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Producciones agroganaderas: Gestión eficiente y conservación del medio natural (Vol. I)
SINCRONIZACIÓN Y VECERÍA DE LA PRODUCCIÓN DE BELLOTA EN
DEHESAS ANDALUZAS DURANTE EL PERIODO 2001-2004
M.D. CARBONERO MUÑOZ, P. FERNÁNDEZ REBOLLO, A. BLÁZQUEZ
CARRASCO, A. FERNÁNDEZ RANCHAL Y R. NAVARRO CERRILLO.
Departamento de Ingeniería Forestal. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y
de Montes. Universidad de Córdoba. Avda Menéndez Pidal s/n. 14080 Córdoba (España)
RESUMEN
La gran disparidad de producciones que se detectan en el arbolado de las dehesas, es
fruto de la acumulación de una serie de factores, entre los que destacan, la existencia de
diferentes potenciales de producción en distintos pies, altas variaciones interanuales en la
producción individual (vecería), ciclos de producción individuales y alta desincronización
entre ellos. Este trabajo explora las variaciones que se producen entre individuos y entre
años en fincas de dehesa durante 2001-2004. Se detecta una gran variabilidad interanual en
individuos y una alta desincronización incluso entre árboles muy próximos. A medida que
la población está más sincronizada la producción media de la finca sufre más oscilaciones
interanuales por lo que la estabilidad de las producciones medias descansa en la gran
desincronización existente. La influencia que tienen factores de tipo filogenético en las
oscilaciones de la producción es tan fuerte, que se recomienda la elección de pies con ciclos
de producción sincronizados cuando se pretenda investigar la influencia de cualquier factor
sobre la producción de fruto.
Palabras clave: Semilla, Quercus y montanera
SPATIAL SYNCHRONY AND MAST SEEDING OF ACORN PRODUCTION IN
DEHESA SYSTEMS ALONG 2001-2004
SUMMARY
Masting behavior is the cumulative result of the reproductive patterns of individuals
within a population and thus involves components of individual variability, withinindividual siynchrony, and endogenous cycles. This work explores individual variability
and crop size fluctuations across years in dehesa systems along 2001-2004. This work finds
strong individual and interannual variability, even nearby trees. Mean seed production tend
to exhibit high annual variability when individuals tend to be more synchronized. Because
of the strong influence of genetic factors on fruiting, it is proposed selection of
synchronyzed trees when it is researched any factor influence on crop size.
Key words: Seed, Quercus and crop size
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XLV Reunión Científica de la SEEP (Sesión: Sistemas Agrosilvopastorales)
INTRODUCCIÓN
Las masas de Quercus se caracterizan por tener producciones muy distintas entre
años, entre localidades geográficas e incluso entre pies cercanos. Algunos de los factores
que están implicados en esta variación son la vecería (altas variaciones interanuales) y el
bajo grado de sincronización de las producciones. Estas fluctuaciones en la producción
poseen un fuerte componente genético y tienen un peso mayor que el que pueden tener
otros factores como la fertilidad del suelo, el clima o factores de manejo por parte del
hombre, en ausencia, claro está, de factores drásticos. La explicación a estas oscilaciones no
es única aunque la más aceptada actualmente es la que está referida a economías de escala:
grandes esfuerzos reproductivos son más eficientes y exitosos a la hora de la producción y
supervivencia de la semilla. La importancia que tiene la bellota para la fauna silvestre y
doméstica, unido al interés que en la actualidad despiertan aspectos relacionados con la
misma como la regeneración del arbolado, o la obtención de productos animales de calidad,
nos motivan a la realización de este trabajo esperando aportar algo de información al tema.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para la realización del estudio se eligieron 16 fincas de dehesa situadas en las
provincias de Córdoba, Huelva y Sevilla. De cada finca se seleccionaron dos cercados, y en
cada uno se eligieron 20 árboles, estimándoseles la producción de bellota. En total fueron
640 pies. Su distribución puede consultarse en la figura siguiente:
Fig 1. Distribución de las fincas
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Producciones agroganaderas: Gestión eficiente y conservación del medio natural (Vol. I)
La estimación de la producción se realiza mediante un muestreo por toda la
superficie externa de la copa del árbol, con un marco de 20*20 cm en el que se cuentan las
bellotas contenidas en esa superficie. La media de esos conteos será el parámetro utilizado
como estimador de la producción (Vázquez, 1998). Las medidas se realizaron durante el
otoño de 2001-2004.
