sistematica molecular y evoluci6n de plantascultivadas

SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS DAVID M. SPOONER Y SABINA LARA-CABRERA Resumen.Las plantas cultivadas poseen una variedad de caracreristicas que las distinguen, en general, de las especies silvestres. Dichas plantas evolucionan tambien por medio de la seleccion artificial y, en no pocos casos, poseen caracteristicas novedosas 0 exrremas en comparacion con su(s) progenitor(es). Es un hecho comun que las plantas cultivadas esten esrrechamente emparentadas con sus allegados silvesrres, aunque no todos estos sean conocidos. EI origen multiple de algunos cultivares y las frecuentes hibridaciones con sus parientes silvestres, se rraducen en parrones de diversidad complejos, 10 que dificulta la taxonomfa de muchos cultivos. Los marcadores molecuiares nos ayudan a desenmaranar la compleja historia evolUtiva de los cultivares y a definir sus patrones de diversidad. En este articulo se revisan los estudios de marcadores molecuiares llevados a cabo en torno a la sistematica y la evolucion de plantas cultivadas, de 1994 ala fecha. Se ha recurrido a los marcadores moleculares para resolver muchas interrogantes, por ejemplo, determinacion de especies, relaciones entre especies, biogeografia, confirmacion de hibridaciones e introgresiones naturales y artificiales, evolucion de la nodulacion, concordancia de distintos conjuntos de datos, determinacion de marcadores diagnosticos de regisrros y especies particulares, discriminacion entre herencia aUtopoliploide y herencia alopoliploide, comprobacion de los efectos de la diversidad de los marcadores-moleculares sobre la heterosis, diseno y mantenimiento de bancos geneticos, evolucion de la domesticacion y evolucion del genoma. H.M. HERNANDEZ, A.N. GARcfA ALDRETE, F. ALVAREZ Y M. ULLOA (comps.). rtineos para el estudio de La biodiversidad. InsticutD de Biologfa, [57] .......... UNAM, Mexico, 2001. EnfOques contempo- pp. 57-114. 58 D. SPOONE.R Y S. LARA-CABRERA INTRODUCCI6N Las incongruencias y la fit/ta de acuerdo entre los taxonomos que estudian los mismos materiales son extraordinarias, por decir 10 men os, y resultan aun mas sorprendentes cuando se establecen comparaciones entre cultivares distintos (Harlan y De Wet 1971). Hace ya 25 anos que esta cita goza de fama entre los profesionales en mejoramiento genetico de plantas yagricultura. Se debio a los intentos de Harlan y De Wet por urilizar las descripciones taxonomicas ordinarias, a modo de guia, para la eleccion de materiales silvestres emparentados como parte de programas de mejoramiento genetico. Segun observaron Harlan y De Wet, a pesar de que los distintos taxonomos trabajaron con las mismas plantas agrfcolas, estos hicieron descripciones taxonomicas sumamente contradictorias, sobre todo en el caso de la papa, el maiz, el sorgo y el trigo. Fue tanta la frustracion de Harlan y De Wet, que dio por resultado la "dasincacion de acervos genicos", en la que las plantas cultivadas y sus parientes silvestres se encuentran dasincadas, exdusivamente, por su capacidad de intercambio genetico. A pesar de que las discrepancias destacaron muy daramente esos problemas taxonomicos de las plantas agrfcolasy su parentela silvestre, aun persisten muchas de ellas entre las descripciones taxonomicas de los cultivares (Spooner y Van den Berg 1992). En este articulo nos hemos centrado en los esrudios moleculares modernos de las plantas cultivadas, muchos de los cuales ruvieron por objeto investigar las causas y la solucion logica de tales discrepancias. Dicha solucion sed. buscada mediante esrudios continuos y cada vez mas rennados sobre los parentescos, que ahora son posibles gracias ala abundancia de informacion molecular y de otros tipos. Tambien sera abordada por medio de la teOrla filogenetica y de una mejor interpretacion de 10que constituye una especie. Desde luego, este enfoque en los esrudios del ADNno signinca, en modo alguno, que otras datos mas tradicionales, igualmente urilizados para caracterizar la biodiversidad, tengan menor valor. Por el contrario, los datos morfologicos, de cruzamiento, ecologicos y de otros tipos "tradicionales", seguiran proporcionandonos informacion indispensable para la caracterizacion de los recursos geneticos. Sin embargo, el ADNofrece muchas ventajas que 10hacen particularmente atractivo para los esrudios sobre diversidad y parentescos. Esas ventajas han sido revisadas en otros articulos (p. ej., Crawford 1990). Entre ellas estan: 1) ausencia de efectos ambientales y pleiotropicos. Los marcadores moleculares " SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N 59 DE PLANTAS CULTIVADAS no exhiben plasticidad fenotipica, en tanto que los caracteres morfologicos y bioqufmicos varian en muchos casos con el ambiente. 2) Se dispone de mayor numero de marcadores independientes que de datos morfologicos 0 bioqufmicos. 3) Es mas ficil delimitar los caracteres del adn como estados definidos en forma de alelos 0 pares de bases, en tanto que algunos datos morfologicos, bioqufmicos y de cruzamiento se comportan como caracteres continuamente vatiables y, por 10 tanto, se prestan menos a los metodos analiticos estrictos. 4) Los caracteres del adn tienen mucho mayores probabilidades de generar caracteristicas homologas. 5) La mayoria de los marcadores son selectivamente Las plantas cultivadas evolucionan mediante distintos, de la seleccion artificial en comparacion neurrales. los efectos, drasticamente con la seleccion natural, 10 que puede tener un profundo efecto en su morfologia y, por consiguiente, en su clasificacion. A menudo se les distingue de sus parientes silvestres por diferencias morfologicas y fisiologicas artificialmente seleccionadas, novedosas y extremas, relacionadas con la dispersion de las semillas, la estructura de la inflorescencia, el tamaiio de la semilla y el gigantismo, 10 que puede restarle claridad al parentesco con su(s) progenitor(es). Algunos caracteres que reducen la adecuacion en los habitats naturales (p. ej., falta de latencia de la semilla 0 rompimiento de la semilla), confieren una ventaja selectiva en los habitats cultivados, drasticamente distintos de aquellos. Es muy comun que las plantas agrfcolas y sus parientes silvestres conocidos esten estrechamente emparentados. Este parentesco, aparentemente cercano, a veces depende mas de conceptos taxonomicos que de diferencias reales entre las especies. Con esto queremos decir que las especies cultivadas son "sobredescritas" (se reconocen demasiadas especies) con mas frecuencia que en los estudios tradicionales. Muchas plantas cultivadas divergieron recientemente de sus parientes silvestres, yen no pocas casos Forman una multitud de hibridos con ellos. Las plantas cultivadas pueden haber surgido muchas veces de una misma especie 0 de especies distintas. A menudo Forman acervos genicos reticulares graduales con sus parientes silvestres, de modo que no siempre es ficil distinguir MATERIALES entre las especies. Y METODOS Laliteratura molecular que revisamos aqui fue recopilada mediante una busqueda en las bases de datos Agris, Agricola, BiologicalAbstractsy OlE, de 1992 a lafecha. Lassecuencias de busq ueda crop(cultivo), cultivated (cultivado), do- \ 60 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA mesticated (domesticado), germplasm (germoplasma), phylogeny (filogenia) y phylogenetics (filogenetica) fueron combinadas individualmente con las secuencias de busqueda AFLP,allozyme (aloenzima), chloroplast DNA(ADNdel cloroplasto 0 CpDNA),isozyme (isoenzima), microsatellite (microsatelite), ISRR, RAPD,RFLP,single copygene (gen de una copia) y SSR.El resultado fue la obtencion de mas de 8 000 citas bibliograficas, que se redujeron a 380 artlculos arbitrados por colegas y estos se redujeron aun mas al circunscribir las citas bibliograficas al periodo de 1994 a la fecha. Muchas citas no mencionadas aquf son necesarias para entender por completo las cualidades y usos de los marcadores moleculares. En Hillis et al. (1996), Hillis (1997), Staub et al. (1996) y Karp et al. (1997) se presentan(yxcelentes revisiones de la metodologfa y la interpretacion de datos. Hamrick y Godt (1997) presentan una revision de datos sobre isoenzimas; Doebley (1992) sobre datos moleculares de la evolucion de las plantas cultivadas; Bufford y Wayne (1993), Wang et al. (1994), Gupta et