Resumen: V-055 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2006 Fecundidad y desarrollo gonadal de especies de importancia económica en el Alto Paraná* Kaczuba, Claudio - Flores Quintana, Carolina - Bechara, José A. Instituto de Ictiología del Nordeste. Fac. de Ciencias Veterinarias. UNNE. S. Cabral 2139. 3400. Corrientes. Argentina - [email protected] (*) Trabajo realizado en el marco de Convenio EBY- UNNE, Acta Complementaria Nº 16. INTRODUCCION La posibilidad de modificar las tácticas reproductivas en función de las condiciones ambientales permite la permanencia de poblaciones de peces cuando las condiciones bióticas (disponibilidad de alimento, presión de depredación) y abióticas (temperatura, fotoperíodo, oxígeno) varían ampliamente en el tiempo (Chavez y Vazzoler, 1984). Conocer las características de las etapas reproductivas, principalmente en lo que respecta al tipo y época de desove, la fecundidad y los aspectos anatómicos e histológicos del desarrollo gonadal de las especies de importancia económica puede ser una herramienta útil para evaluar el éxito reproductivo bajo tales condiciones. Esta información podría también ser de utilidad para establecer eventuales medidas de manejo de las poblaciones bajo el efecto de emprendimientos hidroeléctricos. En el presente trabajo se describen algunas características sobresalientes del ciclo reproductivo de las especies de mayor importancia económica capturadas en el río Alto Paraná, comparando dos sitios de muestreo a diferente distancia aguas abajo de la represa de Yacyretá. MATERIALES Y METODOS Se analizaron muestras de ovarios de las siguientes especies: Leporinus obtusidens, Prochilodus lineatus, Salminus brasiliensis, Pimelodus maculatus, Hemisorubim platyrhynchos y Pseudoplatystoma corruscans capturadas durante muestreos mensuales desde julio de 2004 a mayo de 2005, en dos sitios ubicados sobre el río Paraná (Ita Ibaté, considerado como control, e Ituzaingó, próximo a la represa). Las gónadas fueron retiradas, pesadas y analizadas macroscópicamente considerando color, transparencia, vascularización, flacidez, visualización de ovocitos y espesor de la cápsula. En base a estas características se determinó el estado de desarrollo ovárico. Una pequeña porción de la gónada fue pesada y fijada en formol al 10%. En cada ejemplar se efectuó el recuento de oocitos maduros o en maduración bajo microscopio estereoscópico, a partir de una submuestra de peso conocido del material fijado. Se determinó el Índice de Fecundidad Absoluta (Peso de la gónada x n° de oocitos por gramo de gónada), Índice de Fecundidad Relativa (Total de oocitos maduros o en maduración/ peso del pez en Kg) y relación gonadosomática (peso total del ovario en gramos / peso total del pez en gramos) x 100 (Chaves y Vazzoler, 1984). En cada especie, 5 muestras de cada estadio macroscópico (virginal, reposo, inicio de maduración, maduración y desove) fueron utilizadas para el análisis microscópico. Se analizaron 5 campos por muestra, utilizando objetivo de 20X. Se contaron los oocitos en Fase I, II, III, IV y atrésicos, considerando la posición del núcleo, número de nucleolos, basofilia-acidofilia del citoplasma y cantidad de tejido conectivo de sostén presente en el ovario. RESULTADOS El tamaño, peso y coloración de las gónadas varió de acuerdo al estado de desarrollo. El escaso número de Pseudoplatystoma corruscans capturados en ambos sitios de muestreo, de Salminus brasiliensis en Ituzaingó, y de Pimelodus maculatus en sitio control, no permiten graficar los resultados en todos los casos. La relación gonadosomática mostró un patrón temporal similar en ambos sitios para la mayoría de las especies estudiadas, con picos en septiembre-octubre y en diciembre-enero, que alcanzaron valores máximos variables de acuerdo al sitio (Figs. 1 y 2). Los ejemplares de L. obtusidens hallados en Ituzaingó presentaron un cierto retraso respecto del sitio control, con un máximo en diciembre-enero. Figura 1: Relación gonadosomática en hembras de Prochilodus lineatus y Leporinus obtusidens discriminada por sitios de muestreo. Resumen: V-055 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2006 Figura 2: Relación gonadosomática en hembras de Salminus brasiliensis y Pimelodus maculatus discriminada por sitios de muestreo. La fecundidad