VII- Área de distribución. Tipos: continuidad, tamaño.

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VII- Área de distribución. Tipos: continuidad, tamaño.
Delimitación, métodos y ejemplos [visto en tema III- corología]
Esquema/índice
(generalidades)
VII. 1- Área de dsitribución
(tipología)
VII. 2- Tipología: referentes topológicos
VII. 3- Tipología: naturalidad
VII. 4- Tipología: historia/proceso
VII. 5- Tipología: continuidad
VII. 6- Tipología: tamaño
VII. 7- Tipología: exclusividad
VII. 8.- Solapamiento entre áreas: simpatría, alopatría y parapatría
(regularidades y explicaciones)
VII. 9.- Tamaño del área: regularidades y explicaciones
VII. 9. 1- Área de distribución y nicho ecológico
VII. 9. 2.- Gradientes geográficos: la regla de Rapoport
VII. 9. 3.- Gradientes ecológicos: relación inversa con interacciones interespecíficas
VII. 9. 4.- Gradientes históricos: relación con la edad del taxón
VII. 9. 5.- Organismos muy pequeños. ¿Son los microorganismos cosmopolitas?
VII. 9. 6.- Tamaño (masa) corporal. Y límites (constraint lines)
VII. 9. 7.- Densidad de población. Y límites (constraint lines)
VII. 9. 8.- Relaciones alométricas: energía, tamaño y movilidad
(otros)
VII.10.- Estructura interna
VII.11.- Rareza y rareza geográfica ¿Qué es una especie rara?
VII.12.- Cuestiones
VII. 1- Área de dsitribución: proyección sobre un mapa de la superficie de la Tierra
ocupada por una entidad biológica o un fenómeno biológico; a menudo, en forma de
extensión o contorno (Tema III); y con propiedades tales como tamaño, forma.
Areografía. Parte de la biogeografía que se ocupa de la descripción del tamaño, forma y
localización de las áreas de distribución de las especies, y de la identificación de los procesos
que determinan esas características. La primera parte de esta definición se refiere a detalles
propios de la corología, tratados en el Tema III; nos concentraremos aquí al resto de los
aspectos areográficos: tipificación, terminologías frecuentes, regularidades y explicaciones
relativas al tamaño del área, y detalles relacionados. Un antecedente célebre: Rapoport
(1975: Areografía).
Tipificación. Pueden tipificarse de diversos modos, por ejemplo de acuerdo con su
naturalidad, su continuidad, su tamaño (o tamaño relativo), o el solapamiento entre ellas.
VII. 2- Tipología: referentes topológicos. Frecuentemente se aplican a las
distribuciones términos basados en la denominación de biomas, regiones climáticas o
gradientes altitudinales, combinadas con prefijos o sufijos (como: sub, epi, circun, pan, trans).
Por ejemplo subalpina, pantropical, circunmediterránea). Se trata de terminología descriptiva
normalmente fácil de interpretar, si bien en algunos casos los especialistas en el estudio de
ciertos taxones pueden atribuirles significados bastante concretos.
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VII. 3- Tipología: naturalidad, fundamentalmente con referencia a la influencia humana en
la extensión de área actual.
Especie autóctona, indígena, nativa. Originaria de la zona en cuestión, presente allí por
cualquier motivo hace tiempo (últimos cientos o miles de años).
Especie alóctona. Especie que coloniza la zona por migración reciente desde otra zona
(últimos cientos de años o miles).
Introducida: introducida voluntaria o involuntariamente por la especie humana.
Inmigrante: que ha alcanzado y ocupado la zona por sus propios medios; más
frecuente entre especies migratorias.
Naturalizada o asilvestrada: se aplica a las especies de cualquier origen alóctono que
persisten por sus propios medios, explotando con éxito un nicho disponible.
VII. 4- Tipología: historia/proceso. Invasores modernos y reliquias del pasado
Especie invasora. Especie, que consigue 1) establecerse en un nuevo territorio, 2) se
dispersa, y 3) lo hace aumentando su densidad y área de distribución de modo que afecta
negativamente a las especies autóctonas (directamente, por competencia, como transmisor
de parásitos y patógenos), alterando la diversidad biológica nativa (en cualquiera de los
componentes de la biodiversidad: riqueza específica, diversidad genética, diversidad de
ecosistemas).
Aunque no es imprescindible que sea así, las especies invasoras son generalmente
alóctonas, casi siempre introducidas. Pero "especie invasora" y "alóctona" no son
equivalentes. Frecuentemente una especie alóctona puede resultar naturalizada o
asilvestrada sin efectos llamativos en una fase inicial, entrando posteriormente en fase de
expansión. El efecto "invasor" resulta de una interacción de las características de la especie
con las del medio y la biota nativa, que varía para una misma especie invasora en diferentes
regiones y momentos. Por ello, una especie puede resultar "invasora" en unas regiones y no
en otras.
Por motivos históricos, muchas especies de esta categoría son euroasiáticas. Son
ejemplos los grandes herbívoros (ganado), sin equivalentes autóctonos próximamente
emparentados en, América del Sur y Australia. La falta de enemigos, especies próximas con
potenciales parásitos, etc., hizo que muchos de ellos tuviesen expansiones demográficas
incontroladas en pocos años. Muchas plagas y microorganismos patógenos pueden ser
ejemplos.
