06 Equilibrio Puntuado - SILADIN Oriente

LECTURAS HECHAS CON REVISTAS.
Material de apoyo a biología II.
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Primera unidad.
EQUILIBRIO PUNTUADO
Traducido de Robyn Conder Broyles (DICIEMBRE 1997) (complementado,
modificado y con comentarios míos, o sea del profe..)
Equilibrio puntuado es una teoría planteada por Eldredge & Gould.(1972). En términos globales
esta teoría da a los Paleontólogos una explicación para los patrones con que se manifiesta el
registro fósil. Este patrón considera la característica y abrupta aparición de nuevas especies, la
relativa estabilidad morfológica en especies de AMPLIA distribución, la distribución de fósiles
transicionales (cuando ocurren), las diferencias morfológicas aparentes entre especies
ancestrales y especies "hijas" así como los patrones de extinción de especies.
PALEOESPECIE : Los paleontólogos deben RECONOCER especies a partir de restos
fosilizados. El problema que es una PALEOESPECIE llevó a Niles Eldredge y Stephen Jay
Gould a proponer la teoría de Equilibrio Puntuado. Este término explica la diferencia entre la
clasificación de especies a partir de restos fósiles (recordar que normalmente de encuentran
restos y no siempre fósiles completos) y los procesos de reconocimiento de especies en
poblaciones modernas. A modo de ejemplo, yo (o usted) puede describir una nueva especie a
partir de una cantidad adecuada de individuos, de modo que se dispondrá por ejemplo, de
información sobre variabilidad intraespecifica, pero si usted es Paleontólogo y encuentra UNA
mandíbula (quizás con suerte esta está completa) no podrá tener elementos de juicio como
para definir patrones de variabilidad.... (complicado ser paleontólogo...verdad?). En resumen, el
registro fósil es incompleto, los procesos geológicos pueden causar error o confusión, ya que
las tasas de depósito sedimentario pueden ser variables, procesos erosivos pueden erosionas
capas o estratos, la compresión puede modificar fósiles al punto de hacerlos difícilmente
reconocibles o irreconocibles.. Hemos revisado el concepto de especie morfológica y especie
biológica, esta última tiene entre sus atributos el aislamiento reproductivo.. Como puede un
Paleontólogo incorporar este concepto (vital) en su registro fósil?..Más aún, lo dificil que resulta
la preservación de tejidos conteniendo ADN o a menudo el encontrar tejidos blandos, limita el
rango diagnóstico
RESUMEN : La evolución debe ser gradual, en la que cada generación no debe ser muy
diferente de la siguiente, de lo contrario el apareamiento sería imposible. Equilibrio Puntuado
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(EP) parece ser saltacionista pero no lo es, el "saltacionismo" es una teoría "difunta" que indica
que la evolución ocurre en etapas muy largas y simples. Mas bien el
EP indica que las
poblaciones permanecen estables por largos períodos de tiempo, evolucionando poco o nada,
estos periodos son denominados "estasis". En la forma más común de ocurrencia de evolución,
de acuerdo a EP poblaciones PEQUEÑAS y AISLADAS evolucionan muy rápidamente, de
modo que la especiación tiene lugar en periodos breves (10.000 a 1.000.000 de años).. En
escalas geológicas, estos periodos son apenas "un instante" pero suficientes para generar
cambios graduales a una alta tasa, suficiente para producir nuevas especies
PE explica como las poblaciones grandes y estables pueden producir nuevas especies: la gran
población en si misma no cambia pero pequeñas porciones AISLADAS pueden hacerlo,
generando historias de especiacion ramificadas mas que lineales. También explica la relativa
escasez de formas (fósiles) transicionales particularmente entre especies mas que entre grupos
mayores. (la falta de evidencia fósil transicional ha sido esgrimida por muchos y muchas veces
como evidencia de creacionismo, catastrofismo y otros "ismos"). Si las formas transicionales
solo existen por pocos miles de años, en una zona geográfica reducida y diferenciada del rango
original de distribución del ancestro, entonces la chance de que estas formas se fosilicen, sean
encontradas y descritas es bastante pequeña.
MECANISMO
La especiación bajo EP es usualmente considerada como un caso especial de especiación
alopátrica, el evento de especiación tiene lugar por aislamiento de la especie parental. La teoría
indica que la sub-población aislada debe ser pequeña y el evento ocurre sobre periodos de
tiempo que pueden ser tan pequeños como 5 a 50 mil años (Eldredge 1995, 98) a lo más
cientos de miles o millones de años (Gould 1995, 137); de todos modos, estos periodos son
mínimos en escalas geológicas. Entre estos eventos de especiación ocurren largos periodos de
estasis, en los que la especie evoluciona muy poco o nada. EP no debe ser confundido con
SALTACIONISMO, una teoría que indica que una nueva especie puede originarse en una
generación por una macromutación. El saltacionismo rechaza el modelo Darwiniano de cambio
gradual a través de generaciones sucesivas. Dawkins (1986) da numerosos argumentos
estadísticos que demuestran que el Saltacionismo no es una fuerza significante en evolución.
