Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 TEMA 7 PERCEPCION Y AGNOSIAS I. INTRODUCCION: CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LOS SISTEMAS SENSORIALES. II. CONCEPTO DE AGNOSIA III. PERCEPCION Y AGNOSIA VISUAL III.1 PERCEPCION VISUAL III.2. LOBULO PARIETAL POSTERIOR Y VISION III.2.1 Consideraciones generales III.2.2 Alteraciones asociadas al lóbulo parietal posterior III.3. LOBULO TEMPORAL Y VISION III.3.1 Consideraciones generales III.3.2 Alteraciones visuales asociadas al lóbulo temporal IV. PERCEPCION Y AGNOSIA AUDITIVA IV.1. ALTERACIONES EN EL PROCESAMIENTO DE LOS SONIDOS RELACIONADOS CON EL HABLA. IV.2. ALTERACIONES EN EL PROCESAMIENTO DE LOS SONIDOS RELACIONADOS CON LA MUSICA. V. PERCEPCIÓN Y AGNOSIA SOMESTESICA V.1. ALTERACIONES SOMATOSENSITIVAS VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRÁFICAS Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 1 Neuropsicología I. Percepción y Agnosias Tema 7 INTRODUCCION: CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LOS SISTEMAS SENSORIALES. Cuando sentimos algo creemos estar viendo, oyendo, tocando, oliendo o saboreando las cosas reales tal y como se nos presentan, sin embargo, los únicos estímulos que recibe nuestro cerebro por parte del mundo “real” son una serie de potenciales de acción que pasan a lo largo de las neuronas de las distintas vías sensitivas. Aunque experimentamos diferentes tipos de sensaciones, los impulsos nerviosos de las neuronas de cada uno de los sistemas sensoriales son muy similares, al igual que lo son las neuronas que los componen. Aunque la ciencia ha conseguido conocer, en gran medida, la manera en la que los nervios pueden modificar la energía procedente de cada estimulación sensorial (ondas luminosas en el caso de la visón, ondas de presión en el caso de la audición o agentes químicos en el caso del gusto y el olfato) en impulsos nerviosos, o identificar las vías a través de las cuales los impulsos nerviosos llegan al cerebro, todavía no ha conseguido explicar como a partir de un conjunto de impulsos nerviosos podemos ver el mundo, oír los sonidos, oler un determinado alimento o identificar su sabor. Como todos sabemos, disponemos de cinco modalidades sensoriales (vista, oído, olfato, gusto y tacto) a través de las cuales recibimos la información procedente del medio externo e interno. A su vez cada una de estas modalidades sensoriales se compone de submodalidades que pueden diferenciarse entre sí en relación a los receptores sensoriales, el tamaño de las fibras que discurren desde los receptores hasta el cerebro o las conexiones dentro del cerebro. Para que tenga lugar una percepción a partir de un determinado estímulo sensorial, es necesaria la presencia y participación de las siguientes estructuras y procesos: a) Receptores sensoriales b) Transducción de energía c) Campos receptivos Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 2 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 d) Localización e identificación de los estímulos e) Relevos nerviosos f) Codificación de la información g) Representaciones múltiples a) Receptores sensoriales Los receptores sensoriales son partes especializadas de células que traducen o convierten la energía sensitiva, procedente de los estímulos (fotones, ondas de presión, etc.) en actividad nerviosa. Cada sistema sensorial tiene un tipo de receptor distinto, especializado para ser sensible a una determinada forma de energía. Sin embargo, todos lo receptores sensoriales actúan como filtros, es decir, están diseñados para responder sólo a una banda estrecha de energía. Así, por ejemplo, el ojo humano sólo es capaz de detectar una determinada longitud de onda. Si nuestros receptores visuales fuesen diferentes, podríamos ver en la escala ultravioleta o infrarroja del espectro electromagnético como pueden hacer algunos animales. Existen personas que carecen de receptores para partes del espectro habitual, como por ejemplo en el daltonismo que se presenta ceguera para los colores. Alrededor del 60% de los hombres tiene un tipo de receptor para el rojo y el 40% tiene otro tipo. Muchas mujeres pueden tener ambos, de ahí que diferentes personas puedan ver diferentes “rojos”. Para la audición, los receptores del oído humano responden a ondas sonoras entre 20 y 20.000 Hz (ciclos por segundo), pero los elefantes pueden oír y emitir sonidos hasta 120.000 Hz. Los perros domésticos tienen capacidades “sobrehumanas”, pueden detectar olores que no percibimos, pueden oír los sonidos de baja frecuencia de los elefantes, pueden percibir los ultrasonidos emitidos por murciélagos y roedores y pueden ver en la oscuridad. Las diversas especies tienen diferentes conjuntos de filtros en el sistema sensorial y cada uno produce una visión idiosincrásica de la realidad. b) Transducción de energía Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 3 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Cada tipo de receptor realiza el cambio de la energía captada a un potencial de acción. Así, por ejemplo, los conos y bastones experimentan reacciones químicas inducidas por los fotones que se transforman en potenciales de acción, los receptores gustativos responden a las moléculas de los alimentos dando lugar a energía química que se transforma en potencial de acción o el desplazamiento de un solo pelo del brazo produce un potencial de acción que interpretamos como tacto. c) Campos receptivos Hace referencia a la parte específica del mundo a la que responde cada órgano y célula receptora. Por ejemplo, si fijamos los ojos directamente sobre un punto que tenemos delante, la parte del mundo que vemos es el campo receptivo de los ojos. Si cerramos un ojo, lo que ve el otro ojo es el campo receptivo de ese ojo. Si consideramos el sistema somestésico, la parte de la piel sobre la cual se localiza un receptor cutáneo forma el campo receptivo de ese receptor. Los campos receptivos no sólo toman muestras de la información sensitiva, sino también, a diferencia de lo que detectan los receptores colindantes, localizan los receptores sensitivos en el espacio. d) Localización e identificación de los estímulos Los sistemas sensoriales son capaces de localizar estímulos porque los campos receptivos de los receptores individuales se superponen. Si un receptor es activado en mayor medida por un estímulo que otro receptor cercano a él, una parte mayor de ese estímulo se localizará en el campo receptivo del primer receptor. La identificación de los estímulos se encuentra relacionada con la densidad, por ejemplo, en el tacto los receptores táctiles de la yema de los dedos son muy numerosos en comparación con los del dorso. Esta diferencia explica porqué los dedos pueden discriminar notablemente bien y el dorso de la mano no. e) Relevos nerviosos En cada sistema sensitivo el receptor se conecta con la corteza a través de una secuencia de tres o cuatro neuronas mediadoras. En las sinapsis entre Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 4 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 un relevo y el siguiente pueden tener lugar tres tipos importantes de fenómenos: Se puede producir una respuesta motora. Por ejemplo, los axones provenientes de receptores del dolor comienzan haciendo sinapsis en la médula espinal, donde pueden producir un reflejo de retirada de la mano o del pie. A continuación, hacen sinapsis en el tronco del encéfalo; se pueden generar movimientos de todo un miembro o de todo el cuerpo, presumiblemente de alejamiento del estímulo doloroso. Por último, hacen sinapsis en el tálamo, donde, en conjunción con sus conexiones en la corteza, pueden llevar a la toma de conciencia del estimulo nocivo e intentar evitarlo. Los mensajes transportados por estos sistemas se pueden modificar. Por ejemplo, los impulsos que descienden desde la corteza pueden bloquear o intensificar las señales dolorosas. Cuando estamos interesados en una actividad, como ocurre cuando practicamos un deporte, es posible no advirtamos una lesión, porque un mensaje que desciende desde el cerebro inhibe la transferencia de un estimulo doloroso desde la médula espinal hasta el cerebro. Mas adelante, cuando pensamos en la lesión, comienza a ser mucho más dolorosa porque una señal descendente desde el cerebro intensifica la señal dolorosa que procede de la médula espinal. Los sistemas pueden interactuar entre si. Por ejemplo, a menudo friccionamos la zona que rodea a una lesión para disminuir el dolor. Esta activación de los receptores de tacto fino y de presión puede bloquear la transmisión de la información a lo largo de las vías del dolor. f) Codificación de la información Después de haber sido traducida la información del estímulo a un potencial de acción se produce la codificación de los diferentes aspectos del estímulo como la intensidad (aumento o reducción en la frecuencia de descarga de las neuronas) y la cualidad (activación de diferentes grupos de neuronas y/ distinta frecuencia de descarga). Las diferentes sensaciones se tienen como consecuencia de la activación diferencial de diferentes regiones corticales, pero esta distinción no siempre es clara: hay personas que pueden Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 5 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 oír en colores o identificar olores por la forma en que estos les suenan. Esta