TEMA 13 SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO

TEMA 10. HIPOTÁLAMO
HIPOTÁLAMO.
HIPÓFISIS.
NEUROHORMONAS
HIPOFISARIAS. FUNCIONES HIPOTALÁMICAS.
HIPOTÁLAMO-
 HIPOTÁLAMO
Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que la hipófisis era el
principal órgano responsable de la regulación del concierto endocrino del organismo
animal. Sin embargo, cuando se ha dispuesto de métodos de análisis más precisos,
capaces de detectar cantidades extremadamente pequeñas de hormonas, se ha
podido comprobar que el primer responsable es el hipotálamo. Y siguiendo con el
simil orquestal que hemos mencionado, podemos afirmar que si el director de la
orquesta endocrina es el hipotálamo, la hipófisis queda como un solista; aunque la
comunicación entre director y solista, todos sabemos que es perfecta. En
Neurología, cuando queremos poner un ejemplo de sincronización entre dos órganos
tenemos que citar al llamado eje hipotálamo-hipofisario, por su perfecta
coordinación (Fig. 10-1).
Figura 10-1. Principales núcleos del hipotálamo.
Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
El hipotálamo, anatomicamente está en la porción central del diencéfalo a
nivel del suelo y paredes del III ventrículo, es la región cerebral de mayor
importancia en la regulación del medio interno y de las funciones reproductivas. Es
una parte del SNC filogenéticamente antigua cuya estructura se ha mantenido
relativamente constante a lo largo de la evolución, a diferencia de lo acontecido
con otras regiones cerebrales, como el corteza cerebral o el sistema límbico.
Fisiologicamente tiene un amplio abanico de funciones desde las vegetativas,
pasando por las endocrinas, comportamentales, emocionales, de aprendizaje e
incluso motoras. Estructuralmente, comprende tres zonas: periventricular, lateral
y medial. La zona periventricular es una capa delgada de tejido nervioso adyacente
al III ventrículo. La zona lateral posee una menor cantidad de neuronas, que no se
agrupan como núcleos sino que se distribuyen en forma más difusa. En la zona
medial, se distinguen varios núcleos donde se liberan neurohormonas (hormonas de
liberación y de inhibición) junto a capilares de la eminencia media, que llegan por el
sistema porta hipotalámico-hipofisario a la adenohipófisis. Las neurohormonas
hipotalámicas son péptidos de tamaño variable entre 3 (TRH) y 198 aminoácidos
(PRH).
Las conexiones entre las diferentes partes del hipotálamo son numerosas.
Así, el hipotálamo lateral está intercomunicado con la porción superior del tronco
encefálico y sistema límbico. El hipotálamo medial tiene abundantes conexiones
recíprocas con el hipotálamo lateral, pero recibe escasas proyecciones de otras
áreas cerebrales. Su función es principalmente neuroendocrina y recibe influencias
humorales directas, del LCR o de la sangre, que estimulan a neuronas
especializadas como receptoras de distintos parámetros del medio interno. Sus
salidas se establecen mediante fibras que se dirigen al hipotálamo lateral y por la
producción de hormonas hipotalámicas que controlan la actividad endocrina de la
adenohipófisis o neurohipófisis.
El hipotálamo está nutrido por un rico aporte sanguíneo, el sistema porta
hipotálamo-hipofisario que es la vía vascular que transporta hormonas
hipotalámicas a la hipófisis anterior (riego arterial) y un flujo retrógrado (flujo
venoso) hacia el hipotálamo.
El mecanismo de regulación empleado por el eje hipotalámico-hipofisario es
el de retroalimentación positiva o negativa. Este sistema empleado como medio de
corregir la secreción de hormona de una glándula determinada cuando se ha
alcanzado el nivel preciso. La cantidad total de hormona hipotalámica en la
eminencia media es muy pequeña (nanogramos) y sólo se secreta a la sangre
cantidades mínimas. Estas sustancias son captadas por las células hipofisarias y
provocan la síntesis y liberación de hormonas en cantidades de mil a un millón de
veces mayor que la de la hormona hipotalámica. A su vez, las hormonas hipofisarias
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
actúan sobre las glándulas produciendo de mil a un millón de veces más hormona.
Por ello la relación hipotálamo-hipofisaria-glándular se denomina señal amplificada
en cascada.
 HIPÓFISIS
La hipófisis era denominada antiguamente "pituitaria", término que hacía
referencia a su supuesto papel regulador en la lubricación de la mucosa nasal. Se
trata de una pequeña glándula que se halla en la base del cráneo dentro de la silla
turca del esfenoides unida al hipotálamo por el tallo hipofisario (fig. 10-1). Está
formada por tres estructuras anatómicas: la neurohipófisis, el lóbulo intermedio y
la adenohipófisis.