Ejemplos: múltiples.
• Plantas vasculares: en américa y Australia / Nueva Zelanda (de origen europeo):
especies de los géneros Trifolium, Capsella, Rumex, Plantago, etc. En zonas
tropicales/subtropicales, Lantana camara L. (franja latitudinal de 35ºN - 35ºS), forma
matorral espeso, propiedades alelopáticas, compite y desplaza especies nativas. En
zonas mediterráneas: Opuntia spp., Carpobrotus spp. En Europa (origen americano):
Robinia pseudoacacia (invasora en Europa central).
• Animales: Marinos (Caulerpa taxifolia), dulceacuícolas (el mejillón tigre), terrestres
(ratas y ratones domésticos, cucarachas, plagas de cultivos, etc.). Ardilla gris
(Inglaterra), Tortuga de Florida (Trachemys scripta), Cangrejo americano
(Procambarus spp.), etc.
Especie de distribución relicta (o taxón relicto). Distribución actual que resulta de una
notable reducción de un área anterior, por cambios ambientales antiguos. Igualmente, el
taxón que la presenta. Son testigos de condiciones ecológicas del pasado de una zona. Suele
tratarse de rangos geográficos poco extensos.
Ejemplos: Tuátara (Sphenodon, hoy solo en Nueva Zelanda), Cicadáceas (plantas típicas del
Jurásico y hoy limitadas a ciertas regiones), diversos relictos tropicales. En la Macaronesia
(incl. Canarias): Drago (Dracaena draco), especies de la laurisilva.
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VII. 5- Tipología: continuidad (continuidad espacial de la ocupación). Se refiere a la
continuidad de presencia a través de la superficie identificada como área de distribución,
durante un período de tiempo especificado o implícito (generalmente esto último: "la
actualidad", "últimos siglos", etc.). Obviamente esta percepción depende de cómo se haya
definido o descrito el área de distribución, y de el tamaño de rejilla o escala a la que se
trabaje, y el período que se abarque. A escala fina, no hay ningún organismo que ocupe la
totalidad de la superficie de ninguna zona en el mismo momento. Cuanto menor la escala,
mayor la fragmentación de la ocupación real en un momento de tiempo.
Continua. Independientemente del tamaño, superficie única, con perímetro continuo.
Aparentemente (cuando menos para ciertos tipos de organismos), algunos medios favorecen
la continuidad; por ejemplo el medio acuático, o los medios antropógenos (para las especies
que medran en ellos).
Disyunta, fragmentada. A una determinada escala, área dividida en subunidades con
perímetros independientes, con dos o más subáreas separadas entre sí por espacios de
superficie significativa no poblados por la especie. Disyunta y fragmentada pueden usarse
como sinónimos, pero con frecuencia se les otorga un matiz diferente. "Disyunta" suele
aplicarse a casos de área fragmentada con subáreas bien separadas (los individuos nunca se
desplazan entre ellas), con un matiz explicativo relacionado con un origen de la
fragmentación antiguo, no antrópico, de tener interés por sí mismo como fenómeno.
"Fragmentada" se aplica más bien a subdivisiones más o menos recientes, por fenómenos
que pueden incluir la influencia humana (usual en biología de poblaciones y conservación).
De forma general, la disyunción puede tener diversas causas, siendo las principales:
1- ecológica. La presencia del taxón responde a circunstancias ecológicas. Pueden ser
ejemplos los vegetales gipsícolas en Iberia, o las aves alpinas, o las marinas (que
podrían poblar áreas diferentes intermedias pero las evitan).
2- antrópica. Por intervención activa o pasiva de la especie humana, con incidencia
positiva o negativa. a) introducción intencionada (animales domésticos, de caza,
cultivos, plantas ornamentales, etc.) o accidental (plagas de cultivos, algas y
organismos sésiles en cascos de barcos, etc.), b) eliminación de condiciones
favorables en parte del área que causan la desaparición (ver punto 5 a continuación).
Ejemplos múltiples: Ailanto en Europa, dingo, zorro y conejo en Australia, Drosophila
subobscura en Norteamérica, Cacyreus marshalli en Europa, puerco-espín (Hystrix
cristata) en Italia, Caulerpa taxifolia en el Mediterráneo.
3- causadas por barreras naturales. Aparición de barreras naturales dentro de un área de
distribución, que la dividen. Normalmente fenómenos antiguos a escala humana
(deriva continental, orogenia, cambios de clima, catástrofes naturales). Ejemplos:
diversas disyunciones antiguas, trogones-quetzales, género Posidonia (una especie
endémica del Mediterráneo y otras australianas), varios ejemplos de disyunciones
clásicas discutidos más adelante.
4- por migración a larga distancia y colonización. Ocupación de áreas favorables
distantes, alcanzadas por migración (especies migradoras en condiciones especiales,
por ejemplo de corrientes de aire o agua, semillas flotantes o individuos náufragos
que arriban a islas). Ejemplos: las mariposas monarca (Danaus plexippus, D.
crhysippus) en el sur de Europa, cocoteros (Cocos nucifera) en islas oceánicas y
costas del Caribe, Índico y Pacífico (hasta 28º lat. N y S).
