1. INTRODUCCION: El mantenimiento de la temperatura corporal depende del calor producido por la actividad metabólica y el perdido por los mecanismos corporales, así como de las condiciones ambientales. La termogénesis, o generación de la temperatura se realiza por dos vías: Rápida: termogénesis física, producida en gran parte por el temblor y el descenso del flujo sanguíneo periférico Lenta: termogénesis química, de origen hormonal y movilización de sustratos procedentes del metabolismo celular. El cuerpo humano tiene una temperatura interna de 37ºC, mientras que la temperatura cutánea es de 33.5ºC. El calor ganado y perdido por el cuerpo depende de múltiples factores. 1.1. TERMOGÉNESIS O GANANCIA DE CALOR 1.1.1. Calor Metabólico: la producción de calor se incrementa con la actividad metabólica del músculoesquelético, como ocurre durante el ejercicio. En condiciones basales, la producción total de calor genera entre 65-80 cal/h, que pueden incrementarse hasta 300-600-900 cal/h durante el ejercicio. La ingesta de alimentos, el aumento del metabolismo basal (por la acción de las hormonas tiroideas, adrenalina, en menor parte noradrenalina y la estimulación simpática) son importantes factores termogenéticos La temperatura corporal se obtiene del balance entre el calor producido y el eliminado. Un ejercicio duro, puede elevar la temperatura rectal a 40ºC. En un cuerpo en reposo con intercambio de calor cero, el calor metabólico podría aumentar la temperatura corporal unos 2º por hora y si el sujeto estuviera andando sería dos o tres veces más rápido. 1.1.2. Radiación: es el calor ganado a consecuencia de la radiación solar y es independiente de la temperatura del aire. 1.1.3. Convección: con tempeturas ambientales superiores a los 33.5ºC, el cuerpo gana calor por convección esto es, las moléculas del aire transportan el calor hacia la piel. 1.1.4. Conducción: no es más que el paso del calor al cuerpo por el contacto directo de una molécula a otra (ropas calientes). Juega un papel menos importante, debido al efecto aislante del aire. 1.2. TERMOLISIS O PÉRDIDA DE CALOR Son diversos los mecanismos mediante los cuales se pierde calor: Evaporación: es el mecanismo principal. Cuando la temperatura corporal alcanza un cierto nivel, se suda; al evaporarse el sudor se enfría la piel y este enfriamiento se transmite a los tejidos. Se pierde aproximadamente 1 cal por cada 1.7 ml de sudor. Desafortunadamente, incluso en los casos de máxima eficacia, el sudor solo puede eliminar entre 400-500 cal /h. El sudor es una solución débil de ClNa y agua, pequeñas cantidades de potasio, urea, trazas de electrolitos y ácido láctico. Tiene un peso específico de 1,002 y un pH que oscila entre 4.2 y 7.5 La concentración de ClNa oscila entre 50 y 100 mEq/l. Cuando la temperatura ambiental excede a la corporal, el calor se pierde solo por la evaporación asociada al sudor1. El principal mecanismo para disipar el calor es aumentar la sudación. Su mantenimiento requiere la reposición de las perdidas de líquidos y de iones de Cl y Na. De lo contrario,no sería posible mantener la producción de sudor de forma indefinida. Si el ejercicio se mantuviera, la producción de sudor disminuiría y se incrementaría la temperatura corporal, al mismo tiempo que se produciría una vasodilatación cutánea, disminución de la volemia , de la Fc, del flujo renal y de la ADH. Este fenómeno se conoce como Fatiga por sudor2. En un ambiente caliente, el calor se gana por el metabolismo, radiación, convección y conducción y solo podrá perderse a través de la evaporación. Con temperaturas corporales superiores a los 33.5ºC se pierde calor corporal por evaporación, por la perspiratio insensible y a través del sudor; éste último mecanismo no se pone en marcha hasta que no se hace necesario enfriar la temperatura corporal (los soldados marchando por el desierto pueden perder 11.5 litros por hora). A través de la evaporación, el sudor enfría la piel y ésta la sangre, pudiendo perderse hasta 585 calorías por litro de sudor. Si la humedad atmosférica es superior al 60% y la temperatura ambiental por encima de 32º, el sudor no se evapora, no disipándose el calor. Así pues, la Humedad es un factor fundamental. Una persona que esté realizando un trabajo pesado (425 cal/h) será incapaz de alcanzar un equilibrio térmico si la humedad relativa es superior al 60% y la temperatura del aire superior a los 32º ya que el aire no es capaz de absorber suficientes gotas de la superficie corporal que le permitiran disipar el calor 1. Después de haber sudado 1 ó 2 litros, aumenta la concentración plasmática de Na y su osmolaridad, apareciendo sed, aunque a partir de esa cantidad la producción de sudor descienda. Cuando hay sudación , la ingesta de sal es tan importante como la de agua, ya que con índices elevados y constantes de sudación, pueden perderse diariamente hasta 20g de Na, que deben ser sustituidos. La producción de sudor es distinta según las diferentes áreas del cuerpo, así, la secreción sudoral del tronco es el 50% de la total, el 25% corresponde a la de los miembros superiores, y el 25% restante a los inferiores. La capacidad de sudoración puede verse retrasada si no se ingiere glucosa ya que está relacionada con la producción de sudor. Así