especiación

Especiación
• Proceso evolutivo que conduce al origen de
nuevas especies a partir de especies
ancestrales.
Tipos de especiación
Especiación filética: origen de especies dentro de un linaje evolutivo
a través del tiempo.
Especiación por hibridación: A partir de dos especies de igual o diferente
género se origina una tercera, que compite con las especies parentales. En
el futuro puede haber introgresión o retrocruza.
Especiación instantánea: Por mutaciones singulares en especies asexuales,
por auto o alopoliploidía, por aneuploidía, por cambios cromosómicos
estructurales (= especiación estasipátrida).
Especiación gradual: Simpátrida, Alopátrida o geográfica, peripátrida
y parapátrida
Ejemplo tradicional de especiación
Filética. Estudios más recientes
Contradicen este ejemplo y ponen
en duda este tipo de especiación.
ESPECIACIÓN (anagénesis)
Evolución y divergencia
de linajes= especiación
gradual
Divergencia poblacional en varias generaciones
Especiación alopátrida (surgimiento de una barrera
geográfica) y simpátrida (ausencia de barrera geográfica)
Especiación alopátrida o geográfica
a) Se produce un aislamiento geográfico por aparición de una barrera
b) Las poblaciones separadas a ambos lados de la barrera están
sujetas a diferentes presiones de selección y divergen genéticamente
para adaptarse a ambientes distintos.
c) Las poblaciones aisladas geográficamente adquieren algún
mecanismo de aislamiento reproductivo.
ESPECIACIÓN ALOPÁTRIDA
Poblaciones secundariamente simpátridas
no se entrecruzan
Poblaciones
secundariamente
simpátridas
se entrecruzan
Barrera
geográfica
Poblaciones alopátridas
No hubo especiación
Hubo especiación
Mecanismos de especiación
alopátrida y peripátrida
Especiación peripátrida: por cuello de botella o
efecto fundador
• Unos pocos individuos invaden un nuevo
territorio o quedan aislados por retracción areal.
• Intervienen factores estocásticos (azar).
• La colonia fundadora incluye solo una parte de
la variación genética de la población original.
• Se produce una rápida transformación genética
que conduce a una especiación también rápida.
• El nuevo reservorio génico se expande.
Especiación peripátrida: por cuello de botella
Se produce una reducción de la población original, de forma
tal que la población aislada que sobrevive, incluye sólo una
pequeña representación de la variación genética original.
Especiación parapátrida
A) Existe una clina o variación a lo largo de un gradiente ambiental
en una especie ampliamente distribuida.
B) Se restringe el flujo génico entre poblaciones y se produce una
fragmentación en semiespecies, adaptadas a condiciones locales.
C) Las semiespecies se diferencian y adquieren aislamiento reproductivo.
Las nuevas especies evolucionan a partir de poblaciones contiguas
con una zona híbrida intermedia, donde los híbridos se seleccionan en
contra. A ambos lados de esa zona las poblaciones están adaptadas a
diferentes ambientes.
Ejemplo de variación continua clinal en cebras
Zona híbrida: área de intercambio entre poblaciones divergentes
o especies incipientes, parapátridas, donde se encuentran
descendientes híbridos.
Esas áreas también pueden surgir por contacto secundario de
Especies próximas originadas por especiación alopátrida.
Baltimore oriole
Icterus galbula
(macho)
Bullock’s oriole
Icterus bullockii
(macho)
Zona híbrida
Baltimore oriole
Icterus galbula
(hembra)
Bullock’s oriole
Icterus bullockii
(hembra)
Especiación simpátrida
Está favorecida por una microalopatría (aislamiento de
habitat).
Ocurre en ausencia de barreras geográficas.
Hay divergencia entre las poblaciones asociadas a
distintos habitats.
Especiación simpátrida en la mosca de los frutos Rhagoletis pomonella
Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas de las especies
vegetales hospedadoras,oviponen en ellas y las larvas se desarrollan
dentro de estos frutos, cavando galerías en la pulpa.