5- por extinción en parte del área. Representa una reducción del área del taxón. La
extinción puede deberse a causas naturales (emersión de barreras, punto 3). Si no
hay evidencia fósil, la extinción es difícil de probar excepto cuando es reciente en
términos de cronología humana (constatación directa, presencia de subfósiles); en
estos casos, la causa antrópica suele ser la más frecuente. Ejemplos: buitre negro,
linces europeos (Lynx spp.), diversos otros mamíferos grandes en Europa.
[Ejemplos de disyunciones: ver Tema VIII: corotipos]
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VII. 6- Tipología: tamaño
Distribución de frecuencias. Para un taxón determinado con suficientes especies y a nivel
geográfico amplio, la distribución de frecuencias de los tamaños de área suele ser unimodal,
sesgada a la derecha (muchas especies con áreas pequeñas y pocas con áreas muy
grandes), y se ajusta a una distribución log-normal (si las áreas de las distribuciones se
transforman logarítmicamente, la distribución es aproximadamente normal).
Una propuesta (basada en mamíferos neárticos):
<1er decil: microendemismos (< 1.000 km2) (si la especie es endémica)
<1er cuartil: microareales (<25.000 km2)
>3er cuartil: distribución amplia (>1.000.000 km2)
Se conocen especies con muy reducida extensión geográfica, como el crustáceo isópodo
Thermosphaeroma thermophilum (Richardson, 1897) o el pez ciprinodóntido Cyprinodon
diabolis Wales, 1930 en las que todos los individuos de la especie ocupan una única
extensión menor que 100 m2 (frecuente en organismos de hábitos especiales como los
troglobios, habitantes de cuevas). En el extremo opuesto, para seres como la ballena azul
Balaenoptera musculus (L., 1758) se estima un área de distribución con superficie de unos
300 x 106 km2.
Los extremos de variación pueden describirse mediante los calificativos derivados de
estenocoria (que habita pocos lugares: estenocoro, estenocórico) y euricoria (que habita
todos los lugares: esurícoro, euricórico/a).
VII. 7- Tipología: exclusividad (endemismo, pandemismo, cosmopolitismo)
Endemismo. En términos generales y para la mayoría de los biólogos, especie (o taxón de
cualquier otro nivel) que solo habita un lugar, o cuyo rango geográfico (o área de distribución)
queda circunscrito a la región que se trata. No hay condiciones sobre el tamaño del área ni el
nivel taxonómico; por lo tanto el lince ibérico o la salamandra colilarga son endemismos
ibéricos, el elefante de sabana es un endemismo africano, el oso pardo es un endemismo
holártico, etc. La misma especie puede ser endémica o no, según el área de referencia. Por
tanto, es incorrecto comparar los números de endemismos de diferentes áreas geográficas
cuando estas tienen diferente superficie.
Tipos de endemismo: cierto número de términos tipifican características más precisas de las
especies / taxones endémicos. Estas distinciones requieren información sobre la historia
biogeográfica y filogenia del taxón, por lo que hay que distinguir cuándo su aplicación se basa
en evidencias, o cuándo se trata de una conjetura. Entre otras, cabe señalar:
Paleoendemismo: de origen antiguo.
Neoendemismo: de origen reciente (posiblemente endémico por no haberse
expandido todavía tras la especiación)
Relicto biogeográfico o geográfico: resultado de la reducción de su antigua área de
distribución. [Relicto taxonómico se aplica a los supervivientes de un linaje
antaño mucho más diverso; es equivalente a "fósil viviente", no implica
endemicidad geográfica].
Endemismo autóctono: la especiación lo originó en el área tratada.
Endemismo alóctono: la especiación ocurrió en otra zona, y posteriormente colonizó la
que se trata.
Microendemismo: con área de distribución muy limitada.
Endemismo paleógeno: originado antes de las glaciaciones del cuaternario.
Endemismo neógeno: aparecido en el cuaternario.
Endemovicariante: taxones que son ambas cosas (vicariantes, y endémicos).
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Pandemismo: antónimo de endemismo. Especie o taxón que puebla todos los lugares. Este
ser teórico, como hemos visto, es improbable, aunque a ciertas escalas algunos organismos
se aproximan (un caso podría ser la especie humana).
Cosmopolita. Literalmente "ciudadano del universo", en nuestro caso oferta necesariamente
limitada al planeta Tierra: "ciudadano del Mundo". Organismo (taxón) que habita todas las
regiones, sin que esto implique que ocupe todos y cada uno de los rincones de estas
regiones. Ejemplos vertebrados: la lechuza común, el halcón peregrino, el águila pescadora.
El término "pandémico" suele confundirse con "cosmopolita", aunque sus significados son
diferentes. La pandemia estricta es muy improbable; y como "pandemia" se usa en
epidemiología, daremos preferencia al término "cosmopolita": taxon de distribución muy
amplia, presente en muchas de las regiones de la tierra o del mar, pero no necesariamente
en todas ni en toda su superficie. Los mejores ejemplos incluirían especies ampliamente
difundidas por la especie humana, pero también casos como los de la lechuza, el halcón
peregrino, el águila pescadora, o algunos cetáceos.
VII. 8.- Solapamiento con otras áreas: simpatría, alopatría y parapatría
Simpatría. Áreas de distribución (taxones) simpátrica(o)s. Con idéntica distribución, o muy
amplio solapamiento (casi-simpatría o quasi-simpatría).
Alopatría. Áreas de distribución sin solapamiento alguno.
