Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2002 (“2000”), 154: 99-115
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un
río de la Guayana venezolana: observaciones y censos
subacuáticos como metodología alternativa
Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá y Jennifer Meri
Resumen. Se estudió la estructura de la comunidad de peces en un río de aguas claras de la Guayana
venezolana (alto Caroní), cuenca del Orinoco, mediante la realización de censos y observaciones
subacuáticas. La sección del río estudiada fue dividida en márgenes (derecha e izquierda), centro del
cauce y zona de raudales o rápidos. Dos observadores realizaron 50 censos diurnos mediante buceo
en apnea en transectas previamente delimitadas y distribuídos de la siguiente forma: 18 censos en cada
una de las márgenes (nueve aguas altas/nueve aguas bajas), ocho en el centro del cauce (4/4) y seis en
los raudales (3/3). Se identificaron 14 especies, agrupadas en tres órdenes y ocho familias. De éstas, tres
especies de los géneros Knodus, Apareiodon y Crenicichla, son nuevas para la ciencia. Moenkhausia
miangi, Leporinus granti, Bryconops colanegra, Knodus sp, Apareiodon sp y Crenicichla sp, fueron
las especies más abundantes. La densidad íctica varió de <1 pez/m a 7 peces/m. La diversidad
ecológica (H’) fue baja en ambos períodos, sin diferencias estacionales de importancia. Durante aguas
bajas la distribución de los peces entre las diferentes especies (J) fue más equitativa que en aguas altas.
La metodología de censos subacuáticos resultó ser muy eficiente, ya que en la mayoría de los casos la
curva de acumulación de especies alcanzó la asíntota antes de completar todos los censos. Finalmente,
se incluye información sobre la distribución de las especies en el cuerpo de agua y datos sobre su
agregación y estrategias alimentarias.
Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Observaciones subacuáticas. Estructura comunitaria. Cuenca
del Orinoco. Guayana venezolana.
Diversity and structure of the fish community in a river of the Venezuelan Guayana:
underwater observations as alternative methodology
Abstract. A study of fish community structure in a clearwater river of the upper Caroní (Orinoco
Basin) in eastern Venezuela was carried out using underwater census techniques. The river section
studied was subdivided into margins (right and left), central channel and rapids. Two snorkelers
undertook 50 diurnal surveys in transects previously delimited and distributed in the following
manner: 18 surveys along each margin (nine during high water and nine at low water), eight in the
central channel (4/4) and six in the rapids (3/3). Fourteen species were identified, belonging to three
orders and eight families. Of these, three species are new to science (one each in the genera Knodus,
Apareiodon and Crenicichla). Moenkhausia miangi, Leporinus granti, Bryconops colanegra, Knodus
sp, Apareiodon sp and Crenicichla sp, were the most abundant fishes present. Fish density varied from
less than one fish per meter to 7 fish/m. Ecological diversity (H’) was low during both high and low
water periods, and no important seasonal differences were detected. During low water the distribution
of the different species (J) was more uniform than during high water. The underwater census method
proved to be very efficient, in most cases the species saturation curve stabilized before completing of
the sampling period. Information on the spatial distribution of species and on species aggregation and
feeding strategy is also provided.
Key words. Freshwater fishes. Underwater observation. Community structure. Orinoco Basin.
Venezuelan Guayana.
100
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
Introducción
La ictiofauna Neotropical incluye la mayor riqueza de especies del mundo. A pesar
de esta extraordinaria diversidad e importancia, el conocimiento sobre muchos
aspectos básicos específicos (autoecología) o comunitarios, es muy reducido. Basta
observar la tasa anual de descripción de especies nuevas para la ciencia y la escasez de
información biológica para el manejo adecuado del recurso íctico. Esta situación es
más grave o evidente, en regiones geográficas remotas y en aquellos ambientes como
los ríos de montaña, partes altas de las cuencas, ambientes de aguas rápidas con
abundantes saltos y raudales, donde la aplicación de los sistemas de pesca tradicionales
es prácticamente imposible. Ante esta situación surge como una alternativa práctica y
viable, la realización de observaciones y censos subacuáticos.