absoluta fue en incremento gradual hasta el mes de febrero en la mayoría de las especies, hallándose posteriormente todos los ejemplares en estadio de post-desove. Este patrón no se detectó en S. brasiliensis, lo cual puede deberse al escaso número de hembras capturadas. Los valores de fecundidad absoluta máxima fueron superiores en Ituzaingó, lo cual guardó relación con el mayor peso de los ejemplares capturados en este sitio (Figs. 3-6). Figura 3. Fecundidad relativa promedio en hembras de Prochilodus lineatus en el sitio de control e Ituzaingó en los diferentes meses de capturas. Figura 4. Fecundidad absoluta promedio en hembras de Leporinus obtusidens en sitio de control e Ituzaingó en los diferentes meses de capturas. Figura 5. Fecundidad absoluta promedio en hembras de Salminus brasiliensis en sitio de control en los diferentes meses de capturas Figura 6. Fecundidad absoluta en hembras de Pimelodus maculatus en Ituzaingó en los diferentes meses de capturas La fecundidad relativa promedio fue similar en ambos sitios para la mayoría de las especies estudiadas, con excepción de P. maculatus y P. lineatus, que en Ituzaingó presentaron un mayor número promedio de oocitos maduros por unidad de peso (Tabla 1). Resumen: V-055 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2006 Tabla 1: Fecundidad relativa (óvulos maduros o en maduración por g de peso) de las distintas especies en los dos sitios de muestreo durante julio 2004-mayo 2005. Especie Control Ituzaingó n Promedio Máximo n Promedio Máximo L.obtusidens 3 93322 138042 6 94071 181533 P.maculatus 2 6910 6070 2 17833 22066 S. brasilensis 4 28504 62874 1 31121 31121 H. platyrhynchos 3 138299 199644 1 150416 150416 P.corruscans 1 235588 235588 -- s/d s/d P. lineatus 24 85677 182419 10 105557 199876 No se capturaron ejemplares virginales de P. lineatus, P. maculatus, H. platyrhynchos y P. corruscans. L. obtusidens virginales se detectaron en agosto y de S. brasiliensis en el mes de enero. En reposo, los ovarios de todas las especies analizadas son traslúcidos, pequeños, con poca vascularización y con moderado tejido conectivo. Se observa predominio de oocitos en Fase II, con citoplasma basófilo y múltiples nucleolos periféricos y relación núcleocitoplasma 1:1. Este estadio fue observado en las hembras de P. lineatus colectadas en los meses de marzo y abril (Agostinho et al., 1982). En L. obtusidens se observó este tipo de oocitos en abril y mayo. El tamaño promedio de oocitos para estas dos especies en la Fase I fue de 55 µm, Fase II de 169 µm y Fase III de 145 µm. En P. maculatus el estadio de reposo predominó de marzo a mayo. El tamaño promedio de oocitos en Fase I fue 70 µm. Hembras de S. brasiliensis se hallaron en reposo en julio 2004 y se volvieron a encontrar en mayo de 2005. El tamaño medio de oocitos en Fase I fue 50 µm, Fase II de 115 µm y fase III de 234 µm. El reposo predominó en H. platyrhynchos en septiembre y febrero con tamaño promedio en oocitos en Fase II de 62 µm y Fase III de 93 µm. Ejemplares de P. corruscans en reposo se encontraron en julio-agosto y nuevamente en mayo. A cada estadio de maduración macroscópica les corresponden oocitos en diferentes fases de desarrollo, presentes en distintas proporciones (Barbieri & Barbieri, 1985). Una descripción detallada de las mismas se presenta en Nakaghi (1996). En inicio de maduración, los ovarios son de mayor tamaño, con vasos sanguíneos más evidentes y oocitos visibles macroscópicamente. Microscópicamente presentaron predominio de oocitos en Fase III, con citoplasma ligeramente acidófilo, alvéolos corticales, formación de envoltura vitelina, núcleo ligeramente excéntrico y aumento gradual de la relación núcleo-citoplasma (Nakaghi, 1996). Este estadio fue observado en las colectas del mes de agosto y septiembre para P. lineatus, en tanto que en L. obtusidens se detectó en agosto y septiembre. El tamaño promedio de oocitos en Fase I fue 126 µm, Fase II de 302 µm y Fase III de 523 µm (Nagahama, 1983). En S. brasilienis el inicio de maduración se presentó en el mes de septiembre y en H. platyrhynchos se registró en octubre, ambos con un tamaño promedio de oocitos en Fase II fue 310 µm y en Fase III 348 µm. En P. maculatus el 50% de las hembras capturadas estaba en inicio de maduración en octubre con oocitos Fase II de 