• El género Rhagoletis incluye varias especies que han
han cambiado de hospedadores recientemente (“host
shift”).
• Por ejemplo, Rhagoletis pomonella pasó de utilizar su
hospedador habitual, que es un espino del género
Crataegus, a utilizar una especie introducida, el
manzano, en 1864, en el valle del río Hudson (Estados
Unidos).
• Además, en Wisconsin han evolucionado razas de la
misma especie, que han pasado de utilizar el manzano a
preferir el cerezo como planta hospedadora. Estas razas
están genéticamente diferenciadas.
Especie politípica: Subespecies de gorriones de
América del Norte
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
Pre- cigóticos
•De hábitat: Las parejas potenciales no se encuentran, por hallarse en
diferentes hábitats.
•Estacional o temporal: Las parejas potenciales no coinciden en su
estación reproductiva (período de floración, o de celo).
•Etológico: Las parejas potenciales se encuentran pero no se produce
cópula, por barreras de comportamiento.
•Anatómico o mecánico: Se produce un intento de cópula pero no hay
transferencia de esperma.
•Mortalidad gamética: El esperma es transferido pero no hay fertilización
del huevo, por incompatilidad bioquímica.
Post- cigóticos
Mortalidad cigótica o inviabilidad híbrida: El huevo es
fertilizado, pero la cigota o el embrión muere.
Esterilidad híbrida: La cigota produce descendencia híbrida
(F1) pero ésta es parcial o completamente estéril.
Inferioridad híbrida: Los híbridos de la primera generación
(F1) son fértiles pero la F2 es deficiente y/o estéril.
Especiación de pinzones de Darwin
Hay 13 especies de pinzones pertenecientes a cuatro géneros
que habitan en las islas Galápagos y en la Isla de Cocos
(frente a Costa Rica). Se ha producido especiación alopátrida
(en diferentes islas) y simpátrida (en diferentes ambientes de
una misma isla).
ESPECIACIÓN
ALOPÁTRIDA
Lagos de África ahora
separados, estuvieron
antes conectados.
En ellos habitan peces de la familia Cichlidae
Lago Victoria
Lago Tanganyika
Lago Malawi
Lago Tanganyika
Lago Malawi
• Hay alrededor de 500 especies de cíclidos en los lagos de África
diferenciadas por especiación alopátrida.
• Las alteraciones del nivel de los lagos mayores habrían
resultado en pequeños lagos donde se produjo el aislamiento
de las poblaciones de estos peces.
• Casos de especiación simpátrida se habrían producido también,
probablemente debido a selección sexual.
ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN
 Hay ruptura de los mecanismos de aislamiento entre especie de los mismos
o diferentes géneros y se forman híbridos que si son capaces de perpetuarse dan
origen a nuevas especies.
 Este tipo de especiación está generalmente asociada con la poliplodía
y con la reproducción partenogenética o algún tipo de reproducción asexual..
Es muy frecuente en plantas, pero también se conocen ejemplos en animales,
tanto invertebrados como vertebrados.
Tulipanes: ejemplo de hibridación artificial
ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN
Penstemon grinnellii
X
Penstemon centranthifolius
P. spectabilis
División Magnoliophyta
(plantas con flor)
Clase Magnoliopsida
(dicotiledóneas)
Subclase Asteridae
Orden Scrophulariales.
ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN
X
Penstemon centranthifolius
P. clevelandii
P. spectabilis
Retrocruza o introgresión
ESPECIACIÓN POR HIBRIDACIÓN
P. clevelandii
polinizada por
abejas solitarias
P. spectabilis
polinizada por abejas
solitarias
Las especies polinizadoras, tanto
Insectos como aves, cumplen un rol muy
Importante en la hibridación en plantas.
