El proceso reproductor.

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ZOOLOGIA 04
TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR.
TEMA 10 : EL PROCESO REPRODUCTOR: concepto de reproducción.
Reproducción asexual. Reproducción sexual: dioecia y hermafroditismo;
partenogénesis. Alternancia de generaciones: metagénesis y heterogonia.
BIBLIOGRAFÍA:
-Barnes, Calow y Olive, 2ª de. The Invertebratees a new synthesis.Blackwell Scientific. Chap. 14.
- Brusca R. y G. Brusca, 1990: Invertebrates. Sinauer. 89-93.
- D'Ancona, H.- 1972.- Tratado de Zoología. Editorial Labor. Barcelona. pg. 63 y sig.;
- Dorit, Walker y Barnes, 1991: Zoology, Saunders College Publishinng, Cap. 21.;
- Gardiner, M. 1978: Biología se los Invertebrados. Omega:771-829;
- Grasée, Laviolette. Biología. Pg. 410-433
- Jessop, N.M. 1990: Zoología: Teoría y problemas; . Editorial Interamericana. Mac.GrawHills.
- Hadorn, E. y R. Whener, 1977: Zoología General. Omega, pg. 42-105-110;
- Hickman, C. L. Robert*s, Larson, 2002: Zoología Principios Integrales. 11ª Interamericana.
Pp.135-165.
- Storer, T. R, -Usinger, R. Stebbins, J. Nybakken, 1975: Zoología General: 178-189;
- Villée C., W. Walker y R. Barnes, 1987: Zoología. Interamericana, pg. 332-346.;
- Villé,C. y otros.- 1992.- Biología, Interamericana pg. 1088 y sig.;
http://iris.cnice.mecd.es/biosfera/alumno/4ESO/evolucion/actividad2.htm
Introducción: El concepto de la Reproducción.
La capacidad de originar individuos semejantes a los progenitores,
es un atributo de los seres vivos. Los sistemas vivos pueden
autorreproducirse.
Las teorías de la generación espontánea1, a pesar de los trabajos
de Redi, fueron ideas que perduraron hasta finales del siglo XIX,
1
Los primeros que se ocuparon de este tema fueron los pensadores de la antigua Grecia, entre los que
destaca Aristóteles, que sostenía la idea de la GENERACIÓN ESPONTÁNEA, según la cual los seres
vivos provenían directamente del barro, del estiércol y de otras materias inertes sin sufrir ningún tipo de
proceso previo, simplemente aparecían. Aunque esta idea pueda parecer muy infantil se mantuvo
durante muchos siglos hasta el final de la Edad Media, época en la que se alternaba la creencia en la
generación espontánea con la idea del origen divino de la vida, llegándose incluso a tachar de herejes a
aquellos que intentaban estudiar la cuestión. Así podemos destacar los trabajos de algunos pensadores
que apoyaban la generación espontánea, como Van Helmont (1577-1644), que realizó muchos
experimentos sobre aspectos tales como el origen de los seres vivos, la alimentación de las plantas, etc.
Fue a finales del s. XVII cuando comenzó a cuestionarse la idea de la generación espontánea,
especialmente a partir de los trabajos de Francesco Redi (1626-1698), que ideó un experimento sencillo y
concluyente que consistió en meter trozos de carne en frascos cerrados, y otros en frascos abiertos,
viendo que la carne de los frascos cerrados no desarrollaba gusanos (ver dibujo).
Con este experimento Redi demostró que los gusanos no aparecían por generación espontánea, y que
su presencia estaba relacionada con la posibilidad que tenían las moscas de llegar a la carne y los
pescados.
La fabricación del primer microscopio por Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) permitió descubrir los
"animáculos" o seres microscópicos, que fueron al final los que ayudaron a rechazar la idea de la generación
espontánea, gracias a los experimentos de Louis Pasteur (1822-1895), quien, entre otras cosas, demostró, por un
lado, que los microorganismos se encontraban por todas partes y provocaban la descomposición de los alimentos y
muchas enfermedades humanas, y por otro lado demostró que la generación espontánea no existía; para ello realizó
el siguiente experimento: "...Yo pongo en un frasco de vidrio uno de los siguientes líquidos, todos ellos muy
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TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR.
cuando L. Pasteur la rebatió con puesta de manifiesto de la existencia
de los microorganismos.
