SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE

SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE
Extenso grupo predominantemente herbáceo, con representantes suculentos o
halófitos, con muchas especies propias de hábitats extremadamente secos.
El perianto del grupo es morfológicamente complejo y diverso. Los miembros
primitivos solamente poseen un verticilo del perianto, y a partir de éste, varios tipos de
perianto evolucionaron con sépalos y pétalos notables. Flores cíclicas y vistosas. Los
estambres tienen una secuencia de maduración centrífuga, que producen polen
trinucleado. La placentación es de basal a central. Los óvulos son bitegumentados con
endosperma crasinucleado, el embrión rodeado generalmente por un perisperma. Son
campilótropos, y cuando maduran los embriones están a menudo rodeados por
perisperma.
En el registro fósil aparece hace 70 millones de años, una hipótesis ubica al grupo
ancestral en o cerca de las Ranunculales pero hasta ahora no se encontraron conexiones
fósiles, sólo sostenida morfológicamente por el polen y el verticilo floral trímero.
Las betalaínas (una clase distinta de pigmentos), se hallan en muchas de las familias
del Orden Caryophyllales, a menudo llamado Centrospermales; contiene alrededor de
10.000 especies, representando a la mayor parte de la Subclase.
Clave para diferenciar los órdenes de la Subclase Caryophyllidae
1. Óvulo campilótropo, semillas sin verdadero endosperma, con más o menos abundante
perisperma, embrión generalmente curvado. Plastidios de tipo P (proteínicos) en tubos
cribosos. La mayor parte de las familias con betalaínas pero no con antocianinas.
CARYOPHYLLALES
1´. Óvulo solitario anátropo u ortótropo, con placentación basal, semillas sin perisperma,
embrión derecho o curvo en general con endosperma; tubos cribosos con plastidios de
tipo S. Plantas con antocianinas, no betalaínas.
2. Perianto no diferenciado en cáliz y corola, con 2-6 tépalos, en 1-2 ciclos.
Carpelos 2, 3, 4; estambres 2-7, óvulo ortótropo, hojas generalmente con ócrea.
POLYGONALES
2´. Perianto diferenciado en cáliz y corola, pentámeras, gamosépalas y
gamopétalas. Carpelos 5, estambres 5, opositipétalos, óvulo anátropo.
PLUMBAGINALES
ORTÓTROPO
ANÁTROPO
CAMPILÓTROPO
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Clave para diferenciar las familias del Orden Caryophyllales
1. Gineceo con 1-numerosos carpelos libres.
2. Hojas alternas. Tépalos libres o rara vez connados en la base, generalmente no hay
pétalos; carpelos generalmente 2-∞, inflorescencia racimosa o espiga, no envuelta
por involucro.
PHYTOLACCACEAE
2´. Hojas opuestas. Tépalos formando un tubo lobado que simula una corona
semipétala y a veces sostenidos por brácteas sepaloideas; carpelos solitarios.
Inflorescencia cimosa.
NYCTAGINACEAE
1´. Gineceo con 2 o más carpelos unidos para formar un ovario compuesto; ovario 1locular o plurilocular.
3. Plantas suculentas. Flores generalmente epíginas, pétalos y estambres
numerosos y en espiral (raro pocos y en un ciclo).
4. Plantas con hojas suculentas, rara vez con tallos suculentos; sin
espinas. Ovario plurilocular, súpero o ínfero.
AIZOACEAE
4´. Plantas con tallos suculentos o espinosos, generalmente ambos.
Ovario ínfero, 1-locular. Del Nuevo Mundo.
CACTACEAE
3´. Plantas suculentas o no. Flores generalmente hipóginas. Sépalos, pétalos y
estambres pocos y cíclicos.
5. Perianto monoclamídeo (solo cáliz), inconspicuos. Plastidios de
los tubos cribosos sin cristaloide proteínico central. Óvulos
solitarios de placentación basal.
6. Perianto verde, más o menos herbáceo. Filamentos de
los estambres libres o solo connados en la base.
CHENOPODIACEAE
6’. Perianto seco y escarioso o membranáceo.
Filamentos de los estambres unidos simulando una
pequeña corola semipétala.
AMARANTHACEAE
5´. Perianto diclamídeo. Plastidios de los tubos cribosos con
cristaloide proteínico central. Numerosos óvulos de
placentación axilar. Sépalos 4-5. Diferente número de
estambres que de pétalos. Plantas con antocianinas.
CARYOPHYLLACEAE
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Orden Caryophyllales (13 familias)
Familia Phytolaccaceae (18/125); [7/11]
Hierbas o arbustos, raramente árboles o trepadoras. Hojas alternas, estípulas pequeñas
o ausentes. Inflorescencias generalmente racimosas, terminales (opositifolias) o axilares.