Para medir la sincronía de la producción entre distintos árboles, se utilizaron dos
coeficientes. El primero es el coeficiente de concordancia W de Kendall. Sus valores
oscilan entre 0 que indica sincronía nula y 1 que indica sincronía total, es decir que la
producción varía de la misma manera y en el mismo sentido a lo largo de los años para un
grupo de árboles. Para su obtención, los árboles se agruparon en función de la provincia, la
finca y el cercado durante 2001-2004. El segundo coeficiente fue el número de pies que
cada año alcanzan la máxima producción del periodo considerado, valor que también se
obtuvo por finca.
Para conocer la vecería de la producción se utilizaron coeficientes de variación: CVi
que calcula las variaciones interanuales que se producen en cada individuo a lo largo de los
cuatro años (“vecería” individual) y CVim que mide la variación interanual de la
producción media a lo largo de estos cuatro años también (“vecería” de la producción
media). Además se ha calculado para cada año el coeficiente de variación de la producción
entre individuos (CVp-Año n), y su valor medio para los cuatro años (CVpm).
Para analizar las variaciones de la producción entre años se realizó un análisis de la
varianza, al arbolado en conjunto y para cada finca. La prueba de homogeneidad de las
varianzas se realizó mediante el test de Levene, considerándose significativos los resultados
cuando se haya garantizado. Cuando se observaron diferencias significativas se utilizó el
test de Scheffé para establecer grupos homogéneos. La correlación entre las variables se ha
analizado mediante el coeficiente de correlación de Spearman.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La oscilación de la producción individual de bellota (CVi) es inferior a la variación
de la producción entre individuos cada año (CVp-Año n) y al valor medio del periodo
(CVpm) (Tabla 1). Es decir, es menor la variabilidad debida a la vecería (variaciones
interanuales de la producción) que a las características singulares de cada pie. Además, el
coeficiente de correlación de Spearman nos indica que existe una fuerte relación positiva
entre la variación individual (CVpm), y la vecería individual (CVi) (Tabla 2). Los valores
de CVi abarcan desde el 55-79% y son muy similares a los citados por Herrera et al.
(1998). Su cuantía indica que todos los individuos muestreados sufren importantes
variaciones interanuales (Tabla 1).
La “vecería” de la producción media (CVim) es inferior a la “vecería” individual
(CVi), (Tabla 1), existiendo una importante relación negativa entre CVim y CVpm
(Tabla 2). Es decir, la relativa estabilidad de las producciones medias va unida a
una gran variabilidad individual, y no a unas producciones fruteras relativamente
estables. En la tabla 1 pueden encontrarse varias fincas con producciones medias
estables o sea, bajos CVim (HU-264, HU-20, CO-382) y que sin embargo tienen una gran
variabilidad individual.
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XLV Reunión Científica de la SEEP (Sesión: Sistemas Agrosilvopastorales)
Los valores obtenidos para el coeficiente W de Kendall se presentan en la tabla 1
para cada finca y provincia. En la figura 2 se reflejan los valores obtenidos para este
coeficiente por cercado. Se observa que fincas con producciones medias relativamente
estables tienen bajos coeficientes de Kendall y bajos CVim (HU-264, HU-20, CO-382, CO88, CO-279, CO-343, HU-106), y lo contrario (CO-116, CO-263). En la tabla 2 se puede
ver que existe una fuerte relación positiva entre el coeficiente de Kendall y la vecería de la
producción media (CVim). Esto indica que unas mayores oscilaciones de la producción
media van unidas a una mayor sincronía de la producción (Koening et al.,2003, Liebhold et
al., 2004).