Aunque es cierto que, en un principio la vida se originó a partir de
la materia inerte2, esto requirió unas condiciones muy diferentes a las
de la actual biosfera y periodos de tiempo enormemente largos.
Actualmente la vida, no surge espontáneamente, sino que solo puede
proceder de vida anterior a través del proceso de la reproducción.
Todos los animales están dotados de la capacidad de originar
seres semejantes a ellos mismos, por los que son reemplazados, y en
los que su dotación genética trasciende. Las variaciones generacionales
que ocurren en este proceso reproductor, permiten a los nuevos seres
adaptarse a las nuevas condiciones del ambiente, asegurando la
continuidad de los genes.
A nivel molecular, son los ácidos nucleicos los que tienen
capacidad de autorreplicarse.
Las células producen nuevas células por el proceso de mitosis y los
organismos nuevos organismos.
"Omne vivum ex ovo" está afirmación intuitiva realizada por Harvey
alterables en contacto con el aire ordinario: agua de levadura de cerveza a la que se ha añadido azúcar, orina,
jugo de remolacha, agua de pimiento. A continuación doblo el cuello del frasco, de forma que quede curvado en
varias partes. Luego pongo a hervir el líquido durante varios minutos hasta que empieza a salir vapor por el
extremo abierto; luego dejo enfriar el líquido. He de señalar que aún a pesar de sorprender a todos los que se
ocupan de los delicados experimentos relacionados con la llamada generación espontánea, el líquido del frasco
permanece inalterado definitivamente..."
2
EL ORIGEN QUÍMICO DE LA VIDA
Hoy en día la teoría aceptada para explicar el origen de la vida es la que se basa en la hipótesis química expuesta por
el ruso A. Oparin y el inglés Haldane en 1923.
Cuando la Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años, era una inmensa bola incandescente en la que los
distintos elementos se colocaron según su densidad, de forma que los más densos se hundieron hacia el interior de la
Tierra y formaron el núcleo, y los más ligeros salieron hacia el exterior formando una capa gaseosa alrededor de la
parte sólida, la protoatmósfera, en la que había gases como el metano, el amoníaco y el vapor de agua.
Estos gases estaban sometidos a intensas radiaciones ultravioletas (UV) provenientes del Sol y a fuertes descargas
eléctricas que se daban en la propia atmósfera, como si fueran gigantescos relámpagos; por efecto de estas energías
esos gases sencillos empezaron a reaccionar entre sí dando lugar a moléculas cada vez más complejas; al mismo
tiempo la Tierra empezó a enfriarse, y comenzó a llover de forma torrencial y estas lluvias arrastraron las moléculas
de la atmósfera hacia los primitivos mares que se iban formando.
Esos mares primitivos estaban muy calientes y este calor hizo que las moléculas siguieran reaccionando entre sí,
apareciendo nuevas moléculas cada vez más complejas; Oparin llamó a estos mares cargados de moléculas el
CALDO NUTRITIVO o SOPA PRIMORDIAL. Algunas de esas moléculas se unieron constituyendo unas
asociaciones con forma de pequeñas esferas llamadas COACERVADOS, que todavía no eran células.
Este proceso continuó hasta que apareció una molécula que fue capaz de dejar copias de sí misma, es decir, algo
parecido a reproducirse; esta molécula sería algo similar a un ÁCIDO NUCLEICO. Los coacervados que tenían el
ácido nucleico empezaron a mantenerse en el medio aislándose para no reaccionar con otras moléculas, y finalmente
empezarían a intercambiar materia y energía con el medio, dando lugar a primitivas células.
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TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR.
(1651) no es absolutamente generalizable, pues la reproducción de los
organismos a veces puede ser aparentemente simple, como en la
fragmentación de un animal en partes y otras veces ocurren procesos
extremadamente complejos desde el punto de vista estructural,
funcional y de comportamiento.
El resultado en ambos casos en la aparición de una generación más
jóvenes semejantes a sus progenitores.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN
REPRODUCCIÓN ASEXUAL, VEGETATIVA O AGÁMICA.