Esta metodología novedosa en el país (Nakamura 2000), apenas ha sido empleada
en estudios comunitarios y/o etológicos (Pérez 1984, Nakamura et al. 2000). Las
observaciones y censos subacuáticos constituyen uno de los métodos más efectivos y
menos costosos para obtener información relativa a las características del hábitat y
otros aspectos comunitarios, entre ellos la composición específica, abundancia y
comportamiento, cuando la transparencia del agua lo permite (Dollof et al. 1996). Por
otro lado, prácticamente no afectan ni perturban las comunidades ni su hábitat
(Helfman 1983).
En el presente trabajo nos planteamos como objetivo general aplicar dicha
metodología para obtener una evaluación y caracterización rápida de la comunidad de
peces. Más específicamente se persigue: 1) inventariar las especies; 2) estimar la
abundancia y densidad de éstas; 3) estimar la diversidad de la comunidad; 4) evaluar
la efectividad de la metodología; 5) conocer la distribución espacial de las especies y
por último, 6) anotar de manera general las características más resaltantes del
comportamiento de las especies.
Material y métodos
Área de estudio
El río seleccionado (Wareipita) es un afluente de la margen derecha del río
Cucurital (06°00’32”N-62°46’52”O), situado en el sector occidental del Parque
Nacional Canaima, Estado Bolívar, Venezuela. Este río confluye con el Cucurital
entre los dos saltos más importantes de los Raudales de Wareipa. Está a una altura de
390 m s.n.m. (Figura 1). El río Cucurital que es el principal colector del área, forma
parte de la cuenca del río Caroní e incluye unos 70 km de recorrido desde su
nacimiento hasta su confluencia en el Caroní a una altura de 320 m s.n.m. Ambos ríos
nacen en la cara oeste del Auyán-tepui, el Cucurital a 1400 m s.n.m. y el Wareipita a
unos 800 m s.n.m. y discurren por la Formación Auyantepui (Grupo Roraima). Las
formaciones vegetales incluyen a lo largo de su recorrido, bosques basi, submontanos
y montanos (altos a bajos, siempreverdes). El clima se caracteriza por presentar un
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
101
período seco entre diciembre y marzo y una estación de lluvias entre los meses
restantes, con picos en junio y agosto. El régimen hidrométrico de los ríos del área se
ajusta a este período, con crecientes rápidas y de corta duración, característica de ríos
de montaña o cabeceras.
Figura 1.
Vista aérea del río Wareipita, al fondo el Auyantepui
Caracterización del río
Se anotaron las características físicas y bióticas más relevantes de la sección
estudiada del río (tipo de fondo, presencia de vegetación acuática, estructuras
sumergidas, etc). Se determinaron in situ el pH, temperatura, color o tipo de agua
(según Sioli 1965), transparencia y oxígeno disuelto. Para el pH se utilizó un medidor
de pH portátil marca Oaklon, modelo pH Testr 2, la temperatura se midió
superficialmente con un termómetro graduado, la transparencia se estimó mediante
un disco de Secchi y finalmente, el oxígeno fue determinado con un oxigenómetro
Hanna, modelo HI8043.
Para el perfil morfométrico y batimétrico se seleccionó una transecta donde se
estableció una serie de puntos cada diez metros, a partir de los cuales se tomaron
medidas horizontales (largo y ancho) y verticales (profundidad). En las estimaciones de
las longitudes se utilizó una cinta métrica y una brújula para determinar la orientación
entre los puntos de la transecta. Las medidas de profundidad se tomaron con una vara
graduada y a diferentes distancias de las orillas. Con estos datos se elaboró un gráfico
a escala en papel milimetrado para obtener los puntos (coordenadas X, Y, Z).
Posteriormente se construyó una matriz con dichas coordenadas. Por último para
obtener la representación gráfica de la morfología del cauce, se utilizó el método de
102
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
Kriging (interpolación matemática de puntos) con el programa Surfer 7.0 (Golden
Software Inc.).