Parapatría. Áreas con algún solapamiento pero pequeño, marginal; por ejemplo, afecta los
márgenes de las distribuciones.
Simpatría, parapatría y alopatría no tienen implicaciones sobre la forma de
especiación de las especies (si este es el nivel taxonómico en cuestión) interesadas. Es decir,
la especiación que originó dos especies hermanas pudo ser alopátrica o simpátrica (Tema
IX), independientemente de la disposición actual de las áreas geográficas de esos taxones.
Se verá más adelante que el solapamiento de áreas de distribución es una de las
bases del análisis de distribución geográfica de la riqueza de especies.
VII. 9.- Tamaño del área: regularidades y explicaciones
El estudio de las causas del tamaño del área de distribución admite procedimientos
experimentales (por manipulación, incremento o eliminación artificial de poblaciones o
especies) pero estos métodos son o bien muy costosos, o bien reprobables desde un punto
de vista ético. Por ello los aspectos de la areografía relacionados con la explicación ecoevolutiva del tamaño del área de distribución se basan fundamentalmente en el método
comparativo y la macroecología.
Como se vió (VII.6), en un taxón determinado, hay una mayoría de especies con áreas
pequeñas, y una minoría con áreas de distribución muy grandes.
Regularidades de difícil o dudosa interpretación, o de incierta generalidad. Forma: la relación
área/perímetro tiende a ser en torno a 10 en una mayoría de especies. Esta relación tiende a
ser mayor en las especies con mayores áreas de distribución (probablemente un artefacto).
Observaciones (Rapoport):
• En un mismo taxón, el tamaño medio del área tiende a ser menor en los continentes
menores.
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En aves, la mayor parte ocupa aproximadamente 1/4 del continente, en mamíferos
menos de 1/3.
Las áreas de aves son mayores -como promedio- que las de otros vertebrados.
Las de mamíferos suelen ser mayores que las de vertebrados ectotermos.
Las de murciélagos suelen ser mayores que las de otros mamíferos.
Ejercicio. Sobre la base de estas observaciones, otras similares o la mera intuición: proponer
características de cualquier clase en plantas o animales que puedan explicar el tamaño de
sus áreas de distribución. ¿Qué características esperaríamos de una especie ampliamente
distribuida? ¿y de una microareal? Por ejemplo, una especie tendrá un área de distribución
más amplia si:
1- ...............................................................
2- ...............................................................
3- ...............................................................
4- ...............................................................
5- ...............................................................
[¡No hagas trampa! Contesta primero y luego sigue con el texto]
VII. 9. 1- Área de distribución y nicho ecológico
El nicho ecológico (Hutchison) puede concebirse como un espacio multidimensional en el que
cada dimensión (componente del nicho) corresponde a un recurso o requerimiento de una
especie. Este nicho fundamental (o potencial) es limitado por la interacción con otras
especies, resultando el nicho real (observado). El área de distribución puede analizarse
interpretándola como una proyección geográfica del nicho: la distribución espacio-temporal de
los componentes del nicho. Habrá, por tanto, un área potencial (o fundamental) que la
especie podría ocupar. Se ve restringida por competencia, otros factores limitantes o la
dificultad de alcanzar subáreas separadas por barreras: área de distribución real (u
observada).
Cada componente del nicho tiene:
- Un patrón de distribución espacial.
- Un patrón de distribución temporal (una dinámica a largo plazo, pero también ciclos de
abundancia estacionales o periódicos en cada localización).
Por ello el área de distribución resulta de la combinación de:
A- Los requerimientos de la especie (componentes del nicho).
B- La combinación en espacio x tiempo de la distribución de estos componentes.
C- La capacidad de la especie par explotar esa combinación espacio x tiempo de los
componentes (AxBxC).
D- La secuencia temporal y magnitud de aparición y desaparición de factores limitantes
(FL= enemigos, competidores, barreras) que alteren la optimización de ([AxBxC]-FL).
Por tanto, un "recorte" en un componente del nicho tendrá efectos multiplicativos, limitando
notablemente la distribución real. Explicar el tamaño del área de distribución de una especie
requiere medir estos aspectos, que suponen interacciones ecológicas complejas. Lo más
sencillo es buscar rasgos que se creen (o se saben) correlacionados con componentes del
nicho o su forma de explotación. Estos varían entre diferentes tipos de seres vivos; algunas
de las variables más frecuentemente analizadas incluyen:
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Especificidad de recursos tróficos (por ejemplo amplitud del espectro trófico, rango de
especies, de nutrientes, de partes consumidas).
Requerimientos térmicos
o Comportamiento específico (p. ej. diurno, nocturno, comportamiento de
termorregulación, selección de exposición).
o Altitud o profundidad media o típica (como medida de un óptimo térmico o
fótico aparente).
Rango altitudinal local (como medida indirecta de la amplitud de preferencias
térmicas), o amplitud del rango latitudinal.
Otras medidas de especificidad ambiental (amplitud de hábitat: salinidad, acidez,
número de formaciones vegetales que ocupa).
Movilidad o capacidad de dispersión (del reproductor o de los propágulos)
o Dispersión media, área de campeo, etc.
o Formas especiales de movilidad (vuelo, anemocoria, hydrocoria, etc., o sus
opuestos) si varían dentro del grupo.
o En animales, tendencia o predisposición a la migración (especies migratorias:
capacidad de atravesar barreras de "no-hábitat").