Cuando a partir de un único progenitor, algunas células somáticas del
mismo se multiplican por procesos mitóticos y originan descendientes
de características idénticas al progenitor, con el mismo genotipo:
clones. Es una reproducción sin gametos.
La reproducción asexual asegura un aumento rápido del número de
individuos3 y ahorra tiempo y energía, ya que no precisar la búsqueda
de pareja.
Esta reproducción puede ser binaria o múltiple, según el número
de descendientes.
Los procedimientos seguidos pueden ser: BIPARTICIÓN, GEMACIÓN
y ESCISIÓN o FRAGMENTACIÓN.
 LA BIPARTICIÓN, ocurre en Protozoos, puede ser siguiendo el
eje longitudinal o el transversal. Los unicelulares como los
Trypanosomas, dividen su cuerpo longitudinalmente, originando
dos trypanosomas hijos. Los Paramecios sufren división
transversal.
 LA GEMACIÓN, se da en Esponjas, Cnidarios, Anélidos, Briozoos,
Tunicados, etc. en los que una parte de células somáticas del
progenitor llamada yema, se diferencia y organiza en un nuevo
individuo, que puede desprenderse y llevar vida independiente,
o bien crecer permaneciendo unido, formando entonces una
3
(PARADOJA: Desde el punto de vista del Darwinismo, los animales con este tipo de reproducción,
parecen ser los más aptos, ya que dejan mayor número de descendientes con su mismo genoma. Pero
las especies con reproducción asexual exclusiva, no tienen variación en la descendencia, y esa especie
tiende a la extinción, pues al no haber variabilidad en la composición genética, no son suceptibles de
sufrir evolución por este proceso.
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colonia (como en los Cnidarios: arrecifes de coral).
Cuando la yema se produce hacia el interior del cuerpo del animal y está
rodeada de una cápsula resistente, de denomina GÉMULA. Es una forma
de resistencia a la que recurren, entre otros, las esponjas de agua
dulce.
 LA ESCISIÓN o FRAGMENTACIÓN, como su nombre indica, consiste
en la ruptura de un animal en trozos, y cada uno de ellos
regenera las partes que le falta originando individuos
completos, como hacen algunos Platelmintos y Poliquetos.
En la escisión, participan una serie de células del cuerpo que
forman un tejido de células indiferenciadas llamado blastema
regenerativo4. Las células de éste tejido se reorganizan formando los
órganos que faltan.
En algunas especies, como en los Turbelarios Catenúlidos, se
forma el blastema antes de la escisión : escisión paratómica. Se
forman colonias de zooides, con sus cabecitas y colas formadas, y
pemanecen unidos. Llegada la primavera se separan y llevan vida
independiente.
En otros casos, como en algunos Poliquetos, se produce primero la
escisión, y posteriormente ocurre la regeneración. Se llama escisión
arquitómica.
Un tipo de división particular de escisión es la ESTROBILACIÓN, que
realizan los pólipos de los Escifozoos (Cnidarios) y los Cestodos
(Platelmintos). Consiste en la formación de surcos transversales que
dividen el cuerpo del progenitor en segmentos superpuestos. En los
pólipos de los Escifozoos, cada uno de estos segmentos se pueden
separar, originando estructuras denominadas éfiras, que se
transforman en jóvenes medusas.
En los estróbilos de las tenias cada segmento se llama proglotis, y
llevan un aparato reproductor que, cuando está fecundados y maduros,
se pueden desprender del individuo.
REGENERACIÓN. Animales complejos, tales como las salamandras,
4
Grassé Laviolette, pp.706 y sig.: Las células "neoblastos"son totipotentes. El blastema está revestido de un fino
ectodermo que por procesos seemejantes a la morfogénesis embrionaria son capaces de regenerar polarizadamente
los elementos que faltan.
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largartijas, estrellas de mar y cangrejos, son capaces de regenerar
alguno de sus órganos perdidos, siendo este un proceso semejante al de
la reproducción asexual.
LA REPRODUCCIÓN SEXUAL O GÁMICA.
En ella es preciso la participación de dos progenitores de sexos
diferentes capaces de elaborar, en órganos reproductores o sexuales,
por procedimientos meióticos, células especiales (gametos) cuya
dotación cromosómica es la mitad (haploides) que la del resto de las
células somáticas.