Muestreo y censos subacuáticos
Para la identificación preliminar de las especies se realizaron censos subacuáticos
cualitativos mediante observación directa (buceo en apnea), con el objetivo adicional
de determinar el tipo de agregación de las especies (en grupo o solitarias) (Helfman
1983), su posición en la columna de agua y de ser posible, algunos aspectos sobre su
comportamiento. Para estimar la abundancia, densidad y posteriormente la
diversidad, se hicieron censos diurnos mediante el método de las transectas (Dollof et
al. 1996, Heggenes et al. 1990).
De acuerdo a la morfología del río y a fin de caracterizar el hábitat de los peces,
el cauce fue dividido en una zona más estrecha denominada canal y otra más ancha y
profunda llamada poza (Figura 2). Se delimitaron cuatro (4) transectas, cuyas longitudes fueron las siguientes: margen derecha (100 m-aguas bajas/142 m-aguas altas),
margen izquierda (130 m/105 m), centro del cauce (105 m/105 m) y raudales (24 m/24
m). La diferencia en la longitud de la transecta derecha en ambos períodos, se debe a
que se hicieron subtransectas más pequeñas (en zig-zag) por la elevada velocidad de la
corriente en el período de aguas altas, cuya sumatoria fue superior a la establecida en
aguas bajas. En la margen izquierda la diferencia radica en el cambio en la
morfometría del cauce por el aumento del nivel del agua. Los censos o recorridos se
repitieron hasta que al menos un 90% o más de las especies eran registradas, valor este
considerado como adecuado para una estimación apropiada de la composición y
abundancia específica (Heggenes et al. 1990). En total se realizaron 18 censos en cada
una de las márgenes (nueve aguas altas /nueve aguas bajas), ocho en el centro del cauce
(4/4) y seis en los raudales (3/3). Debido a la profundidad del cauce central fue
necesario realizar diez o más inmersiones en cada censo, actividad en la que se invirtió
mayor cantidad de tiempo, de ahí la diferencia en el número de censos en relación a
las márgenes. Igualmente, en el caso de los raudales, la fuerte corriente del agua
requería una mayor inversión de tiempo en cada censo. En todos los casos los peces
que se incluyeron en el conteo fueron aquellos que se encontraban a una distancia
máxima de dos metros a cada lado de la transecta.
Posteriormente a los censos, se hicieron pescas con anzuelo y línea, arpón y redes,
para confirmar en el laboratorio la identificación obtenida por observación directa.
Una colección de referencia está depositada en el Museo de Historia Natural La Salle,
Caracas, Venezuela (MHNLS).
Los muestreos de aguas bajas (sequía) se realizaron durante marzo y abril de 1999,
mientras que los correspondientes a aguas altas (lluvia) se hicieron en septiembre y
octubre del 2000.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
a
Figura 2.
103
b
Detalle de los ambientes censados en el río Wareipita: a) canal y b) poza
Resultados
Caracterización del río
El río Wareipita es de aguas claras y presentó una transparencia total en ambos
períodos (aguas altas-lluvias/aguas bajas-sequía). Sus aguas son ligeramente ácidas (pH
= 6,3-6,9), con una temperatura en ambos períodos de 27 °C y aguas muy oxigenadas
(8,1 mg/l-sequía - 9,4 mg/l-lluvias), características de ríos de montaña o cabeceras de
cuenca, con numerosos saltos y raudales o rápidos. El transecto donde se realizaron los
censos subacuáticos está delimitado por una cascada de unos dos metros de desnivel
(zona de raudales) y un salto o caída de agua, justo en la desembocadura en el
Cucurital de 20 m de altura. Tiene un ancho máximo de 37 m y una profundidad
máxima de 8,3 m en el centro del cauce (Figura 3). La zona más ancha que
corresponde a la poza tiene un fondo areno-rocoso, con abundante hojarasca, grandes
troncos sumergidos y piedras, que determinan una mayor complejidad de
microhábitats disponibles para los peces. Hacia el canal sobre todo en la margen
derecha, hay grandes lajas rocosas que no ofrecen mucho refugio.