Tamaño (peso, peso seco, longitud o altura mayor). Esta variable puede estar
correlacionada con diversas otras por motivos estructurales o de otra índole
(fecundidad, movilidad, tiempo de maduración, etc.).
Capacidad de crecimiento de la población (fecundidad, tiempo de desarrollo y
maduración, número de períodos reproductores por ciclo estacional).
Organización espacial
o Densidad de población.
o Agregación (o aspectos relacionados: territorialidad, competencia
intraespecífica, tipo de organización social o tamaño de grupo). Otros aspectos
de la estructura interna de la población.
Otros, por ejemplo la poliploidía. Las plantas poliploides (a menudo más recuentes en
latitudes altas) a menudo tienen mayor área de distribución que sus parientes
diploides (?).
>> [Análisis comparativo]
Todos estas variables (y otras similares) están relacionadas entre sí, de modo
particular en cada tipo de organismo. Por ello es frecuente aplicar análisis estadísticos
multivariados para la selección de variables (regresión paso a paso y análogos). La solución
de tales análisis (modelo seleccionado) debe entenderse no como explicación causal, sino
como la explicación más sencilla en función de las variables analizadas. Veremos a
continuación algunos de los casos más frecuentemente estudiados.
VII. 9. 2.- Gradientes geográficos: la regla de Rapoport (E.H. Rapoport,
posteriormente Brown, Stevens).
Relación entre área y latitud/altitud como evidencia de la influencia de la amplitud del
nicho. [Esta suele incluirse entre las "reglas ecogeográficas", la tratamos aquí simplemente
por que se refiere al tamaño del área, que puede ser un reflejo de, pero no un atributo físico
de los individuos].
Regla (o patrón) de Rapoport: Dentro de un taxón, el área de distribución de las especies es
mayor cuanto mayor es la latitud y la altitud. En el caso de la altitud, es el rango altitudinal el
que se amplía con la altitud o latitud.
Explicación: variación climática y amplitud de nicho (por lo tanto, un gradiente ecológico). Las
especies de zonas templadas o frías están sujetas a una mayor variación climática que las de
zonas ecuatoriales, y por tanto estarían adaptadas a mayor variación ambiental. Como
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consecuencia, tendrían mayor capacidad para colonizar nuevas zonas en las épocas
favorables.
Una explicación alternativa implica la dependencia (relación inversa) del tamaño del
área con la riqueza de especies (VII. 9. 3). La coincidencia es en el sentido predicho, pero la
evidencia actual no apunta con claridad en uno u otro sentido.
Generalidad: parece funcionar en la región Neártica (mamíferos, aves, mariposas), en el
occidente paleártico (Europa) depende del caso (no en mariposas, sí -según el grupo- en
mamíferos). No está clara su universalidad.
VII. 9. 3.- Gradientes ecológicos: relación inversa con interacciones
interespecíficas
Se ha propuesto que la relación inversa entre riqueza y tamaño medio del área es causal.
Mayor diversidad (número de especies con áreas solapadas) implica mayor competición,
predación y fragmentación de áreas, lo que impide a parte de las especies ocupar la totalidad
de sus nichos potenciales. Ello se traduce en una drástica reducción de sus áreas de
distribución, por que el recorte de un componente del nicho no tiene un efecto lineal, sino
multiplicativo en la superficie ocupada.
Se proponen las relaciones:
Menor área > más riqueza > menores ritmos de especiación y extinción.
Mayor área > menos riqueza > mayores ritmos de especiación y extinción.
Con frecuencia la riqueza de especies muestra una distribución inversa al tamaño de las
áreas (VII. 9. X). Esta hipótesis y la regla de Rapoport son, aparentemente,
complementarias. Ambas apelan a la amplitud de nicho, sin embargo los mecanismos serían
diferentes: sería interesante identificar la importancia de cada uno de ellas.
VII. 9. 4.- Gradientes históricos: relación con la edad del taxón
Al menos en algunos casos, el tamaño del área está relacionado con la edad geológica del
taxón estudiado, o bien muestra una dinámica temporal. Aunque no es una regularidad
inexorable, se encontró en plantas vasculares (Willis, 1922) la tendencia a que los taxones
supraespecíficos de mayor antigüedad contuviesen algunas de las especies de más amplia
distribución, putativamente resultado del mayor tiempo dispuesto para colonizar nuevas áreas
(si encontraron condiciones favorables) en las especies de más antiguo origen.
Estimaciones sobre unos pocos grupos monofiléticos de aves sugieren que el área de
distribución se incrementa con rapidez al principio de la historia de las especies, y luego se
estabiliza para acabar decreciendo. No hay un motivo para que esta relación sea universal,
ya que puede depender del modo de especiación (por ejemplo: la especiación alopátrica
permite tamaños iniciales de área amplios), pero muestra la existencia de una dinámica
temporal del área de la especie, cuya fase final es la reducción.
VII. 9. 5.- Organismos muy pequeños. ¿Son los microorganismos
cosmopolitas?