Flores bisexuales o raramente unisexuales (plantas dioicas). Tépalos 4-5, pequeños,
libres, persistentes. Estambres 4-∞, sobre un disco. Ovario súpero, 1-∞-locular, estilo
ausente o corto, estigmas tantos como carpelos; placentación basal (cuando el ovario es
1-locular) o axial (cuando el ovario es 2-∞-locular), óvulos 1 por lóculo. Fruto en baya o en
drupa.
Distribución: principalmente en zonas tropicales y subtropicales
de América y Antillas. Phytolacca dioica (Ombú) NE de
Argentina hasta Buenos Aires, P. tetramera (Ombucillo)
endémica de Buenos Aires, P. bogotensis del NO de
Argentina.
Usos: Phytolacca dioica, cultivado como ornamental y
medicinal, emética y purgativo.
Phytolacca dioica “Ombú”. Inflorescencia masculina y femenina, flor masculina y
femenina, CL de la flor femenina, infrutescencia, fruto, diagramas florales y.CL de semilla.
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Phytolacca tetramera “Ombucillo”. Aspecto general, flor masculina, flor femenina, fruto y
distribución.
Familia Nyctaginaceae (30/300); [9/16]
Árboles, arbustos o hierbas. Hojas generalmente opuestas. Inflorescencias en
panículas cimosas, corimbos o en glomérulos, raramente flores solitarias. Flores
bisexuales o unisexuales, a veces una a varias flores rodeadas por un involucro de
brácteas libres o connadas. Tépalos 5, soldados, perianto petaloide, tubular,
hipocraterimorfo o estrellado. Estambres (1-)5-10(∞), frecuentemente variable dentro de la
misma especie, connadas en la base, en flores femeninas rudimentarios o ausentes.
Ovario súpero, 1-locular, estilo 1; placentación basal, óvulos 1(-2); flores masculinas con
pistilo rudimentario. Fruto monospermo, pericarpio delgado, envuelto por la parte basal del
perianto, agrandada y persistente (antocarpo); antocarpos en forma de nuez o drupáceos,
a veces pegajosos.
Distribución: regiones tropicales, principalmente americanas, una
especie en el sudeste de la península Ibérica.
Usos: Pisonia zapallo (Zapallo caspi) se usa para fabricación de
celulosa. Bougainvillea spinosa (Monte negro) se distribuye por
toda la provincia fitogeográfica del Monte. Bougainvillea
spectabilis y Bougainvillea glabra (Santa Rita) son arbustos apoyantes de Brasil, muy
cultivadas como ornamentales. Mirabilis jalapa (Buenas noches, Dondiego de noche)
ornamental de América tropical y usada como ejemplo de herencia intermedia en la 1° Ley
de Mendel, en genética, a través del color de las flores.
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Bougainvillea spectabilis “Santa Rita”. Aspecto general, inflorescencia, flor con bráctea,
flor sin perigonio, corte del gineceo, detalle del óvulo y diagrama floral.
Mirabilis jalapa “Buenas noches”, “Dondiego de noche”. Aspecto general, hoja, CT de la
flor y antocarpo con cáliz persistente.
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Familia Aizoaceae (12/2500); [7/9]
Hierbas frecuentemente suculentas o subarbustos. Hojas opuestas o alternas,
estípulas generalmente ausentes. Inflorescencias cimosas o flores solitarias. Tépalos 5,
libres o soldados. Estambres (1-)5-∞, a veces el más externo estaminodial y petaloide.
Ovario súpero o a veces ínfero, (1-)2-5(∞)-locular, estilos (1-)2-5(∞) estigmas 2-5(∞),
placentación axial, basal, o parietal, óvulos 1-∞ por lóculo. Fruto transversalmente
dehiscente a veces en cápsula loculicida con frecuencia encerrado por el perianto
persistente (o hipanto).
Distribución: Pantropical, pero centrada en África del Sur.
Usos: especies del género Mesembryanthemum sp.,
cultivadas como ornamentales y algunos para fijar médanos.
Dorsanthemum (Mesembryanthemum) sp. Aspecto general, CT de la epidermis, detalle
de CL de la flor y diagrama floral.
Familia Cactaceae (30-200/1000-2000); [37/300]
Arbustos, árboles o hierbas (epífitas) generalmente suculentos; tallos frecuentemente
cilíndricos, con costillas o aplanados, a veces segmentados o subglobosos o maniformes,
usualmente con grupos de espinas en las yemas axilares (aréolas). Hojas reducidas,
transformadas en espinas, raramente presentes (Pereskia sp.). Flores generalmente
solitarias, axilares, sésiles, actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas. Receptáculo
floral (hipanto) pronunciado, generalmente elongado en un tubo, frecuentemente con
brácteas (escamas) y aréolas. Tépalos ∞, en una serie de espirales, frecuentemente
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referidas como sepaloides y petaloides. Estambres ∞. Ovario ínfero (excepto en algunas
especies de Pereskia sp.), 1-locular, estilo 1, estigmas 3-∞; placentación parietal con 3-∞
placentas, raramente basal-laminar óvulos oo. Fruto generalmente en baya, raramente
seco, indehiscente o dehiscente.