Inventario de especies
Se identificaron 14 especies agrupadas en tres órdenes y ocho familias (Tabla 1):
Characiformes-Anostomidae (4 sp), Characidae (3 sp), Characidiidae (2 sp),
Erythrinidae (1 sp), Hemiodontidae (1 sp), Parodontidae (1 sp); SiluriformesLoricariidae (1 sp) y Perciformes-Cichlidae (1 sp). De éstas, las especies del género
Knodus (Characidae), Apareiodon (Parodontidae) y Crenicichla (Cichlidae), son
104
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
probablemente nuevas para la ciencia. El resto son, desde el punto de vista
biogeográfico, especies características de la biota guayanesa. 14 especies fueron
registradas durante la estación de aguas bajas y 13 durante las aguas altas.
Figura 3.
Perfil batimétrico y morfométrico de la sección censada del río Wareipita. La flecha
indica el sentido de la corriente.
Mem. Fund. La Salle Cien. Nat. 154
105
Abundancia
Durante la estación de aguas bajas, Moenkhausia miangi fue la especie más
abundante en la margen derecha (md), centro del cauce (cc) y la segunda más
importante en la margen izquierda (mi) ( = 30, 19 y diez ind., respectivamente). Las
otras especies más abundantes fueron: Leporinus granti ( md= 29 ind.); Bryconops
colanegra ( mi= 28 ind.,
raudal= 17 ind.); Knodus sp ( raudal= diez ind.) y
Crenicichla sp ( cc= 15 ind.).
En aguas altas, nuevamente M. miangi fue la más abundante en la margen derecha ( md= 23 ind.). En la margen izquierda también fue la especie dominante ( = 7
ind.) junto con Crenicichla sp (
mi= 15 ind.). Las otras especies más abundantes
durante este período fueron Apareiodon sp y L. granti ( md= 14 y 13 ind.,
respectivamente). En el centro del cauce, Moenkhausia miangi ( = 13 ind.) fue
dominante junto con Crenicichla sp y Knodus sp ( = diez ind. c/u). En los raudales,
B. colanegra que fue la especie más importante en aguas bajas, no fue observada en
este hábitat del río. Moenkhausia miangi fue la especie dominante en los raudales ( =
20 ind.). Las abundancias específicas en ambos períodos se muestran en la tabla 1.
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Tabla 1.
Abundancia (valores promediados aproximados a la unidad) de las especies durante los
períodos de aguas bajas y altas
Aguas bajas
MD
MI
CC
Anostomidae
Leporinus bruneus
Leporinus granti
Leporinus steyermarki
Leporinus striatus
Characidae
Bryconops colanegra
Knodus sp
Moenkhausia miangi
Characidiidae
Characidium declivirostre
Characidium zebra
Erythrinidae
Hoplias macrophthalmus
Hemiodontidae
Hemiodus vorderwinkleri
Parodontidae
Apareiodon sp
Loricariidae
Ancistrus leucostictus
Cichlidae
Crenicichla sp
MD: margen derecha
CC: centro del cauce
R
MD
Aguas altas
MI
CC
R
1
29
0
2
0
4
0
2
0
9
2
0
0
2
0
0
0
13
<1
<1
0
2
1
<1
0
4
6
0
0
1
0
0
15
23
30
28
7
10
6
1
19
17
10
2
3
9
23
<1
0
7
0
10
13
0
6
20
<1
2
0
<1
0
1
0
2
0
0
<1
0
0
1
<1
0
<1
0
1
<1
0
0
<1
0
4
1
1
1
1
0
0
0
3
4
1
1
14
0
0
1
<1
1
0
0
<1
0
0
0
12
10
15
2
4
15
10
3
MI: margen izquierda
R: raudales
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Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
Densidad
Los valores de densidad de peces, expresados en número de peces observados por
metro lineal recorrido, se calcularon a partir de los datos correspondientes a los
individuos observados por censo (Tabla 2). En todos los censos siempre se observaron
peces a lo largo de las transectas, con un valor mínimo de 8 peces/censo en la poza del
cauce central en aguas altas y un máximo de 190 peces/censo en la poza de la margen
derecha en aguas bajas. En esta sección del río se observó la mayor densidad de peces,
tanto en aguas bajas como altas (Tabla 3). Aunque en la tabla 3 presentamos los valores
medios calculados con decimales, a fines prácticos consideraremos 1 pez/m como
unidad mínima y los valores decimales superiores a esa cifra han sido aproximados a
valores enteros. De esta forma, observamos las densidades ícticas más altas en la poza
de la margen derecha (1 a 7 peces/m). En el resto de los microhábitats, los valores
aproximados apenas alcanzaron 1 a 2 peces/m.
