DIVISIÓN CELULAR CICLO CELULAR: o ciclo vital de una célula comprende el período de tiempo que va desde que se forma la célula, es decir, desde que nace, hasta que se divide, dando lugar a nuevas células. En un ciclo celular se diferencian dos etapas: mitosis e interfase 1.-INTERFASE: Etapa de no división, en la que el núcleo celular no cambia de forma y se llama núcleo interfásico. Abarca las fases G1, S y G2. Fase G1: Fase de crecimiento general. En ella se produce la síntesis de ARN m y de proteínas. La célula presenta un solo diplosoma. Al final de la G1 se distingue un momento de no retorno, llamado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G2 y M. En algunas células, antes de llegar al punto R, se empiezan a manifestar genes concretos, con lo que se especializan y se produce la diferenciación celular. Así, pueden permanecer días o meses sin alcanzar el punto R. En estos casos se dice que las células han entrado en la fase G0, posteriormente, bajo activadores mitóticos (hormonas), pueden volver a la fase G1 y alcanzar el punto R. En los casos de células muy especializadas, como las neuronas, quedan detenidas en el período G0, por lo que nunca llegan a alcanzar el punto R , ni a dividirse. Fase S: en ella se produce la duplicación del ADN, y también continúa la síntesis del ARNm y de proteínas, sobre todo histonas. Fase G2: se inicia cuando acaba la síntesis de ADN y termina en el momento en que ya empiezan a distinguirse los cromosomas. Continúa la síntesis de ARNm y de proteínas, sobre todo la histona H1, y de las proteínas que formarán los microtúbulos del huso mitótico. Al final de esta fase la célula ya contiene dos diplosomas inmaduros. En esta fase, la célula tiene el doble de ADN que, en G1. 1 2.-DIVISIÓN CELULAR O FASE M: etapa de división en la que la célula, acaba dando lugar a dos células hijas. En ella, el núcleo se desintegra y en su lugar aparecen los cromosomas. Comprende la división del núcleo o mitosis (cariocinesis), y la división del citoplasma o citocinesis MITOSIS: Tipo de división nuclear mediante el cual se asegura que cada una de las células hijas recibe un núcleo con la información genética completa e idéntica a la de la célula progenitora. En los seres diploides se puede definir como el proceso mediante el cual de una célula con 2n cromosomas, se obtienen dos células con también 2n cromosomas. La mitosis es un proceso continuo, pero para su estudio se divide en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. Profase: suele ocupar el 40% del tiempo de duración de la mitosis. Inicialmente tenemos una célula en el periodo G2 de la interfase, con su ADN en forma de cromatina, teniendo cada cromosoma 2 cromátidas. Al comenzar la profase los cromosomas empiezan a individualizarse, inicialmente son finos y alargados, pero cada vez se espiralizan más, haciéndose mas cortos y gruesos. Simultáneamente el diplosoma del centrosoma se duplica obteniéndose dos pares de centríolos con un solo áster. Cada pareja de centríolos empieza a emigrar a un polo de la célula, apareciendo entre ambas unas fibras continuas de microtúbulos que van a originar el huso acromático. La membrana nuclear se va fragmentando hasta desaparecer al final de la profase. El nucleolo desaparece, ya que estaba formado por condensación de los extremos de varios cromosomas. Por tanto, al final de la profase: Los cromosomas están bastante espiralizados y se sitúan próximos al plano ecuatorial de la célula. El huso acromático esta prácticamente formado, situándose cada par de centríolos en un polo celular. La membrana nuclear y el nucleolo han desaparecido. 2 Metafase: ocupa el 20% de la mitosis. Los cromosomas se sitúan en el ecuador de la célula, cada cromosoma presenta dos cinetocoros, a ambos lados del centrómero, a los que se unen ciertos microtúbulos llamados cromosómicos o cinetocóricos. Durante esta fase los cromosomas, en su máximo grado de empaquetamiento, se disponen en el plano ecuatorial y el huso mitótico aparece claramente constituido por microtúbulos polares, microtúbulos cinetocóricos y microtúbulos libres 3 Anafase: ocupa el 10% de la mitosis, se caracteriza por: Se produce la división de los centrómeros, que se separan llevando unidas sus cromátidas correspondientes. Tiene lugar el acortamiento progresivo de los microtúbulos cinetocóricos (por despolimerización de microtúbulos) y la separación de las cromátidas de cada cromosoma que migran hacia los polos opuestos del huso mitótico. Los microtúbulos polares se alargan (por polimerización) en el ecuador del huso, donde comienza a depositarse un material denso (fibras interzonales) Telofase: ocupa el 30% de la mitosis. Es un proceso inverso a la profase. Los cromosomas se desespiralizan, haciéndose cada vez menos visibles. Se forma una nueva membrana nuclear en cada polo celular a partir de cisternas del RE y, a partir de restos de la envoltura nuclear de la célula madre. La lámina nuclear juega un importante papel en este fenómeno. El nucleolo se va a formar nuevamente. Desaparecen los microtúbulos cinetocóricos Se produce la división del citoplasma o CITOCINESIS: 4 Como ya hemos visto, al final de anafase aparecen en la zona ecuatorial de la célula las fibras interzonales y rodeándolas, una sustancia densa y amorfa, en telofase este material denso aparece como una capa continua y aumenta el número de fibras interzonales, denominándose al conjunto “cuerpo medio”. A la vez aparece una depresión en la membrana plasmática, el “surco medio”, que cada vez se hace mayor, hasta que las dos células hijas se separan totalmente. Por lo tanto, la citocinesis en células animales se produce por estrangulación del citoplasma, por una contracción progresiva causada por un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina y de miosina. Este anillo contráctil está constituido por polímeros de actina unidos por un extremo a la cara interna de la membrana plasmática. Los extremos libres se van uniendo entre sí mediante moléculas de miosina. Así, paulatinamente,se va estrangulando el citoplasma hasta que la membrana del surco de división contacta con el haz de microtúbulos interzonales. 5 MITOSIS EN LAS CÉLULAS VEGETALES: Se denomina mitosis anastral, ya que las células vegetales están desprovistas de centríolos y de áster, por lo que el huso solo esta formado por las fibras, que parten de una zona llamada COM (centro organizador de microtúbulos) También la citocinesis es diferente: citocinesis por tabicación: No hay estrangulamiento, en el centro del huso aparecen unas vesículas, originadas a partir del aparato de Golgi, que van extendiéndose de lado a lado, alcanzando ambas membranas, al conjunto de vesículas se les llama fragmoplastos, las vesículas se van uniendo formando una placa que separa las dos células hijas perforada por algunos puentes intercelulares, denominados plasmodesmos. A partir del contenido de las vesículas, rico en hemicelulosa y pectina, se forma la lámina media, que posteriormente, tras la adición de celulosa, constituirá la pared celular celulósica. (las membranas plasmáticas se forman a partir de las membranas de las vesículas que se fusionan). 6 MEIOSIS: Es un tipo especial de división del núcleo celular que origina cuatro núcleos haploides a partir de un núcleo diploide. Es decir, permite la formación de gametos (óvulos o espermatozoides), a partir de una única célula diploide llamada gametogonia o célula madre de gametos (ovogonia o espermatogonia). Cuando ambos gametos fusionan sus núcleos haploides, tras la fecundación, se forma un cigoto diploide; de esta manera se evita que, en sucesivas generaciones, la dotación cromosómica se duplique y siga aumentando. Antes de que ocurran las divisiones meióticas, se duplica el ADN durante la interfase, y cada cromátida de lugar a su cromátida gemela, quedando unidas por el centrómero. A partir de este momento transcurren dos divisiones sucesivas, cada una de las cuales se subdivide en cuatro etapas, como la mitosis: División meiótica I: en ella se separan los cromosomas homólogos, obteniéndose dos células hijas, cada una con la mitad de cromosomas que la célula madre, teniendo cada cromosoma dos cromátidas. El reparto de los cromosomas de cada par de homólogos ocurre al azar, lo cual contribuye a la variabilidad genética de los gametos. División meiótica II: es muy similar a la mitosis, cada una de las células hijas se divide obteniéndose dos células con n cromosomas que contienen una sola cromátida. DIVISIÓN MEIÓTICA I: Profase I: este periodo es muy largo y se divide a su vez en varias fases: a) Proleptoteno: es como una profase temprana, siendo los cromosomas poco visibles. b) Leptoteno: los cromosomas se hacen más visibles, siendo muy largos y delgados. Están formados por dos cromátidas y, se unen a la membrana nuclear (lámina fibrosa) mediante una estructura denominada placas de unión. c) Zigoteno: se inicia el proceso de apareamiento entre cromosomas homólogos (sinapsis), que tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica entre ambos cromosomas homólogos, llamada complejo sinaptonémico, que permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo, situado en el cromosoma opuesto. 