Esencia: Fase haploide: GAMETOS  Fase diploide: ZIGOTO.
La fusión de gamentos mediante la fecundación restablece en el
cigoto el genotipo propio de la especie, capaz de, a través de un
desarrollo embrionario, originar un nuevo ser semejante a los
progenitores pero con genotipos nuevos, gracias al entrecruzamiento
(crossing over) ocurrido en la meiosis.
La fusión de los pronúcleos de gametos de sexualidad
diferente=cariogamia) restablece el estado diploide de los animales.
Esta variabilidad que aparece en los descendientes, permite que
las condiciones ambientales seleccionen los individuos que mejor se
adapten a las mismas, dándose en ellos procesos evolutivos.
LOS
ÓRGANOS REPRODUCTORES:
LAS GÓNADAS.
Las gónadas son glándulas sexuales a las que llegan células de de
la línea germinal, que por procesos de división celular (meiosis), originan
gametos.
Generalmente presentan conductos y estructuras destinadas a la
evacuación de los gametos (gonoductos) y órganos copuladores, en los
casos de fecundación interna).
Por su morfología los gametos pueden ser iguales (isogametos), o
desiguales
(anisogametos).
Aún
cuando
los
gametos
sean
morfológicamente iguales, existe un comportamiento diferente entre
ellos denominado sexualidad. Los gametos de sexualidad diferente se
atraen quimiotácticamente.
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DIOECIA5: Reproducción biparental.
Cuando los individuos progenitores sólo producen un tipo de
gametos se llaman unisexuales, dioicos o gonocoristas. Para la
reproducción sexual es preciso la participación de dos progenitores.
El progenitor femenino denominado hembra lo es por que, en sus
ovarios, produce unos gametos grandes (óvulos) cargados de material
nutritivo (vitelo) que proporcionarán alimento al cigoto durante el
desarrollo embrionario. Los óvulos son inmóviles y que se producen en
menor número que los espermatozoides.
Los machos, producen en sus testículos, gametos masculinos
(espermatozoides) muy abundantes, sin vitelo y muy móviles gracias a
la existencia de un flagelo. (sólo los Nematodos tienen
espermatozoides sin flagelo).
Los espermatozoides son atraídos químicamente por los óvulos
para que se produzca la unión
de los pronúcleos: anfigonia =
cariogamia= fecundación.
HERMAFRODITISMO: Monoecia6.
Un animal se dice que es hermafrodita (Hermes + Afrodita) en el
caso de que el mismo individuo presente órganos sexuales capaces de
producir ambos tipos de gametos, se le llama o monoicos.
La gónada de los hermafroditas se llama ovotestis7 o glándula
hermafrodita.
El hermafroditismo es un rasgo considerado como evolutivamente
avanzado (apomorfía), que suelen presentar animales que tienen
dificultades de encontrar pareja para la reproducción, porque su
densidad de población sea baja, por vivir aislados en galerías, ser
sésiles o de movimientos lentos; y también en los animales parásitos se
encuentran muchos casos de hermafroditas (tenias).
Esta adaptación de presentar los dos sexos en el mismo animal
supone, cuando se encuentran dos individuos, una ventaja reproductiva,
ya que ambos intercambian gametos masculinos y posteriormente ambos
5
Diecia (di= dos+ oikos= casa)
Monoico : Mono= uno +oico = casa.
7
Ovario + testículo.
6
7
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son capaces de engendrar descendencia.
Cuando un hermafrodita produce al mismo tiempo gametos
masculinos y femeninos se dice que es hermafrodita sincrónico. Estos
casos son raros.
La mayoría son hermafroditas secuenciales que sufren un
cambio de sexo genéticamente programado, como pasa como muchos
peces de arrecifes que producen óvulos y espermatozoides en fases o
momentos diferentes.
Si el animal maduran primero como machos se llama protándricos
(como los caracoles de huerta) y si lo hacen primero como hembras (
como Heterotanaïs, pequeño Crustáceo Peracárido que vive en las algas
coralinas) se llaman proteroginos.
Cuando un animal hermafroditas es capaz de autofecundarse, se
dicen que son suficientes o autógamos ( Tenia).