Penstemon grinnellii
polinizada por abejorros
Penstemon centranthifolius
polinizada por picaflores
Especiación por hibridación
 Se produce una ruptura de los mecanismos de
aislamiento entre especies de igual o diferentes
géneros.
 Muchas de las especies de origen híbrido son
poliploides.
 Es un tipo de especiación muy frecuente en plantas.
 Los híbridos se reproducen por partenogénesis,
reproducción asexual o son estériles.
Especiación por hibridación
Hibridación entre especies del género Penstemon (Scrophulariaceae)
Especie híbrida estéril
X
yegua
burro
mula
Híbridos animales
Cebra-burro
Caballo-cebra
Llama x camello
ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA
Surgimiento de individuos poliploides por
irregularidades en la división celular (autopoliplodía)
o a partir de células de origen híbrido (alopoliploidía)
Las poblaciones poliploides quedan por lo general
aisladas reproductivamente
de las poblaciones ancestrales
Surgimiento de nuevas especies
ESPECIACIÓN POR POLIPLOIDIA
x
G. pubescens
G. speciosa
Galeopsis tetrahit
Menta (tetraploide)
no puede reproducirse con las especies diploides parentales
Hibridación y poliplodía en el tabaco
• Nicotiana tabacum x Nicotiana glutinosa
2n: 48 (n: 24)
x
2n: 24 (n: 12)
• Del cruzamiento surgió un híbrido (F1) con 2n: 36.
• Por una mitosis anormal de F1 se origina una F2 que es
un alotetraploide o anfidiploide con 2n:72.
• A su vez Nicotiana tabacum es un tetraploide derivado
del cruzamiento de N. silvestris x N. tomentosus
Otros ejemplos de hibridación en especies
vegetales cultivadas
• Raphanus sativus (rábano) x Brassica oleracea (col)
2n: 18
x
2n: 18
F1: es un híbrido con 18 cromosomas, estéril.
Al duplicarse la dotación cromosómica completa se
originó un alotetraploide de 36 cromosomas, fértil.
El híbrido intergenérico lleva el nombre de
Raphanobrassica.
• Triticum aestivum (trigo pan) es un hexaploide con 21
pares de cromosomas, que preceden de tres especies
diferentes con 7 pares de cromosomas cada una.
Cnemidophorus neomexicanus, especie partenogenética de lagarto de
la familia Teiidae (centro) y sus especies parentales, C. inornatus
(izquierda) y C. tigris (derecha).
Ejemplos de especies partenogenéticas en invertebrados:
rotíferos Bdelloideos. Cladóceros (Daphnia pulex)
Gorgojos partenogenéticos- Grados de Poliploidía
Naupactus cervinus (sp sudamericana)
Otiorhynchus scaber (sp. Europea)
ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA
En algún individuo de la especie ancestral
se producen uno o varios cambios cromosómicos estructurales
Estos cambios se establecen en estado homocigótico
El nuevo cariotipo se expande. Hay zonas de contacto
primario con el cariotipo ancestral
Cuando los individuos con diferentes cariotipos se cruzan
se produce una semiesterilidad híbrida que favorece
el surgimiento de mecanismos de aislamiento reproductivo.
ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA
En animales: Ctenomys, incluye 60 especies
de ratones distribuidas en todo el continente
americano
Se han descripto numerosos reordenamientos cromosómicos
que se han señalado como factores muy importantes en la
diversificación específica en este género.
ESPECIACIÓN ESTASIPÁTRIDA O CROMOSÓMICA
Ctenomys magellanicus
•Especie con 2 cariotipos que se diferencian
por reordenamientos cromosómicos
estructurales.
•Las 2 formas cromosómicas son 2n=34 y 2n
= 36.
2n = 34
2n = 36
•Se sugiere que la segunda se originó por un
mecanismo de fisión cromosómica.
•Los cambios cromosómicos involucrados en
la divergencia cariotípica podrían conducir
a un proceso de especiación, por ausencia de
flujo génico entre ambas formas.