al. (1996), Powell et al. (1994a) y Wiesing et al. (1998) sobre datos de microsatelites, y Wolfe y Liston (1998) sobre datos relacionados con la Reaccion en Cadena de la Polimerasa (PCR).Clegg (1993) presenta una revision mas antigua sobre la evaluacion molecular de recursos geneticos de las plantas. Sytsma y Hahn (1997) presentan revisiones sobre esrudios moleculares de plantas agrfcolas y no agrfcolas. La Seccion 4 (Evolucion de la nodulacion) es distinta de los otros temas por el uso de un marcador molecular muy conservador, uti! para taxones con parentescos mas distantes, pero decidimos publicarla porque aborda una importante cuestion evolutiva relacionada con los cultivos. Agrupamos los artlculos en forma de 16 preguntas generalizadas y estas se congregaron en cuatro clases: 1) preguntas taxonomicas tradicionales, 2) preguntas relacionadas con la administracion de los bancos geneticos, 3) preguntas relacionadas con el mejoramiento de las plantas cultivadas y 4) preguntas relacionadas con la evolucion del genoma. MARCADORES MOLECULARES EN LAS CATEGORfAS UTILIZADOS TAXON6MICAS PARA ESTUDIOS INFERIORES De unos alios a la fecha se han logrado rapidos avances en cuanto a marcadores moleculares se refiere. En los artlculos de revision antes citados se explican las cualidades de esos marcadores, su adecuacion para abordar distintos pro- SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N 61 DE PLANTAS CULTIVADAS blemas,las metodologias utilizadas para producirlos y el diseno estadistico relativoala eleccion de taxones y tecnicas analiticas. Estos marcadores difleren: 1) en cuanto a grado de conservadurismo (los marcadores variables son mas apropiados para las categorias taxonomicas inferiores), 2) si la herencia es mendeliana0 no, 3) si el caracter es dominante, codominante 0 recesivo, 4) si la herencia es por uno 0 dos progenitores, 5) por la facilidad y el costa de obtencion de datos, 6) por la disponibilidad de sondas y 7) por la calidad relativa de los marcadores en cuanto a deteccion de loci ortologos respecto a los paraIogos0 no homologos. Hemos clasiflcado estos marcadores en la tabla 1 por: 1)metodo de obtencion (RFLP,determinacion de secuencias, PCR),2) compartimento celu!ar (organelo nuclear [si no se especiflca otra cosa, se supone que es nuclear] 0 citoplasmico, como los cloroplastos 0 las mitocondrias), 3) numero de copias (una a pocas copias, 0 copias multiples). Tabla 1. Clasiflcacion de las tecnicas molecu!ares utiles en !as categorias taxonomicas inferiores. Los mismos codigos se utilizan en la tabla 2 para denominar a los marcadores Isoenzimas (ISO) RFLP,Restriction Fragment Length Polymorphisms, 0 polimorfismos longirudinales del fragmemo de resrriccion Genoma citoplasmico Cloroplasto (cpDNA; incluye dos con bromuro tenidas a partir Mitocondria Genoma la digesta total del ADN del cloroplastO, de etidio, as! como esrudios de la tecnica mediante sondas tal como heterologas se ve en geles tefii- de ADN restringido ob- de Southern) (mtDNA) nuclear con RFLP una a pocas ADN ribosomico ADN genomico Determinacion con multiples ADN citOplasmico t (nRFLP) con multiples de secuencias copias copias (rDNA) (nmDNA) del ADN codificado ADN del cloroplastO ADN mitOcondrial ADN nuclear copias codificado codificado (cpDNA-seq) (mtDNA-seq) codificado ADN con multiples copias ITS, Internal Transcribed Spacer, 0 espaciador transcritas imernas de los genes ribosomicos ADN con una sola copia nDNA-seq (incluye intrones y exones) .. transcrito nucleares interno; regiones espaciadoras 62 D. SfOONER Y S. LARA-CABRERA PCR, PolymeraseChainReaction,0 reaccionen cadena de la polimerasa;especfficadel sitio (detectavarian- tes longitudinales en el producto de la PCRde una region secuenciada del ADN;pueden ser sitios mapeados 0 sin mapear) Cloroplasto cpSSR, SimpleSequenceRepeats,0 repeticionesde secuenciasimple (microsatelites)del cloroplasto Nucleo ASlJ', Amplified SequenceLength Polymorphism,0 polimorfismo longitudinal de la secuencia amplificada (nuclear, como 10han usado Yamamoto 1994 y Maughan cualquier 1995, pero puede ser de et at. genoma) nSSR, Simple Sequence Repeats, 0 repeticiones secuenciales sencillas (microsatelites) del nucleo. Esta denominacion guidos abarca las nSSR detectadas por la PCR y, asimismo, sondas oligonucleotidicas el sondeo mediante iniciadores del ADN transferido de dos, tres y cuatro flanqueadores mediante nucleotidos. Algunos caracterizados, se- de Southern con la tecnica de estos ultimos permiten detectar las SSR del cloroplasto MAAP, MultipleArbitrary-PrimedpcR, terizados 0 PCR multiples arbitrariamente iniciadas (polimorfismos no carac- y no mapeados) DAF, DNA Amplification Fingerprinting, 0 dactiloscopia por amplificacion del ADN (ocrimeros iniciadores corros) ISSR, Inter-Simple SequenceRepeats,0 variantes ciadores anclados 0 no anclados MINI, Minisatellite microsarelites, mente entre SSR adyacentes, decipentameros presentes en las regiones pero vease tambien Oebener amplificado y Matiesch al azar (en general, [1998], quienes secuen- utilizaron igual- y duodec:imeros) SCAR, SequenceCharacterizedAmplified Repeat,0 repeticion (conversion de polimorfismos Combinacion el uso de ini- telomericas Polymorphic DNA, 0 ADN polimorfico dec:imetas, la determinacion mediante Sequences, secuencias de minisatelites; es decir, traws repetitivos mas largos que los normalmente RAPD, Random Amplified cias aleatorias longitudinales RAPD de la secuencia amplificada de secuencia caracterizada en una sonda de diagnostico especffica, de una banda, mediante de terminacion del RAPD Y el diseno subsecuente del iniciador) de PCR y RFLP AFLP Amplified ficado Fragment Length Polymorphism, 0 polimorfismo (digestiones restrictivas seguidas por ligamiento STS, Sequence Tagged Site Polymorphism, (PCR de los sitios conocidos, cpSTS, seguido nSTS STS del genoma nuclear 0 polimorfismo por digestiones STS del genoma del cloroplasto longitudinal del fragmento ampli- de iniciadores y finalmente, PCR) de un sitio marcado con una secuencia restrictivas) -SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 63 Tabla 2. Muestra de estudios moleculares recientes sobte plantas cultivadas Marcador Cultivar (tabla 1) Referencia Actinidiaceae Actinidia cpSTS ISO RAPD Cipriana et al. 1998; Kanzaki et al. 1998 Huang et al. 1997 Cipriana et al. 1996 Amatamhaceae Amaranthus ISO Okeno y Ayiecho 1996; Chan y Sun 1997 RAPD Transue et al. 1994; Chan y Sun 1997 ISO Huang et al. 1998 cpSTS Kanzaki et al. 1998 ISO Aradhya ISO Sui et al. 1997 cpDNA nSTS Pillay y Kenny Brady et al. 1996 RAPD Brady et al. 1996; tDNA Pillay y Kenny Annonaceae Asimina Bombacaceae Durio Bromeliaceae Ananas et al. 1994 Bursetaceae Canarium Cannabaceae Humulus 1994 Polley et al. 1997 1996 Caticaceae Carica Chenopodiaceae Beta ISO Jobin et al. 1997 RAPD Jobin et al. 1997 cpDNA ISO Forcioli et al. 1994 nRFLP Raybould et al. 1996 Raybould et al. 1996; Reamon et al. 1996 RAPD Mandolino ISO Wilson y Manhart 1993 AFLP Koch y Jung 1997 RAPD Koch y Jung 1997 Chrysanthemum DAF Scon et al. 1996 Cynara Helianthus ISO Ronenberg et al. 1996 cpDNA ISO Schilling 1997 Chenopodium Compositae Cichorium et al. 1996b; Reamon et al. 1996; Shen et al. 1996 Mosges y Friedt 1994; Carrera y Poverene 1995; Cronn et al. 1997 nSSR Mosges y Friedt 1994; Dehmer y Friedt 1998 RAPD Mosgesy Friedt 1994; Lawson et al. 1994; Linder etal. 1998 64 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA Tabla 2. (Continuacion) Marcador Cultivar Lactuca (rabla 1) AFLP Referencia Hill et al. 1996 ITS Koopman et al. 1998 RAPD Janet y Austin 1994; Zhang et al. 1998 cpDNA Warwick y Black 1997 Convolvulaceae Ipomoea Cruciferae Brassica ISO Dias et al. 1994; Jorgensen y Andersen; 1994, Lamboy et al. 1994; Sekhon y Gupta 1995; Lanner et al. 1996b nRFLP Diers y Osborn 1994; Thorman et al. 1994; Diers et al. 1996; Meng n55R Charters et al. 1996; Szewc-McFadden RAPD Jorgensen y Andersen 1994; Thorman et al. 1994; Margale et al. 1995; et al. 1996; Lanner 1997 et al. 1996 Lanner et al. 1996a, 1996b; Lazaro y Aguinagalde 1996; Lee et al. 1996; Phippen et al. 1997; Dulson et al. 1998; Zeven et al. 1998 Cucurbitaceae Cucumis ISO Meglic y Staub 1996; Meglic et al. 1996; Staub et al. 1997a, 1997b nRFLP RAPD Dijkhuizen et al. 1996 Sraub et al. 1997a AFLP Ramser et al. 1997 cpDNA-seq ISO Ramser et al. 1997 Ramser et al. 1997 RAPD Ramser et al. 1997 Dioscoreaceae Dioscorea Euphorbiaceae Hevea Manihot Fagaceae Castanea RAPD Varghese AFLP Rao et al. 1997 cpDNA nmRFLP Fregene RAPD Gomez et al. 1996 rDNA Fregene et al. 1994 RAPD Galderisi et al. 1998; Oraguzie et al. 1998 RAPD ISO Zhang et al. 1996 Dudnikov 1998 MINI Salina et al. 1998 ISO Heun et al. 1994; Hunter et al. 1995 Haysom et al. 1997 et al. 1994 et al. 1994 Gramineae Aegilops Avena nRFLP O'Donoughue RAPD Heun et al. 1994 et al. 1994 --- SISTEMATICA MOLECULAR Y EYOLUCI6N DE PLANTAS CULTIYADAS 65 Marcador Cultivar Agrostis Bromus Eleusine (tabla 1) Reftrencia ISO Yamamoto y Duich 1994; Warnke et al. 1997, 1998 RAPD Golembiewski et al. 1997 cpDNA ISO Pillay 1995 ISSR Salimath et al. 1995 Werth et al. 1994 mtDNA Muza et al. 1995 RAPD Hilu 1995 Li et al. 1995b Elymus(Roegneria) ISO Eremocho/a DAF Weaver et al. 1995 Festuca cpDNA ITS Charmet et al. 1997 nRFLP Xu et al. 1994; Charmet et al. 1997 RAPD Charmet et al. 1997 Hordeum Charmet et al. 1997 AFLP Pakniyat etal. 1997; Russell etal. 1997a ISO Van Himum y Visser 1995; Nevo et al. 1997 nRFLP Graner eta1.1994; Melchinger etal. 1994; SaghaiMaroof etal. 1995; Meszaros etal. 1996; Russelletal. 