Otros no pueden autofecundarse (no suficientes) y tienen que
recurrir al intercambio de gametos que suele ser recíproco (Caracoles).
FECUNDACIÓN E INSTINTO SEXUAL.
Para que los gametos procedentes de animales de sexos
diferentes se encuentren es preciso que los individuos se aproximen y
se produzca una a atracción entre los mismos. Esto se realiza por
señales o mensajes químicos (hormonas), que desarrollan un
determinado comportamiento de aproximación (cortejo).
La fecundación externa, se produce sólo en medio marino, donde
los gametos son vertidos por los adultos de sexos diferentes. Los
gametos de ambos sexos se
unen por movimiento de los
espermatozoides, por atracción química entre ellos o por simple
casualidad. En muchas especies marinas, los individuos viven formando
grandes grupos de ambos sexos (mejillones), o se agregan en las
épocas reproductoras (peces), de forma que cuando la hembra madura
y expulsa sus huevos, los machos los fertilizan regándolos con su
espermatozoides.
La sincronización en la emisión de gametos está regulada por
mecanismos químicos o físicos (Cortejo).
8
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Este mecanismo de fecundación resulta antieconómico por tener
que fabricar un elevado número de gametos que verter al agua. Las
especies que siguen este mecanismo se denominan estrategas de la R8,
(selección r) ya que los progenitores deben de realizar un gran
esfuerzo reproductor que en muchos casos acaban con su vida.
De todos los huevos puestos en el medio, existe una selección no
dirigida, cuya presión es muy fuerte y solo una pequeña cantidad de
ellos sobrevivirá.
Otras especies desarrollan conductas dirigidas a la protección y
alimentación de sus descendientes, por lo que aumentan la posibilidad
de supervivencia de estos y necesitan poner menos huevos.
Generalmente en ambientes estables la generación parental es longeva
y cuida de la prole. A estos se les llama estrategas de la K9 (selección
k)
Existen grados diversos de protección en este tipo de estrategia,
desde los que solo protegen sus huevos adhiriéndolos a un sustrato,
como las sepias, o los que los llevan consigo hasta la eclosión (cangrejos
y caballito de mar), o como los pulpos que cuidan y ventilan sus huevos.
Las aves incuban los huevos y
alimentan a sus pollos. Y como
culminación en la protección de la descendencia está el viviparísmo, en
el que la madre pare las crías que desarrolla a sus expensas.
En la fecundación interna el gameto femenino u óvulo, permanece
en el interior del cuerpo de la hembra. El encuentro de los gametos en
el momento adecuado esta garantizado, por lo que se economizan los
gametos. Todos los estrategas de la K presentan fecundación interna.
La fecundación interna permite una independencia del medio
acuático, por lo que en ambientes terrestres se da siempre, (aunque
8
(Ecología: Begon, Harper y Townsend, 1988; pp531) Selección r, concepto propuesto por MacArthur y
Wilson (1967) y desarrollado por Pianka (1970).se utiliza para indicar que los individuos seleccionados
por r han sido favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente.
9
Se supone que una población seleccionada por K vive en un hábitat que es constante o predecible
estacional en un tiempo en la que existe gran competencia entre los adultos y también los jóvenes deben
competir en este ambiente abarrotado. En resumen en el habitat donde vive esa población es favorable
tener un tamaño grande para la supervivencia. Tendrán una reproducción retardada, y más extendida en
el tiempo, menor número de descendientes y más cuidados paternos que aseguren el éxito de la
descendencia.
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algunos animales acuáticos también la practican como preadaptación a
la vida terrestres); permite una economía de gametos, y requiere la
aproximación de sexos en estado maduro y formación de parejas.
En los casos de fecundación interna se desarrollan órganos
copuladores, denominándose vagina al femenino y pene o cirro al
masculino. El pene lleva en su interior un conducto eyaculador que se
comunica con la vesícula seminal, donde se almacenan los
espermatozoides antes de cada eyaculación. Los espermatozoides
fabricados por los testículos salen por los vasos deferentes que suelen
llevar glándulas accesorias, tales como la próstata, cuya secreción
fluida facilita la vitalidad y viabilidad de los espermatozoides,
llamándose a su conjunto semen.