Fisiológicamente, la hipófisis se divide en dos partes: la hipófisis anterior o
adenohipófisis y la hipófisis posterior o neurohipófisis. Tienen un origen
embrionario diferente y por ello su función también lo es. En animales adultos
existen también restos llamados hipófisis faríngea que pueden producir ciertas
hormonas (GH y prolactina), de ahí que cuando se extirpe la hipófisis puedan
todavía encontrarse niveles residuales de estas hormonas. En la Adenohipófisis,
por la acción de diversos factores liberadores hipotalámicos, se secretan las
siguientes hormonas: FSH, LH, TSH, ACTH, Prolactina y GH. Respecto a la
neurohipófisis, ya en 1910, nuestro ilustre Don Santiago Ramón y Cajal describió
una importante cantidad de fibras nerviosas detrás del quiasma óptico, en la
neurohipófisis. En 1940, se describieron los dos neuropéptidos de origen
hipotalámico que se liberan a este nivel: ADH y Oxitocina.
Tabla 10-1. Hormonas hipotalámicas e hipofisarias
H. hipotalámicas
→
H. hipofisarias
(Adenohipófisis) (GnRH → FSH y LH
(Adenohipófisis) TRH → TSH
(Adenohipófisis) CRH → ACTH
(Adenohipófisis) PIH, PRH → Prolactina
(Adenohipófisis) GHRH, GHIH → GH
(Neurohipófisis) ADH → ADH
(Neurohipófisis) Oxitocina → Oxitocina
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Tema 1 0 Hipotálamo
 NEUROHORMONAS HIPOTÁLAMO-HIPÓFISARIAS
Las hormonas hipotalámicas tienen una correlación directa con las hormonas
hipofisarias, aunque sean totalmente diferentes. En la mayoría de las ocasiones, las
hipotalámicas se comportan como factores de liberación o inhibición de las
hormonas hipofisarias (tabla 10-1).
ADENOHIPÓFISIS.
1) GnRH. Es la hormona hipotalámica liberadora de gonadotropinas y está
formada por una cadena peptídica de 10 aminoácidos.
La característica más importante de la GnRH es su secreción pulsátil. Su
función principal es la de favorecer la síntesis y liberación de las gonadotropinas
hipofisarias (FSH y LH) que
estimulan tanto al ovario como al
testículo.
Las hormonas hipofisarias
gonadotrópicas son: la FSH u
hormona estimulante del folículo
y la LH u hormona luteinizante,
también denominada en el macho,
ICSH (hormona estimulante de
las células intersticiales). Al
mismo tiempo, estas hormonas,
junto a la prolactina, actúan
sobre el sistema límbico para
participar en la regulación del
comportamiento
sexual
y
maternal.
2) TRH.
Es la hormona
liberadora de tirotropina. Es la
neurohormona
peptídica más
Figura 10-2. Acción de la hormona TRH
sencilla del hipotálamo, sólo tiene
hipotalámica y TSH hipofisaria.
3
aminoácidos.
Aunque
su
simplicidad es engañosa pues interviene en un amplio abanico de funciones. Actúa
como un neurotransmisor y/o neuromodulador en diferentes zonas del cerebro y
médula espinal.
La función más importante de la TRH es estimular la secreción de TSH
(hormona estimulante del tiroides) para el funcionamiento del eje hipotálamohipófisario-tiroideo (Fig. 10-2). De esta forma, cuando se administra por vía oral o
endovenosa TRH se obtiene una liberación inmediata de TSH y al cabo de algún
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
tiempo aumenta la secreción de las hormonas tiroideas metabólicas,
triyodotironina (T3) y tiroxina (T4), que pasan al torrente circulatorio.
Otras funciones de la TRH son: acción sobre la secreción de la prolactina,
regulación de la temperatura corporal con ayuda de los termorreceptores
centrales del hipotálamo, y también sus efectos sobre el comportamiento animal.
En la actividad tiroidea normal es importante considerar el yodo
imprescindible y por tanto asegurarse de su correcto aporte en la dieta. Entra en
el organismo por vía oral (Fig. 10-2), en forma de ion yoduro, y se absorbe
fácilmente en el aparato digestivo, atraviesa el torrente circulatorio y alcanza la
glándula tiroides donde tiene que vencer una concentración de 1 a 20, aunque dada
la afinidad de esta glándula por el yodo no existe problema alguno. En el folículo
tiroideo y mediante una enzima peroxidasa el yodo pasa a forma molecular para
unirse a la tiroglobulina y sintetizar las hormonas tiroideas metabólicas,
triyodotironina (T3) y tiroxina (T4). Ante el estímulo apropiado se produce la
secreción de estas hormonas que a través del torrente sanguíneo, llegan a las
células del cerebro, hígado, intestino,
riñón y piel donde ejerce su función.
