teorica Gastrulacion

GASTRULACION
Gastrulación
- Movimientos celulares que culminan en la
formación de las 3 capas germinales:
ectodermo, endodermo, mesodermo.
- von Baer (1828): El mismo órgano proviene
de la misma capa germinal en todos los
vertebrados.
- En su destino final las células se diferencian.
Movimientos en la gastrulación
Gastrulación en erizos de mar
Blástula ciliada comienza a rodar dentro
de la Memb. de F! y se secretan enzimas
que digieren la Memb de F! quedando una
blástula eclosionada que nada libremente
Lugar donde se detienen proporcionado por el
ecto presuntivo en región V.
En la placa vegetativa:
Cambios en las moléculas de superficie (laminina, fibronectina,
integrina, caderinas)
La capa hialina interna tiene
fibropelina (proteína almacenada
en el oocito y liberada después de
los gránulos corticales). Entonces
membrana hialina interna distinta
a la externa.
Extensión convergente
La extensión convergente involucra la intercalación celular
Gastrulación en erizos de mar
Embrión normal: β
catenina en núcleos
de micrómeros y
veg 2
Con tratamiento de
ClLi: β catenina en
todas las células:
embrión d! endo y
meso.
Evitando el ingreso
de β catenina al
núcleo. El embrión
será una esfera de
ecto ciliada.
Gastrulación en gasterópodos
-Se lo considera un ejemplo típico de desarrollo en mosaico (típica de
protostomados). ARNm para ciertos factores de transcripción y factores
parácrinos en blastómeros particulares.
-Gastrulación por epibolia
-Los microblastómeros crecen sobre los blastómeros
En algunos moluscos y anélidos existe una modificación: lólulo polar
Protrusión citoplasmática en el polo vegetativo que aparece durante la segmentación. Si
saca da una larva anormal sin endo, meso y algo de ecto. Asociado al blastómero D.
Gastrulación en anfioxo
Construcción de mapas de destino o
predeterminación
-Coloración vital
-Colorantes fluorescentes (dextrán +fluoresceína, Dil)
-Marca radioactiva
-Embriones mosaicos (distintas constituciones
genéticas)
-Embriones quiméricos
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Gastrulación en Urodelos
PA
V
D
PV
Gastrulación en Xenopus
- Precursores mesodérmicos en la Zona marginal, debajo de la
superficie del embrión.
- Los oocitos sin F! tienen polaridad A/V las capas germinales
pueden mapearse antes de la F!.
-Mapa de predeterminación en el oocito determinado por VegT y Vg1
(familia de TGFβ).
-Los determinantes citoplasmáticos que están localizados en el oocito
van a determinar que las células den alguna de las 3 capas
germinales.
Distribución del ARNm de Vg1 en huevo de Xenopus
La G! se inicia en el futuro lado Dorsal del embrión en
la región de la media luna gris. Invaginación en el
LDB
Células en botella
Luego involución de las células de la zona marginal
Y epibolia de las células animales.
Células en botella forman el borde de avance del
arquenterón y serán las células faríngeas del
intestino anterior.
LDB se expande lateralmente y ventralmente: tapón
vitelino
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-Las células en botella importantes en Xenopus para iniciar la involución.
-Principal factor en el movimiento de las células hacia el interior es la
involución de las células marginales subsuperficiales. La internalización
del endo y meso es iniciada por la ROTACION VEGETATIVA.
Ocurre 2 hs antes de la formación de las células en
botella
La eliminación de las células profundas de
la ZMI detiene la formación del
arquenterón.
La ZMI es originalmente de varias capas, pero poco antes de la
involución varias capas de células profundas se intercalan radialmente
para formar una capa delgada y ancha
Factor de
crecimiento
derivado de
plaquetas
Célula
mesodérmica
Keller, 2005
Cuando las células profundas alcanzan el
LDB involucionan hacia el embrión y sufren
extensión convergente a lo largo del eje
mediolateral.
Forman una banda larga y estrecha.
La intercalación radial y mediolateral
permite entrada de meso hacia el embrión.
Extensión convergente porque hay una
cohesión entre las células diferencial
debido a las moléculas de adhesión y por
Calcio (si se inhibe ondas de calcio las
células no hacen extensión convergente,
probablemente regula la contracción de
microfilamentos de actina)
El ecto sufre epibolia mientras ocurre la involución.
Incremento en el número de células e intercalación
radial de muchas células en pocas capas
Xenopus
Urodelos
- Para que comience la G! se tiene que activar el genoma, entonces los
blastómeros adquieren motilidad: Transición de blástula media (TBM).
Desmetilación de algunos promotores
Cambios que permite que factores de transcripción
se unan a promotores.
La rotación cortical permite a los blastómeros vegetativos opuestos al punto
de entrada del espermatozoide inducir a las células por encima de ellas a
iniciar la G!.
Si se inhibe: no región dorsal. Embrión como pieza ventral.
Gastrulación en aves
Mapa de predeterminación en aves
Movimientos pregastrulares
- Formación del hipoblásto.
- Avance de las células marginales del epiblasto
y del hipoblásto sobre la masa de vitelo por epibolia.
Estas células están asociadas por uniones estrechas
y asociadas a la membrana vitelina fundamental para
la migración (fibronectina).
- Establecimiento de un eje embrionario por
convergencia y elongación (banda primitiva).
Engrosamiento del epiblasto en
zona anterior al Hoz de Koller
Intercalación y extensión
convergente
Surco primitivo (análogo al
blastoporo de anfibios.