En las hembras se desarrollan dilataciones de los gonoductos para
recibir y almacenar los espermatozoides tales como el receptáculo
seminal o para producir la fecundación y posterior desarrollo del huevo,
el útero.
En determinados casos, cuando no existen órganos copuladores,
los espermatozoides son empaquetados por secreciones formando
cápsulas llamadas espermatóforos, que el macho transfiere a la hembra
por medio de órganos (como el brazo ectocótilos de los pulpos), o lo
clava en el terreno (como en los escorpiones) dirigiendo luego a la
hembra hasta que su abertura genital se coloca sobre el
espermatóforo.
A la unión de los individuos de sexo diferente se denomina cópula
y para que esto se produzca, ambos deben de estas sexualmente
maduros: aptos. Para determinar este punto, existe exhibición de
colores (libreas nupciales), emisión se sustancias químicas (feromonas),
producción se sonidos, o estímulos táctiles. Todas estas pautas de
comportamiento se conocen como cortejo10o amores, y tienen como
CORTEJOS:
En determinadas especies predadoras, la aproximación del macho en busca de una hembra
apta no está exenta de peligros mortales, convirtiéndose la fecundación en una "atracción fatal". Las
hembras suelen ser, en el caso de los insectos, de mayor tamaño que el macho y muy voraces debido a
la necesidad de proteínas que necesitan para dotar a sus huevos de abundante vitelo, por lo que no es
de extrañar que los machos sean devorados tras la cópula como una presa más. O incluso durante la
misma cópula, como en algunos Empídidos, que aproximan sus bocas mientas que sus abdómenes están
unidos, y al final del "beso mortal", lo que queda del macho es solo el exosqueleto de quitina, ya que la
10
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objeto el reconocimiento intraespecífico, excitación y sincronización en
la emisión de los gametos
Como siempre entre
el viviparismo de los mamíferos y la
fecundación externa de los arrenques,
existen un sinfín de
modalidades intermedias.
LA PARTENOGÉNESIS.11
Es un tipo especial de reproducción sexual que ocurre cuando los
huevos son capaces de sufrir desarrollo embrionario sin que haya
ocurrido fecundación, o sin que haya unión d elos pronúcleos masculino
y femenino. Se dice que son huevos partenogenéticos y ocurre en varias
especies de Platelmintos, Rotíferos, Anélidos, Ácaros, Insectos,
Anfibios y Reptiles. (No se conocen casos en mamíferos)
La partenogénesis es una estrategia reproductora a la que
recurren ciertas especies en determinadas circunstancias, para
aumentar rápidamente el número de individuos.
Ejemplo: El lagarto de cola de látigo forma poblaciones exclusivamente de
hembras en las que todas ponen huevos, reproduciéndose de forma más
activa que en las poblaciones bisexuales.
Cuando estos procesos partenogenéticos se realizan de forma
natural y espontánea se llama a esta partenogénesis fisiológica.
Pero también se puede inducir a una partenogénesis experimental,
cuando artificialmente se someten a los huevos a estímulos de
sustancias como la estricnina, el agua de mar hipertónica, o con
estímulos eléctricos o electromagnéticos o pinchazos, de forma que
inicie su segmentación.
hembra a sorbido su contenido. Los machos de algunas especies para evitar este comportamiento y
sobrevivir al apareamiento, suelen presentar a las hembras presas que les ofrecen como regalos y
que la hembra acepta y devora, mientras se realiza el acoplamiento.
Pero estos comportamientos pueden a llegar a ser un mero artificio, como en el caso de las
moscas escorpión (Panorpa), cuyo macho segrega unas bolitas de saliva, que se endurecen con el aire
y semejan perlas, y que la hembra come.
Más ritualizado esta el mecanismo del "regalo" entre los Empídidos (moscas), en las que las
presas ofrecidas van primorosamente envueltas en un capullo de seda, aunque algunos bromistas
ofrecen el capullo de seda sin contenido en su interior, y otros más estetas regalan el pétalo de una
flor.
11
(Parthenos = virgen + genesis= origen.)