mezcla de sentidos se denomina sinestesia. Cualquiera ha podido estremecerse al escuchar una determinada pieza musical o determinadas notas. II. CONCEPTO DE AGNOSIA El término “agnosia” significa ausencia de conocimiento y fue introducido por Freud en 1891 para designar la afectación del reconocimiento de un estímulo, diferenciándolo del desconocimiento del nombre o anomia. Así, por ejemplo, un paciente con afasia puede no saber decir el nombre del objeto que se le presenta, fenómeno conocido como anomia, pero sin embargo sabe de que objeto se trata, para que sirve, y como se utiliza. Por el contrario, en el caso de la agnosia el sujeto podría decir el nombre del objeto y para que sirve pero no lo puede hacer porque es incapaz de reconocer el objeto que se le presenta, es como si no lo hubiese visto, oído o tocado nunca, dependiendo de la modalidad sensorial que se encuentre afectada. La agnosia es una afectación específica de la capacidad para reconocer estímulos previamente aprendidos o de reconocer estímulos que pueden habitualmente ser aprendidos, después de una exposición adecuada, sin que exista una alteración de la sensación, lenguaje o intelecto. Las agnosias se producen como consecuencia de una lesión cerebral adquirida, lo que da lugar a un mal funcionamiento del reconocimiento. Este mal funcionamiento está asociado a un canal sensorial pero no a todos. La agnosia, además de afectar al reconocimiento de los estímulos aprendidos previamente, altera la capacidad de aprender nuevos estímulos de la modalidad implicada. A partir de los diferentes sistemas sensoriales podemos dividir las agnosias en: visuales, auditivas, táctiles, gustativas y olfativas. A su vez, dentro de cada modalidad sensorial es posible establecer subdivisiones dentro de las agnosias. En el sistema visual, por ejemplo, podemos clasificar las Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 6 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 agnosias en relación a la especificidad del material que no puede ser reconocido: agnosia para las caras (prosopagnosia), agnosia para los colores (acromatopsia), agnosia para las letras (alexia agnósica), etc. Las distintas categorías de reconocimiento pueden verse afectadas selectivamente por diferentes lesiones cerebrales focales. El reconocimiento de un determinado estímulo, aunque se presente en una única modalidad sensorial, evoca numerosos recuerdos del estímulo ya sean de la misma modalidad sensorial del estímulo entrante o de otras modalidades. representación Este en hecho es múltiples debido lugares a del que cada cerebro, estímulo en tiene diferentes una mapas sensoriales, en diferentes modalidades sensoriales y además posee una significación afectiva. De este manera, la identificación de una parte del estímulo puede evocar el todo o hacer que la significación del mismo no sea siempre la misma dependiendo del estado emocional del sujeto. Para Luria, el auténtico reconocimiento del estímulo tiene lugar en las áreas asociativas terciarias parieto-occipito-temporales que es donde se asocia toda la información unimodal del objeto percibido, con el resto de información polimodal de que disponemos del objeto. El tipo e intensidad de algunas asociaciones variarán según el estado del momento. III. PERCEPCION VISUAL Y SUS ALTERACIONES Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 7 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 III.1 PERCEPCION VISUAL La corteza visual fue estructurada inicialmente por Brodmann en tres regiones (17, 18 y 19), pero actualmente se está de acuerdo en considerar que existen, al menos en el mono, nueve áreas visuales diferentes (V1, V2, V3, VP, V3a, V4d, DP y MT – estas dos últimas conocidas como V5). Mapa de Brodmann Mapa de Daniel Felleman y David van Essen (1991) El sombreado indica las ubicaciones de 32 áreas visuales en el macaco A finales de la década de 1960 el consenso era que la corteza visual estaba organizada jerárquicamente y la información visual procedía del área 17 y de ahí se dirigía a las áreas 18 y 19. Se consideraba que cada área visual Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 8 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 proporcionaba cierto tipo de elaboración en el procesamiento del área precedente. AREA SENSORIAL PRIMARIA AREA SENSORIAL SECUNDARIA AREA SENSORIAL TERCIARIA Modelo de Luria del procesamiento jerárquico Así, por ejemplo, supongamos que observamos a varias personas que se encuentran pescando. La posición de las personas sentadas y con una caña en las manos frente al mar llega hasta el área visual primaria. El área visual secundaria reconocerá que esta situación hace referencia a personas que se encuentran pescando. En la zona terciaria los movimientos de la punta de la caña o de la bolla de un pescador nos advierte de que algún pez está intentando comer el cebo y que posiblemente puede engancharse en el anzuelo. Cuando la información pasa a la zona terciaria se produce un conocimiento. Los efectos de las lesiones serían diferentes dependiendo del nivel en el que se ha producido la lesión. Si la lesión se produce en el área visual primaria daría como resultado un punto ciego en algún lugar del campo visual de la persona que observa a los pescadores lo que le obligaría a mover la cabeza para poder ver la caña y la bolla. Una lesión en la zona secundaria impediría que la persona pudiera reconocer que se trata de personas pescando (déficit perceptivo). Por último si la lesión se produce en la zona terciaria le impediría reconocer el significado de la pesca de forma abstracta y las implicaciones que tendría, por ejemplo, en la alimentación del pescador y en la de su familia. Este punto de vista estrictamente jerárquico se le considera en la actualidad demasiado simple y se le ha reemplazado por la idea de un procesamiento jerárquico distribuido con múltiples vías paralelas e interconectadas en cada nivel. Analizando los patrones de conectividad entre las áreas visual, auditiva y somestésica, Felleman y van Essen encontraron Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 9 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 pruebas de lo que llamaron un sistema jerárquico distribuido. El modelo de Felleman y van Essen en el que se añaden conexiones bidireccionales (hacia delante y hacia atrás) o laterales, permite resolver el problema de la integración de los distintos elementos de la experiencia sensorial y comprender como podríamos tener una percepción única y coherente del mundo. NIVEL III NIVELII NIVEL III NIVEL I AREA PRIMARIA NIVEL II NIVEL III NIVEL I NIVEL II NIVEL III Modelo de Felleman y van Essen sobre la organización del procesamiento sensorial jerárquico distribuido (1991) Para ejemplificar como trabajaría este modelo supongamos que queremos coger del interior de una caja (sin mirar) un determinado objeto de entre varios. Lo que tendremos que hacer es introducir la mano en el interior de la caja y tocar los distintos objetos para poder seleccionar el objeto en cuestión cuando lo hayamos identificado. Siguiendo el modelo o mapa de Felleman y van Essen tendremos que analizar la información táctil en el área somestésica 3b (somatosensorial primaria) y que la información eferente para el agarre proceda del área 4 (corteza motora primaria). Así, para que pueda ejecutarse correctamente la acción deben de estar unidas las dos regiones, directa o indirectamente para que pueda realizarse la acción. Cuanta más complejidad tenga una tarea y más sistemas sensoriales estén implicados mayor será la participación de diferentes tipos de conexiones y por lo tanto mayor complejidad del modelo. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 10 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 La corteza visual se encuentra organizada en diferentes regiones con diferentes tipos de células especializadas y diferentes funciones. Básicamente, se acepta hoy día que la corteza visual puede dividirse básicamente en cinco tipos principales de áreas: V1, V2. V3, V4 y V5. 