Area pelúcida adquiere
forma de pera.
Células del epiblasto con ácido glucurónico sulfatado (HNK-1)
ingresan al blastocele y darán mesodermo y endodermo. Células
que no expresan HNK-1 darán ectodermo.
Las células HNK-1+ disuelven la MB del epiblasto central y forman un
surco
Fosita
primitiva
Surco
primitivo
Nodo de Hensen
Banda primitiva
Ruptura de la MB y la liberación de las células desde el epiblasto puede
estar acompañado de un “factor desparramador”.
Implicado en la disociación de las células en esta
región previniendo la función de la caderina E.
Keller, 2005
La síntesis de material extracelular (ácido hialurónico) importante para
la migración. Secretado por las futuras células ectodérmicas.
Favorece la transformación de las células del
epitelio a mesénquima. Hacia el fin de la
gastrulación este material es destruido y esto
promueve la agregación.
migración: 1) endo cefálico
2) meso cefálico
Por fosita primitiva
3) notocorda
4) endodermo e y ex
5) meso somítico
6) meso de placas laterales
7) meso extraembrionarios
Por banda primitiva
Gastrulación en peces
1) Epibolia de EVL
expandiéndose sobre la
YSL externa y luego
sobre YCL
2) Células profundas
también se mueven y se
intercalan radialmente
3) Involución o ingresión
para formación del
hipoblasto (en el anillo
germinal).
4) Formación del escudo
embrionario en el futuro
lado dorsal. El tejido
dorsal converge y se
extiende.
Intercalación
radial y suba del
vitelo
Keller, 2005
Gastrulación en mamíferos
MCI
Día 4 (en ratón) y día 7 (en hombre) delaminación de MCI en hipo
y epiblasto.
Trofoblasto polar
epiblasto
Lámina basal
hipoblasto
blastocel
Trofoblasto mural
Células del hipo tapizan la superficie interna del trofoblasto mural
dando el endo del SV o parietal.
Porción que tapiza el techo del blastocel endo visceral.
Entonces Saco vitelino.
Células del trofoblasto mural luego de la implantación invaden la
mucosa
Células del troblasto polar luego de la implantación forman el cono
ectoplacentario.
Epiblasto las células se separan: Epibasto del embrión y de la cav.
Amniotica.
Implantación: Se libera de ZP por secreciones del trofoblasto mural
Proteasas: estripsina
Integrinas y heparán
sulfato
Pared uterina con ME con laminina, fibronectina, ácido
hialurónico y receptores heparán sulfato
Trofoblasto con integrinas, fibronectina, laminina y
heparán sulfato.
Una vez implantado se sintetizan proteasas,
colagenasas, estromelisina y activador de plasminógeno
Trofoblasto se diferencia a citotrofoblasto (velloc
placentarias). Sincicio trofoblástico
Gonadotrofina coriónica y
somatotrofina
Oct4
Gastrulación en mamíferos
Células del troblasto polar luego
de la implantación forman el
cono ectoplacentario.
Epiblasto las células se separan:
Epibasto del embrión y de la cav.
Amniotica.
Gonadotrofina coriónica (estimula
secr.de Progesterona) y
somatotrofina.
Comunicación entre cav. Amniótica y
saco vitelino
Gastrulación en insectos
Blastodermo: capa celular periférica. Algunos núcleos rodeados de
citoplasma permanecen en el interior del embrión: vitelófagos o
células vitelinas primarias.
Ectodermo
extraembrionario
Primordio embrionario
Mapa de predeterminación en un insecto generalizado
Ectodermo extraembrionario
Ectodermo embrionario cefálico
proctodeo
estomodeo
Intestino medio posterior
mesodermo
Intestino medio anterior
Hemimetábolos:
- Metamorfosis incompleta.
-Huevos con abundante vitelo y poca cantidad de
citoplasma activo.
-La mayoría con ovariolas panoísticas, algunas
meroísticas telotróficas.
-Embrión eclosiona con todos los organos excepto
alas y reproductor (ninfas, imago).
Holometábolos:
-Metamorfosis completa.
-Huevos con mayor cantidad de citoplasma activo y
poco vitelo.
-La mayoría con ovariolas meroísticas (larvas, pupa,
adultos o imagos).
- La G! comienza con la formación de la banda germinal
en la región ventral del embrión (por agregación y
proliferación de células columnares) cuya extensión
depende del tipo de embrión.
Clasificación de acuerdo a la longitud de la banda:
-Embriones cortos (30%)
-Embriones intermedios (30-50%)
-Embriones largos (80-100%)
Hemimetábolos
Holometábolos
Zona de
crecimiento
posterior a la G!
Embriones cortos o intermedios
(Dará segmentos)
(Dará esbozos cefálicos)
Serosa (continuación del ectodermo
extraembrionario)
Durante el crecimiento de los pliegues amnióticos se produce la
gastrulación: Invaginación producida en la línea media de la banda
germinal
Es progresiva comienza en la zona del futuro estomodeo
extendiéndose al extremo caudal. Entrada de estructuras
mesodérmicas y rudimentos de intestino medio.
Anatrepsis: inmersión del embrión dentro del vitelo
Blastocinesis
(en embriones
cortos e
intermedios)
Catatrepsis: emergencia que lo vuelve a la superficie.
Por lo general aquí se produce la segmentación de la
banda y la ruptura de las membranas
extraembronarias.
Embriones largos: Drosophila