11
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Partenogénesis inducida12 En muchos Insectos, la infección de las
células germinales por bacterias del tipo de Wolbachiaaltera la
reproducción haciéndolas partenogenéticas.
n ocasiones, se da en algunas especies de Platelmintos, Rotíferos,
Crustáceos e Insectos la existencia de óvulos atípicos diploides que
comienza su desarrollo, se dice que es una partenogénesis obligada. El
óvulo diploide no puede ser fecundado.
12
http://www.bio.vu.nl/thb/users/ingeborg/WolbHome.html
PARTENOGÉNESIS INDUCIDA
III.1.- Introducción
En muchas avispas parásitas diploides, los óvulos depositados por las hembras en larvas de insecto
se desarrollan sin la necesidad de machos que los fecunden. En algunas de estas especies
Wolbachia provoca las hembras se reproduzcan por medio de una partenogénesis inusual que
produce únicamente hembras como descendencia. El efecto feminizante es consecuencia de que los
óvulos simplemente duplican su dotación cromosómica.
También existen especies de tricogramas que se reproducen mediante la forma usual de
partenogénesis, asociada a la haplo-diploidia, que determina el desarrollo de machos a partir de los
óvulos no fecundados.
Las tricogramas con reproducción por partenogénesis feminizante han constituido una curiosidad
biológica hasta que, hace tan sólo un par de años R. Stouthamer (Wageningen Agricultural
University, The Netherlands), en colaboración con Werren, demostró que el fenómeno se produce
debido a una infección de Wolbachia. Un tratamiento antibióico adecuado permitió ``curar'' la línea de
Partenogénesis Inducida, reestableciendo una reproducción sexual normal. En cambio, la
Partenogénesis Genética de la haplo-diploidia, no puede ser eliminada mediante un tratamiento
antibiótico, ya que su base es genética.
Los microorganismos inductores de partenogénesis impiden la segregación de los cromosomas en la
primera división mitótica del óvulo no fecundado. Al igual que la CI, la partenogénesis inducida
favorece la propagación de la bacteria.
MODALIDADES
REPRODUCTIVAS
de
PRESENCIA de WOLBACHIA en los ÓVULOS
TRICHOGRAMMA
Bisexual
No
Partenogénesis Genética
No
Partenogénesis Inducida
Si
En análisis de secuencia de DNA codificante para rRNA 16S, Werren, Stouthamer y Breeuwer han
encontrado una homología del 99% entre los microorganismos de CI en diversas especies y los
microorganismos inductores de partenogénesis en las tricogramas. En consecuencia, ambos grupos
se han incluido en la subdivisión Alfa de Proteobacterias. Todas las bacterias inductoras de
partenogénesis en tricogramas pertenecen al Subgrupo I de Proteobacterias, lo cual sugiere un
posible origen monofilético. En cambio, el inductor de partenogénesis en Muscidifurax cae dentro del
Subgrupo II, lo cual sugiere un origen independiente del microorganismo de esta avispa.
III.2.- Posibles Aplicaciones de la Partenogénesis Inducida
Tanto Werren como Stouthamer están dirigiendo sus esfuerzos a transferir la inducción de la
partenogénesis de Wolbachia a avispas parásitas comercialmente útiles.
Muchas avispas parásitas son actualmente criadas para el control de plagas de insectos. Sería de gran
provecho para estos programas de control el empleo de Wolbachia para generar poblaciones
exclusivamente compuestas por hembras, ya que son ellas las que aniquilan a los insectos.
12
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Para los autores anglosajones, la partenogénesis diploide
(ameiótica) tiene carácter de reproducción asexual pues consideran que
el óvulo diploide13 se ha formado por mitosis. Todos los descendientes
son considerados clones, pues suponen tienen la misma composición
genética que la madre.
Nuestras razones para considerarla siempre reproducción sexual
estriba en que se produce a partir de una célula sexual, como es un
ÓVULO.
En la partenogénesis meiótica, los óvulos son normales y pueden o
no ser fecundados.
Ejemplo: En algunas especies de peces, los huevos producidos por las hembras
pueden ser activados por los espermatozoides de machos de su misma especie o de
especies próximas, pero no llegan a unirse a los huevos.
En otras especies de Platelmintos, ácaros rotíferos, anélidos e insectos. Los huevos
haploides comienzan su desarrollo espontáneamente sin necesidad de ser activados.