1. V1 (corteza estriada) es el área primaria para la visión (área 17). Recibe las vías aferentes procedentes del núcleo geniculado lateral del tálamo y se proyecta a todas las otras regiones occipitales (V2, V3, V4 y V5). V1 es el primer nivel de procesamiento en la jerarquía, por lo que la visión comienza en la corteza primaria (V1), cuya función es la de separar el procesamiento para el color, la forma y el movimiento, para que las áreas siguientes detecten dichas características y se tenga la percepción. Los pacientes con lesiones en el área V1 actúan como si estuviesen ciegas, aunque mediante pruebas especiales se puede demostrar que conservan algunos aspectos de la visión como el movimiento o identificar bultos mediante el tálamo (núcleo geniculado lateral). La lesión del área V1 produce una ceguera cortical. La ceguera cortical no es una agnosia. Se refiere a la incapacidad de decir que cosa se está viendo aunque se tenga conciencia de que algo está presente y pueda localizarse en el espacio. Los pacientes son capaces de referir que algo está presente pero no que cosa es. Esta preservación de la visión subcortical permite evitar obstáculos, lo que a menudo puede generar una falsa idea de simulación del déficit visual. Las lesiones que se circunscriben a las áreas visuales primarias (áreas 17) producen un escotoma o región ciega en el campo visual. Las capacidades visuales preservadas (localización de objetos en el espacio) tras la lesión bilateral del cortex visual primario son atribuibles a la población de células retinianas que se proyectan a través de las estructuras subcorticales implicadas en la visión. En primates no humanos existen al menos seis vías visuales subcorticales que se originan en la retina y son independientes de las proyecciones que se dirigen al núcleo geniculado lateral y desde allí al cortex estriado. Estas Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 11 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 vías extraestriatales o extrageniculadas permiten a la información procedente de la retina alcanzar el colículo superior, el núcleo pretectal, el núcleo de la vía óptica accesoria, la región supraquiamática del hipotálamo, el núcleo pulvinar y el núcleo pregeniculado. Todas estas vías extrageniculadas permanecen activas cuando la vía geniculoestriada está bloqueada o completamente lesionada. No es sorprendente, por lo tanto, que con una extirpación bilateral completa del cortex estriado y con la consiguiente degeneración del núcleo geniculado lateral del tálamo, sea posible hacer algunas discriminaciones visuales. En algunos casos de ceguera cortical se produce una desconexión respecto a la conciencia, produciéndose el denominado síndrome de Anton. En este síndrome, los pacientes afirman ver cuando no ven, es decir que a la ceguera cortical se le añade la anosognosia. El síndrome de Antón se acompaña a menudo de alucinaciones visuales diversas. 2. V2 es el segundo nivel, después de V1, y también se proyecta a todas las otras regiones occipitales (V3, V4 y V5). Se corresponde con el área 18 de Brodmann. Las áreas V1 y V2 trabajan como apartados de correo en los cuales se reúnen diferentes tipos de información visual y desde allí se envían a las áreas visuales más especializadas (v3, V4 y V5). El área V2, al igual que el área V1, es un área funcionalmente heterogénea, cuya función consiste también en separar el procesamiento para el color, la forma y el movimiento. Las funciones heterogéneas de las áreas V1 y V2 contrastan con las funciones de procesamiento más específico de las áreas que les siguen en jerarquía. 3. El área V3 está vinculada con la forma dinámica (forma de los objetos en movimiento), encontrándose ubicada dentro de la región del área 19 de Brodmann, en la zona más próxima al parietal. Las conexiones de V1 y V2 hacia V3 dan lugar a la Corriente Dorsal o Vía Dorsal. La lesión del área V3 altera la identificación de la forma de los objetos cuando estos se están moviendo, pero no la identificación de que un objeto (aunque Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 12 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 no se sepa cual) se está moviendo. La lesión en V3 no hace desaparecer la capacidad para identificar la forma de los objetos, ya que esta también se lleva a cabo por V4. Para eliminar la percepción de la forma se necesita una lesión importante tanto en V3 como en V4. 4. V4 aunque considerada como el área encargada del color, algunas células responden tanto al color como a la forma. Se encuentra ubicada en el área 19 de Brodmann, en la zona más próxima al temporal. Las personas que sufren una lesión del área V4 pueden ver sólo sombras en gris (no pueden reconocer ni el color ni la forma). Además de no percibir los colores tampoco pueden recordarlos ni imaginarlos. Básicamente la lesión del área V4 produce una pérdida del reconocimiento de los colores o de la capacidad de pensar en color. La capacidad de identificar la forma no se pierde totalmente si se encuentra preservada el área V3. 5. V5 es el área encargada de la percepción del movimiento de los objetos, independiente de la forma. Se encuentra situada en el área 19 de Brodmann en la región temporoparietal. La lesión del área V5 altera la capacidad de percibir los objetos en movimiento, independientemente de la forma que estos tengan. Los objetos en reposo pueden percibirse pero cuando comienzan a moverse se desvanecen. Así, por ejemplo, un paciente que sufrió una lesión posterior bilateral por ACV tenía dificultad para verter el té en una taza porque el líquido parecía estar congelado. Y no podía dejar de verterlo porque no podía ver que el nivel de líquido subía en la taza. 6. Desde las áreas V1 y V2 surgen tres vías, relacionadas con las áreas V3, V4 y V5. La conexión entre V1 y V2 con V3 da lugar a la vía occipitoparietal o Corriente Dorsal (participa en la acción visual, ejerciendo una función en la guía visual del movimiento), y se dirige desde el área V1 hasta las áreas visuales temporales. La conexión de V1 y V2 con V4 da lugar a la vía occipitotemporal o Corriente ventral (vinculada a la percepción de los objetos incluido el color), y se dirige desde el área V1 hasta las áreas visuales temporales. Y la conexión entre V1 y V2 con V5 da lugar a la vía del Surco Temporal Superior (STS) o Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 13 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Corriente del STS (importante en las funciones visoespaciales y sus áreas responden a distintas combinaciones de vías aferentes, auditivas, visuales y somatosensitivas). Se dirige desde el área V1 hacia el surco temporal superior. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 14 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 En el dibujo podemos ver un resumen del procesamiento de la jerarquía del procesamiento visual. La corriente dorsal que toma parte en la acción visual guía los movimientos para la postura de la mano necesaria para coger una taza o un lápiz. Las corrientes dorsal y ventral intercambian información a través de neuronas polisensitivas en la corriente del surco temporal superior, como indican las flechas de dos puntas. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 15 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Si bien es cierto que los lóbulos occipitales son los centros de la visión, también es cierto que el procesamiento visual no sólo tiene lugar en los lóbulos occipitales sino también fuera de ellos. El procesamiento visual en los seres humanos no termina en las áreas V3, V4 y V5, sino que continúa dentro de múltiples regiones visuales en los lóbulos parietal, temporal y frontal. Hoy día se sabe que, al menos en el cerebro de los primates, existe más cantidad de corteza cerebral relacionada con la visión que con cualquier otra función. El mapa de Felleman y van Essen demuestra que de un total de 70 áreas corticales, 32 tienen funciones visuales en cerebro del mono y sólo 9 se encuentran en el lóbulo occipital. La superficie total de las regiones relacionadas con la visión es de un 55% de la superficie cortical, en comparación con el 11% y el 3% para las regiones somatosensitivas y auditivas respectivamente. La representación tan escasa de la audición en el mono es una diferencia importante con el ser humano, que tiene una representación auditiva mucho mayor, lo cual estaría relacionado con las capacidades para el lenguaje y la música. III.2. LOBULO PARIETAL Y VISION III.2.1 Consideraciones generales El lóbulo parietal se encuentra dividido en 4 regiones principales: Circunvolución postcentral (áreas 1,2 y 3), lobulillo parietal superior (áreas 5 y 7), opérculo parietal (área 43), circunvolución supramarginal (área 40) y circunvolución angular (área 39). La circunvolución angular y la supramarginal se denominan en conjunto lóbulo parietal inferior. Funcionalmente el lóbulo parietal puede dividirse en dos zonas: la zona anterior (corteza somatosensitiva) incluye las áreas 1, 2, 3 y 43, y la zona posterior que se denomina corteza parietal posterior y se corresponde con las restantes áreas. La zona anterior procesa sensaciones y percepciones somáticas (somestésicas y gustativas), mientras que la zona posterior está especializada, fundamentalmente, en integrar las vías aferentes sensitivas de las regiones somáticas y visual, y en menor grado de otras regiones sensitivas, principalmente para el control del movimiento. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 16 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Los lóbulos parietales han experimentado un crecimiento importante en el curso de la evolución humana, principalmente en la región inferior. Este aumento de tamaño dificulta las comparaciones de las distintas áreas del cerebro humano y las del cerebro del mono, sobre todo porque Brodmann no identificó las áreas 39 (giro angular) y 40 (giro supramarginal) en el mono. . Si los monos tienen o no áreas equivalentes a las 39 y 40 que tiene el hombre es algo que se discute en la actualidad. Von Economo describió tanto en el hombre como en el mono tres áreas parietales posteriores PE, PF y PG. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 17 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 a) El área PE (área 5 de Brodmann) es básicamente somatosensitiva y recibe la mayor parte de sus conexiones de la corteza somatosensitiva primaria (áreas 1, 2 y 3) y envía proyecciones a las regiones motoras (áreas 4, área motora suplementaria y premotora-6 y 8). Interviene en la guía del movimiento porque aporta información sobre la posición de los miembros. b) El área PF (áreas 43 y 40). Recibe conexiones desde la corteza somatosensorial, a través del área PE, de la corteza motora y premotora y de la corteza visual a través del área PG. Aporta información similar a la del área PE para los sistemas motores. c) El área PG es un área fundamentalmente visual, con una expansión importante en el cerebro humano que recibe vías aferentes polimodales (información visual, somestésica, propioceptiva, auditiva, vestibulares y oculomotoras). A esta región se le ha denominado también encrucijada parietotemporooccipital y forma parte de la corriente dorsal. Tiene un papel importante en el control de las conductas guiadas espacialmente en relación con la información visual y táctil. Así mismo, la alta conectividad que presenta con la región prefrontal indica que esta relación frontoparietal es importante para el control de la conducta guiada espacialmente. El aumento en el tamaño del área PG es de interés ya que esta región es anatómicamente asimétrica en el cerebro humano, siendo mayor en el hemisferio derecho que en el izquierdo, lo que indica una mayor participación del hemisferio derecho en el componente visual que el izquierdo. Así mismo, el área PG es mayor en el hemisferio izquierdo del hombre que del mono, lo que implica que la región parietal izquierda Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 18 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 está implicada en el procesamiento de componentes lingüísticos (lectura y escritura) en el hombre pero no en el mono. d) Existe una estrecha relación entre las conexiones parietales posteriores (PG y PF) y la corteza prefrontal dorsolateral (especialmente el área 46, implicada en la memoria a corto plazo de la localización de los acontecimientos en el espacio), relación que es importante en el control de la conducta guiada espacialmente. La información espacial que proporciona el lóbulo parietal sobre la localización de los objetos es necesaria tanto para dirigir las acciones hacia éstos como para asignarles significado e importancia. En este sentido, la información espacial es simplemente otra propiedad de la información visual, al igual que la forma, el movimiento y el color. La visión evolucionó primero para detectar el movimiento, no para el reconocimiento. A medida que los animales primitivos interactuaban con el ambiente se adaptaban para aprender más acerca de éste. De esta manera se produjo la evolución de dos sistemas visuales diferentes: uno relacionado con el control de la guía visual del movimiento (corriente dorsal- parietal-) y otro implicado en el reconocimiento del objeto (corriente ventral – temporal-). A continuación nos centraremos en la corriente dorsal. Corriente dorsal (Guía visual del movimiento) La corriente dorsal debe considerarse como un conjunto de sistemas para el control visual necesario para dirigir movimientos específicos, o lo que es lo mismo la visión para la acción. Veamos en un ejemplo los diferentes sistemas que pueden estar implicados en la realización del movimiento guiado visualmente. Cuando se alcanza un objeto particular, como una taza, los dedos forman un patrón específico que permite cogerla. Este movimiento, lógicamente, está guiado por la visión, porque las personas no necesitan dar forma a sus manos conscientemente a medida que realizan el alcance. Además de la ejecución del movimiento de prensión guiado visualmente, deben existir diferentes áreas visuales capaces de dirigir todos los tipos de movimientos Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 19 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 específicos, como los de los ojos, la cabeza y el cuerpo. Un solo sistema no podría orientar fácilmente todos los movimientos porque los requerimientos son muy diferentes. El movimiento, por ejemplo, para parar un balón exige un tipo de control motor muy diferente al que se necesita para esquivar una bola de nieve que nos han lanzado, aunque ambos estén guiados visualmente. Igualmente, la visión para la acción debe ser sensible al movimiento del blanco. Detener un balón en movimiento requiere información específica acerca de localización, trayectoria, velocidad y forma del objeto. Se considera que la visión para la acción es una función de las áreas visuales parietales. Se han reconocido muchas áreas visuales en la región parietal posterior y múltiples proyecciones desde las regiones parietales posteriores hacia las estructuras motoras para los ojos (campos oculares frontales, área 8) y los miembros (corteza premotora y motora suplementaria). También existen regiones hacia la región prefrontal (área 46) que desempeña un papel en la memoria a corto plazo de la localización de los acontecimientos en el espacio. La mayoría de las neuronas del parietal posterior se activan tanto durante los estímulos sensitivos como durante el movimiento. Por ejemplo, algunas células muestran sólo respuestas débiles a los estímulos visuales estacionarios, pero si el animal realiza un movimiento activo de los ojos o de los brazos hacia el estímulo o, incluso, si sólo desplaza su atención hacia el objeto, la descarga de estas células aumenta intensamente. Una característica común de las neuronas parietales posteriores es su reactividad a los movimientos de los ojos y a la localización del ojo en su cavidad, es decir, las células parietales posteriores detectan la información visual y luego mueven el ojo con el fin de obtener la visión fina de la fóvea para examinarla. Cuando se presenta un estímulo se produce una respuesta en los potenciales evocados parietales entre 100 y 200 milisegundos antes de que se produzcan los movimientos oculares. Muchas células parietales posteriores son particularmente reactivas a estímulos visuales conductualmente significativos, como si constituyesen un indicio que señala la disponibilidad de una recompensa. Se ha interpretado que esa reactividad sugiere que las células están influenciadas por las características motivacionales de la información. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 20 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 En general, podemos considerar que la región parietal posterior desempeña una función importante en la dirección de los movimientos en el espacio y la detección de estímulos en el espacio. Por lo tanto, puede suponerse que las lesiones parietales posteriores afectarán la guía de los movimientos y tal vez la detección de los acontecimientos sensoriales. III.2.2 Alteraciones visuales asociadas al lóbulo parietal posterior La sintomatología de las lesiones parietales posteriores es muy amplia y compleja, como puede desprenderse de su conectividad con diferentes regiones cerebrales. Un paciente puede mostrar signos leves tras la lesión parietal posterior y otros, sin embargo, muestran un cuadro clínico bastante florido con síntomas complejos. Aunque no se conoce exactamente cual es la causa de esta gran diversidad interindividual, debemos tener siempre muy presente este aspecto, especialmente cuando consideramos las lesiones parietales derechas. No obstante es posible identificar diferentes tipos de alteraciones más frecuentes: Síndrome de Balint, Negligencia contralateral, Dificultad en el reconocimiento de los objetos en imágenes poco familiares, Apraxia, Dificultades con el dibujo, problemas de la atención espacial y trastornos de la cognición espacial. Muchos de los déficits que se describen asociados a la región parietal relacionada con la visión, se encuentran relacionados con la vía o corriente dorsal, la cual se proyecta a través de la corteza parietal. La función básica de esta corriente parietal es la recoordinar el espacio visual y localizar objetos en el espacio. En ausencia de este sistema, el paciente podrá ver un objeto pero no logrará dirigir con precisión los movimientos de los ojos o de las manos hacia aquél. Síndrome de Balint Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 21 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 El síndrome de Balint es un trastorno adquirido que se caracteriza por la dificultad de percibir el campo visual como un todo, manteniéndose el reconocimiento de las partes. Se produce por lesiones bilaterales del parietal posterior o zonas parieto-occipitales. Cuando Balint describió por primera vez, en 1909, un paciente cuya lesión parietal bilateral se asociaba con síntomas visuales peculiares, el paciente tenía campos visuales completos y podía reconocer, utilizar y nombrar objetos, dibujos y colores normalmente. No obstante presentaba 3 síntomas inusuales: a) Parálisis psíquica de la mirada o apraxia oculomotora o apraxia óptica. El paciente, aunque puede mover sus ojos no puede fijarlos sobre estímulos visuales específicos. Por ejemplo, cuando se le coloca al paciente un objeto delante de él dirige su mirada 35 o 40 grados hacia la derecha y sólo percibe lo que se encuentra en esa dirección. La mirada se describe como desorganizada, herrática y sin puntería. La apraxia oculomotora constituye un síntoma muy frecuente tras lesiones uni o bilaterales del parietal posterior. b) Restricción espacial de la atención. Cuando el paciente dirige su atención hacia un objeto no advierte otros objetos, siendo incapaz de de liberar la mirada de un objeto en el que previamente se ha fijado. Sin embargo, cuando se le estimula para que cambie