Figura 10-3.- Efecto de la CRH hipotalámica
y la ACTH hipofisaria.
3) CRH. Es la hormona liberadora
de
corticotropina
y
es
una
neurohormona hipotalámica, constituida
por una cadena de 41 aminoácidos.
Estimula la síntesis en las células
corticotropas del lóbulo anterior de la
hipófisis,
para
producir
ACTH
adenohipofisaria. La liberación de CRH
no es continua sino intermitente o
pulsátil.
La CRH hipotalámica (Fig. 10-3)
circula a través de los vasos porta hasta
la adenohipófisis para favorecer la
liberación de ACTH que actúa sobre las
glándulas
adrenales
activando
la
secreción de corticoides a partir de la
corteza
adrenal.
Por
tanto,
el
hipotálamo, la hipófisis y las adrenales
forman un perfecto eje neuroendocrino.
La excesiva secreción de CRH provoca un incremento del tamaño y número de
células corticotropas de la hipófisis llegando a producirse una estimulación de la
corteza adrenal y provocando altos niveles circulantes de ACTH pudiendo originar
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
un cuadro parecido al síndrome de Cushing humano, y en los casos más graves un
tumor hipofisario o adrenal.
Por el contrario, la falta de secreción de CRH puede provocar deficiencias
corticoadrenales por una falta de estimulación de la hipófisis y de las células de la
corteza adrenal.
La hormona adrenocorticotropa o coticotropina (ACTH), es la hormona
hipofisaria que controla la función adrenal (Fig. 10-3). Las adrenales son un par de
glándulas endocrinas, localizadas en el tejido retroperineal en el polo craneal del
riñón. Tiene dos zonas bien delimitadas: la corteza y la médula adrenal. En la
corteza existen 3 regiones diferenciadas: zona glomerulosa, zona fasciculada y la
zona reticular.
Por estimulación de la ACTH hipofisaria, la zona glomerulosa produce
aldosterona, la zona fasciculada produce cortisol y la zona reticular produce
hormonas sexuales (andrógenos). La médula adrenal, y bajo situaciones de estrés,
por fibras preganglionares simpáticas produce los neurotransmisores adrenalina
(80%) y noradrenalina (20%).
De entre las hormonas que desempeñan un papel importante regulando las
acciones de la CRH merece la pena destacar el cortisol, que es la principal hormona
secretada en la corteza adrenal que, como parte de un mecanismo de
retroalimentación negativo, regula e incluso llega a bloquear la secreción de CRH y
ACTH.
4) PRH. Es la hormona liberadora de prolactina (fig 10.5). El hipotálamo
inhibe más que estimula la liberación de prolactina en la hipófisis, de forma que si
las células hipofisarias son aisladas experimentalmente de la influencia del
hipotálamo, dejan de secretarse todas las hormonas hipofisarias excepto la
prolactina. El inhibidor de la prolactina es un neurotransmisor llamado dopamina o
PIH.
En ovejas y especialmente en la cabra interviene en la secreción láctea una
vez que ha establecido la lactación por la oxitocina, por ello, niveles muy bajos de
prolactina mantienen la lactación. Podíamos concluir diciendo que la oxitocina activa
la "bajada de la leche" y la prolactina la mantiene. En la cerda la prolactina actúa
sobre las células mioepiteliales para ayudar, junto a la oxitocina, a la formación de
la leche (ver texto de oxitocina –pag 109- y Fig. 10-5).
NEUROHIPÓFISIS
1) ADH. Es la hormona antidiurética (vasopresina) se sintetiza en el núcleo
supraóptico del hipotálamo y viaja hacia la neurohipófisis, junto a una proteína
transportadora o neurofisina para realizar su función. Es un péptido de 8
aminoácidos. Tiene una vida media de 10 minutos.
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
Figura 10-4. Efecto de la ADH hipotalámica e hipofisaria.
La ADH desempeña un papel clave en el mantenimiento del volumen total del
agua existente en el cuerpo de los animales y también en el mantenimiento de las
concentraciones de sustancias disueltas (osmolaridad). Para ello, los
osmorreceptores están presentes en el hipotálamo y le informa de todos los
valores sanguíneos.