7 d) Paquiteno: una vez producida la sinapsis tiene lugar el sobrecruzamiento (crossing-over) entre cromátidas no hermanas, es decir, el intercambio de fragmentos cromatídicos pertenecientes a homólogos distintos. La consecuencia de esto es la recombinación génica, ya que a partir de este momento los cromosomas ya no son totalmente paternos o maternos. e) Diploteno: desaparece el complejo sinaptonémico y los cromosomas homólogos se separan, aunque permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento y que se denominan quiasmas. Constituye la etapa más larga de la meiosis, ya que puede durar días, e incluso años, como en 8 el caso de los ovocitos humanos que, se forman en el quinto mes de vida fetal y permanecen detenidos en la fase de diploteno hasta la pubertad. f) Diacinesis: los cromosomas están totalmente espiralizados, quedando unidos los homólogos por los quiasmas hasta metafase.como se aprecian perfectamente las cromátidas, se habla de que los cromosomas forman tétradas. Paralelamente, va desapareciendo la membrana nuclear, ha desaparecido ya totalmente el nucleolo, se ha duplicado el centrosoma y cada par de centríolos ha emigrado a un polo de la célula, estando ya casi formado el huso acromático. Metafase I: al igual que en la mitosis, las tetradas se colocan en el plano ecuatorial de la célula, formando la placa ecuatorial. Las fibras cinetocóricas crecen en direcciones opuestas a partir de los cinetócoros situados en cada cromosoma homólogo, de manera que, el plano ecuatorial, no corta los centrómeros de cada cromosoma, sino los quiasmas de cada tétrada. Anafase I: se rompen los quiasmas y cada homólogo se desplaza a un polo de la célula Telofase I: cada cromosoma perteneciente a una pareja de homólogos alcanza uno de los polos de la célula, comenzando un proceso similar al de la telofase mitótica, con formación de la membrana nuclear a partir del RE y estrangulación del citoplasma en el ecuador de la célula madre, obteniéndose dos células hijas haploides, con la mitad del numero de cromosomas que la célula madre, y teniendo cada cromosoma dos cromátidas. 9 En el período que transcurre entre la primera y segunda división meiótica no hay fase de duplicación. DIVISIÓN MEIÓTICA II: Es prácticamente una mitosis: Profase II: es muy corta, desaparece la envoltura nuclear y comienza a formarse el huso. Metafase II: se sitúan los cromosomas en el ecuador celular unidos por el centrómero a las fibras del huso. Anafase II: se separan cada una de las cromátidas de cada cromosoma migrando hacia los polos. Telofase II: comienza a formarse la envoltura nuclear y se produce la división del citoplasma obteniéndose cuatro células con la mitad del numero de cromosomas que las células madre inicial y cada uno con una sola cromátida, y que, además, contienen segmentos alternantes paternos y maternos. 10 DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS MITOSIS 1. 2. 3. 4. 5. 6. Se trata de una división 1. Da lugar a dos células con el mismo número de 2. cromosomas que la célula madre Los cromosomas de las células hijas son 3. idénticos (salvo mutación) a los de la célula madre. Durante la profase no hay sinapsis, ni 4. entrecruzamiento, ni, por tanto, después hay quiasmas. Durante la anafase se separan las cromátidas 5. hermanas a nivel de los centrómeros. La mitosis se da en las células somáticas 6. MEIOSIS Son dos divisiones consecutivas Da lugar a cuatro células con la mitad de cromosomas que la célula madre. Aproximadamente la mitad de los cromosomas de las células hijas son el producto de la recombinación genética entre cromátidas de cromosomas homólogos. Durante la profase hay sinapsis y entrecruzamiento y, por tanto, después quiasmas Durante la anafase I se separan los cromosomas homólogos a nivel de los quiasmas. La meiosis solo se da en las células madres de los gametos y en las meiosporas. SENTIDO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS: La meiosis produce células haploides a partir de células diploides y, además, promueve la variabilidad genética por los siguientes motivos: Reduce el número de cromosomas a la mitad, permitiendo la fecundación y, la combinación de genes de los dos padres. De esta manera, también se evita que, al formarse el cigoto, la dotación cromosómica aumente de generación en generación. Durante la primera división meiótica se produce el reparto al azar de los cromosomas maternos y paternos. Debido al sobrecruzamiento cromosómico, se produce la recombinación o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos y maternos. SENTIDO BIOLÓGICO DE LA MITOSIS: La mitosis garantiza que