Tabla 1. Coeficiente de Variación de la producción entre individuos cada año (CVpAño n). Promedio de CVp (CVpm). Coeficiente de Variación interanual de la
producción individual (CVi) y Coeficiente de Variación de la producción media de la
masa (CVim) del 2001-2004. Coeficiente de sincronía W de Kendall del 2001-2004
(factor de agrupación finca y provincia)
Provincia
Córdoba
CVp
2001
CO-106 87%
CVp
2002
74%
CVp CVp
CVpm. CVi
2003 2004
54% 71% 71%
62%
33%
0,182
CO-116 68%
64%
68%
41%
0,378
CO-263 68%
80%
65%
70%
71%
61%
48%
0,357
CO-279 76%
119%
70%
79%
86%
64%
23%
0,131
CO-343 98%
67%
75%
89%
82%
67%
19%
0,169
Finca
63%
179%
78%
89%
116%
79%
18%
0,098
CO-389 92%
58%
80%
82%
78%
55%
26%
0,253
CO-542 87%
54%
58%
61%
65%
55%
28%
0,136
CO-88
75%
62%
70%
75%
58%
20%
0,124
74%
51%
58%
80%
65%
20%
0,185
HU-20
Sevilla
70%
W Kendall
CO-382 118%
93%
HU-106 137%
Huelva
80%
CVim
102%
75%
84%
88%
72%
6%
0,056
HU-264 101%
91%
85%
78%
62%
81%
69%
8%
0,040
HU-302 98%
55%
73%
68%
74%
55%
28%
0,231
HU-526 85%
69%
68%
80%
75%
54%
24%
0,157
SE-10
53%
68%
74%
75%
68%
32%
0,254
103%
64% 59% 77%
67% 25%
0,132
SE-310 103% 82%
TOTAL
103% 85% 76% 83% 87%
64% 11%
0,041
*Coeficiente W de Kendall con valor 0 indica sincronía nula y con valor 1 sincronía total
0,068
0,056
0,083
Además, en la tabla 2 puede observarse que dicho coeficiente de concordancia W de
Kendall no está relacionado con la “vecería” individual (CVi), lo que apoya la hipótesis de
que la sincronía y la variabilidad de las producciones han evolucionado de manera
independiente, probablemente como estrategia para asegurar la supervivencia de un cierto
número de semillas en medios muy cambiantes (Herrera et al., 1998, Koening et al., 2003).
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Producciones agroganaderas: Gestión eficiente y conservación del medio natural (Vol. I)
Se encontraron valores muy bajos al analizar el coeficiente de concordancia W de
Kendall para toda la población y por provincias, y valores algo mayores al considerar la
finca y el cercado (Tabla 1 y Fig.2). Aún descendiendo a niveles muy próximos
geográficamente, el grado de sincronización que se encontró siguió siendo muy variado.
Esto pone de manifiesto la variabilidad que presentan estas especies aún cuando se analicen
áreas próximas, y confirma lo dicho por Healy et al. (1999) y Liebhold et al. (2004) acerca
de que los individuos tienden a producir grandes cosechas cada cierto tiempo, pero la
producción de individuos dentro de las poblaciones no es sincrónica.
Tabla 2. Correlaciones de Spearman entre: el promedio de la variación de la
producción entre individuos cada año (CVpm), la variación interanual de la
producción individual (CVi), variación interanual de la producción media (CVim),
coeficiente de sincronía W de Kendall, producción media anual de cada finca (Pmed),
y número de pies que cada año alcanzan la máxima producción del periodo 2001-2004
(NPmax)
Coeficiente de correlación de Spearman
0,690*
CVpm - CVi
-0,421
CVi - W de Kendall
-0,518*
CVim - CVpm
0,867*
CVim - W de Kendall
0,943*
NPmax - Pmed
El símbolo “*” indica diferencias significativas (p<0,05)
N
16
16
16
16
64
0,60
0,50
W Kendall
0,40
0,30
0,20
0,10
Finca
Cercado 1
SE-310
SE-10
HU-526
HU-302
HU-264
HU-20
HU-106
CO-88
CO-542
CO-389
CO-382
CO-343
CO-279
CO-263
CO-116
CO-106
0,00
Cercado 2
Fig 2. Medida de la sincronía de las producciones de bellota del 2001-2004 mediante el
Coeficiente de concordancia W de Kendall y considerando como factor de agrupación
del arbolado la finca y los dos cercados que la integran; valor 0 indica sincronía nula y
1 sincronía total de las producciones entre pies
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XLV Reunión Científica de la SEEP (Sesión: Sistemas Agrosilvopastorales)
En la figura 3 puede observarse la evolución de la producción media total durante el
periodo 2001-2004. Dicha producción fue similar durante los tres primeros años e inferior
en el 2004. Sin embargo la evolución de la producción media dentro de cada finca durante
2001-2004 fue muy distinta a la evolución de la producción media total y muy diferente
entre ellas. Parece que, la estabilidad de dicha producción durante los tres primeros años, es
fruto de una tremenda variabilidad y desincronización.