Tabla 2.
Intervalo y media (entre paréntesis) del número total de individuos censados durante los
períodos de aguas bajas y altas
Aguas bajas
Poza
Canal
Aguas altas
Poza
Canal
Margen derecha
14-190
(81)
21-72
(41)
55-132
(82)
22-72
(51)
Margen izquierda
17-66
(55)
15-49
(31)
9-62
(17)
20-39
(32)
Centro cauce
26-50
(40)
52-83
(68)
8-28
(17)
41-92
(75)
Raudales
30-40
(36)
Tabla 3.
29-33
(31)
Intervalo y media (entre paréntesis) de la densidad íctica observada (peces/m) durante los
períodos de aguas bajas y aguas altas
Aguas bajas
Poza
Canal
Aguas altas
Poza
Canal
Margen derecha
1-7
(3)
0,4-1
(1)
0,6-1,7
(1)
0,4-1,2
(0,85)
Margen izquierda
0,3-1
(0,6)
0,3-9
(0,6)
0,19-027
(0,39)
0,35-0,68
(0,56)
Centro cauce
1-2
(1.5)
1-1,5
(1.3)
0,16-0,56
(0,34)
0,97-2,18
(1,74)
Raudales
1-1,5
(1,4)
1,26-1,43
(1,36)
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107
Diversidad: frecuencia acumulada de especies
La frecuencia acumulada de especies es una medida de cuan eficiente es la
metodología de censos en transectas previamente delimitadas. Los nueve censos
realizados en ambas márgenes, cuatro en el centro del cauce y tres en los raudales,
registraron el 90% de las especies antes de completar todos los recorridos. En aguas
bajas la curva de frecuencia acumulada se estabilizó antes de completar todos los
censos. Sólo los casos de la poza (margen izquierda) y el raudal, mostraron un
comportamiento más irregular, un indicativo de la necesidad de realizar algún censo
más en estos dos hábitats. En aguas altas la curva también se estabilizó antes de
concluir los censos en la poza (margen derecha), canal (margen izquierda) y centro del
cauce (ambos microhábitats). En el resto de los microhábitats fue más errática pero en
conjunto se registraron todas las especies presentes (Figuras 4 y 5).
Figura 4.
Frecuencia acumulada de especies (Fa) en función del número de censos: a-b) margen
derecha, aguas bajas /altas; c-d) margen izquierda, aguas bajas / altas.
108
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
Figura 5.
Frecuencia acumulada de especies (Fa) en función del número de censos: a-b) cauce
central, aguas baja/altas; c-d) raudal, aguas bajas/altas.
Los valores de diversidad (H’) fueron bajos en ambos períodos y no se observaron
diferencias estacionales de importancia. En aguas bajas H’ varió entre 0,8 y 1,7 en
ambas márgenes, de 0,8 a 1,5 en la sección media del cauce y de 1 a 1,3 en los raudales.
En aguas altas en los hábitats marginales, H’ fue desde la diversidad mínima (una sóla
especie) en uno de los censos hasta 1,48. En la sección media del cauce fue ligeramente
superior (0,85 a 1,49) y en los raudales fue de 1 a 1,3 (Figuras 6 a 9).
En la época de aguas bajas la distribución de los individuos entre las diferentes
especies observadas en censos consecutivos fue muy equitativa, los valores de J en
ambas márgenes y en los raudales se acercaron en ambos casos a 1 (máxima equidad).