su atención a otro estímulo rápidamente lo desatiende. Así, el campo visual del paciente se encuentra limitado a un objeto cada vez, trastorno que se ha denominado simultagnosia (incapacidad de percibir el campo visual como un todo). Este trastorno hace muy difícil la lectura porque cada letra se percibe por separado y no puede articularse dentro de la palabra. c) Ataxia óptica. Consiste en la dificultad de alcanzar los estímulos presentados visualmente mientras que los estímulos no visuales se localizan correctamente (ruidos, palabras, música). El paciente puede hacer movimientos precisos y dirigidos hacia cualquier parte del cuerpo utilizando la información táctil o propioceptiva pero no puede realizar movimientos guiados visualmente. Por ejemplo, Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 22 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 puede quitarse una mosca que se ha detenido en su mano (mediante sensación somestésica), pero no puede quitarse la mosca que se le ha detenido en la manga de su camisa (porque no la siente somestésicamente) aunque la esté viendo perfectamente. Este hecho sugiere claramente que los mecanismos responsables de la percepción consciente de la forma de los objetos son disociables de los mecanismos que controlan los movimientos guiados visualmente Aunque el síndrome de Balint es muy poco frecuente, la ataxia óptica constituye un síntoma frecuente de las lesiones parietales posteriores bilaterales, pero también puede desarrollarse tras lesiones unilaterales. Los déficits en la mirada y el alcance se deben a lesiones en la región parietal superior (área PE). La ataxia óptica no acompaña a las lesiones en la región parietal inferior, lo cual sugiere una disociación funcional clara de las dos regiones parietales posteriores. Damasio y Benton realizan la siguiente descripción de un paciente: “Siempre llegaba mal a los objetos situados en el espacio cercano, como lápices, cigarrillos, cerillas, ceniceros y cubiertos. Por lo general, su alcance fallaba en 5 a 12.5 centímetros y luego, exploraba, mediante el tacto, el camino que conducía al objeto. Esta exploración, realizada en uno o dos intentos a tientas, a menudo tenía éxito y llegaba directamente al objeto. Estas dificultades contrastaban notablemente con la ejecución de movimientos que no requerían guía visual, como abotonarse y desabotonarse las vestimentas, Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 23 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 llevar un cigarrillo a la boca, o señalar alguna parte del cuerpo. Estos movimientos eran suaves, rápidos y llegaban al objeto.” Negligencia contralateral (Síndrome de heminegligencia espacial) La negligencia contralateral es un trastorno perceptivo resultante, principalmente, de lesiones parietales inferiores derechas. Algunas veces se ha observado también tras lesiones parietales izquierdas, frontales, infartos talámicos y lesiones en ganglios basales. Aunque la heminegligencia contralateral se manifiesta mediante una gran variedad de síntomas que van desde manifestaciones sutiles hasta graves. Se produce en la estimulación visual, auditiva y somestésica del hemicuerpo o del espacio opuesto a la lesión. Las principales características relacionadas con la negligencia contralateral son: a) Los pacientes desatienden (visual, auditiva y somestésicamente) el lado izquierdo de su cuerpo y del medio externo. Así, por ejemplo, si se les pide que lea palabras como “rompecabezas” y sacacorchos” leen “cabezas” y “corchos”. Cuando se visten no intentan ponerse el lado izquierdo de la ropa, o cuando se afeitan solo lo hacen del lado izquierdo de la cara. Si realizan la copia de un dibujo omiten el lado izquierdo. Ignoran la sensibilidad táctil de su hemicuerpo izquierdo y no suelen ser conscientes de sus déficit (anosognosia). Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 24 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 En ambos dibujos el paciente omite el campo izquierdo. En la multiplicación ignora los números de la izquierda. b) Apraxia constructiva. Ver apartado siguiente de “apraxia”. c) Discapacidad topográfica: Dificultad o incapacidad para dibujar de memoria un mapa de un lugar sobradamente conocido por el paciente. La ejecución que realiza está muy distorsionada en relación con las direcciones, la disposición espacial de las señales y las distancias, sin embargo, puede saber sonde se encuentra, qué día es y a quién pertenecen los rostros que está viendo. d) Anosognosia. Normalmente la heminegligencia se acompaña de anosognosia. En cuanto a la etiología de la heminegligencia existen dos teorías explicativas: 1) una relaciona el fenómeno con una sensación o percepción defectuosa o 2) con una alteración en la atención u orientación: 1) La heminegligencia como sensación o percepción defectuosa. Esta teoría sostiene que puesto que es la región parietal la que recibe estímulos de todas las regiones sensoriales, su lesión puede alterar la integración de la sensación en la percepción. La función de integración de la sensación en la percepción se denomina morfosíntesis y la alteración amorfosíntesis. 2) La heminegligencia como alteración en la atención. Esta teoría propone que tras una lesión parietal derecha se produce una inatención porque se altera la integración de las propiedades espaciales de los estímulos. Aunque los estímulos se perciben, su localización es incierta para el sistema nervioso y, como consecuencia, se ignoran, Se considera que la negligencia es unilateral porque en ausencia del hemisferio derecho, el hemisferio izquierdo es capaz de cierta síntesis espacial rudimentaria que impide la negligencia del lado derecho. Más recientemente, Heilmann y Watson, proponen que la negligencia se manifiesta por un defecto en la orientación a los estímulos; el defecto sería el Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 25 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 resultado de la interrupción de un sistema cuya función es “alertar” a la persona cuando se presenta una nueva estimulación sensorial. Dificultad en el reconocimiento de los objetos en imágenes poco familiares Otro síntoma frecuente que se presenta en pacientes con lesiones parietales derechas era la capacidad para reconocer objetos que se mostraban en imágenes familiares pero no para reconocer objetos en imágenes poco familiares. El dibujo A es la imagen de un cubo en una posición de visión habitual, mientras que la imagen B es el mismo cubo visto desde arriba. Los pacientes con daño parietal inferior derecho tienen dificultades para saber que es lo que ven en la figura B pero no en la A. El déficit no se encuentra en la formación de la gestalt o concepto, sino en la clasificación perceptiva, es decir en el mecanismo para categorizar la información como parte de la idea de “cubo”. Apraxia La apraxia es un trastorno en el que la pérdida del movimiento hábil no se debe a debilidad, incapacidad para moverse, tono postural o postura anormales, deterioro intelectual, mala comprensión u otros trastornos del movimiento, como el temblor. Entre los diferentes tipos de apraxia mencionaremos la apraxia visoconstructiva y la ideomotora. En la apraxia visoconstructiva o constructiva existe un trastorno visomotor en el que la organización espacial se encuentra alterada. Los Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 26 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 pacientes no pueden realizar tareas de construcción con cubos, montar un rompecabezas, dibujar copiando o sin copiar al carecer de las relaciones espaciales precisas. La apraxia constructiva puede desarrollarse después de la lesión de cualquiera de los lóbulos parietales, aunque se discute si los síntomas son iguales después de las lesiones izquierdas y derechas. No obstante, la apraxia constructiva se presenta en lesiones parietales posteriores. Puede considerarse como una interrupción de las conexiones parietofrontales que controlan el movimiento. En la apraxia ideomotora los pacientes no pueden copiar movimientos ni hacer gestos (por ej. Saludar con la mano, hacer como que está moviendo una cucharilla del café, etc.). La apraxia ideomotora suele presentarse con lesiones parietales inferiores izquierdas. Problemas de la atención espacial elemental Son trastornos que presumiblemente ocurren en los primeros estadios del procesamiento visoespacial, pero su relación con los trastornos de más alto nivel de procesamiento está poco delimitada. A este tipo de trastorno correspondería, por ejemplo, la alteración de la percepción de la profundidad, la orientación de líneas y el no poder identificar pares de puntos en el espacio. La visión de la profundidad es una clave importante para identificar la localización espacial de los objetos. Este fenómeno puede apreciarse con claridad si se intenta atrapar una pelota con un ojo cerrado. La percepción de la profundidad puede estar muy alterada en presencia de una agudeza visual normal. La lesión del lóbulo parietal derecho afecta la visión de la profundidad. En el hombre las lobectomias parietales derechas alteran las estereopsia (visión de la profundidad) pero no las izquierdas. Así mismo, las lesiones focales parieto-occipitales, especialmente derechas, alteran la capacidad de reproducir líneas verticales y horizontales (por dibujo o por construcción con palitos) Trastornos de la cognición espacial. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 27 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Los trastornos de la cognición espacial consisten en alteraciones de las funciones visoespaciales de mayor complejidad pero que no llegan a formar un síndrome, como el de Balint o el de Negligencia contralateral, ya que se observan de forma aislada o en diversas combinaciones. Incluyen tareas de aprendizaje, memoria o razonamiento espacial. La memoria de localización espacial, por ejemplo, se diferencia de la memoria visual de tipo perceptivo (memoria de objetos o caras) en que lo que debe de recordarse es la posición del objeto en el espacio. Para evaluar esta memoria Smith y Milner idearon una tarea en la que se colocaban pequeños objetos de una casita de muñecas en un tablero, se pedía al sujeto que dijese el precio aproximado de cada objeto en la realidad y que recordase todos los elementos posibles. Después se le pedía que recordaran los objetos y el lugar donde estaban ubicados. Los pacientes con lobectomias temporales derechas cometían más errores de posición que con izquierdas o que los grupos controles. Igualmente, el aprendizaje de laberintos se altera especialmente en lesiones derechas. En tareas de rotación mental, los pacientes con lesiones parietales derechas tienen una mayor alteración que las correspondientes izquierdas. Alteraciones visoespaciales Los trastornos visoespaciales incluyen todo un conjunto de actividades tales como olvidar donde se ha aparcado, incapacidad de localizar los objetos dentro del supermercado habitual donde compramos, dificultad de poner los brazos o piernas en el lugar apropiado de las prendas de vestir, chocar constantemente con el bordillo de la acera al conducir, ignorar la parte izquierda del espacio, dificultad de decir la hora en un reloj de agujas, perdida de la habilidad para conducir, dibujar o pintar, dificultad para mantener la línea de la escritura o el margen, etc. III.3 LOBULO TEMPORAL Y VISION III.3.1 Consideraciones generales Aunque Brodmann identificó 10 áreas temporales en humanos, en el mono se han identificado muchas más áreas, lo que sugiere que es probable Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 28 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 que existan más de 10 áreas en el hombre. Las regiones temporales de la superficie lateral se pueden dividir en auditivas (áreas 41, 42 y 22) y las que forman la vía visual o corriente visual ventral (áreas 20, 21, 37 y 38 – áreas que en conjunto reciben la denominación de corteza inferotemporal o TE). Las proyecciones desde V1 hasta las áreas de TE forman la vía ventral del procesamiento visual o vía del qué. Esta vía está relacionada con el reconocimiento de objetos visualmente. El reconocimiento de objetos mediante la modalidad visual implica que el sujeto tome conciencia de los colores, formas y tamaños específicos de los objetos. Así mismo, también debe de ser capaz de categorizar los objetos, ya que pueden ser vistos desde diferentes posiciones y con diferentes colores. La Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 29 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 categorización puede requerir atención dirigida porque es probable que ciertas características de los estímulos desempeñen un papel más importante en la clasificación que otras. Por ejemplo, clasificar dos aves amarillas requiere desviar la atención del color y centrarla en la forma, el tamaño y otras características. De esta manera, una lesión en la corteza temporal conduce al déficit en la identificación y categorización de los estímulos. Sin embargo no hay dificultad para localizar el estímulo ni para reconocer que está presente, porque estas actividades son funciones de las áreas parietales posteriores. Los pacientes con lobectomías temporales, aunque no tienen grandes limitaciones en sus campos visuales presentan un déficit de la percepción visual. Por ejemplo, en un dibujo en el que se ve un mono en una jaula se destaca un cuadro en la pared al óleo (rareza o anomalía obvia). Pero, aunque los pacientes con lesiones temporales derechas pueden describir el contenido del dibujo con precisión, tienen problemas para reconocer los aspectos anómalos del mismo, discriminar patrones visuales complejos o completar un dibujo al que le faltan partes. Así mismo presentan dificultades en el reconocimiento y recuerdo del rostro o fotografías de rostros. Tampoco parecen poder percibir señales sociales sutiles, como miradas discretas pero obvias, un gesto que a menudo representa una señal para cortar una conversación. Gran parte de la literatura muestra que los monos con lesiones temporales inferiores tienen graves déficit y selectivos en las tareas de aprendizaje que requieren reconocimiento visual de objetos. Además, durante mucho tiempo se ha reconocido que las neuronas de la corteza temporal inferior en los monos tienen características selectivas, como la preferencia por las caras o las manos. Las células de la corteza temporal inferior presentan tres características básicas: a. La mayoría de las células del área TE requieren elementos complejos para su activación. Estos elementos contienen una combinación de características como orientación, tamaño, color y textura. Además, Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 30 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 las células con una selectividad similar, aunque ligeramente diferente, tienden a agruparse en columnas, por lo que parece probable que un objeto no esté representado por la actividad de una sola célula, sino por el funcionamiento de muchas células dentro de un módulo columnar. Este hecho proporciona una explicación al fenómeno de la equivalencia de estímulos, es decir, la observación frecuente de que un objeto visualizado en diferentes orientaciones sigue siendo el mismo objeto. b. La especificidad del estímulo de las neuronas temporales inferiores se altera por la experiencia, no pareciendo que el papel del lóbulo temporal en el procesamiento visual esté determinado genéticamente, sino que depende de la experiencia incluso en el adulto. Se considera que esta característica dependiente de la experiencia le permite al sistema visual adaptarse a demandas distintas en un medio visual cambiante. Esta característica es de gran importancia para las capacidades de reconocimiento visual humanas que tienen demandas muy diferentes en el bosque, la llanura o el ámbito urbano. Además, las neuronas dependientes de la experiencia aseguran que podamos identificar estímulos visuales nuevos. c. Las neuronas temporales inferiores, además de procesar estímulos visuales proporciona un mecanismo para la representación interna de las imágenes de los objetos. Si se muestra a monos objetos específicos que deben recordar, las neuronas de la corteza temporal inferior siguen descargando durante el periodo de memorización. Estas descargas selectivas de neuronas pueden proporcionar la base de la memoria de trabajo para los estímulos y también para la imaginación. III.3.2 Alteraciones visuales asociadas al lóbulo temporal Las lesiones en el cortex inferotemporal (área TE) causan déficits en muchas tareas de discriminación de objetos, pero no alteran las tareas visoespaciales. El cortex TE es parte de un sistema (vía o corriente ventral) Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 31 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 que se origina en el área V1 y alcanza V4 para dirigirse posteriormente a TE. Esta vía es necesaria para el reconocimiento visual de los objetos. La sintomatología asociada a las lesiones en la región temporal implicada en la visión (área TE) es amplia y variada, hecho este que lleva a que no exista un acuerdo ampliamente aceptado sobre la taxonomía de la agnosia visual, lo que hace muy difícil clasificar diferentes categorías de síntomas. El término agnosia visual hace referencia a una alteración del reconocimiento visual de los objetos u otras categorías de estímulos como caras o colores, manteniéndose preservada la agudeza visual, los campos visuales, el rastreo visual, la sensibilidad al contraste espacial, las funciones lingüísticas y las funciones mentales superiores. Además, para el diagnóstico de la agnosia visual debe de excluirse la ceguera cortical. Aunque los sujetos con agnosia visual presentan defectos visuales, estos no pueden explicar la sintomatología. Por ejemplo, los pacientes a menudo presentan hemnianopsia o hemicuadrantanopsia (pérdida de visión de un hemicampo o de un cuadrante), pero colocando el objeto en el espacio preservado continúan sin identificarlo. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 32 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 A continuación separaremos las agnosias visuales en agnosia para los objetos, prosopagnosia (agnosia para las caras), agnosia topográfica, acromatopsia y alexia agnósica. Agnosia para los objetos Desde un punto de vista amplio, podemos dividir la agnosia visual para los objetos en dos categorías: Agnosia Aperceptiva y Agnosia Asociativa. En la agnosia aperceptiva están preservadas las funciones visuales relativamente básicas (agudeza, color, movimiento,) existiendo problemas a nivel perceptivo, por lo que si falla la percepción no es posible el reconocimiento. El déficit fundamental reside en la capacidad para desarrollar una percepción de la estructura de los objetos. No se pueden distinguir figuras geométricas, ni caras ni tampoco objetos. presentan también Muchos otro pacientes síntoma con poco agnosia común aperceptiva denominado simultagnosia (incapacidad de percibir el campo visual como un todo). Así, si se le presentan dos objetos juntos sólo ven uno. Estos pacientes a menudo actúan como si fueran ciegos, posiblemente porque están abrumados por la tarea que necesitan hacer. Imaginémonos el trabajo que nos costaría interpretar el mundo si sólo fuésemos capaces de ver el mundo viendo un objeto sólo cada vez. Así mismo, pueden tener también dificultades para reconocer objetos comunes como consecuencia de no poder integrar en un todo las partes que lo forman. La agnosia aperceptiva no es el resultado de una lesión limitada, sino que habitualmente sigue al daño bilateral macroscópico de las partes laterales de los lóbulos occipitales, que incluyen las regiones que envían vías aferentes a la corriente ventral. Estas lesiones se asocian comúnmente con la intoxicación por monóxido de carbono, que parece producir muerte neuronal en las áreas situadas en las zonas de diferentes sistemas arteriales. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 33 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 En la agnosia asociativa además de encontrarse preservadas las funciones visuales relativamente básicas (agudeza, color, movimiento), como ocurre en la agnosia aperceptiva, en la agnosia asociativa se encuentra también preservada la percepción. Así, la característica fundamental es la alteración del reconocimiento a pesar de la percepción normal. La preservación de la percepción se puede demostrar con tareas de apareamiento de objetos idénticos, dibujo de un objeto real presentado o copia de un esquema del objeto, descripción lingüística de los detalles, etc. El agnósico asociativo puede copiar un dibujo con precisión, lo cual indica una percepción coherente, pero no puede identificarlo. Por lo tanto, la agnosia asociativa se concibe como situada en un nivel cognitivo superior de procesamiento, asociado con la información almacenada acerca de los objetos, es decir, con la memoria. Es como una desconexión entre los sistemas visuales y límbicos. El sustrato residiría en la lesión bilateral del fascículo longitudinal inferior desde el cortex asociativo occipital hasta el lóbulo temporal medio, que comporta una interrupción entre los mecanismos visuales y la memoria. Es decir, lesiones en regiones de la corriente ventral que están en una posición más alta en la jerarquía del procesamiento de la información visual como es el lóbulo temporal anterior. Los lugares críticos para la producción de agnosias visuales son: a) El cortex visual asociativo occipital inferior b) El cortex asociativo temporal posterior c) El cortex asociativo occipital superior y parietal visual d) Las estructuras límbicas (memoria)y el cortex temporal anterior En 1985 Warrington plantea un modelo de la agnosia visual según el cual existen dos tipos de análisis perceptivo, uno precategorial y otro categorial. El análisis precategorial no estaría lateralizado y se llevaría a cabo por el cortex primario, mientras que el análisis categorial estaría lateralizado y se llevaría a cabo en las áreas asociativas. Estos dos tipos de análisis se realización a través Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 34 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 de tres niveles de procesamiento de la información: El nivel A permite el análisis sensorial del estímulo en ambos hemisferios, el nivel B que está lateralizado al hemisferio derecho permite la categorización perceptiva y el nivel C, lateralizado al hemisferio izquierdo, permite la categorización semántica. Prosopagnosia La prosopagnosia se refiere a la dificultad o alteración para reconocer las caras de personas previamente conocidas. Los pacientes con prosopagnosia no pueden reconocer ningún rostro que previamente conocían, incluido su propio rostro cuando lo ven en un espejo o una fotografía. Sin embargo pueden reconocer a las personas por la información de los rostros, como una marca de nacimiento, el bigote, un peinado característico, la voz, la postura al caminar o las gafas. La prosopagnosia se produce cuando existe una lesión bilateral en la región occipito-temporal (región subyacente a la cisura calcarina en la unión temporal). Los pacientes con prosopagnosia pueden estimar si las caras que se le presentan son humanas o no, si son de sexo masculino o femenino, la edad que tienen aproximadamente, e incluso qué tipo de emociones está expresando la cara. Muchos de los pacientes con agnosia para las caras presentan además agnosia para los colores y para la textura, debido a la proximidad de las zonas corticales especializadas en estas percepciones. La prosopagnosia supone un fallo más general que el del reconocimiento de caras, considerándose que lo que se ve afectado es la capacidad para identificar la individualidad dentro de un conjunto de objetos similares comprendidos dentro de una clase, como hombres o mujeres, automóviles, animales, etc. El prosopagnósico sabe que una cara es una cara pero no a quien pertenece. Agnosia topográfica La agnosia topográfica se refiere a la incapacidad de identificar lugares y edificios concretos, aunque se reconozca que, efectivamente, lo que se está viendo son edificios, iglesias, parques, etc. También se presenta dificultad para Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 35 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 reconocer los alrededores en los que vive el paciente. En general, la agnosia topográfica va acompañada de acromatopsia, prosopagnosia, alucinaciones visuales y apraxia del vestir. Se observa en lesiones bilaterales posteriores y en lesiones derechas temporomediales. Acromatopsia Se refiere a la incapacidad de designar el color como consecuencia de una alteración perceptiva. A pesar de ello, el paciente puede aparear colores, guiado por el brillo y resolver correctamente el tests de 100 matices de colores de Farnsworth-Munsell. Las lesiones se observan en el área V4 (área 19 de Brodmann – circunvolución fusiforme-). Si la lesión, además de afectar a la circunvolución fusiforme afecta a la cisura calcarina se produce una ceguera del hemicampo que no permite comprobar la acromatopsia. La acromatopsia hay que distinguirla de la agnosia cromática que se refiere a la incapacidad de denominar y designar colores siendo la ejecución en el tests de percepción del color normal. Su lesión se encuentra en la desconexión entre el cortex visual derecho y los centros del lenguaje. Alexia agnósica La alexia agnósica se denomina también alexia sin agrafía, alexia pura o ceguera pura para las palabras. Desde el punto de vista de la localización anatómica que produce el déficit, se puede llamar también alexia preangular, por la situación respecto a la circunvolución angular. En general va acompañada de hemianopsia (pérdida de visión en una mitad del campo visual), acromatopsia unilateral o agnosia cromática y afasia óptica. La preservación de la escritura puede no ser total. La alexia pura, habitualmente, procede de lesiones vasculares por infartos isquémicos en el territorio de la arteria cerebral posterior izquierda, cuya lesión implica el cortex calcarino, la sustancia blanca occipital, las circunvoluciones lingual y fusiforme, el esplenio del cuerpo calloso, el lóbulo temporal medial y el tálamo posterior. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 36 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Evidentemente, no todas estas estructuras están implicadas en todos los casos, lo que explica la variabilidad de la sintomatología. IV. PERCEPCION AUDITIVA Y SUS ALTERACIONES Los déficit auditivos relacionados con la corteza auditiva pueden agruparse en dos grandes categorías, una relacionada con el procesamiento de los sonidos relacionados con el habla y otra relacionada con el procesamiento de los sonidos relacionados con la música. IV.1. ALTERACIONES EN EL PROCESAMIENTO DE LOS SONIDOS RELACIONADOS CON EL HABLA. A diferencia de lo que ocurre en el sistema visual y el somestésico, en los cuales la lesión de la corteza primaria conduce a una pérdida de la sensación consciente (ej. ceguera cortical), la lesión lateral de la corteza auditiva no produce sordera cortical, como ha sido puesto de manifiesto mediante estudios clínicos y estudios con animales. La corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodman) desempeñan un papel real en la discriminación de dos formas de procesamiento auditivo: a) Procesamiento de estímulos de presentación rápida (el lenguaje es rápido y debe ser analizado rápidamente y b) patrones complejos de estímulos auditivos. El deterioro del procesamiento auditivo se aprecia en la dificultad que tienen los pacientes con lesiones de la corteza auditiva primaria para discriminar los sonidos del habla. Aunque estos pacientes suelen referir que las personas hablan muy rápido, el problema real que tienen no es tanto el de la velocidad en el habla como la incapacidad que presentan para discriminar los sonidos que le llegan rápidamente. Esta dificultad se observa, por