Normalmente se asume que los seres vivos de muy pequeñas dimensiones (bacterias s.l.,
protozoos s.l.) tienen áreas de distribución muy amplias, o son mayoritariamente
cosmopolitas. Por lo tanto, se concede poca importancia al estudio de sus distribuciones: "los
organismos menores de 1 mm no tienen biogeografía". Esto se debe a la presunción de: 1muy altas densidades de población, 2- gran capacidad de dispersión (viento, agua, otros
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organismos móviles, presencia de formas de resistencia para atravesar períodos
desfavorables), y 3- tasas de extinción bajas.
Datos de protozoos indican que el 23% de las especies estudiadas (n= 127) son
cosmopolitas, y de hecho las de menor tamaño tienen más amplias distribuciones.
Sin embargo, los expertos han advertido que estas suposiciones (1-2-3) no han sido
debidamente probadas. Hay un problema taxonómico: muchas especies no son fáciles de
identificar o deben serlo por análisis moleculares, y generalmente se trata precisamente de
las especies más pequeñas (que en otros grupos serían las más numerosas y con
distribuciones geográficas menores). Si se estudia la relación entre de la diferencia entre
composición de comunidades microbianas y la distancia, esta es negativa como en otros
organismos. Por lo tanto, la biogeografía de los microorganismos probablemente necesita ser
reconsiderada.
VII. 9. 6.- Tamaño (masa) corporal. Y límites (constraint lines)
Los gráficos de medias específicas que muestran la relación entre área de distribución (Y) y
masa corporal (X) muestran una forma característica, a veces sin una correlación
significativa.
Límites (constraint lines). Un aspecto interesante son los límites de la distribución de puntos
(Fig. 1). Uno (máx. Y) representa el área máxima (del continente o región estudiada), otro
(mín. X) representa el tamaño mínimo del organismo, dictado por limitaciones fisiológicas u
otras. El tercer límite es la tendencia que define el mínimo de la relación área/masa para cada
tamaño, y tiene importantes implicaciones ecológicas. Las especies con valores bajo esa
línea muestran un "déficit de área" en relación con su tamaño, y posiblemente son sensibles a
la extinción.
Figura 1. Relación entre
el tamaño del área de
distribución y el peso
medio de las especies,
en un grupo de animales,
ambos transformados en
sus logaritmos
decimales.
Estas tendencias muestran que la minoría de especies con áreas muy amplias son,
generalmente, las especies mayores de cada taxón. La distribución de áreas es variada entre
las especies de pequeño tamaño. Se atribuye a la relación entre densidad de población y
masa corporal: la densidad de población suele ser inversamente proporcional a la masa
corporal, debido a que los recursos necesarios son a su vez proporcionales al tamaño. Por
tanto, para mantener un tamaño de población dado, una especie grande necesita extenderse
más. Ver apartados VII. 9. 7 y 9. 8.
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VII. 9. 7.- Densidad de población. Y límites (constraint lines)
Comparaciones semejantes a las del punto anterior indican que las áreas amplias pueden
contener especies con una amplia gama de valores de densidad de población, mientras que
las especies con áreas reducidas muestran bajas densidades de población.
Como en el caso anterior pueden calcularse límites (constraint lines) empíricos que indican
relaciones (proporciones) atípicas entre área de distribución y densidad de población. Estos
datos pueden ser de interés en biología de la conservación.
La relación entre área, tamaño (masa corporal) y densidad de población obedece, en teoría (y
dependiendo del tipo de organismo) a relaciones alométricas (relacionadas con la energía
requerida o disponible: VII. 9. X). Comparaciones interespecíficas amplias muestran
generalmente estas relaciones en el sentido:
población total: (+) área de distribución
área de distribución: (+) tamaño corporal
densidad de población (-) tamaño corporal
VII. 9. 8.- Relaciones alométricas: energía, tamaño y movilidad
Los siguientes supuestos se inspiran sobre todo en heterótrofos, animales y vertebrados; los
coeficientes pueden diferir en otro tipo de seres.
Si:
E= Energía metabólica, o recursos requeridos (por individuo y unidad de
tiempo)
A= Área de campeo, movilidad de un individuo (idem).
M= Masa corporal (tamaño, volumen, peso, peso seco), y
c1, c2, c3= constantes,
la energía requerida por un individuo es proporcional al tamaño, si bien menor, en términos
relativos, menor cuanto mayor sea este:
E= c1 x M 0,75
La movilidad/tiempo, área de campeo o similar, es directamente proporcional a M:
A= c2 x M 1,0
Y el ritmo al que habría que colectar nutrientes sería E/A, es decir (c2/c1) x (M 0,75 / M 1,0):
E/A= c3 x M -0,25
La forma de estas relaciones se muestra en la Fig. 2.
Figura 2. Relación interespecífica entre E (energía metabólica, o requerimientos
energéticos por individuo y unidad de tiempo), A (área de campeo, o rango de
desplazamiento normal) y M (masa o peso corporal). La línea diagonal entrecortada
representa la relación isométrica (pendiente de 1,00).
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La conclusión es que los organismos pequeños, que requieren mayor proporción de E en
comparación con su tamaño (M) y tienen menor movilidad, deben dedicar una alta cantidad
de E a esta labor. Teóricamente, estarán más especializados en recursos de alto valor
nutritivo y pequeño tamaño, pudiendo alcanzar diferentes densidades de población
dependiendo de la distribución espacial del recurso. Los organismos grandes dedican
proporcionalmente menos tiempo a obtener recursos, pueden explotar fuentes de menor
calidad (por ejemplo, un herbívoro, plantas enteras), pero la cantidad absoluta de estos es
grande, por lo que el área de campeo tiende a mantenerse alta y la densidad de población
baja.