En aguas altas la distribución no fue tan equitativa como en la sequía, los valores de J
en ambas márgenes variaron entre 0,36 y 0,94 y sólo en el cauce central se llegaron a
alcanzar valores mayores = 0,81 (Figuras 6 a 9).
X
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
109
Figura 6.
Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a-b) margen derecha-poza, aguas
bajas/altas; c-d) margen derecha-canal aguas bajas/altas.
Figura 7.
Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a-b) margen izquierda-poza, aguas bajas
/altas; c-d) margen izquierda-canal, aguas bajas/altas.
110
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
Figura 8.
Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J’): a-b) centro del cauce-poza, aguas bajas
/altas; c-d) centro del cauce-canal, aguas baja/ altas.
Figura 9.
Fluctuación de la diversidad (H’) y la equidad (J): a) raudal-aguas bajas; b) raudal-aguas
altas.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
111
Distribución espacial y comportamiento
En la figura 10 se esquematiza la distribución espacial de las diferentes especies
censadas. La columna de agua fue dividida en superficie, parte media e inferior o
fondo. No se observó una segregación espacial definida de las especies en sentido
horizontal, dada las pequeñas dimensiones del río. Sin embargo, en sentido vertical sí
podemos hablar de especies bentónicas (Characidium sp, Hoplias macrophthalmus,
Apareiodon sp, Ancistrus leucostictus y Crenicichla sp); especies que combinan su
hábito bentónico con la parte media (Hemiodus vorderwinckleri, Leporinus sp y
Moenkhausia miangi) y especies exclusivamente de aguas superficiales (Bryconops
colanegra y Knodus sp).
Figura 10. Esquema tridimensional mostrando la distribución espacial de las especies censadas. 1)
Leporinus brunneus. 2) Leporinus granti. 3) Leporinus steyermarki. 4) Leporinus striatus.
5) Bryconops colanegra. 6) Knodus sp. 7) Moenkhausia miangi. 8) Characidium
declivirostre. 9) Characidium zebra. 10) Hoplias macrophthalmus. 11) Hemiodus
vorderwinkleri. 12) Apareiodon sp. 13) Ancistrus leucostictus. 14) Crenicichla sp.
Durante los censos pudimos estudiar el tipo de agregación de las especies. De esta
forma observamos especies que fueron exclusivamente solitarias como la aimara
(Hoplias macrophthalmus), el corroncho (Ancistrus leucostictus), el matagüaro
(Crenicichla sp) y las voladoritas (Characidium declivirostre, Characidium zebra). La
aimara siempre se observó en las partes más profundas; los corronchos asociados a
troncos hundidos o en la zona de mucha corriente cercana al salto de agua; los
matagüaros si no estaban solos, se encontraban en pareja cuidando la puesta (en
promedio compuesta por unos 50 alevines) o el nido entre las piedras y otros tipos de
refugios. De las dos especies de voladoritas, Characidium zebra siempre estuvo en el
112
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
fondo sobre piedras y troncos tanto en aguas tranquilas como turbulentas, sin
embargo, Characidium declivirostre se observó únicamente en los raudales ya solitario
o a lo sumo tres individuos en una misma roca. Otras especies solitarias fueron los
mijes Leporinus steyermarki, Leporinus striatus y Leporinus brunneus, que
ocasionalmente se mezclaban con grupos de Leporinus granti. En esta última especie
se observaron individuos solitarios hasta grupos de 12 individuos ( = 6 ind., n=76
observaciones). Estos grupos parecen ser bastante estables, pues uno de ellos
(conformado por nueve ind.), a pesar de haberse perturbado en varias ocasiones, mantuvo la misma estructura grupal hasta la captura de uno ellos, momento en el cual el
grupo se desintegró y abandonó el refugio. Los miembros de la familia Characidae
también formaron cardúmenes: Knodus sp ( = 7 ind., n= 16 observaciones), especie
que sólo se encontró en el raudal; Moenkhausia miangi ( = 14 ind., n= 36
observaciones). Bryconops colanegra es por lo general una especie solitaria, pero
también forma cardúmenes de hasta nueve individuos, aunque lo más común es
observarla sola o en un par de individuos ( = 2 ind., n= 18 observaciones). Hemiodus
vorderwinkleri fue observada siempre solitaria o a lo sumo dos individuos ( =1 ind.,
n= 22 observaciones), esta especie de media agua y fondo, es frecuente en zonas de
sustrato areno-rocoso. Por último, Apareiodon sp, una especie exclusivamente
bentónica-reofílica, que se desplaza de una roca a otra en busca de alimento, se enX
X
X
X
X
Figura 11. Histogramas comparativos de los tamaños de grupos en especies seleccionadas del río
Wareipita
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
113
contró por lo general en solitario o en grupos pequeños, aunque ocasionalmente puede
formar cardúmenes de hasta 18 individuos ( = 4 ind., n= 54 observaciones). En la
figura 11 se muestran los histogramas comparativos del tamaño de los grupos o
cardúmenes de algunas especies seleccionadas.