pues, debe tenerse en cuenta, que en ambientes cálidos, el no dar azúcar (a deportistas por ejemplo), podría retrasar este mecanismo de termorregulación. La temperatura de la piel de las mujeres en atmósferas cálidas, es más alta que la del hombre, no empezando a sudar hasta que la temperatura ambiental se eleva a 2ºC por encima del umbral que marca la iniciación de la sudoración en el hombre. Convección: es la transferencia del calor al aire Conducción: es la transferencia de calor por contacto directo, juega un papel menos importante, debido al efecto aislante del aire. Radiación: es la trasferencia del calor por ondas electromagnéticas desde una masa sólida a otra. Juega un papel en el acúmulo o pérdida de calor dependiendo de la temperatura de los objetos. En temperaturas (menores de 33.5ºC) el calor se gana por el metabolismo y la radiación solar, existiendo al mismo tiempo flujo de calor desde el cuerpo al medio-ambiente, siendo posible la pérdida de calor, hay más medios que permiten la pérdida de calor que en ambientes calientes. En situaciones de estrés la producción de calor se incrementa. El aumento de la conductancia requerido cuando se necesita eliminar calor desde el interior del cuerpo se produce por un incremento del flujo sanguíneo y distensión de la superficie de los vasos. La vasodilatación cutánea es responsable de una hipovolemia relativa que originaría taquicardia. Si hubiera una excesiva producción de sudor sin aporte hídrico, la hipovolemia sería real, resultando también un aumento de la frecuencia, primer mecanismo de adaptación al calor. Cuando se produce un cambio de calor a frío ambiental, los mecanismos de conservación del calor se invierten y reordenan. La temperatura corporal se mantiene gracias a un cambio de agua desde la piel hacia los órganos internos. El descenso concomitante del volumen plasmático proteje al cuerpo de la pérdida de calor, ofreciendo menos calor a las regiones superficiales. Estos cambios son vehiculizados por el sistema nervioso autónomo. Cuando, a pesar de estas restricciones la temperatura corporal tiende a disminuir, se activan otros mecanismos de mantenimiento de la temperatura, tales como la tensión muscular y el temblor o el tiritar. La producción de calor depende en gran parte de la actividad metabólica de las células musculares. Cuando se tirita de forma intensa, el trabajo muscular puede incrementar el consumo de oxígeno hasta cinco veces. Cuando la exposición al frío es prolongada y severa, cesa el tiritar (hacia los 30ºC de temperatura corporal), y los músculos pierden su tensión, quedando paralizados. La muerte suele acaecer cuando la temperatura rectal cae a 23.5ºC, aunque se han descrito casos de supervivencia con temperaturas inferiores1. En la tabla 1 resumimos los mecanismos de regulación de la temperatura TABLA I. Regulación de la Temperatura Termolisis Pérdidas cutáneas Conducción Convección Radiación Evaporación Vías respiratorias, piel y jadeo Piel: sudor Calentamiento del aire inspirado Pérdida de calor por heces y orina Termogénesis Ingesta de alimentos Aumento del metabolismo basal celular Por aumento de la actividad muscular Acción de la hormona tiroidea y la adrenalina Estimulación simpática 2. REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA La temperatura con que la sangre llega al hipotálamo será el principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climáticos. El hipotálamo tiene un doble sistema de regulación de la temperatura. Así, la porción anterior o rostral, compuesta por centros parasimpáticos, es la encargada de disipar el calor, mientras que en la posterior con centros simpáticos, conserva y mantiene la temperatura corporal. Cuando se origina un daño en la región posterior en animales de experimentación, la respuesta que se obtiene es: hipotermia prolongada e incapacidad para reaccionar al frío. Parece ser, también, que la poikilotermia relativa es el resultado de lesiones en la porción posterior del hipotálamo. Lesiones localizadas en la región anterior o rostral incapacitan al animal de experimentación para perder calor. Como ya mencionamos, el principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climáticos, es la temperatura con que la sangre alcanza a las regiones del hipotálamo antes mencionadas. Cuando las neuronas del centro hipotalámico anterior o rostral (sensibles al calor) se excitan, se ponen en marcha una serie de mecanismos encaminados a producir termolisis, inhibiéndose el centro hipotalámico posterior (conservador de la temperatura), lo que origina una inoperancia de todos los mecanismos termogénicos, disminuyendo el metabolismo, el tono muscular también y de forma progresiva la producción de hormona tiroidea. La inhibición de los centros simpáticos hipotalámicos conduce a una vasodilatación tal, que puede aumentar hasta ocho veces el índice de transferencia de calor a la piel. Todo ello conduce a una disminución de la temperatura. La estimulación del centro anterior per se disminuye la temperatura mediante la activación de la producción de sudor y el jadeo (tabla 2). Las glándulas sudoríparas están bajo el control del sistema nervioso simpático, e influidas por estímulos colinérgicos . Son las células de la región posterior (conservadora