Esto proporciona una explicación con base fisiológica a la relación entre tamaño y
área de distribución de la especie.
VII.10.- Estructura interna
El reparto de individuos dentro del área de distribución no es necesariamente homogéneo en
localización, densidad, movimiento de individuos (o de sus partes móviles), ni incluso en el
reparto de fenómenos biológicos dentro del área a lo largo del tiempo.
Hipótesis del centro de abundancia (abundance center hypothesis). Los márgenes del área
representan los límites del área con una combinación de componentes del nicho explotable
por la especie; es más probable que alguno de los componentes sea deficitario. En esas
zonas la dispersión de individuos debería ser mayor, y la densidad menor, lo que
generalmente coincide con las observaciones. La idea dominante es que el éxito reproductivo
(fitness) es menor es menor en los márgenes, y esto puede manifestarse de distintos modos
(menor fecundidad, mayor mortandad de inmaduros o de reproductores, etc.).
Fuentes y sumideros. Puede ocurrir que no todas las subzonas de un área sean apropiadas
para soportar eficientemente una población estable de una especie dada. De hecho, puede
darse expansión demográfica en unas localidades, en tanto que en otras la especie tiende a
extinguirse localmente. Esto puede dar lugar a una dinámica interna metapoblacional, con
poblaciones "fuente", que los individuos abandonan en busca de otras menos pobladas, y
poblaciones (o enclaves) "sumidero", en las que los recursos o la resistencia ambiental, al
cabo de un tiempo, condicionan un decrecimiento (o desaparición). Este proceso puede
detectarse en UGOs amplias (gradillas de 10 x 10 o 100 x 100 km), si la especie tiene amplia
capacidad de dispersión o área de campeo. Un ejemplo pueden ser las "colonias"
reproductoras de la mariposa monarca en el sur de España.
VII.11.- Rareza y rareza geográfica ¿Qué es una especie rara?
El reparto de individuos dentro del área supone diferencias en densidad de población, y en su
distribución espacial (agregación, reparto uniforme, o al azar). Pero los datos de distribución a
menudo (por ejemplo, mapas) no representan individuos, sino unidades pobladas, por lo cual
a nivel cartográfico podremos estimar agregación o uniformidad de los puntos de presencia,
como datos desconectados de (en su caso) la densidad de población. Por tanto,
frecuentemente tendremos una noción de "rareza geográfica" independiente de las estimas
densidad, y la percepción de "rareza" dependerá de:
a) Densidad de población o población total
b) Distribución geográfica en una rejilla de escala determinada:
b1) - número de puntos (extensión del área)
b2) - dispersión (agregación / regularidad de los puntos)
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A pesar del interés que frecuentemente mostramos por lo raro, no hay una única definición, ni
una medida clara, de qué es una especie rara, salvo los criterios operativos que puedan
definirse con fines conservacionistas (Tema XIII). Sin embargo, evidentemente es una cuya
probabilidad de hallazgo u observación es comparativamente baja, lo que implica baja
densidad de localidades pobladas, o de individuos (población), o ambos. De hecho, es
importante señalar que el criterio de "especie rara" es arbitrario, depende de la región
geográfica o país, y del taxón en que se encuadra.
Categorización. Aprovechando las propiedades de las distribuciones de frecuencias de áreas
de distribución (VII. 6), criterios frecuentes para etiquetar una especie como rara, son:
• Por referencia a la distribución de frecuencias de un taxón (familia, orden, clase...): el
primer decil de la distribución, el primer cuartil (suele incorporar demasiadas
especies), etc. Es lo más frecuente, aunque el número de especies raras depende, de
hecho, de la forma exacta de la distribución.
• Por referencia a la proporción de superficie de referencia ocupada (un país, un
continente). Por ejemplo, menos de un cuarto de la superficie de Gran Bretaña (el
10%, el 20% de la superficie, etc.).
Cuantificación. En vez de adoptar una calificación absoluta, en muchos casos (por ejemplo
para estudios comparativos, o para construir un índice de "status" compuesto) la
cuantificación es preferible, y más fácil de hacer en función de las distribuciones conocidas.
Frecuentemente, "rareza" se toma como el inverso de "ocupación" o "extensión del área"
(1/E), de su raíz cuadrada ([1/E2), o su equivalente logarítmico (log10[1/E]). Un segundo
aspecto del reparto geográfico (b2 anteriormente: agregación / regularidad) puede medirse
como dispersión geográfica (varianza en latitud y longitud), o directamente como grado de
agregación/regularidad de la posición de las subunidades (vecino más próximo y similares).
En la Fig. 3, considerar cómo categorizar la rareza geográfica de los tres casos presentados.
Figura 3. Presencia de una especie en UGOs deterinadas por una malla
LAT/LONG. Identificar qué caso representa distribución regular, al azar,
y agregación. ¿Cómo podemos medir este parámetro? ¿Influye en
nuestra percepción de "rareza geográfica"?
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VII.12.- Cuestiones
1- Busca en Wikipedia qué es el "efecto Allee". Relaciónalo con la estructura interna de una
distribución geográfica ¿qué puede ocurrir en los márgenes del área de distribución de una
especie?