Su sistema de acción es muy simple (Fig. 10-4). Imaginemos una oveja con un
proceso de deshidratación por excesivo calor ambiental o procesos patológicos
como vómitos o diarreas, en esta situación, la neurohipófisis favorece la liberación
de ADH que transportada por la sangre, actúa directamente sobre el riñón,
aumentando la retención de agua y evitando su excreción, por lo que finalmente
aumenta el volumen sanguíneo, diluyendo los electrolitos del plasma. Cuando la
dilución del plasma es excesiva, se produce un mecanismo de retroalimentación
negativa que produce un bloqueo de la secreción de ADH por parte de los
osmorreceptores hipotalámicos, lo que favorece la eliminación de agua a nivel renal
2) Oxitocina. La oxitocina se sintetiza en los núcleos supraóptico y
periventricular del hipotálamo, pero se libera en la neurohipófisis. Es transportada
en pequeñas vesículas envueltas en una membrana que fluyen por los axones
nerviosos hipotálamo-hipofisarios mediante el flujo axoplásmico, ayudado por las
neurofisinas (proteínas transportadoras), y se almacenan en los terminales
nerviosos próximos a los lechos vasculares en la neurohipófisis hasta que se
liberan a la circulación.
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
Las dos grandes funciones de la oxitocina es el parto y la producción de
leche. La oxitocina en su acción favorecedora del parto de las hembras
mamíferas, activa enérgicamente la contracción de la fibra lisa uterina,
previamente condicinada por los estrógenos. La administración farmacológica de
oxitocina se utiliza para inducir partos y/o abortos en casi todas las especies,
como la cabra, la yegua o en la cerda, donde además regula la lactancia, sin
embargo, en ovejas la oxitocina no es recomendable, para inducir el parto y/o
abortos.
Además, la oxitocina actúa en el reflejo neuroendocrino de succión ("bajada
de la leche”). Esta es una de las
funciones mejor establecidas por la
oxitocina.
Hay que hacer una distinción
entre secreción láctea y eyección de
leche. La secreción láctea es un
proceso continuo y se refiere a la
formación de los constituyentes de la
leche, mientras que la eyección de
leche se refiere a la expulsión de la
leche de la glándula una vez formada
y es un proceso discontinuo.
Los estímulos sobre los
mecanorreceptores (Fig. 10-5) de los
pezones en todas las especies, por
medio
de
la
succión
en
el
amamantamiento o bien el ordeño
manual o mecánico, llega a las raíces
dorsales de los nervios espinales,
desde donde alcanzan, sobre todo, el
núcleo paraventricular hipotalámico y
promueven la liberación de oxitocina
en la neurohipófisis, esta hormona
actúa sobre las células mioepiteliales
Figura 10-5. Acción de la oxitocina.
que rodean los alvéolos mamarios y
que constituyen el verdadero tejido contráctil de la glándula mamaria, provocando
la secreción de leche.
Si se destetan las crias o bien se detiene el ordeño, se deja de producir
leche (fase de secado). En perras y gatas, en caso de mastitis (inflamación de las
mamas) se les vendan la zona de las tetas durante al menos 1 semana y asi se
impide la succión por parte de los cachorros. Existen otros estímulos que no son
mecánicos, como los olfativos, visuales, auditivos son reflejos condicionados
positivos o negativos sobre el ordeño. Aqui interviene la prolactina de la
adenohipófisis inducida por la PRH hipotalámica.
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
Según la especie tiene mayor o menor importancia el reflejo de eyección de
la leche. En el caso de las especies que no disponen de grandes senos o cisternas
(coneja, perra y cerda) se puede obtener muy poca leche hasta que ocurra la
eyección. En nuestras razas de ovejas y cabras, aunque el reflejo ocurre, no es
esencial para la extracción de la leche. En la vaca es posible vaciar hasta la mitad
de la ubre en ausencia de reflejo, pues se trata de leche que está en grandes
conductos y cisternas.
 FUNCIONES HIPOTALÁMICAS
Del estudio de las hormonas hipotalámicas se puede determinar la
participación del hipotálamo en el control endocrino de la adeno y neurohipófisis;
pero además, participa en otras funciones como son: regulación de la temperatura
corporal, de la ingestión de alimentos, de la sed, de funciones vegetativas e
influencia del hipotálamo en el comportamiento animal
1) Regulación de la temperatura corporal. El hipotálamo es un órgano clave
para la termorregulación. Las actividades para conservar y generar calor están
asociadas con las áreas hipotalámicas caudales y las de pérdida calórica con las
áreas que rodean los núcleos óptico y supraóptico. El estímulo que parece activar
ambas áreas es la temperatura de la sangre que las perfunde.