Distribución: regiones semidesérticas de América del Norte, Centro
y Sur. Con una sola especie, Rhipsalis baccifera en Africa.
Usos: especies del género Trichocereus son utilizadas por sus
frutos comestibles, por la importancia de su madera y como
ornamental. Opuntia ficus-indica (Penca, Tuna, Chumbera) cuyas
pencas sirven como alimento de emergencia y fuente de agua para el ganado en regiones
áridas, y sus frutos comestibles (tunas) se usan para la fabricación de dulces (arrope de
tuna) o de aguardiente.
Clave para diferenciar las subfamilias de la familia Cactaceae:
1. Plantas con hojas generalmente reducidas, cilíndricas excepcionalmente planas con
nervaduras; nunca epífitas. Tallos de diversas formas, pero sin costillas.
2. Aréolas sin gloquidios. Hojas persistentes, reducidas; o normales de
dicotiledóneas; planas con nervaduras. Flores rotáceas en racimos o solitarias.
Ovario súpero, ínfero o medio.
PERESKIOIDEAE
2´. Aréolas con gloquidios. Hojas caducas, cilíndricas, reducidas sin nervaduras.
Flores rotáceas, solitarias. Ovario siempre ínfero, sin hipanto.
OPUNTIOIDEAE
1´. Plantas sin hojas; terrestres o epífitas. Aréolas sin gloquidios. Tallos generalmente
cilíndricos o globosos, presentando costillas, generalmente con hipanto.
CEREOIDEAE
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Subfamilia Pereskioideae
Pereskia sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto.
Subfamilia Opuntioideae
Opuntia sp. Aspecto general, areola con gloquídios, gloquídeo, CT fruto, CL de la flor y
diagrama floral.
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Subfamilia Cereoideae
Rhipsalis sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto.
Cereus sp. Aspecto general, CT del tallo, aréola con gloquidios y
flor con hipanto. Distribución.
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Trichocereus sp. Aspecto general, detalle de la madera y aréola.
Echinopsis sp. Aspecto general, aréola, CL de la flor, receptáculo, CT del ovario y detalle
del funículo.
Familia Chenopodiaceae (100/1500); [14/76]
Hierbas o arbustos, frecuentemente halófitos. Hojas generalmente alternas.
Inflorescencias en densos glomérulos cimosos, axilares o en panículas terminales. Flores
pequeñas, verdosas, bisexuales o unisexuales. Tépalos sepaloides 0-5, soldados en la
base, persistentes. Estambres (1-)5, opuestos a los tépalos, inflexos en yema. Ovario
súpero a medio 1-locular, estilo 1-2(-5); estigmas 2(-5); placentación basal, óvulo 1. Fruto
en nuez pequeña o en cápsula dehiscente, rodeada por el perianto acrescente.
Distribución:
regiones
temperadas
principalmente sobre suelos salinos.
y
subtropicales,
Usos: algunas malezas del género Chenopodium sp.
cultivadas como verdura. Salsola kali (Cardo ruso) buena
forrajera, Beta vulgaris (Acelga y remolacha), Spinacia
oleracea (Espinaca), cultivadas por sus hojas y raíces,
Atriplex sp., Suaeda sp. y Salicornia sp. en regiones secas y salitrosas.
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Chenopodium album Aspecto general, inflorescencia, CL de la flor, flor fructificada, pelo
vesiculoso, fruto, semilla, CL de semilla y diagrama floral.
Beta vulgaris “Remolacha”, “Acelga”. Aspecto general, flor y detalle de fruto.
Atriplex sp. Aspecto general, brácteas y detalle de bráctea con fruto.
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Familia Amaranthaceae (69/900); [12/85]
Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas u opuestas. Inflorescencias en
espigas o glomérulos globosos, densamente bracteadas, frecuentemente formando
espigas o panículas compuestas. Tépalos pequeños escariosos, generalmente libres y
blanquecinos. Estambres 5 o menos, opuestos a los tépalos, filamentos parcial o
comletamente connados, generalmente con lóbulos, alternos con las anteras. Ovario
súpero, 1-locular, estilos y estigmas 1-3; placentación basal, óvulos 1-varios. Fruto
cápsula, en nuez pequeña o baya.
Distribución: cosmopolita, con especies tropicales centradas en
África y América.