lo general, en las personas normales que intentan aprender un nuevo idioma. Además de la dificultad para discriminar los sonidos del habla, los pacientes con lesiones en la corteza auditiva primaria también tienen dificultad para discriminar el orden temporal de los sonidos que se escuchan. Si a Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 37 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 un sujeto normal se le presentan dos sonidos con una separación temporal de sólo 50 a 60 mseg. es suficiente para identificar qué sonido llegó primero. Sin embargo, los pacientes con lesiones en la corteza auditiva primaria pueden necesitar hasta 500 mseg. de diferencia entre los dos sonidos (un aumento de 10 veces) para rendir al mismo nivel que los sujetos normales. Tanto la discriminación de los sonidos del habla como la discriminación del orden temporal de los sonidos se ven mayormente afectados después de lesiones en la corteza auditiva primaria del hemisferio izquierdo que del derecho. Este hecho sugiere que estas capacidades auditivas son especialmente importantes en la discriminación de los sonidos del lenguaje. El término sordera verbal pura (o sordera para las palabras) se ha utilizado para referirse a la alteración en la repetición, comprensión y escritura al dictado, manteniéndose preservado el lenguaje oral, la escritura espontánea, la lectura y una audiometría normal. El paciente en la sordera verbal pura no puede comprender el lenguaje oral, pero no existe otra evidencia de afasia de Wernicke como por ejemplo alteración del lenguaje oral y escrito. La sordera verbal pura se observa en accidentes cerebrovasculares que han ocasionado lesiones bitemporales cortico-subcorticales en las que se ha producido la interrupción de las fibras auditivas ascendentes al área auditiva del lóbulo temporal. IV.2. ALTERACIONES EN EL PROCESAMIENTO DE LOS SONIDOS RELACIONADOS CON LA MUSICA. Los sonidos musicales pueden diferir unos de otros en tres aspectos: intensidad (magnitud de la sensación auditiva), timbre (característica distintiva de un sonido-ej. flauta o trombón) y tono (posición de un sonido en la escala musical. Está relacionado con la frecuencia del sonido). La corteza auditiva primaria del lóbulo temporal derecho parece participar en la discriminación del tono. Los pacientes con lobectomías temporales derechas, que incluyen la corteza auditiva primaria, presentan un Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 38 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 deterioro en la discriminación del tono. Por el contrario las lesiones temporales derechas que respetan la corteza auditiva no deterioran el rendimiento en la discriminación del tono. Se sugiere que la corteza auditiva derecha tiene la función específica de extraer el tono del sonido, independientemente de que este sea palabra o música. En relación con la palabra, esto contribuiría al tono de la voz, lo cual se conoce como prosodia. Otros aspectos de la música como el timbre, escalas, acordes y progresiones se construyen a partir de notas musicales simples. Aunque es hipotético, parece probable que los seres humanos desarrollen un “almacén musical” semejante a como desarrollan un “almacén sintáctico” de palabras”. De tal manera que ante una escala o progresión musical la reconocemos como tal. Se considera que el almacén musical puede ser una función de la corteza de asociación auditiva derecha. Aunque resulta interesante compartimentalizar el lenguaje y la música, lenguaje en hemisferio izquierdo y música en el derecho, parece ser poco probable que estén tan dicotomizados. En este sentido, Zatorre destacó que la diferencia entre lenguaje y música a nivel hemisférico residía en que el hemisferio izquierdo estaría vinculado con la velocidad y el derecho con la distinción de las diferencias de frecuencias (tono). Un número considerable de personas normales presentan amusia congénita, es decir, que son sordas para los tonos. Las personas amúsicas tendrían una anomalía en sus redes nerviosas para la música y el entrenamiento no modifica este estado. V. PERCEPCIÓN Y AGNOSIA SOMESTESICA Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 39 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 La somestesia se encuentra representada en las áreas 1,2 y 3 (región somestésica primaria), área 5 (PE) y área 7 (PF). El área PE desempeña una función en la guía del movimiento aportando información acerca de la posición de los miembros. Es básicamente somatosensitiva y recibe la mayor parte de sus conexiones de la corteza somestésica. Sus vías eferentes se dirigen a la región motoras (área motora primaria-4-, área motora suplementaria, área premotora (6 y 8) y área PF). El área PF (área 7b) aporta cierta elaboración de la información sobre la posición de los miembros a los sistemas motores. Sus conexiones eferentes son similares a las del área PE. Recibe aferencias de las cortezas motoras y premotoras y una pequeña aferencia visual a través del área PG. V.1. ALTERACIONES SOMATOSENSITIVAS Alteración de los umbrales somatosensitivos Las lesiones de la circunvolución postcentral (áreas 1, 2, 3) producen umbrales sensitivos anormalmente altos, deterioro del sentido de la posición y déficit de la percepción táctil (estereognosia). Los pacientes presentan un rendimiento bajo en la detección del tacto leve de la piel (sensibilidad a la presión) para determinar si eran tocados por una o dos puntas agudas (umbral para dos puntos) y para localizar puntos de tacto en el hemicuerpo contralateral a la lesión. Con los ojos vendados, los pacientes también tenían dificultad para referir si se movían pasivamente los dedos de la mano contralateral. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 40 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 Las lesiones de la circunvolución postcentral pueden producir también paresia aferente que consiste en que los movimientos de las manos son torpes porque la persona ha perdido la retroalimentación necesaria sobres su posición correcta. Astereoagnosia La presencia de umbrales somatosensitivos normales no impiden la posibilidad de otros tipos de anomalías somatosensitivas. La astereognosia se refiere a la incapacidad para reconocer la naturaleza de un objeto por el tacto. Las lesiones se localizan en las áreas PE y PF. La astereognosia se compone de tres partes: amorfognosia (incapacidad de reconocer tamaño y forma), ahilognosia (incapacidad de descifrar la densidad, peso, conductividad térmica, tosquedad) y agnosia táctil (incapacidad de identificar un objeto en ausencia de amorfognosia y ahilognosia. Estos trastornos deben diferenciar se de la afasia o anomia táctil en la que los pacientes reconocen el objeto pero fallan en nombrarlo. Asomatoagnosia La asomatognosia se refiere a la pérdida del conocimiento o del sentido del propio cuerpo o del estado corporal. La asomatogosia se presenta de varios modos: anosognosia (inconsciencia o negación de la enfermedad), anosodiaforia (indiferencia ante la enfermedad), autopagnosia (incapacidad para localizar y nombrar las diferentes partes del cuerpo) y asimbolia para el dolor (ausencia e reacciones normales al dolor, como la retirada refleja por un estímulo doloroso. La asomatognosia puede afectar a uno o ambos lados del cuerpo, aunque más comúnmente al lado izquierdo, como resultado de lesiones en el hemisferio izquierdo. Una excepción es la autopagnosia que normalmente deriva de lesiones en la corteza parietal izquierda. La autopagnosia más frecuente es la agnosia de los dedos (incapacidad para señalar los distintos dedos de la mano o mostrarlos al examinador. Existe una relación curiosa Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 41 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 entre la agnosia de los dedos y la discalculia. Cuando los niños aprenden matemáticas, normalmente utilizan los dedos de las manos para contar. Es posible predecir que los niños que no pueden utilizar los dedos para contar, como los que padecen agnosia de los dedos, tendrán dificultad para aprender aritmética. En efecto, los niños afectados de espina bífida tienen agnosia de los dedos y se ha observado que son muy torpes para la aritmética. Síndrome de Gerstmann El síndrome de Gerstmann abarca gran parte de la somatognosia, ya que supone la presencia de agnosia de los dedos y la desorientación entre la derecha y la izquierda (incapacidad de reconocer las partes derechas e izquierdas de propio cuerpo y del de los demás). Este síndrome fue descrito en 1924 por Joseph Gerstmann, quién destacó que su paciente no era capaz de identificar los dedos de la mano. Posteriormente, con el estudio de otros casos observó que además de la agnosia digital, los pacientes presentaban desorientación derecha-izquierda, dificultades en la escritura y alteraciones en el cálculo. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 42 Neuropsicología Percepción y Agnosias Tema 7 VI. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRÁFICAS Junqué C y Barroso J (2009). Manual de Neuropsicología. Madrid. Síntesis Psicología. Kolb B y Whishaw I.Q (2006): Neuropsicología Humana. Médica Panamericana Tirapu Ustárroz J, Ríos Lago M, Maestú Unturbe F. (2008). Manual de Neuropsicología. Barcelona. Viguera Editores. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 43