1997a; Oemissie etal. 1998 RAPD Hang et al. 1996; Marillay Scoles1996; Baum et al. 1997; Ordon et al. 1997; Russell etal. 1997a; de Bustos etal. 1998; Nevo etal. 1998 Lolium Miscanthus Oryza nSSR Saghai Maroof et al. 1994; Russell et al. 1997a, 1997b; Struss y Plieske 1998 cpDNA ISO Charmet et al. 1997 ITS Charmet et al. 1997 nRFLP Charmet et al. 1997 RAPD Charmet et al. 1997; Huff 1997 AFLP Greef et al. 1997 Ursla et al. 1997 ISO Von et al. 1994 ASLP Yamamoto cpDNA Xiao et al. 1996 cpSSR ISO Provan et al. 1997 ISSR Parsons et al. 1997 MINI Zhou et al. 1997 nRFLP Zhuang et al. 1997 nSSR Yang et al. 1994; McCouch et al. 1997 RAPD Yamamoto etal. 1994; Cho etal. 1995; Martin etal. 1997; Parsons rDNA Liu et al. 1996 et al. 1994 Suh et al. 1997; Buso et al. 1998 et al. 1997; Suh et al. 1997; Buso et al. 1998 r 66 D SPOONER Y S. DARA-CABRERA Tabla 2. (Continuacion) Marcadrir Cultivar Panicum (tabla 1) Referencia cpDNA RAPD Hultquist et al. 1996, 1997 Gunter et al. 1996 Paspalum Poa RAPD M'Ribu e Hilu 1996 RAPD Psathyrostachys ISO Sweeneyy Danneberger 1995 Wei et al. 1996 RAPD Wei et al. 1997 ISO Gallacher et al. 1995; Lee et al. 1998 Saccharum RAPD Huckett y Botha 1995; Harvey y Botha 1996; Burner et al. 1997 nSSR Harvey y Botha 1996 Secale RAPD Setaria RAPD Iqbal y Rayburn 1994 Li et al. 1998 Sorghum ISO Arriola y Ellmand 1996 ISSR Yang et al. 1996 Sun et al. 1994 ITS Triticum nRFLP Vierling et al. 1994; Cui et al. 1995; White et al. 1995; Ahnerr et al. 1996 nSSR Brown et al. 1996 RAPD Vierling et al. 1994; Menkir et al. 1997 AFLP Ma y Lapitan 1998 ISO Tsegayeet al. 1994; Jaaska1997a ISSR Nagaoka y Ogihera1997 nRFLP Aurrique et al. 1996; Huang et al. 1996; Pagnotta et al. 1996; Kim nSSR Bryan et al. 1997; Korzun et al. 1997; Fahima et al. 1998 RAPD nSTS Koebner y Marrin 1994 Chen et al. 1994 y Ward 1998; Mori et al. 1997; Ward et al. 1998 Zea ISO Gaur 1996;Pflugery Schlatter 1996 ISSR Kantety et al. 1995 nRFLP Smith et al. 1990; Mumm y Dudley 1994; Tsaftaris y Schull1995; Dubreuil et al. 1996 nSSR Senior et al. 1996 RAPD Lanham et al. 1995 RAPD Marquard et al. 1997 ISO Grauke et al. 1995; Marquard et al. 1995 RAPD Fiedler et al. 1998 Grossulariaceae Ribes Hamamelidaceae Hamamelis Juglandaceae Carya Lauraceae Persea - 1 SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 67 Marcador Cultivar (tabla 1) Referencia AFLP He y Prakash 1997 DAF He y Prakash 1997 ISO Maass y Ocampo 1995 nRFLP Stalker et al. 1995 Leguminosae Arachis Cicer Grycine ISO Labdi et al. 1996 RAPD Sonnante et al. 1997 rDNA Patil et al. 1995 AFLP Maughan et al. 1996 ASLP cpDNA Maughan et al. 1995 Lee et al. 1994 cpSSR DAF Prabhu et al. 1997 ISO Griffin y Palmer 1995; Li et al. 1995a; Hirata et al. 1996 ITS Kollipara et al. 1997; Singh et al. 1998 mtDNA Lee et al. 1994; Tozuka et al. 1998 nRFLP Manjarrez-Sandoval nSSR Maughan et al. 1995; Powell et al. 1996b, 1996c; Doldi et al. 1997 RAPD Mienie et al. 1995; Jianhua et al. 1996; Doldi et al. 1997; Qiu et al. 1997 Powell et al. 1995, 1996c et al. 1997; Prabhu et al. 1997 Labldb RAPD Liu 1996 Lathyrus Lens cpDNA AFLP Asmussen et al. 1998 cpDNA ISO Mayer y Soltis 1994; Van Oss et al. 1997 RAPD Abo-elwafa et al. 1995; Sharma et al. 1995; Ahmad y McNei!1996; rDNA Alvarez et al. 1997; Ford et al. 1997; Ferguson et al. 1998 Pati! et al. 1995 Leucaena Sharma et al. 1996 Ferguson y Robertson 1996; Ferguson et al. 1998 cpDNA ISO Harris et al. 1994 nrDNA Harris et al. 1994 Lupinus ITS Medicago cpDNA RAPD Kass y Wink 1997 Valizadeh et al. 1996 Phaseolus Harris et al. 1994 Crochemore et al. 1996 nRFLP Pupilli et al. 1996 AFLP Tohme etal. 1996 ISO Espejo-Ibanez et al. 1994; Garvin y Weeden 1994; Paredes y Gepts MINI Sonnante et al. 1994 1995 68 D. SPOONER Y S;"\LARA-CABRERA Tabla 2. (Continuacion) Marcador Cultivar Pisum Trifolium TJlosema Vida Vigna Liliaceae Allium (tabla 1) Referenda nRFLP Becerra-Velasquez y Gepts 1994 RAPD Beebe et al. 1995; Johns et al. 1997; Skroch et al. 1998 rDNA Jacob ISO Samec et al. 1998 RAPD Samec et al. 1998; Samec y Nasinec 1996 rDNA Sidorenko et al. 1997 ISO ITS Kongkiamgam et al. 1995 Steiner et al. 1998 RAPD Bullitta 1995; Kongkiatngam et al. 1995 1996; Steiner et al. 1998 RAPD Monaghan y Halloran 1996 cpDNA ISO Jaaska1997b mtDNA Scallan y Harmey 1996 rDNA ISO Raina y Ogihara 1995 Sonname et al. 1996 RAPD Kaga etal. 1996 cpDNA ISO Havey1997 et al. i 995 Raina y Ogihara 1994 Maass y Klaas 1995; Arifin y Okubo 1996; Bradley et al. 1996; Maass 1997 Asparagus mtDNA Kik et al. 1997 nrDNA Havey1997 RAPD Maass y Klaas 1995; AI et al. 1997; Thierry et al. 1997 Lee et al. 1997 cpDNA ISO Lallemand et al. 1994 RAPD Khandka et al. 1996 ISO Sukumar etal. 1998 nRFLP RAPD Brubaker y Wendel 1994 Tatineni et al. 1996 RAPD Khadari et al. 1995 cpDNA MINI Bhat et al. 1994 nRFLP Bhat et al. 1994 nSSR Crouch et al. 1998 RAPD Bhat y Jarret 1995 Malvaceae Gossypium Moraceae Ficus Musaceae Musa Baurens et al. 1997 . , SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 69 MarcaMr Cultivar (tabla 1) Referenda Oleaceae aka ISO Ouazzani RAPD Obara y Kato 1998 ITS Emshwiller y Doyle 1998 MINI Duran et al 1997 nSSR Duran et af. 1997 RAPD Duran et af. 1997 ISO RAPD Isshiki y Umezaki 1997; Parani et al 1997 Parani et af. 1997 ISO Ohnishi 1998 AmeLanchier RAPD Weir et al 1997 Fragaria Malus RAPD Graham etal 1996; Harrison etal 1997; Degani etal 1998 Matsumoto et af. 1997b et al 1995 Otchidaceae Cymbidium Oxalidaceae Oxalis Palmae Cocos Pedaliaceae Sesamum Polygonaceae Fagopyrum Rosaceae cpDNA ISO Rosa Prunus Rubus nRFLP Gardnier et al 1996; Lamboy et af. 1996 Gardnier et aL 1996 nSSR Guilford et af. 1997 RAPD Dunemann 1996 cpDNA Matsumoto etaf.1997a mtDNA Matsumoto et al 1997a RAPD nRFLP Debener et al. 1996; Debener y Marriesch 1998 De Vincente et al 1998 RAPD Pooler y Scorza 1995; Warburton RAPD Graham y McNicol 1995 SCAR Parent y Page 1998 cpDNA-seq Cros et al. 1998 RAPD Orozco-Castillo RAPD Rajaseger ISRR RAPD Fang y Roose 1997; Fang et al. 1998 Machado et al. 1996 ISO Rahman y Nito 1994 et af. 1994; Durham y Korban 1994; Gardnier et af. 1996 Rubiaceae Coffea Ixora RUtaceae Citrus FortunelLa et af. 1994; Lashermes et al. 1997 et af. 1996 et af. 70 D. SPOONER Y ~. LARA-CABRERA Tabla 2. (Conclusion) Marcador Cukivar (rabla 1) Referencia Solanaceae Petunia Solanum rDNA Kabbaj et al. 1995 AFLP Milbourne et al. 1997; Kardolus et al. 1998; Kim et al. 1998 cpDNA Hosaka 1995; Spooner etal. 1996; Casrillo y Spooner 1997; Rodriguez y Spooner 1997; Spooner y Casrillo 1997; Yamad et al. 1997 ISO Freyre y Douches 1994; Cisneros y Quiros 1995; Spooner et al. 1966; Thieme et al. 1997 mrDNA Yamada et al. 1997 nRFLP Giannarrasio y Spooner 1994; Mandolino et al. 1996a; Miller y Spooner 1996. 