las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. En los organismos pluricelulares, es necesario que las nuevas células que se forman tengan la misma información genética que el resto de las células , en los procesos de crecimiento, desarrollo y regeneración de tejidos. La mitosis asegura que esto sea así. En la reproducción asexual, los descendientes son idénticos a los progenitores puesto que son producidos por mitosis. Los descendientes producidos por reproducción asexual forman un clon. CICLOS VITALES O CICLOS BIOLÓGICOS En los seres vivos con reproducción sexual tiene que producirse la meiosis para que los gametos sean haploides. Según el momento en que se realice la meiosis, se distinguen los siguientes tipos de ciclos biológicos: Haplontes: en muchos grupos de algas y de hongos, la meiosis tiene lugar en la primera división del cigoto. Por tanto, el organismo que se forma a partir de dicho 11 cigoto es haploide y los gametos se forman por mitosis a partir de células haploides. El cigoto es la única célula diploide. Diplontes: como los animales, la meiosis tiene lugar durante la formación de los gametos que son las únicas células haploides. Al unirse los gametos, se forma un cigoto diploide que, por mitosis sucesivas, dará lugar a un adulto diploide. Diplohaplontes: como los vegetales superiores y muchas algas, el cigoto diploide da lugar a un organismo también diploide llamado esporofito porque se reproduce por esporas. La meiosis tiene lugar al formarse las esporas, por lo que éstas serán haploides (meiosporas) y, darán lugar a otro organismo haploide denominado gametofito que, formará los gametos. Al unirse los gametos, se formará el cigoto. Este ciclo se caracteriza por la alternancia de dos individuos: uno diploide o esporofito y otro haploide o gametofito. 12 GAMETOGÉNESIS: Es el proceso de formación de los gametos (células sexuales haploides) a partir de células germinativas (diploides) mediante divisiones sucesivas que tienen lugar en las gónadas. La gametogénesis masculina o espermatogénesis, se lleva a cabo en los testículos y, origina espermatozoides. La gametogénesis femenina u ovogénesis, tiene lugar en los ovarios y origina óvulos. Espermatogénesis: consta de las siguientes fases: a) Fase de proliferación o multiplicación: las células germinales del interior de los túbulos seminíferos se multiplican por mitosis durante la vida del hombre, dando lugar a espermatogonias diploides, las cuales, al llegar el niño a la madurez sexual se multiplican activamente. b) Fase de crecimiento: las espermatogonias aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de 1er. Orden. (diploides). c) Fase de maduración: en esta fase tiene lugar la meiosis. Cada espermatocito de 1er orden, mediante la primera división de la meiosis, origina dos espermatocitos de 2º orden(haploides). Cada una de estas dos células, mediante la segunda división de la meiosis, origina dos espermátidas haploides. d) Fase de espermiogénesis: las espermátidas se transforman en cuatro espermatozoides mediante un proceso de diferenciación celular. Ovogénesis: consta de las siguientes fases: a) Fase de proliferación o multiplicación: las células germinales, antes del nacimiento de la niña, se multiplican activamente mediante mitosis, dando lugar a las ovogonias (diploides). b) Fase de crecimiento: Las ovogonias acumulan sustancias de reserva, se hacen más grandes y se transformas en ovocitos de 1er orden (diploides). Estas células se 13 hallan alojadas en unas cavidades del ovario rodeadas por una capa de células foliculares. Cada una de estas estructuras se denomina folículo de Graaf. c) Fase de maduración: Cuando la niña llega a la pubertad se inician los ciclos menstruales. En cada ciclo varios de los folículos experimentan un rápido crecimiento y su ovocito de 1er orden experimenta la meiosis. Generalmente solo uno acaba el proceso mientras que los demás se degradan y dan lugar a folículos atrésicos. El ovocito de 1er orden, mediante la primera división de la meiosis, origina un ovocito de 2º orden (haploide) y una célula muy pequeña llamada primer corpúsculo polar (haploide). Mediante la segunda división de la meiosis, el ovocito de 2º orden origina la ovótida (haploide) y el segundo corpúsculo polar (haploide). El primer corpúsculo polar da lugar a dos corpúsculos polares. La ovótida da lugar al óvulo (haploide) y, los tres corpúsculos polares degeneran. La primera división meiótica se interrumpe en el desarrollo embrionario, finalizando cada mes (pubertad) con la liberación de un ovocito secundario (ovulación). La segunda división se produce tras la fecundación. 14