el
segundo semestre, la abundancia de adultos de caballa fue muy escasa, siendo
mayoritariamente de juveniles en las aguas del suroeste de Galicia y en la parte
central y oeste del mar Cantábrico.
2.
En la División VIIIc (aguas del norte de Galicia y Cantábrico) la pesquería de
caballa es estacional, tiene lugar principalmente en el primer semestre y las
capturas están constituidas por peces adultos. En la Subdivisión IXa Norte
(suroeste de Galicia) se pescan sobre todo juveniles. Esta es un área de
reclutamiento.
3.
Los juveniles permanecen en el noroeste de la Península Ibérica hasta que
llegan a la madurez sexual. Los adultos, una vez realizada la puesta (entre
febrero y junio) comienzan la migración de alimentación desde el norte y
noroeste de la Península Ibérica hacia el norte de Europa.
4.
La migración desde el norte de Europa hacia las zonas de puesta (suroeste de
Irlanda, mar Céltico y mar Cantábrico) tiene lugar durante el invierno a través
de las aguas del oeste de Escocia e Irlanda en una progresión hacia el sur. En
febrero y marzo los adultos se desplazan desde el área Oeste hacia el este del
mar Cantábrico y desde aquí continúan su migración en dirección oeste hasta
alcanzar las aguas de Galicia. La migración de retorno, tiene lugar, en parte (si
no por completo) siguiendo la plataforma continental del mar Cantábrico antes
de dirigirse de nuevo hacia el área Oeste.
5.
La presencia de adultos originarios del área Sur, durante la primavera, en las
zonas de puesta del área Oeste apoya la hipótesis de la existencia de una sola
población de caballa en el Atlántico Nordeste (sin componentes separados en
220
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
las áreas Sur y Oeste) frente a la existencia de dos componentes reproductores
diferenciados.
6.
El reclutamiento al patrón migratorio de los adultos se realiza a la edad de tres
años, cuando los juveniles alcanzan la madurez sexual. Las recapturas de
juveniles marcados en el noroeste de la Península Ibérica demostraron
definitivamente que los juveniles del área Sur se reclutan también al patrón
migratorio general de los adultos de caballa del Atlántico Nordeste, hecho que
no se había evidenciado previamente.
7.
La tasa de crecimiento de la caballa es elevada durante su primer año de vida y
después se ralentiza rápidamente. El tamaño que alcanza a la edad 1 es 24.6
cm. Después de los 4 años, las hembras son significativamente de mayor
tamaño que los machos. Las diferencias encontradas en el patrón de
crecimiento entre sexos están relacionadas con la talla de primera madurez de
la caballa (menor talla en los machos) y no determina un comportamiento
diferente. Una evaluación del stock por sexos separados no está justificada.
8.
Los parámetros que definen el crecimiento de la caballa en el área Sur son L∞
= 42.7 cm, k = 0.268 año-1 y t0 = -2.17 año.
9.
Existe variabilidad espacio-temporal en el patrón de crecimiento de la caballa
del Atlántico Nordeste y que debería ser tenida en cuenta en la evaluación del
stock. Por ejemplo, mayor tasa de crecimiento en el área Sur a partir de la edad
6. Esto está relacionado con la migración de la caballa, los peces más grandes
son los que migran a mayores distancias, viniendo al área Sur a realizar la
puesta.
10.
En los otolitos sagitta de larvas, postlarvas, juveniles y prerreclutas de caballa
son visibles bandas o incrementos de crecimiento que se depositan diariamente.
11.
El esquema de crecimiento de la caballa en las primeras etapas vitales sigue las
pautas normales del crecimiento: una primera etapa de rápido aumento de
221
Conclusiones
tamaño, correspondiente al periodo larvario, que progresa con la edad (días) en
el primer estadío juvenil, hasta un punto de máximo crecimiento (tasa de 1.96 y
3.34 mm por día entre los días 55 y 68), y a partir de éste la tasa de crecimiento
disminuye progresivamente y se ralentiza con la edad.
12.
La curva de crecimiento Logística no forzada a pasar por L0 = 3.0 mm resultó
ser la más adecuada para describir el crecimiento de la caballa durante su
primer año de vida. Los parámetros que definen el crecimiento en esta etapa
son L∞ = 191.6 mm, k = 0.070 y t0 = 66.7 d.
13.
En la etapa larvaria, los juveniles y prerreclutas supervivientes tenían una tasa
mayor de crecimiento que la observada en las larvas y postlarvas. Este hecho
está ligado con la selección de las larvas de crecimiento rápido. El caso descrito
en este estudio aporta evidencias de que el crecimiento rápido en la etapa
larvaria da lugar a un alto potencial para la supervivencia.
14.
La configuración oceanográfica derivada de las condiciones meteorológicas
(fuertes y persistentes vientos del Suroeste en abril de 2000) incidió
directamente en la supervivencia de huevos y larvas de caballa. La advección
debida a la intrusión de aguas de origen subtropical en el Cantábrico en abril
favoreció la dispersión de las larvas causando una alta mortalidad. También la
turbulencia derivada de las condiciones de fuertes vientos causó altas tasas de
mortalidad larvaria.
15.
La abundancia de zooplancton estimada en el Cantábrico, fue suficiente para
que las larvas de caballa no sufrieran de inanición en la primavera de 2000. La
baja supervivencia larvaria de caballa no fue causada por la limitación de
alimento.
16.
Existe variabilidad espacio-temporal en el patrón de crecimiento de larvas y
postlarvas de caballa en el norte y noroeste de la Península Ibérica. Diferencias
en la temperatura de las aguas explican la variabilidad espacial de la tasa de
crecimiento larvario (en el Cantábrico menor que en Ortegal y Vizcaya). Sin
222
Biología y Población de la Caballa en Aguas del N y NW Península Ibérica
embargo, la variabilidad temporal (mayor crecimiento en abril que en mayo,
excepto las larvas de mayor tamaño y postlarvas) no apoya la hipótesis de que
la temperatura es el factor más influyente en el crecimiento (la temperatura del
agua fue más alta en mayo que en abril).
17.
Periodos de baja turbulencia en primavera, que determinan estabilidad de la
parte superior de la columna de agua, influyeron positivamente en la
supervivencia larvaria de la caballa. Se observó una relación entre las fechas de
nacimiento de los juveniles y prerreclutas de caballa (supervivientes) y
periodos de baja turbulencia.
18.
Períodos prolongados de fuertes vientos del Suroeste en el mes de abril (pico de
puesta en el área de estudio) influyen negativamente en el éxito del
reclutamiento de la caballa.
223
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