1999; Spooner et al. 1996; Oberwalder et al. 1997; Clausen y Spooner 1998; Oberwalder et al. 1997; Clausen y SpoonSSR I. ner 1998; Miller y Spooner 1999 Provan et al. 1996a, 1996b, 1996c; Milbourne et al. 1997; Schneider y Douches 1997 RAPD Cisneros y Quiros 1995; Mandolino et al 1996a; Miller y Spooner 1996; Sosinski y Douches 1996; Spooner et al1966; Milbourne et al 1997; paz YVilleux 1997; del Rio et al. 1997a, 1997b; Liu et al. 1997; Thieme et al. 1997; Yamada et al. 1997; Miller y Spooner 1999 Solanum nSSR Rus- Korrekaas et al. 1997; Smulders et al. 1997 RAPD Villand et al. 1998 RAPD Whirkus (Lycopersicon) Srerculiaceae Theobroma et at. 1998 Theaceae Camellia AFLP Paul et at. 1997 RAPD Wachira mrDNA Nakajima et al. 1997 RAPD Nakajima et al. 1997 ISO Royo et at. 1997 nrDNA Goro et al. 1998 nRFLP Goro et al. 1998 nSSR Vignani RAPD Qu ISO Makhuvhaetal. et al. 1995 Umbelliferae Daucus Viraceae Vitis . et al. 1996; et at. 1996; This Lamboy Zingiberaceae Siphonochilus ~ .. y Alpha et al. J 997 1997 1998 ~ SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 71 PREGUNTAS ABORDADAS POR LOS ESTUDIOS MOLECULARES MODERNOS SOBRE PLANTAS AGRfCOLAS A. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA SISTEMATICA 1. Investigaciones de parentesco intra e interespedficos de los cultivares y susparientes silvestres. Esta, que es la pregunta que con mayor frecuencia surgeen los estUdios aqui revisados, ha sido abordada por medio de casi todos los tipos de marcadores moleculares. Por ejemplo, Roa et aL (1997) recurrieron a analisisfeneticos de los AFLPpara investigar el origen de la yuca (Manihot esculentaCrantz) respecto a otras cuatro especies silvestres y dos subespecies no cultivadasde M. esculenta.Se creia que las subespecies eran las progenitoras de loscultivares0 bien, escapadas de cultivo. Como suele suceder con las plantas de cultivo, los cultivares presentaron menos variacion que sus supuestas progenitorassilvestres. Las dos subespecies no cultivadas mostraron una marcada diferenciacion de los AFLPrespecto a los cultivares, hecho que sugiere que se trata de progenitoras, no de escapadas de cultivo. Los marcadores particulares de las especies permitieron caracterizar la especie, mas no las dos subespecies. Tarnpoco el analisis morfologico de los mismos registros permitio separar las subespecies,10 que sugiere que no vale la pena dades identidad taxonomica. De acuerdo con una hipotesis, y en desacuerdo con otra, M tristis Miill Arg. se asernejamas a M. esculenta. Kardolus et aL (1998) recurrieron a analisis cladisticos y feneticos de los AFLPpara investigar una pregunta taxonomica, de mayor escala, acerca de las relacionesentre especies de papa silvestre (Solanum sect. Petota Dumort.) y de tornate (Solanum sect. Lycopersicon[Mill]. Wettst.) como grupos derivados. Los resultados concordaron ampliamente con otros estudios moleculares modemos sobre sect. Petota,demostrando asi la utilidad de los AFLPen esta categada taxonomica. En muchos otras estUdios interespedficos, incluyendo grupos derivados apropiados, se han examinado los parentescos mediante RAPDe isoenzimas (Maass y Klaas 1995; Allium; Chan y Sun 1977, Amaranthus), nRFLPy RAPD(Miller y Spooner 1999, Solanum). Los marcadores moleculares urilizados en taxones estrechamente emparentados que se revisan en este articulo, presentan muchas herramientas para investigarlimites y parentescos entre especies. Ademas de una amplia variedad de rnarcadores, existen muchas variantes de metodos de analisis para datos cladisticos (progenitor-derivado) y feneticos (semejanza general). En muchos es- I 72 D.\SPOONER Y S. LARA-CABRERA tudios result a imperativo el uso de grupos derivados, y muchas investigaciones filogeneticas publicadas en las revistas de agricultura carecen de este enfoque. La eleccion de los metodos analfticos adecuados para investigar los Ifmites entre especies esta. sujeta a un ininterrumpido debate aun par resolverse. Las especies se definen de distintas maneras mediante criterios morfologicos, biologicos y cladfsticos. Las especies morfologicas han sido definidas con base en criterios feneticos intuitivos 0 compurarizados biologicas (Mayr 1969) dependen miento. Recientemente (Sokal y Crovello 1970). Las especies de su capacidad real 0 potencial de cruza- se han aplicado alas especies los conceptos cladfsticos (Hennig 1966). Los cladistas investigan el parentesco entre progenitor vado con base en el grado en que estos comparten minado a partir del grado de proximidad un caracter derivado, deter- de los taxones emparentados pos derivados). Puesto que la capacidad de cruzamiento primitivo compartido, los cladistas consideran nar errores al evaluar el parentesco. mente emparentadas pudieron y deri(gru- puede ser un caracter que este caracter puede ocasio- Por ejemplo, dos especies muy estrecha- haber divergido a causa de un mecanismo aislamiento que les impidio seguir cruzandose, de en tanto que otras especies del mismo grupo, aunque mas lejanamente emparentadas, quiza conserven la capacidad de cruzarse. En tales casos, los conceptos biologico y cladfstico de las especies nos ofrecen delimitaciones muy distintas entre especies. El intento de aplicar los criterios cladfsticos a la definicion de especies, ha suscitado muchas crfticas en cuanto alas limitaciones teoricas y practicas del metodo. Uno de los mayores problemas es que los metodos cladfsticos buscan patrones de divergencia, pero las especies constan de poblaciones que potencialmente pueden cruzarse (reticulares). Teoricamente, los marcadores taxonomicos utiles para definir especies y taxones subespedficos, pueden dar resultados cladfsticos diferentes, segun los grados potenciales de entrecruzamiento y relaciones de ligamiento (Maddison 1995). Debido a ello, se ha recomendado que, para la busqueda de grados de concordancia, los estudios se basen en el uso de multiples genes utiles para estudios en categorfas inferiores (Baum y Donoghue 1995). Creemos que una de las aplicaciones mas fructfferas de los marcadores moleculares aquf explicados, sera la de ayudarnos a encontrar concordancias taxonomicas, definir especies, y reducir las "incongruencias ta de acuerdo entre los taxonomos" y la fal- (Harlan y De Wet 1971). 2. Preguntas biogeogd.ficas. La biogeografia es la ciencia que intenta fundamentar y conocer los patrones espaciales de la biodiversidad. Abarca el estu- -- r SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N dio de los efectos hist6ricos y climaticos sc.bre la distribuci6n (Brown y Lomolino 73 DE PLANTAS CULTIVADAS de las plantas 1998). De vez en cuando, en la literatura se observa que los parentescos basados en el ADN se relacionan con la geograffa, pero a veces no se observan tales asociaciones. Un estudio en el que se demuestran tales relaciones es el de Whitkus et al. (1998), quienes investigaron los origenes de varios cultivares del cacao (Theobroma cacao L.). Las poblaciones cacao estan ampliamente blaciones sudamericanas) distribuidas, hasta el sur de Mexico (poblaciones nas). Los cultivares mesoamericanos silvestres del desde la cuenca del alto Amazonas (pose denominan mesoamerica- "criollos", en tanto que los sudamericanos se llaman "forasteros". Segun una hip6tesis, los cultivares tuvieron un solo origen en Sudamerica, con dispersi6n humana y diferenciaci6n posteriormente hacia Mesoamerica, mientras que la hip6tesis alternativa senala origenes independientes en ambas regiones, a partir de las poblaciones silvestres nativas. Whitkus et al. (1998) evaluaron esas hip6tesis alternativas mediante marcadores RAPDprocedentes de una amplia variedad de poblaciones, silvestres y cultivadas, geogrificamente diversas. Sus resultados apoyaron la hipatesis del origen unico de los cultivares modernos en Sudamerica. Sin embargo, tambien descubrieron relaciones entre ciertas poblaciones definidas de los antiguos huertos mayas del sur de Mexico y las poblaciones mesoamericanas silvestres. Si esas antiguas poblaciones de cultivo inmemoriales, mayas realmente son los restos de sitios el apoyo se inclina a favor de la hip6tesis de origenes distintos en ambas regiones. Cronn et al. (1997) evaluaron la variabilidad de las isoenzimas de 146 registros de girasoles silvestres y malezoides (Helianthus annuus L.), as! como de dos especies derivadas, que representan los lfmites geogrificos de la especie en gran parte de Norteamerica. La enorme variaci6n genetica de esta especie ha dado pie a infinidad de nombres. Los objetivos del estudio fueron cuantificar los lfmites de la diversidad, la divergencia y la redundancia genetica de la colecci6n, as! como dilucidar posibles patrones de variaci6n ecogeografica que pusieran en claro las relaciones y ellugar de origen de las formas domesticadas. Las hip6tesis precedentes sugerian que la domesticaci6n tuvo lugar en el centro de Estados Unidos, con dispersi6n posterior a partir de ese origen, 0 bien, la domesticaci6n ocurri6 en el sudoeste de Estados Unidos. Los resultados indicaron mayor diversidad en los registros silvestres que en los cultivados. Hubo relaci6n geogrifica con la variabilidad, con la maxima diversidad en las gran des planicies. Los registros domesticados son mas semejantes a los de la Gran Planicie, hecho que sugiere que la domesticaci6n tuvo lugar allf. No obs- .. 