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El más simple de estos argumentos indica que individuos que difieren lo suficiente de sus
padres como para ser considerados nuevas especies (no pueden entrecruzarse con su especie
progenitora); no podrán sobrevivir, serán incapaces de reproducirse y propagar su linaje.
EP resulta en una modificación (complemento ?) del modelo gradualista de Darwin.
Esencialmente es una teoría referida a tasas diferenciales de evolución, llevadas a un nivel
extremo (mucho cambio en poco tiempo, mucho tiempo sin cambios)
Una teoría que de mecanismos para entender el EP requiere una explicación para los estados
de "estasis" (estabilidad, no cambio)y "puntuales" (en que la evolución procede muy
rápidamente)
Una condición estable lleva, por supuesto a una adaptación estable, es decir ausencia de
cambios evolutivos y explicará la estasis. El EP propone que una especie permanece en
estasis prácticamente todo "su tiempo" (este concepto se refiere al tiempo que vive una
especie, desde que se "genera" hasta que se extingue) pese a que el ambiente puede ser
cambiante. Eldredge (1995) atribuye este fenómeno a lo que define como "habitat tracking" en
el que la especie migra "siguiendo" el habitat al que esta adaptada (por lo tanto, aunque el
ambiente cambie, la especie "busca" su habitat original), en contraposición a la estrategia de
"adaptation tracking," en que la especie se adapta a un nuevo habitat (ambiente cambiante) por
selección natural. Eldredge indica que "En la medida en que un habitat adecuado puede
encontrarse, la especie se moverá y no permanecerá para adaptarse a un nuevo hábitat con un
diferente régimen ambiental. Ya que la condición (no localización) del habitat permanece
entonces constante (o casi constante), la selección estabilizada causara estasis. Eldredge
(1995) cita un estudio sobre braquiopodos que sugiere que "habitat tracking" conduce más a la
estasis que una condición estable
El EP propone que la especiación ocurre como un proceso de "división" de linajes. El
aislamiento reproductivo se inicia por el aislamiento físico de una pequeña sub-población, el
pequeño tamaño de esta población explica su condición de relativa inestabilidad evolutiva.
Entonces las condiciones que permiten la estasis se anulan y la evolución en la población
aislada ocurre a una tasa muy rápida hasta que se cumplen nuevamente las condiciones para
estasis
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Selección de especies (Species sorting ) y rol de la extinción
Ya que bajo EP se forman nuevas especies por "ramificación" (branching) mas que por
reemplazo (i.e. situación en que UNA especie se transforma en otra), el número total de
especies debe incrementar. La extinción elegirá especies de modo que el número total de
especies extintas en cualquier instante de tiempo será solo una fracción
del numero de
especies que existen hasta antes de la extinción. Según Raup (1991), el 99.9% de todas las
especies que han existido están ahora extinguidas. Tanto Gould (1989) como Raup (1991)
concluyen que los eventos de extinción, en particular las extinciones masivas, se deben a
circunstancias ambientales incontrolables que afectan a las especies mas que el fitness propio
de cada especie o su capacidad de adaptabilidad.
Eldredge (1995) define "species sorting" (para nosotros " selección de especies) como la
"especiacion o extinción diferencial de especies dentro de un grupo mayor" indicando además
que "algunos linajes especian a tasas mayores que otros y algunas especies están más
propensas a la extinción que otra". estas tasas variables de especiación y extinción definen los
patrones del registro fósil.
Eldredge enfatiza que la selección de especies no reemplaza a la selección natural en la
formación de adaptaciones anatómicas o conductuales de las especies; mas bien actúa como
la "determinante mayor" de las vias de adaptación en escalas de tiempo evolutivo. La selección
de especies determina que adaptación sobrevive pero no como que adaptación aparece o
como aparece
La popular regla de Wright indica que nuevas especies no siguen una dirección en particular
(Con que autoridad le fija rumbos a la evolución.. !!!! frase celebre que un colega le disparó a
su (querido) profesor o sea yo, en un Congreso). Es decir no hay por ejemplo una tendencia
sistemática para que nuevas especies sean más grandes o mas chicas que sus parentales. LA
regla de Wright junto con evolución operando de acuerdo a las tendencia de EP resulta en la
SELECCION DE ESPECIES. Si un linaje tiende a producir especies con individuos cada vez
más grandes, la causa será que las especies con individuos mas pequeños se han extinguido
(PERO NO PORQUE SEAN MAS PEQUEÑOS!!!!) y no que las especies con individuos
pequeños fallen en "originarse".