Usos: malezas del género Amaranthus sp. común en la zona
cerealera, pseudocereales cultivados por aborígenes andinos.
Amaranthus standleyanus, forrajera natural apetecida en
regiones secas, Alternanthera philoxeroides (Lagunilla)
planta de terrenos húmedos, Celosia sp. (Cresta de gallo), Gomphrena sp.
(Siempreviva), e Iresine sp. usadas como ornamentales.
Amaranthus quitensis “Yuyo colorado”. Aspecto general, inflorescencia femenina junto a
la masculina, detalle de la inflorescencia femenina, flor, gineceo, detalle de la placentación
del óvulo, fruto, semilla y diagramas florales.
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Gomphrena sp. Aspecto general, inflorescencia, detalle de la flor con brácteas y bractéolas,
vista de los estambres y pétalos.
Alternanthera sp. Aspecto general, flor con brácteas y bractéolas, vista de los estambres y
pétalos.
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Familia Caryophyllaceae (75/2000); [25/99]
Hierbas (o subarbustos). Hojas opuestas, sin estípulas, o a veces con estípulas
escariosas. Inflorescencias generalmente en cimas dicasiales. Sépalos 5, libres o soldados.
Pétalos 5, libres, generalmente unguiculados, formando la típica “colora cariofilácea”.
Estambres usualmente 10. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 2-5; placentación
basal o central, óvulos 1-∞. Fruto en cápsula o aquenio, raramente en baya.
Distribución: regiones temperadas, con centro en la región
Mediterránea. Colobanthus quitensis nativa que llega hasta la
Antártida.
Usos: Dianthus caryophyllus (Clavel), Gypsophyla elegans (Flor
de ilusión) cultivadas como ornamentales, Stellaria media
(Caipiquí) hierba común como maleza en sembradas invernales.
Cerastium arvense Aspecto general, flor.
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Stellaria media “Caipiquí”. Aspecto general, flor, detalle del pétalo junto a los estambres.
Dianthus sp. “Clavel”. Aspecto general, CL de la flor, pétalo, sépalo y fruto.
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Orden Polygonales
Familia Polygonaceae (30/1000)
Árboles, arbustos, trepadoras o hierbas. Hojas alternas, enteras, estípulas fusionadas en
una vaina tubular (ócrea) alrededor del tallo. Inflorescencias muy variables, básicamente
formadas por címulas dispuestas en espigas, racimos, panículas o flores solitarias. Flores
generalmente bisexuales, actinomorfas. Tépalos 3-6, membranosos o herbáceos, soldados
basalmente en un tubo floral diminuto, persistentes, frecuentemente acrescente en el fruto.
Estambres 6-9. Disco presente. Ovario súpero, 1-locular, estilos 2-3, libres o unidos en la
base, estigmas 2-3; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, con frecuencia triangular,
envuelto por el perianto persistente, a veces alado. Semilla con endosperma bien
desarrollado.
Distribución: cosmopolita, pero principalmente en las regiones
nórdicas temperadas.
Usos: Coccoloba tiliaceae (Manto) cultivado para el arbolado
de calles en el norte del país, Muehlembeckia sagittifolia
(Zarzaparrilla colorada) ornamental y medicinal, Fagopyrum
esculentum (Alforfón, trigo sarraceno) pseudocereal asiático,
Rheum sp. (Ruibarbo), hortaliza cultivada por los pecíolos de las hojas, Homalocladium
platycladum (Tenia) arbusto ornamental.
Rumex sp. “Lengua de vaca”. Aspecto general, detalle de la hoja, flor y fruto.
Homalocladium platycladum. Aspecto general, con hojas, flor y ovario.
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Polygonum sp. Aspecto general, detalle de la ócrea, flor y fruto.
Orden Plumbaginales
Familia Plumbaginaceae (12/400); [3/4]
Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas. Inflorescencias racimosas. Flores
bisexuales, actinomorfas. Sépalos 5, soldados, con pelos glandulares en Plumbago. Pétalos
5, generalmente soldados en un tubo. Estambres 5, opuestos a los pétalos. Ovario súpero, 1locular, estilos y estigmas 5; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, incluído en el
cáliz persistente. Semillas usualmente con endosperma abundante.
Distribución: cosmopolita, especialmente en biotopos áridos o
salinos.
Usos: Armeria maritima (Siempre viva) crece en Patagonia,
en lugares salobres, es usada como medicinal. Plumbago
scandens crece en Salta, Formosa, Chaco. P. caerulea, P.
capensis, Limonium brasiliensis (Guaycurú) y L. sinuatum
(Flor de papel) cultivadas como ornamentales.
Plumbago capensis “Jazmín del cielo” Aspecto general, detalle flor y fruto con glándulas.
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Limonium sinuatum Aspecto general y detalle del tallo alado.
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