74 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA tante, si se hiciera una introgresion de los cultivares primitivos con el germoplasma del sudoeste de Estados Unidos, no se podrfa descartar la hipotesis alternativa de que el origen fue esa region. Orros estudios en los que se ha demosrrado que hay relacion entre la variabilidad molecular y la geograffa 0 la ecologia son: Espejo-Ibanez et a!. (1994), Garvin y Weeden (1994), Giannattasio y Spooner (1994), Yang et a!. (1996), Lanner eta!. (1997), Nevo eta!. (1997,1998) y Fahima eta/. (1998). Los estudios que han encontrado poca 0 nula concordancia son: Maass y Ocampo (1995), Lanner eta!. (1996b), Ursla eta!. (1997) yVarghese eta!. (1997). 3. Investigaciones sobre hip6tesis de supuestos hibridos naturales. La idea del surgimiento de nuevas especies por hibridacion natural, empezo a ser considerada seriamente a partir de Anderson (1949). Se piensa que la hibridacion es una fuerza evolutiva mayor en las categorias diploide y poliploide (Rieseberg 1995). Es posible que los principales datos utilizados para inferir la hibridacion hayan sido los rasgos morfologicos aditivos. No obstante, Rieseberg y Ellstrand (1993) demostraron que las probabilidades de que los hibridos exhiban estados intermedios de un caracter no son mayores que las de los progenitores y, ademas, que aquellos expresan una variedad de caracteres transgresivos 0 novedosos. Asimismo, han sido cuestionadas las creencias, por largo tiempo sostenidas, de que los hibridos son siempre menos aptos que sus progenitores y exhiben coherencia de caracteres (las caracteristicas paternas siguen asociadas) (Rieseberg 1995). Los marcadores moleculares aqui mencionados constituyen nuevas y poderosas herramientas para reinvestigar las hipotesis de hibridacion. Una manera de utilizarlos, es buscar en los hibridos capacidad de adicion de marcadores espedficos para cada progenitor. La utilidad de este metodo depende del descubrimiento de marcadores unicos de cada especie; sin embargo, esto puede ser dificil porque muchos hibridos se Forman entre taxones esrrechamente emparentados y que no han divergido 10suficiente para formar marcadores espedficos. Clausen y Spooner (1998) apoyaron, mediante datos sobre nRFLP,una hipotesis previa acerca de la hibridacion en la especie de papa silvesrre Solanum x rechei.Miller y Spooner (1996), por el contrario, no lograron apoyar la generalizada hipotesis de introgresion de la especie de papa silvestre Solanum microdontum hacia S. chacoensemediante los datos sobre RAPDy nRFLP.En ambos estudios se recurrio, asimismo, ala morfologia, pero en ninguno de ellos se observaron caracteres morfologicos aditivos. La utilidad de los marcadores "" ~ SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCl6N moleculares para fundamentar tiempo desde el momenta la hibridacion, de la divergencia, disminuye a medida que pasa el ya que los marcadores de ambos progenitores pueden alterarse por recombinacion nuevos. Esto puede suceder muy ripidamente, 75 DE PLANTAS CULTIVADAS 0 mutar hacia marcadores tal como 10 demostraron eta!. (1995). Ellos probaron la perdida generalizada de marcadores, Song asi como la aparicion de nuevos marcadores en tan solo la generacion F5 de un hibrido interespedfico de Brassica. Dicho hibrido fue constituido como un alopoliploide homocigotico, demostrando ploidia, las especies pueden lapso muy corto. asi que, al menos en el ambito de la poli- generar considerable diversidad genetica en un Un metodo experimental clisico para reinvestigar los origenes de los hibridos, consiste en volver a sintetizar un hibrido artificial y compararlo con el hibrido natural, en cuanto a morfologia, exito reproductor 0 capacidad de adicion de caracteres moleculares, bioquimicos 0 ecologicos. Rieseberg et aL (1996) investigaron el origen hibrido diploide de una especie de girasol silvestre, He!ianthus anoma!us, derivada de dos especies paternas cromosomicamente divergentes, H. annuus y H. petiolaris. En los estudios previos, el origen hibrido de H anoma!us quedo confirmado mediante combinaciones de las repeticiones del ADNribosomico paterno, isoenzimas, haplotipos del ADN del cloroplasto y RAPD (Rieseberg 1991; Rieseberg eta!. 1995). Ademas, Rieseberg etaL (1996) investigaron la composicion del genoma mediante el mapeo delligamiento molecular con RAPD.Los investigadores produjeron, mediante distintos patrones de retrocruzamiento, tres linajes hibridos independientes en la generacion F3' Yluego compararon los genomas de esos tres linajes con el hibrido natural. Asombrosamente, las composiciones genomicas de los tres hibridos artificiales y el hibrido natural resultaron extraordinariamente semejantes. Ademas de aportar mayores evidencias de hibridacion, este estudio demostro la seleccion de bloques cromosomicos particulares, reordenados como unidades. Se comprobo, resistencia de ciertos genes a larecombinacion, asimismo, la y se planteo que las interacciones genicas positivas promueven, en el hibrido, la seleccion de esas redistribuciones. 4. Evolucion de la nodulacion. La nodulacion es una simbiosis compleja entre lasplantas y ciertas bacterias fijadoras de nitrogeno. Este caracter, de relevancia agronomica, contribuyo a que las Leguminosae se volvieran una de las familias agricolasmas importantes. Aunque por 10 general relacionamos la nodulacion con las leguminosas, otras nueve familias de angiospermas poseen taxones que nodulan, si bien muchas de 'susespeciesno 10hacen: Betulaceae, Casuarinaceae, 76 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Rosaceae y Ulmaceae. Las bacterias simbioticas pertenecen al genero Rhizobium (forman nodulos en las leguminosas y las ulmaceas) 0 al genero Frankia (forman nodulos en las otras ocho familias). Ademas, el genero Gunnera (Gunneraceae) participa en simbiosis de fijacion de nitrogeno con las cianobacterias de las glandulas foliares, en vez de hacerlo en los nodulos de la raiz (Soltis et a!. 1995). Se pensaba que muchas de esas diez familias estaban lejanamente emparentadas. Soltis et a!. (1995) analizaron, mediante las secuencias del rbcL (el gen del doroplasto que codifica la subunidad grande de la ribulosa-1 ,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa, que es la principal enzima fijadora de carbo no de la fotosintesis), las relaciones filogeneticas de esas y otras familias emparentadas. Las secuencias del rbcL constituyen el principal conjunto de datos moleculares para investigar hipotesis filogeneticas en las categorias taxonomicas superiores de las plantas terrestres (p. ej., Chase eta!. 1993). Soltis eta!. (1995) demostraron que estas diez familias (excepto la Gunneraceae) integran un dado monofiletico basado en los datos del rbcL, junto con otras familias que no Forman nodulos, 10 que sugiere un parentesco mas cercano entre ellas de 10 que se pensaba hasta ahora. Los investigadores interpretaron esos resultados sugiriendo que la predisposicion ala nodulacion radicular tuvo un origen evolutivo unico, con multiples perdidas de caracteres en el dado nodulante. No obstante, conduyeron que no podian exduir la posibilidad de que los origenes fueran independientes. En un analisis posterior del rbcL (Swensen 1996), se induyeron aun mas especies emparentadas con las ocho familias que forman simbiosis con Frankiay se pasaron por alto los rasgos morfologicos y anatomicos de los nodulos del arbol. Segun conduye Swensen (1996), es probable que la nodulaci6n haya surgido mas de una vez. Doyle et a!. (1997) ampliaron enormemente los analisis del rbcL de lasleguminosas. Las muy conservadoras secuencias del rbcL no produjeron una gran resoluci6n filogenetica en esta familia, pero el mapeo mas parsimonioso de la nodulaci6n en los arboles rbcL indica que el sindrome aparecio en tres linajes independientes. Esto sugiere que la nodulacion pudo haber surgido independientemente en las leguminosas. Los investigadores sefialaron el muy complejo sfndrome de nodulaci6n, en el que intervienen organos, organelos y protefnas especiales, y mencionaron la hipotesis, al parecer improbable, de origenes independientes en la familia. Sin embargo, plantearon que es casi segura la existencia de origenes independientes en las otras nueve familias nodulantes. En tanto no sepamos mas acerca de la genetica de la nodulacion, asico- SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 77 mo de la sistematica de las leguminosas y sus familias emparentadas pertenecientesa otras arboles genicos, el origen de este caracter seguira sin resolverse. 