En el caso de las abejas la condición diploide de los individuos resultantes se
restablece por duplicación de los cromosomas
Dependiendo del sexo de la descendencia14 la partenogénesis se
llama arrenotoquia cuando solo produce machos. (Ejemplo en las
abejas). Los machos son haploides y surgen por el desarrollo
partenogenético de un huevo. Las hembras proceden de un huevo
fecundado y son diploides.
Cuando sólo produce hembras se denomina telitoquia (en
Rotíferos).
Los machos son haploides y se producen por partenogénesis
Los motivos por lo que un óvulo puede ser diploide pueden ser variados, pero siempre
procederán de células sexuales y no somáticas. (Ver Grassée Laviolette, pg.420 y sig.)
La ovogénesis puede ser atípica y los óvulos resultar diploides por varias circunstancias:
13
1ª.- Por que el corpúsculo polar emitido sea anucleado.
2ª.- Por fusión del núcleo con el corpúsculo polar.
3ª.- Por supresión de la reducción cromosómica.
4ª.- Por desconjugación de los bivalentes.
14
En los pulgones, Aphidos, tanto machos como hembras son diploides. La determinación del sexo se
realiza por cormosomas sexuales, siendo las hembras xx y los machos x0.
La Dra. Araceli Anadón me comenta que, en un tipo de Himenópteros, los Trichogramatidos, el huevo
normalmente haploide, puede cuando empieza la división partenogenética abortar la separación de las
células resultantes quedando entonces diploide. Esto ocurre por la acción de una bacteria simbionte. Si
se destruye la misma por acción de la Tª o antibióticos, todos los huevos serán haploides y darán lugar a
machos
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ZOOLOGIA 04
TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR.
Y anfitoquia15 cuando de los huevos partenogenéticos se forman tanto
machos como hembras. ( en Cladóceros, Cinípedos y Pulgones.
ALTERNANCIAS DE GENERACIONES
Cuando un animal presenta a lo largo de su ciclo vital diferentes
formas de reproducción estas se conocen como METAGÉNESIS Y
HETEROGONIA.
METAGÉNESIS: Es la alternancia de generaciones sexuadas que se
reproducen gamogónicamente, con generaciones asexuadas que se
reproducen vegetativamente por medio de la gemación, estrobilación o
escisión. (Ejemplo Cnidarios, Tunicados, Foraminíferos).
HETEROGONIA: Cuando una determinada especie presenta alternancia de
dos o más generaciones que tienen reproducción sexual con diferentes
mecanismos. Ejemplo los Cinípedos (un tipo de Himenópteros) alternan
generaciones gamogenéticas (con machos y hembras), con otras
partenogenéticas cuyas hembras son anfitóquicas (y no se conocen los
machos).
CICLOS VITALES:
La ontogénesis de un individuo comienza en la fase de huevo, que
se transforma en un juvenil que pasa a adulto, el cual se reproduce
sexualmente mediante la formación de gametos, los que originarán un
nuevo cigoto o huevo que cerrará el ciclo vital.
En la reproducción sexual es esencial la existencia de meiosis, que
produce la recombinación de los genes, y la posterior fecundación de
restituye el nº de cromosomas
La meiosis puede ocurrir en diferentes momentos del ciclo vital.
Si la meiosis se produce antes de formarse los gametos (meiósis
gamética), estos son haploides, mientras que tanto el huevo como el
adulto son diploide. En todos los metazoos ciclo vital sigue estas pautas
son llamados diplobiontes.
Algunos Protozoos tienen la meiosis cigótica, es decir, tras la
formación del cigoto existe una reducción cromosómica, originando así
una generación de seres adultos haploides, que para generar gametos
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Grassé le da el nombre, poco utilizado, de Deuterótoca.
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TEMA 10: EL PROCESO REPRODUCTOR.
no experimentan meiosis, y los gametos siguen siendo haploides. La
fecundación forma de nuevo un huevo diploide. Este ciclo vital se llama
haplobionte.
También existen Protozoos que de un huevo diploide surge una
generación de adultos diploides, la que sufre una meiosis para producir
esporas que serán haploides, y de las que saldrá una generación de
individuos haplontes que producirán gametos y que al unirse regeneran
el cigoto diploide. A este tipo de ciclo vital se llama haplo-diplonbionte.