X
Discusión
Tal como se muestra en las curvas de frecuencia acumulada de especies, los censos
resultaron ser efectivos y estimadores apropiados de la diversidad de la comunidad. En
la mayoría de los casos se censaron el 90 % de las especies antes de completar todos los
recorridos, condición necesaria para una buena validación de la metodología (Dollof
et al. 1996). Aunque la precisión real de los censos subacuáticos es difícil de estimar
dado que la diversidad real de la comunidad en cuestión suele ser desconocida, en este
caso puede considerarse como muy eficiente, ya que en dos muestreos con ictiocida
(aguas bajas/altas) en un brazo marginal del río Wareipita adyacente a las transectas
estudiadas, encontramos diez especies en sequía y ocho en lluvias. De éstas, tres son
básicamente nocturnas (Synbranchus marmoratus, Hepapterus chimantanus y
Apteronotus leptorhynchus). Una cuarta especie, Lebiasina uruyensis, es característica
de pequeños ríos y quebradas, y no penetra los ríos más grandes. Obviamente los
censos al ser diurnos, no permiten identificar las especies de hábitos nocturnos, pero
éstas representan, como vimos una fracción muy pequeña de la comunidad.
En ríos asociados a bosques de palmas (morichales), las diferencias entre las
especies observadas y las recolectadas durante las pescas con redes es mínima
(Nakamura et al. 2000). Dichos autores capturaron y observaron 35 especies. Al igual
que en el presente trabajo, algunas especies fueron exclusivamente nocturnas, por ello
se recomienda la realización de censos durante la noche, a fin de conocer la
composición de especies.
La riqueza de especies registrada en el río Wareipita (13 spp) es intermedia en
relación a otros ríos de la cuenca baja del Cucurital ( 3 a 26 spp), de características
geomorfológicas, hidroquímicas, etc., muy variadas (Lasso et al. en prep.). La
composición específica en ambos períodos fue prácticamente la misma, tan sólo
Leporinus brunneus no apareció en aguas altas (sólo fueron observados dos individuos
en aguas bajas). Esto es indicativo de una elevada persistencia específica y pareciera
que existe también una selección del hábitat por las especies (Chapman y Chapman
1993), es decir, se observaron las mismas especies en las dos estaciones ocupando
también el mismo hábitat. La diversidad (H’) no fue muy diferente de una estación a
otra, tan sólo la comunidad mostró una mayor equidad durante la estación seca, luego
los aumentos súbitos del caudal propios de estos ríos de montaña durante la época de
lluvias, no parecen desestructurar la comunidad como en otros ríos de menor porte
que no pueden amortiguar estos eventos hidrológicos. En ambos períodos, las especies
dominantes fueron prácticamente las mismas. La densidad íctica (peces/m), tampoco
varió de un período a otro. Puede considerarse baja cuando la comparamos con datos
114
Diversidad y estructura de la comunidad de peces de un río de la Guayana venezolana
obtenidos con la misma metodología en morichales de la cuenca baja del río Caura
que van de 2 a 68 peces/m ( = 12 peces/m) (Nakamura 2000).