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Probando la teoría
EP predice
que el registro fósil mostrará grandes vacíos durante los cuales las especies
cambian poco o nada, esto es precisamente lo que muestra el registro fósil (Ridley 1993). Se
han propuesto explicaciones para este aparente patrón de EP: el registro fósil es incompleto
(algo que ya discutió Darwin..). Por lo tanto, la observada rareza ( o escasez) de formas
transicionales no sería una evidencia especial para esta teoría
El registro fósil entonces no provee mucha evidencia de breves periodos de especiación, pero
los paleontólogos pueden recurrir a los grandes periodos de estasis para sostener esta teoría.
Gould (1995) enfatiza la necesidad de sólidas evidencia para sostener la teoría de EP,
explicando a su vez que "algunas personas tienen una falsa impresion, alegando que en
realidad estasis es una evidencia negativa o impide demostrar cambios. Por el contrario,
estasis debe considerarse como una conclusión positiva basada en evidencia anatómica dura
de no-cambios durante largos periodos de tiempo. Ridley (1993) indica que ya que los
paleontólogos deben incluir un rango de formas (variación intra especifica) para cada especie
que ellos definen, la evidencia anatómica para estasis debería ser biometrica y ser muestreada
desde un amplio rango de estratos para demostrar que NO esta ocurriendo un cambio gradual
y que por ende, estasis ocurreç
Es EP una "nueva" teoría?
Dawkins (1986) indica que EP no es una nueva teoría. Evolución, bajo EP ocurre
gradualmente, como debe ser asumido bajo el Darwinismo, antes de que EP fue propuesto.
Dawkins indica que Eldredge y Gould son "realmente tan gradualistas como cualquiera" y en
realidad la teoría plantearía
realidad
simplemente que la TASA DE EVOLUCION VARIA, pero en
Darwin (a partir de la 4 Ed de El origen de las especies..) dice que la tasa de
evolución puede cambiar!!!!!
En la crítica de Dawkins no se considera el énfasis que da EP a estasis como la
CONDICION NORMAL DE LA POBLACION
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En todo caso se debe considerar que EP propone un mecanismo para explicar el estado
de estasis.. Basado en el concepto de "habitat tracking" EP resulta una contribución real más
que percepcional a la teoría evolutiva, validándose el EP como una adición (modificación) al
Darwinismo
Literatura Citad
Darwin, Charles. 1964. On the origin of species: a facsimile of the first edition. Originally
published 1859. Cambridge University Press, Cambridge, Massachusetts. Dawkins, Richard.
1987. The blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without design.
W. W. Norton & Company, New York. Dawkins, Richard. 1982. The extended phenotype: the
gene as the unit of selection. W. H. Freeman & Company, Oxford. Eldredge, Niles. 1995.
Reinventing Darwin: the great debate at the high table of evolutionary theory. John Wiley &
Sons, Inc., New York. Eldredge, N., & Gould, S. J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to
phyletic gradualism. In: Models In Paleobiology (Ed. by T. J. M. Schopf).
Gould, Stephen Jay. 1995. "Lucy on the Earth in Stasis." Pages 133-144 in Dinosaur in a
haystack: reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York. Gould, Stephen
Jay. 1989. Wonderful life: the burgess shale and the nature of history. W. W. Norton &
Company, New York. Gould, S. J., & Eldredge, N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and
mode of evolution reconsidered. Paleobiology, 3, 115-151.Raup, David M. 1991. Extinction: bad
genes or bad luck? W. W. Norton & Company, New York. Ridley, Mark. 1993. Evolution.
Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts
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Datos de Braquipodos obtenidos desde 13 estratos. Como norma en geología, los más
antiguos están abajo y los jóvenes arriba. Se cubre alrededor de 10.000.000 de años. Las
conchas presentan costillas (como los ostiones), para cada concha se estimo la razón entre
alto y ancho de la costilla y ancho. Notar que todas las medidas sucesivas se superponen....
Se ilustra un situación con radiolarios, mostrándose una nueva especie, de mayor tamaño,
Eucyrtidium matuyamai, generándose lentamente por "ramificación" a partir de Eucyrtidium
calvertense. La muestra 1 (más antigua) tiene dos millones de años, la 7 (mas nueva, un
millón. El histograma negro muestra el tamaño de los fósiles a 7 diferentes estratos. Se usa un
histograma ya que no todos los fósiles son exactamente iguales (variación individual). Para la
muestra 1 y 2 parece ser evidente la existencia de una sola especie con poca variación. En la
muestra 3 hay un incremento en la variación y ya en las muestras 5 y 6 es fácil de advertir que
las muestras representan DOS grupos con algún grado mínimo de formas intermedias, en la
muestra 7 ya hay claramente dos especies, la especie original ha derivado en dos.
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