Las medidas de conservación de calor reguladas por el hipotálamo pueden
ser: a) vasculares (vasoconstricción de vasos cutáneos y dilatación de vasos de
músculos y vísceras), b) pilomotoras (erizado de los pelos de la piel), c) metabólicas
y d) actividades de comportamiento (migraciones, enroscamiento del animal para
reducir el área superficial expuesta, búsqueda de lugares calientes, etc.).
Además de sus actividades reflejas para conservar calor, el hipotálamo
caudal tiene también capacidad para generar calor o termogénesis. Intervienen
para ello dos mecanismos principales: a) el aumento de la actividad metabólica de la
mayoría de los tejidos orgánicos, por activación del eje hipotálamoadenohipofisario sobre las glándulas tiroides y adrenal y b) la producción de
escalofríos, mediada por un enfriamiento hipotalámico que incrementa la actividad
tónica de las motoneuronas de la médula espinal. El escalofrío es una contracción
sincrónica y de alta frecuencia del músculo esquelético, que da lugar a una elevada
producción de calor.
El estímulo para la activación de los sistemas de pérdida de calor o termólisis
es el incremento de la temperatura de los centros hipotalámicos. Los mecanismos
principales de la disipación calórica incluyen: a) vasodilatación cutánea, b)
evaporación del agua (por eliminación de sudor de las glándulas sudoríparas de la
piel, y c) evitación de ambientes excesivamente calurosos.
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Sistema nervioso de los animales domésticos
Tema 1 0 Hipotálamo
2) Regulación de la ingestión de alimentos. La regulación de la ingesta del
alimento parece depender de varios indicadores del estado nutricional: a)
disponibilidad tisular de glucosa y aminoácidos, b) termogénesis y c) estado del
depósito lipídico. Estos indicadores operan en circuitos de retroalimentación
negativa independientes, controlando la cantidad de alimento y el peso corporal,
según condiciones fisiológicas (preñez) y ambiente (calor, frío), etc.
3) Regulación de la sed. El hipotálamo regula el agua corporal en dos formas
distintas: a) creando la sensación de sed que hace que el animal beba agua y b)
controlando la excreción de agua por la orina, mediante la hormona ADH.
Efectivamente, el incremento en la osmolaridad de la sangre que perfunde al
hipotálamo produce excitación de los osmorreceptores, localizados a nivel del
núcleo supraóptico, que causan la liberación de ADH. Además, la condición
hiperosmótica provoca la reclamación de agua e incrementa también la ingesta
hídrica estimulando un "centro de la sed" en el hipotálamo lateral, que provoca en
el animal un intenso deseo de beber agua.
4) En cuanto a la regulación de funciones vegetativas, la estimulación
eléctrica de casi todas las regiones hipotalámicas produce respuestas complejas
(cardiovasculares, respiratorias, digestivas, piloerección, etc.). Estos resultados
indican que en el hipotálamo están contenidos los "programas motores complejos"
de las respuestas vegetativas que se ejecutan a través de los centros simpáticos y
parasimpáticos del tronco encefálico y médula espinal. Tomemos como ejemplo la
función cardiovascular. Su regulación recae en los núcleos de la médula oblongada
y actúa mediante las reacciones segmentarias autónomas presentes en la médula
espinal. Estos sistemas de regulación de la circulación sanguínea están sometidos a
influencias hipotalámicas. Así, la estimulación eléctrica en el hipotálamo posterior
y lateral aumenta la presión arterial y el ritmo cardíaco, mientras que la
estimulación en el área preóptica muchas veces tiene efectos contrarios.
5) Influencia del hipotálamo en el comportamiento animal. La participación
del hipotálamo en la regulación de diversas conductas se deduce por la variedad de
respuestas desencadenadas ante la estimulación eléctrica de áreas hipotalámicas.
Las principales conductas coordinadas por el hipotálamo son: furor, agrado e
impulso sexual. Además, el hipotálamo también está relacionado con la conducta
animal en cuanto a ritmos biológicos a través de la intervención del núcleo
supraquiasmático y con la inducción del sueño por estimulación del área preóptica.
Mediante la estimulación eléctrica de distintas zonas del hipotálamo lateral y
de la zona paraventricular se consigue aumentar el nivel general de actividad del
animal conduciendo a reacciones de cólera, miedo y furor. La estimulación de la
zona ventromedial y áreas circundantes produce efectos contrarios, es decir
reacciones de agrado. El impulso sexual se puede estimular desde porciones
anteriores y posteriores del hipotálamo.
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