de calor) las que predeterminan la temperatura de 37º. El mantenimiento de la temperatura y las reacciones necesarias para conservarla se realiza a través de impulsos que llegan de la periferia (receptores térmicos) y de la temperatura con que la sangre llega al hipotálamo, siendo estos impulsos conducidos hacia la región posterior hipotalámica. La zona anterior, respondería a estos estímulos con la puesta en marcha de mecanismos que conducirían a una perdida de calor (sudoración y jadeo). La vía principal de los impulsos que implican a ambos mecanismos (producción y pérdida de calor) llega al hipotálamo lateral, de ahí a la porción media cerebral, tegumento pontino, formación reticular, médula y desde las fibras simpáticas a los vasos cutáneos, glándulas sudoríparas y fibras motoras musculares. La respuesta hormonal a los cambios de temperatura es mediada por el sistema hipotálamo-hipofisario. En situaciones de hipotermia se produciría liberación de TSH, ACTH, y consecuentemente de hormonas tiroideas y corticoides. La liberación de aldosterona en la hipertermia sería independiente de la producción de ACTH Otros neurotrasmisores implicados en el termorregulación: También los neuropéptidos pueden jugar un importante papel como neurotrasmisores en la termorregulación. En animales de experimentación se ha visto que un número de neuropép tidos está implicado en el control de la temperatura corporal: la neurotensina produce hipotermia cuando se inyecta en el cerebro; el TRH es hipotérmico en conejos y ratas, pero la respuesta varía si la inyección es intraventricular; la naloxona no parece tener un efecto importante sobre la temperatura corporal; la somatostatina que no altera la temperatura basal, potencia la hipotermia inducida por barbitúricos e inhibe los efectos hipotérmicos de la dopamina, apomorfina y beta-endorfina. Todos estos péptidos han demostrado efectos sobre la termorregulación; sin embargo, su papel sobre el mantenimiento de la temperatura corporal y las variaciones diurnas de la fiebre está en espera de aclararse1. Los animales superiores, homeotermos, tienden a mantener constante su temperatura corporal, esta constante, no es una cifra exacta, existiendo un rítmo circadiano con pico de temperatura entre las 18 y 22 horas del día, siendo mínima entre las 2 y las 4 de la madrugada, hay también diferencias entre distintos puntos del cuerpo y en algunos estados fisiológicos, es sabido por todos que Ogino estudió los cambios fisiológicos debidos a alteraciones hormonales en la mujer, relacionándolos con la temperatura. Los animales homeotermos son capaces de adaptarse a las distintas temperaturas existentes a lo largo del año, y en las distintas zonas de nuestro planeta, lo que hacen mediante el proceso de aclimatación: 2.1. ACLIMATACION Es el mecanismo por el cual el organismo es capaz de adaptarse a las distintas temperaturas por medio de repetidas exposiciones3. Estas exposiciones durante 4-7 días al calor o al ejercicio, originan unas modificaciones en los mecanismos nerviosos, sensitivos, hormonales y cardiovasculares , que permiten una mejor tolerancia al calor. La aclimatación al calor empieza con la primera exposición, progresando rápidamente y encontrándose bastante avanzada el tercer o cuarto día. Durante las primeras exposiciones es frecuente que aparezca una gran congestión en cabeza y cara; la temperatura rectal y la frecuencia cardíaca están elevadas, la pérdida sudoral es baja y existen molestias y dolor generalizado. En los días siguientes disminuye el malestar, desciende la temperatura rectal y la frecuencia cardíaca, aumentando la sudoración. El sistema respiratorio queda relativamente protegido, ya que la temperatura del aire caliente inhalado baja rápidamente en las vías aéreas superiores (de 100º a la entrada de la nariz, llega a 40º a la rinofaringe) La aldosterona, hormona muy implicada en el mecanismo de aclimatación, ejerce una función similar sobre las glándulas sudoríparas que sobre los túbulos renales, aumentando la absorción activa de Na . El Na que se absorbe, se acompaña de ión cloruro . La importancia de este efecto de la aldosterona, es disminuir al mínimo la pérdida de ClNa por el sudor, cuando la concentración de esta sal es baja en la sangre. La pérdida extrema de sudor, lo que ocurre en ambientes continuamente calientes, puede agotar los electrolitos del líquido extracelular, pudiendo llegar a perderse hasta 20 gr de Na/día. Gracias a la acción de la aldosterona, tras un periodo de aclimatación la pérdida se reduce a solo 3-5 gr/día. La aclimatación del hombre al calor se consigue con más perfección si se realiza un trabajo ligero que, progresivamente se irá aumentando. La sudoración en la persona aclimatada aparece más precozmente que en la no aclimatada. Tras la aclimatación, hay menos molestias subjetivas a la exposición del calor. El incremento de la frecuencia cardíaca es menor, las respiraciones son moderadas, existe mayor estabilidad cardiovascular, la producción de sudor empieza tras una exposición más breve al calor y disminuye la concentración de Na en sudor (que será de 5 mEq/l) y en orina. La aclimatación completa ocurre entre los 4-7 días y se mantiene durante semanas aunque cese la exposición al calor 4.