Una especie migradora -el coporo guayanés (Prochilodus rubrotaeniatus)- capaz
de remontar saltos y rápidos, aunque no fue observada durante los censos de aguas
altas (octubre), dejó indicios de su presencia previamente a ese mes, ya que se
observaron marcas circulares en las rocas y troncos. Esta especie tiene la boca en
forma de ventosa y puede raspar con sus dientes labiales el perifiton adherido a las
piedras o troncos sumergidos (Mago 1972).
La distribución de los peces en los cuerpos de agua está en relación directa con el
lugar donde desarrollan su actividad alimentaria. La mayoría de las especies
observadas en el río Wareipita son de hábitos bénticos. De las 14 especies identificadas,
se estudió la dieta de forma detallada en ocho de ellas (Meri et al. 2001). Leporinus
brunneus, L. granti y L. steyermarki se alimentan exclusivamente de fases inmaduras
de insectos bentónicos; Hemiodus vorderwinkleri consume algas y macrófitas
arraigadas al fondo; Hoplias macrophthalmus y Crenicichla sp son dos depredadores
ictiófagos que ingieren en segundo término insectos acuáticos. Por último, analizamos
la dieta de una especie de media agua (Moenkhausia miangi) que es omnívora con
tendencia a la herbivoría y otra de aguas superficiales (Bryconops colanegra), que se
alimenta casi exclusivamente de insectos de origen alóctono. Del resto de las especies
no examinamos contenidos estomacales, pero tenemos evidencias indirectas de su tipo
de alimentación en base a las observaciones subacuáticas: Leporinus stritatus debe ser
al igual que las otras especies del género examinadas, entomófaga; Knodus sp se
alimenta de insectos terrestres que caen al agua; Characidium zebra consume
microinvertebrados bentónicos y Characidium declivirostre, Apareiodon sp y
Ancistrus leucostictus han sido observados alimentándose del perifiton adherido a las
rocas, lajas y palos del fondo. Este tipo de observaciones subacuáticas también han sido
utilizadas en morichales de la Orinoquia (Nakamura 2000) y otros ríos de la Floresta
Atlántica y cuenca Amazónica de Brasil (Sabino y Castro 1990, Sabino y Zuanon
1998), para estudiar las relaciones que existen entre la distribución espacial, estrategias
alimentarias, períodos de actividad y alimentos consumidos por los peces.
En conclusión, podemos decir que la metodología de censos y observaciones
subacuáticas representan un método eficiente, rápido, confiable y de bajo costo, para
la obtención de información no sólo relativa a la estructura de la comunidad
(composición, abundancia, densidad y diversidad), sino que también permite conocer
datos biológicos, ecológicos y etológicos de los peces en condiciones completamente
naturales, minimizando los efectos al ecosistema, en aguas con buena transparencia.
Adicionalmente, este tipo de muestreo puede emplearse en áreas bajo régimen de
administración especial (parques nacionales, áreas de endemismo, presencia de
especies amenazadas, etc.), donde los sistemas de pesca tradicionales no están
permitidos o simplemente no son factibles.
X
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 154
115
Agradecimientos. Este trabajo fue financiado por el Proyecto FONACIT N° 98003384
(Agenda Biodiversidad ). El Instituto Nacional de Parques (INPARQUES) y el Ministerio de
Producción y Comercio a través del SARPA, otorgaron los permisos necesarios. Electrificación
del Caroní (EDELCA), Campamento Parakaupa (Sr. Juan Jimenez) y la Comunidad Indígena
de Canaima brindaron todo el apoyo logístico. El trabajo de campo pudo ser realizado gracias
a la colaboración de Ismael Jimenez, J. Celsa Señaris, Ramón Simon, Anabel Rial, Daniel Lew
y Rafael Suárez.
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Recibido: 05 septiembre 2001
Aceptado: 14 febrero 2002
Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá y Jennifer Meri
Museo de Historia Natural La Salle, Apartado 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.
Correo electrónico: [email protected].