Tabla 3. Número de árboles que cada año alcanzan la máxima producción del periodo
2001-2004 y Coeficiente de sincronía W de Kendall de las producciones para cada
grupo
Años
2001
0,657
189
W de Kendall
Nº pies
2002
0,640
202
2003
0,602
221
2004
0,631
108
La figura 4 muestra el número de árboles que alcanzan cada año, la producción
máxima del periodo 2001-2004. La tabla 3 totaliza estos individuos por año. Considerando
el coeficiente de concordancia W de Kendall para estos árboles, observamos que tienen
ciclos bastante sincronizados a pesar de la lejanía geográfica: la W de Kendall varía de
0,602 para los pies que alcanzan su producción máxima en 2003 a 0,657 para los que lo
hacen en 2001 (Tabla 3).
3,500
Nº bellotas/cm2
3,000
2,500
2,000
bbba
1,500
1,000
0,500
TOTAL
SE-310
SE-10
HU-526
HU-302
HU-264
HU-20
HU-106
CO-88
CO-542
CO-389
CO-382
CO-343
CO-279
CO-263
CO-116
CO-106
0,000
Fincas
2001
2002
2003
2004
2
Fig 3. Producción media estimada (nº bellotas/400 cm ) en los años 2001-2004 en las
fincas muestreadas y para el total del arbolado. Las letras indican diferencias entre
grupos (p<0,05). Las barras indican el error estándar
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Producciones agroganaderas: Gestión eficiente y conservación del medio natural (Vol. I)
35
30
Nº pies
25
20
15
10
5
SE-310
SE-10
HU-526
HU-302
HU-264
HU-20
HU-106
CO-88
CO-542
CO-389
CO-382
CO-343
CO-279
CO-263
CO-116
CO-106
0
Fincas
2001
2002
2003
2004
Fig 4. Número de árboles que cada año alcanzan la máxima producción durante el
periodo 2001-2004
Se detecta, por tanto, alta sincronía entre pies individuales, y baja sincronía en
poblaciones (Healy et al., 1999). Se trata de una sincronía a lo largo de grandes superficies,
pues estos pies están repartidos en las distintas fincas, lo que está en sintonía con la teoría
de la economía de escala: la sincronización productiva de un cierto nivel de población
permite esfuerzos reproductivos a gran escala (Herrera et al., 1998, Koening et al., 2003,
Liebhold et al., 2004). Además existe una fuerte relación entre el número de pies que
alcanzan la máxima producción un año y la producción media del mismo (Tabla 2 y Fig. 3
y 4). Este punto coincide con Healy et al. (1999) quien afirmó que gran parte de la
capacidad productiva de una masa se concentra en unos pocos pies.
CONCLUSIONES
Existe una importante vecería en la producción de bellota en los individuos
analizados. Además estas oscilaciones no se van generando de manera sincronizada, por lo
que la estabilidad de las producciones medias descansa en la gran diversidad de
comportamientos existentes. Se ha hallado una importante correlación positiva entre la
sincronía de las producciones y la variación de la producción media entre años. Es decir, a
medida que la población de Quercus está más sincronizada la producción media de la finca
sufre más oscilaciones interanuales. Se recomienda la elección de individuos con ciclos de
producción sincronizados cuando se pretenda investigar la influencia de cualquier factor
sobre la producción de bellota, pues diversos autores han mencionado, y en el presente
artículo puede evidenciarse, la tremenda influencia de estos factores de carácter genético.
AGRADECIMIENTOS
A la Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía por su colaboración
en la financiación de este trabajo.
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XLV Reunión Científica de la SEEP (Sesión: Sistemas Agrosilvopastorales)
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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KOENIG, W.; KELLY, D.; SORK, V.; DUNCAN, R.; ELKINTON, J.;
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