2- Cita un ejemplo de especie alóctona introducida y asilvestrada o naturalizada, y un ejemplo de
especie alóctona inmigrante, con referencia a una región concreta (por ejemplo, la Península
Ibérica).
3- ¿Qué distingue una especie invasora de una especie simplemente alóctona?
4- Cita un ejemplo de especie invasora 1) terrestre, 2) marina, 3) dulceacuícola, en el entorno
ibero-balear.
5- ¿Qué caracterizaba el área de distribución, en el pasado, de una especie que hoy
consideramos un relicto geográfico?
6- Distingue entre área disyunta y área fragmentada
7- Cita tres causas de disyunción, proporcionando un ejemplo de cada una
8- Define: - paleoendemismo, - neoendemismo, - endemismo alóctono, - endemismo neógeno
9- Asumamos que una especie como Cyprinodon diabolis Wales, 1930 se originó en su actual
área de distribución por vicarianza hace menos de 20.000 años. Su actual distribución
(medida como superficie) es menor que 100 m2, y solo se encuentra en un punto con
afloramiento de aguas del Desierto de Sonora. Aplica a este tipo de distribución todos los
calificativos pertinentes.
10- ¿Qué diferencia un relicto biogeográfico de un relicto taxonómico? ¿Cuál de los dos
calificativos no supone limitación del área de distribución actual?
11- Cuando las áreas de distribución de dos especies se solapan en una pequeña proporción,
podemos hablar de distribuciones...
12- El tamaño del área de distribución de un endemismo neógeno paleártico resulta de la
combinación de uno o más de los siguientes aspectos, con una excepción (respuesta falsa);
señálala:
A- Los requerimientos de la especie (componentes del nicho).
B- La distribución espacio-temporal de estos componentes.
C- La capacidad de la especie par explotar esa combinación espacio-temporal de los
componentes.
D- La distribución espacio-temporal de factores limitantes (enemigos, competidores, etc.).
E- El tamaño del área ocupada por una especie vicariante alóctona
F- La proximidad de su área ancestral a la costa durante la crisis Messiniense.
13- La llamada regla (o patrón) de Rapoport es una regularidad cuya causa última podría estar
relacionada con:
- menor amplitud del nicho en especies de latitudes elevadas
- mayor amplitud del nicho en especies de latitudes y altitudes bajas
- mayor competencia interespecífica en zonas frías
- menor especialización ambiental cuanto más lejos del ecuador, y a mayor elevación
- mayor competencia interespecífica en áreas con escaso aporte de energía lumínica
- mayor riqueza específica en latitudes altas
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14- El primer nombre de pila de E.H. Rapoport es:
- Edmundo
- Ehsteban (de ahí la hache)
- Emilio
- Eduardo
- Enrique
- Eduvigis
(esto no parece muy serio ¿eh? pero no viene en los apuntes, tienes que buscar en la red)
15- Dibuja un gráfico que represente la evolución temporal posible del área de distribución de una
especie originada al final de la última glaciación en el sur de la Península Ibérica,
simpátricamente con la población de su especie predecesora, por poliploidismo e hibridación
a partir de aquella, y que hoy día se considera un relicto biogeográfico microareal.
16- Suele asumirse que son fundamentalmente cosmopolitas los organismos menores que:
- 1 kg.
- 100 g.
- 1 g.
- 1 mg.
- 1 m.
- 1 mm.
- 1 micra.
17- Decide (y razona el motivo) si hay coherencia entre la idea de que los microorganismos
tienden a ser cosmopolitas, y la tendencia interespecífica generalmente observada entre área
de distribución y masa corporal.
18- Relación entre área de distribución y peso corporal. Dibuja un gráfico de dispersión con el
peso en mg (abscisas, X) y el área en km2 (ordenadas, Y) trasnformados en sus logaritmos
decimales, ambos con valores entre 0 (mínimo) y 7 (máximo) (es decir, pesos de entre 1 mg y
10.000.000 mg, o sea 10 toneladas; y áreas de entre 1 km2 y 10.000.000 km2). Tenemos tres
especies, con valores (X, Y) (o peso, área) como sigue: especie A (1, 4), especie B (5, 6), y
especie C (3, 2). Un estudio comparativo basado en todas las especies de ese taxón muestra
que el límite (constraint line) eco-biogeográfico es la línea de pendiente 1,0 que atraviesa el
origen de coordenadas.
Un especialista en conservación y probabilidades de extinción o estatus de estas
especies te pregunta por qué especie debería preocuparse más. Con los datos anteriores,
1) ¿qué especie señalarías? y
2) ¿por qué?
19- Argumentamos que, en animales no voladores, el ritmo al que un individuo debe obtener
recursos nutritivos (cantidad por unidad de tiempo) es proporcional al tamaño corporal, con un
exponente de -0,25.
Esto es una explicación: A) Histórica (o de biogeografía histórica), B) Mecanística (o
mecanísmica), C) Microecológica, D) Isométrica, E) Vicariancista, F) de causalidad última o
profunda.
20- Dada una dispersión de posiciones geográficas de una especie en UGOs de base geográfica
(latitud y longitud) con la de la figura 3, indica un método por el que puedas medir el grado de
agregación/regularidad para describir la dispersión.