131 µm y Fase III de 152 µm (Godinho, 1972). Las hembras maduras presentan ovarios grandes, ocupando toda la cavidad abdominal, de color gris verdoso a verde oliva con importante vascularización y las lamelas están ocupadas mayormente por oocitos en Fase IV (Lima et al., 1991). En diciembre, el 83 % de las hembras de P. lineatus se encontraba en esta fase. L. obtusidens tuvo 50 % de hembras en maduración en septiembre-octubre. El tamaño promedio de los oocitos en Fase IV fue 1435µm. S. brasiliensis estuvo en maduración en diciembre con oocitos Fase IV de 758µm. Por su parte, P. maculatus presentó ejemplares en maduración en noviembre, con oocitos Fase IV de 416µm. H. platyrhynchos maduró en noviembre y sus oocitos Fase IV midieron 604µm (Guruya, 1994; Guruya et al. 1975). Los pocos ejemplares capturados de P. corruscans estaban maduros en el mes de octubre. En post-desove los ovarios se presentaron flácidos, grandes, ocupando todavía un área importante en la cavidad abdominal y se observa una buena vascularización. Se hallaron oocitos en Fase II y atrésicos, además de folículos vacíos en las lamelas. El mayor porcentaje de post-desove en P. lineatus fue en octubre, en L. obtusidens se detecto en enero y marzo en tanto que en S. brasiliensis fue en octubre y febrero. P. maculatus se hallaba con 80 % de hembras en post-desove en diciembre. H. platyrhynchos se encontró en post-desove en diciembre y en mayo, en tanto que no fueron capturados P. corruscans en dicho estadio. Oocitos atrésicos estaban presentes en las gónadas de todas las especies. Se visualizaron como células grandes, de citoplasma menos homogéneo, con pérdida de granulaciones citoplasmáticas y plegamiento de la membrana plasmática (Nakaghi, 1996). Resumen: V-055 UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDEST E Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2006 CONCLUSIONES El desarrollo reproductivo en las diferentes especies no presentó diferencias notables entre los sitios de control y próximos a la represa. Los criterios para definir las fases del desarrollo gonadal y oocitario considerando características nucleares, citoplasmáticas, de vitelo, tamaño celular y grado de atresia folicular mostraron una buena correspondencia entre rasgos macro y microscópicos, en tanto que el post-desove mostró divergencias por la proporción de células en diferentes estadios. BIBLIOGRAFIA AGOSTINHO. A. A., NARAHARA, M.Y. GODINHO, H. M. Morfologia dos ovários de Plecostomus commersonii (Valenciennes, 1840) Osteichtyes-loricariidae: Desenvolvimiento dos ovócitos e escala de maturidade. Ver. Brás. Biol., Rio de Janeiro, Rj, v. 42, m 1, p. 71-77, 1982.BARBIERI, M. C.,& BARBIERI, G Reprodução de Gymnotus carapo (Linnaeus,1758) na represa do Lobo (SP) Morfologia e histologia de ovário. Variação sazonal. (Pisces, Gymnotidae) Ver. Brás. Biol., v. 45, n. 1 / 2 p. 3- 12, 1985. CHAVES, PTC y VAZZOLER, A. E. A. M. Aspectos Biológicos de peixes amazônicos. II Anatomia microscópica de ovários, escala de maturidade e tipo de desova das espécies do gênero Semaprochilodus. Ver Brás. Biol., v. 44 n.3,p. 347-359. 1984.GODINHO, H. M. Contribucao ao estudo do ciclo reproductivo de Pimelodus maculatus Lacécède, 1803 (Pisces, Siluroidei) Associado a variações morfológicas do ovário e factores abióticos. São Paulo, 1972.89 p. Tese (Doutorado)Instituo de Ciências Biomédicas, Universidade de São Paulo.GURAYA, S. S. Gonadal development and production of gametes in fish. Proc Indian Natl. Sci Acad., v B60, n. 1, p.15-32. 1994. GURAYA, S. S., KAUR, R., SAXENA, P.K., Morphology of ovarian changes during the reproductive cycle of the fish, Mystus tengara (Ham.) Acta Anat. V. 91, p. 222-260, 1975. LIMA, R. L. V. A. , BERNARDINO, G,. VAL-SELLA, M. V, et al. Tecido germinativo ovarían e ciclo reprodutivo de pacus (Piaractus mesopotamicus HOLMBERG, 1887) mantidos em cativeiro. Bol. Tec CEPTA, v. 4 n.1, p. 1-46, 1991.NAGAHAMA, Y. The functional morphology of teleost gonads. In: HOAR, W., RANDALL, D. J., DONALDSON, E. M. Fish physiology. Reproduction. London: Academic Press, 1983. v. 9, Part A, p 223-275.NAKAGHI, L. S. O. Estudos estruturais e ultra- estruturais das gonadas do peixe híbrido tambacu. Riberao Preto, 1996. 108p. Tese (Doutorado)- Facultade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo.-