5. Investigaciones sobre las diferencias genomicas en los parientes silvestres de lasplantas de cultivo. Se entiende por genoma el conjunto de genes de cada individuo. En general, las diferencias genomicas mayores se representan mediante letrasmaytisculas (como los genomas AA,BBYABpara las especies diploides, 0 AAAA YAABB para las tetraploides), con una letra por juego genomico haploide. Lasdiferenciasgenomicas menores se expresan, tfpicamente, como variantes de losgenomas individuales, pero con Formato de superfndice (p. ej., NN y AlAI). Debido ala importancia practica del entrecruzamiento para la mejora de los cultivos,el descubrimiento y la manipulacion de diferencias genomicas particulares de las especies han abierto grandes campos de investigacion para los agronomos (Smartt y Simmonds 1995). Aunque los genomas se definen en primer lugar por su facilidad de cruzamiento, se han inferido genomas, en ausencia de talesdatos, por medio de la deduccion filogenetica. Por ejemplo, Kollipara et aL (1997), Singh etaL (1998) y Hymowitz eta/. (1998) investigaron colectivamente, mediante ITS(tabla 1), las relaciones cladisticas de las 18 especies de Glycine, y Ie asignaron sfmbolos genomicos, por deduccion filogenetica, a las especies desconocidas.En Glycine,los metodos bioqufmicos, citogeneticos y moleculares son congruentes con las denominaciones genomicas. Sin embargo, Singh y Smartt (1998) sefialan la incongruencia entre la evidencia citogenetica y la molecularen el cacahuate cultivado (ArachishypogaeaL., un tetraploide de constituci6n genomica AABB). La evidencia citogenetica apoya a A. batizocoiKrapov y We. Gregory, como la especie diploide de genoma B mas cercanamente emparentada con A. hypogaea,pero los datos de RFLPsugieren que A. batizocoiesta mas lejanamente relacionada con A. hypogaeaque otras especies de la seccion Arachis.En este caso, por tanto, los datos moleculares pueden no ser un buen indicador de genomas. Los autores sugieren que es necesaria evidencia adicional de cruzarnientos para sugerir progenitores del genom a en este cultivo. 6. Concordancia de los juegos de datos. La sistematica ha progresado por medio de una gama de avances conceptuales y de procedimiento, como los datos de cruzas experimentales, los datos qufmicos e isoenzimaticos secundarios y los datos moleculares. A cada avance Ie ha sucedido una conmoci6n suscitada por la primada de la nueva tecnica, y 10 mismo cabe decir de las muchas y grandes ventajas de los datos moleculares. Sin embargo, en no pocos casos, el 78 " uso de marcadores dado resultados D, SPOONER Y S. LARA.CABRERA moleculares hlogeneticos independientes discordantes, para los mismos taxones ha cuestionando asf la utilidad de cualquier juego individual de marcadores. En una excelente revision de la concordancia (Wendel y Doyle 1998) se resumen sus causas y su interpretacion biologica. Aunque la discordancia de datos puede ocasionar problemas cuando se traducen de manera estricta los resultados moleculares en hipotesis acerca de la evolucion y los tratamientos lidad de mostrarnos taxonomicos, tambien tiene la potencia- posibles problemas con los marcadores individuales 0 los fenomenos evolutivos (Wendel y Doyle 1998). Aquf resumimos algunos estudios en los que se examina estadfsticamente la concordancia. Powell et al. (l996b) examinaron diez registros de la soya cultivada (Glycine max [L.] Merrill) y su especie progenitora, elegida para representar G. soja Hort., la maxima diversidad presente en la coleccion de so- yas de Estados Unidos. Los investigadores examinaron la heterocigosis (polimorhsmo de las bandas individuales), las relaciones multiples y la concordancia de los AFLP, RAPD, RFLPY nSSR.El grado de heterocigosis se calculo con base en las frecuencias alelicas reales. Las relaciones multiples se calcularon a partir del numero de bandas analizadas simultaneamente en cada experimento, es decir, el numero de bandas resueltas por cada gel. El fndice marcador fue el producto de una heterocigosis y una relacion multiple, yes una medida global de la ehcacia de cualquier sistema para detectar la heterocigosis. Se descubrio que la heterocigosis promedio fue en aumento de AFLPy RAPD(de magnitUd similar)<nRFLP<nsSR. La relacion multiple efectiva fue en aumento de nRFLP<nSSR<RAPD<AFLP.El fndice marcador aumento de nRFLP<RAPD <nSSR<AFLP.A pesar del bajo grado de heterocigosis marcador se debe a una muy considerable cho mas bandas en cada experimento). del AFLP, su alto fndice relacion multiple (se detectan mu- Los alelos hipervariables nSSR resultaron optimos para detectar diferencias geneticas individuales. Los nSSR exhibieron su maximo poder de resolucion al diferenciar entre registros individuales (semejanza genetica promedio entre genotipos: 0.341), mientras que los AFLP, nRFLPy RAPDno permiten distinguir con claridad entre los genotipos (0.64 a 0.66). Todos los tipos de marcadores resultaron muy ehcaces en el ambito interespedhco y permitieron diferenciar a G. max de G. soja, pero tUvieron marcadas diferencias en concordancia dentro de cada especie. En el ambito intraespedhco (cuando se considero exclusivamente G. max), solo las semejanzas entre AFLPy nRFLPtuvieron correlaciones signihcativas. Otros estudios comparativos sobre taxones estrechamente ~ emparentados --- SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 79 han sido los de Thorman et al. (1994; nRFLPy RAPO)en Brassica;Milbourne etal. (1997; AFLP,RAPOYnssR) en Solanum; Spooner et al. (1996; cpONA,ISO, nRFLPy RAPO)en Solanum, y Russell et al. (1997 a, AFLP,RAPO,nRFLPy nSSR) en Hordeum. EIpolimorfismo de los marcadores se mantuvo, en general, dentro de los mismos Ifmites sefialados por Powell et al. (1996b); el cpONAy las isoenzimasexhibieron el polimorfismo mas bajo. Todos los marcadores permitieron distinguir mejor entre los registros lejanamente emparentados, que entre los cercanamente emparentados. Milbourne et al. (1997) estudiaron 16 cultivaresde Solanum tuberosum. En este estudio, el fndice marcador aumento de esta manera, nSSR<RAPO<AFLP. Los tres marcadores exhibieron escasa correlacion, pero la mejor de ellas se observo entre AFLPy RAPO.Russell et al. (1997a) analizaron 18 registros cultivados de la cebada, y la mayor correspondencia de !as estimaciones de semejanza ocurrieron entre los AFLPy los nRFLP. Spooner et al. (1996) examinaron la concordancia como una funcion del numero de marcadores por tipo de marcador, y demostraron que, en el ambito interespedfico, existe una graduaci6n de !a resoluci6n que va de las isoenzimas (baja)<RAPO<RFLP, mientras que, en el ambito intraespedfico, esa correlaci6n fue nRFLP<RAPO (no hubieron suficientes isoenzimas marcadoras para resolver cuestiones intraespedficas). Otra comparaci6n de la concordancia tiene que ver con los datos del pedigri (coancestralidad). Existen problemas potenciales en esas comparaciones, que esran basadas en registros incompletos 0 incorrectos sobre el pedigri, en suponer una contribuci6n paterna equivalente al genoma del cultivar y la selecci6n neutral de las generaciones subsecuentes, yen diferentes metodos para encontrar estimadores del pedigrf y compararlos con las estadfsticas de identidad genetica. Los resultados varian considerablemente de un estudio a otro. Par ejemplo, Graner et al. (1994, Hordeum, nRFLP),O'Donoghue et al. (1994, Avena, nRFLP)y Ahnert et al. (1996, Sorghum, nRFLP)demostraron la existencia de correlaciones bajas, pero significativas, entre el pedigri y la semejanza genetica. Existen correlaciones "razonables a buenas" entre el pedigrf y la semejanza genetica, segun 10demostraron Mumm y Dudley (1994, Zea, nRFLP), Hill et al. (1996, Lactuca,AFLP),Doldi et al. (1997, Glycine,RAPO,nSSR),Huff (1997, Lolium, RAPO),Paz y Villeux (1997, Solanum, RAPO)y Prabhu et al. (1997, Glycine,OAFy nRFLP). La elecci6n de los marcadores para los estudios filogeneticos 0 sobre la diversidad, depende de muchos facrares. Entre otrps, de la diversidad genetica entre los registros. Debido al extenso polimorfismo y a la escasa concordancia 80 " D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA de los nSSR con otros marcadores, de taxones muy estrechamente su utili dad se relaciona con la investigaci6n emparentados. El uso de nRFLP 0 SSRse veri li- mitado ala disponibilidad de sondas 0 al conocimiento ci6n de los SSR. Gracias a su facilidad de conservaci6n, son mas Miles para estudios comparativos de los sitios de inicialos marcadores nRFLP sobre los genomas. Debido al bajo costa y la rapida generaci6n del RAPD,este es particularmente apropiado para ciertas aplicaciones, aunque se han expresado dudas en cuanto a su reproducibilidad y su homologia. Ai parecer, en el caso de registros estrechamente parentados en el ambito intraespedfico, la concordancia em- perfecta de cualquier marcador sera un objetivo elusivo. B. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL MANEJO DE BANCOS GENETICOS 7. Busqueda de marcadores de diagn6stico particulares de cada especie. Una de las grandes responsabilidades de los bancos geneticos es la clasificaci6n e identificacion de muchos de sus registros, algunos de los cuales son morfologicamente muy semejantes. Ademas, muchos bancos geneticos carecen de suficiente experiencia taxonomica para identificar con precision todo su material. Los errores de identificacion son comunes en los bancos geneticos, 10 que da por resultado confusiones entre los usuarios de ese germoplasma y perpetua, en las publicaciones, los equivocos que de ello se derivan. Los marcadores moleculares son herramientas que permiten probar la validez taxonomica de las especies, y sirven como marcadores de diagnostico particulares de cada especie. Por ejemplo, Martin et at. (1997) utilizaron el RAPDpara examinar la identidad de 93 registros de Oryza presentes en los bancos geneticos y, como resultado, identificaron correctamente algunos registros que fueron descritos de manera equivocada en un principio. Lee et at. (1996) se sirvierondel RAPDpara discriminar entre variedades de Brassica.Sharma et at. (1995) utilizaroneficazmenteel RAPDpara identificar los marcadores particulares de las especiesde Lens.Asimismo, se han descubierto marcadores particulares de cada especie que tienen minisatelites (Baurens et at. 1997, Musa); por su parte, Zhou et at. (1997) emplearon secuencias de minisatelites para descubrir fragmentos particulares del genoma de Oryza. 8. Identificaci6n de registros individuales por dactiloscopia del ADN.En no pocos casos, los cultivares avanzados de muchos cultivos tienen grandes seme- 81 SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS janzas morfologicas, y quiza se derivaron de sus progenitores ciones somaticas unicamente. descubrir marcadores La "dactiloscopia moleculares particulares vares tienen enorme importancia economica mediante muta- del ADN" es un intento por de cada especie. Ciertos cultiy constituyen la columna verte- bral de ciertas industrias de orden regional. £1 cultivar Sangiovese de la vid, es un buen ejemplo. Se trata de uno de los cultivares de uva de mayor importancia economica en Italia y es el principal cultivar de la region vitivinicola de la Toscana. Existen muchas variantes fenotfpicas del Sangiovese, y la identificacion y el mantenimiento de esos linajes es fundamental para la industria. Se sabe de otras miembros del grupo Sangiovese que son variantes locales y reciben nombres diversos. Se desconoce el parentesco de estos con la uva Sangiovese, sea como variantes somaticas de un solo genotipo original que divergio en el transcurso de siglos de propagacion vegetativa (origen monoclonal), 0 como orfgenes en comun derivados de genotipos estrechamente (origen policlonal). Asf pues, la identificacion emparentados de estas variantes es tan importante para identificar los clones que serviran como sarmientos, como 10 es para la conservacion del germoplasma. La vid exhibe enorme diversidad alelica en las nSSR y se han identificado algunos sitios de iniciacion (Vignani et al. 1996; Lamboy y Alpha 1998), de modo que las nSSR son la opcion logica para investigar diferencias en las categorfas taxonomicas cercanas de clones estrechamente emparentados. Vignani et al. (1996) recurrieron a siete nSSR para investigar 12 clones Sangiovese. Once de estos resultaron identicos en los siete loci, pero uno difirio, pOt un alelo, en cuatro loci. Los resultados apoyan la indole clonal de esos 11 clones. Aunque los investigadotes no son concluyentes en cuanto al parentesco entre el decimosegundo clon y la vid Sangiovese, cabe concluir que se trata de parientes cercanos, puesto que comparten la mayoria de sus alelos con los otras clones. La papa es otro cultivo clonal de enorme muchos cultivares morfologicamente importancia semejantes. economica, Schneider con y Douches (1997) lograron diferenciar 24 de los 40 cultivares de la papa mediante siete pares de iniciadores de nSSR.Al combinar los datos de nSSRcon la morfologfa del tuberculo, solo cinco pares de cultivares no pudieron ser diferenciados. Del mismo modo, Mandolino et al. (1996a) diferenciaron ocho cultivares de la papa mediante dos sondas nRFLPde tipo sonda-enzima, y tres iniciadores de RAPD.Tambien se han diferenciado cultivos propagados por semiUa, conjuntando para eUo el ADN de distintos individuos pIa, Charters et al. (1996) demostraron del mismo cultivar. Por ejem- que, mediante el uso de solo dos son- 82 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA das nSSR,es po sible distinguir los 20 cultivares de Brassicaexaminados. Se han llevado a cabo otras estudios sobre las huellas digitales del ADNmediante dactiloscopia por amplificaci6n del ADN(Weaver et al. 1995, Eremochola;Scott et al. 1996, Chrysanthemum), RAPD(Lee et al. 1996, Brassica;Golembiewski et al. 1997, Agrostis;Degani etal. 1998, Fragaria)y nSSR(Guilford etal. 1997, Malus; Russell et al. 1997b, Hordeum; Lamboy y Alpha 1998, Vitis; Struss y Plieske 1998, Hordeum). 9. Diseno 0 evaluaci6n de medidas de conservaci6n en los bancos geneticos. Al saber que el mundo estaba perdiendo buena parte de su biodiversidad, muchas organizaciones iniciaran la colecci6n y conservaci6n de germoplasma. Esas colecciones fueran impulsadas aun mas al confirmarse, paulatinamente, que la base genetica de la agricultura avanzada es muy estrecha y existe el riesgo de fallas en los cultivos (National Research Council 1972). Se estableci6 un sistema de bancos geneticos nacionales e internacionales que cuenta con 6.1 millones de ejemplares, almacenados en 1 300 bancos geneticos del mundo (FAO1996). El inmenso exito de esta fase inicial de colecci6n, represent6 nuevos retos para los administradores de los bancos geneticos, quienes tienen que determinar la necesidad de nuevas colecciones, mantener las existentes, establecer metodos de regeneraci6n 6ptimos, identificar los caracteres agran6micos utiles, clasificar las colecciones y reducir a un tamano manejable la colecci6n de trabajo (el concepto de colecci6n medular; Frankel 1984; Hamon et al. 1995). Una de las grandes cuestiones que encaran los administradores de bancos geneticos es, ~que tanto material es necesario colectar en la naturaleza para conservar una muestra representativa de la diversidad? Asimismo, ~que tanto de la diversidad genetica presente en las colecciones originales se conserva luego de varios ciclos sucesivos de incremento? En algunas colecciones, el germoplasma se almacena en forma de semillas y, en condiciones adecuadas de baja temperatura y humedad, estas permanecen viables por 20 anos 0 mas; sin embargo, otras colecciones tienen semillas que pierden ripidamente su viabilidad y deben ser regeneradas en forma vegetativa. Cada vez que una colecci6n se regenera a partir de semillas, se corre el riesgo de que pierda viabilidad, sobre todo si el incremento se lleva a cabo en las condiciones de regeneraci6n "estiticas" de muchos bancos geneticos, donde no existen fuerzas evolutivas naturales (Bretting y Duvick 1997). Otras expertos cuestionan el tamano de la poblaci6n con la cual se realizan los ciclos de incremento (Brawn et al. 1997), as! como las es- l 83 SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS trategias de polinizacion e incremento de semillas (Crossa y Vencovsky 1994) y las muraciones nocivas de las semillas almacenadas por largo tiempo (Schoen etal. 1998). Schoen y Brown (1993) demostraron que las tecnicas de marca- dares moleculares son una estrategia optima para muestrear los materiales de poblaciones de parientes silvestres, a fin de elevar al maximo el numero de alelos. Hamilton (1994) aduce que la simple diversidad de los marcadores es una medida insuficiente del mantenimiento de la diversidad, y plantea la necesidad de estUdios mas detallados acerca de las correlaciones geneticas de la variacion genetica cuantitativa y la interaccion de los genes con el ambiente. En vista de que el RAPDnos proporciona informacion relativamente rapida y economica, a menudo se Ie emplea para evaluar, grosso modo, las enormes colecciones de los bancos geneticos. Del Rio et al. (1997 a) utilizaron el RAPD para cuantificar la perdida de diversidad, en las muestras de papas silvestres de los bancos geneticos, luego de uno a cuatro ciclos de incremento de semillas. La mayoria de las poblaciones presentaron poca 0 ninguna perdida significativa, y los investigadores concluyen que la metodologfa de incremento de semillas urilizada (se emplearon 20 individuos y la polinizacion se llevo a cabo can el conjunto de polen obtenido de estos) fue una estrategia de incremento adecuada. Asimismo, Del Rio et al. (1997b) recurrieron al RAPDpara medir las diferencias geneticas entre muestras de bancos geneticos sometidas a un ciclo de incremento de semillas, y muestras tomadas de los sitios naturales decoleccion original. Las colecciones presentaron diferencias significativas, mismas que pudieron deberse a deriva genica, a flujo genico desde las poblaciones adyacentes 0 a diferencias de muestreo en condiciones naturales. Steiner et al. (1998) urilizaron el RAPDpara medir la diversidad genetica de las colecciones de germoplasma de Triftlium incarnatum L. Demostraron, en combinacion con los datos sobre el pedigri, que hay poca diversidad en los cultivares existentes e identificaron germoplasma que requiere mas muestreos. Phippen et al. (1997) utilizaron el RAPDpara cuantificar 14 colecciones fenotfpicamente y dividir la variacion molecular de uniformes de Brassica. Los datos de RAPDper- mitieron diferenciar todos los registros, pero se demostro que algunos de ellos difieren tan escasamente, que muy bien podria combinarseles y hacer un solo registro, dando por resultado considerables ahorros en el costa de operacion de los bancos geneticos. Zeven et al. (1998) demostraron la existencia de duplicaciones similares en las colecciones de Brassica. Skroch et al. (1998) recurrieron al RAPDpara comparar la estructura genetica de una coleccion medular de Phaseolus vulgaris L., con una muestra aleatoria de la coleccion entera. 84 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA Sorprendentemente, no encontraron diferencias significativas en RAPDentre la coleccion medular y la coleccion total (reserva). Van Hintum et aI. (1995) utilizaron datos sobre la localidad y las isoenzimas para investigar la duplicacion en cuatro colecciones europeas de cebada y encontraron duplicaciones significativas entre las colecciones. Lamboy et aI. (1994) estudiaron, mediante cuatro sistemas enzimaticos, 56 registros de Brassicaoleraceaquecomprenden 14 variedades botinicas distintas y representan la diversidad del tipo de cultivo, su origen agroecologico y sus condiciones de mejoramiento. Como era de esperarse, descubrieron que las Hneas comerciales avanzadas exhibfan menos diversidad que las plantas criollas y las Hneaspoco seleccionadas. Los alelos aparecieron en su totalidad nada mas en seis de los 56 registros. No obstante, los investigadores plantearon que si solo se mantuvieran esos seis registros, unicamente se conservarfan alelos, mas ninguna combinacion de estos. En su mayor parte, la diversidad se debio a la diversidad entre los registros, no a diferencias entre las variedades botinicas. Si fuera necesario tomar decisiones para reducir la coleccion a un volumen representativo de su diversidad, el curador tendrfa que reunir una coleccion basada en criterios agroecologicos, botinicos y de mejora de los cultivos. Lamboy et aI. (1996) examinaron, mediante seis sistemas enzimaticos, 291 plantulas pertenecientes a 31 familias hermanas de Malus sieversiiL., el progenitor primario del manzano cultivado, M. x domesticaBorkh. Las familias se derivaron de 14 poblaciones coleccionadas en cuatro regiones del oriente de Kazajstin. Los investigadores descubrieron que solo existe una escasa correspondencia de las frecuencias aIelicascon la region geografica, que la mayorfa de las familias hermanas estan mas estrechamente emparentadas con las familias hermanas de otras regiones, y que no hay alelos que esten fijos y sean, simultineamente, caracterfsticos de una region. Concluyeron que las poblaciones de esta especie formaron una enorme poblacion panmfctica, de modo que el muestreo completo de unas cuantas poblaciones numerosas les permitirfa coleccionar, de manera eficazy casi completa, la diversidad genetica de la especie. C. PREGUNTAS RELACIONADAS CON EL ME]ORAMIENTO DE LAS PLANTAS AGRfCOLAS 10. Investigacion de las aportaciones paternas de los hibridos artificiales. Los marcadores del ADNson muy utiles para confirmar la hibridacion de los hfbri- -- SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 85 dos sexuales artificiales, asi como la de los hibridos de fusion somatica. Los marcadores moleculares son particularmente utiles cuando se cuestiona la hibridacion por razones morfologicas 0 cuando se requiere la depuracion temprana de grandes poblaciones supuestamente hibridas. Thieme et al (1997) utilizaron datos sobre las isoenzimas y el RAPDpara depurar centenares de hibridos de fusion somatica de primera generacion y, posteriormente, las generaciones de retrocruza sexual entre especies cultivadas y silvestres de la papa (Sohnum). La tecnica permitio distinguir entre los descendientes hibridos y no hfbridos. Parani et al (1997) utilizaron, asimismo, las isoenzimas y el RAPDpara confirmar la hibridacion de las generaciones F2de Sesamum cuando se cuestiono, por razones morfologicas, la identidad de los hibridos. Lee et al. (1998) emplearon el RAPDpara refutar la hibridacion de supuestos hibridos de Saccharumy Erianthus. Durham y Korban (1994) recurrieron al RAPDpara identificar clones del manzano (Malus x domesticaBorkh.) con genes introgresivos de una especie silvestre (M floribunda Sieb.), misma que fue utilizada para transmitir la resistencia a la costra del manzano, mediante muchos ciclos de hibridacion introgresiva. Oberwalder et al (1997) utilizaron sondas de nRFLPy nSSRpara investigar la contribucion del genoma a los hfbridos de fusion somaticaasimetrica. Estos ultimos difieren de los hibridos de fusion somatica simetrica porque se elimina parte del genoma de uno de los progenitores antes de la fusion, sea por radiacion 0 por tratamiento quimico, en un esfuerzo por eliminar caracterfsticas indeseables. Los investigadores descubrieron que los nRFLPpermiten distinguir mas ficilmente entre los hibridos de fusion simetricay asimetrica. Yamada et al (1997) recurrieron al cpDNAy al mtDNApara investigarlos hibridos de fusion somatica simetrica de la papa cultivada y una de sus especies silvestres. Los resultados sugieren que los genomas cloroplasticos de los progenitores respectivos se segregaron al azar, en tanto que los genomas mirocondriales favorecieron al progenitor cultivado. Provan et al (1996c) demostraron, mediante el uso de nSSR,como se pueden depurar ripidamente los hibridos de fusion somatica en estadio de callo, a fin de distinguir, de manera rapida y definitiva, los productos fusionados de los no fusionados. Las lfneas de sustitucion cromosomica son materiales geneticos diferentes, que se distinguen porque se les quitaron cromosomas y se utilizan en estudios geneticos sobre la herencia de caracteres cuantitativos. Korzun et al. (1997) hicieron uso del mapeo de las nSSRpara autenticar distintas lfneas de sustitucion. £1 alto grado de polimorfismo de las nSSR,a diferencia de las isoenzimas y los nRFLP,hace de aquellas los marcadores ideales para tal fin. Crouch et al L 86 , D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA (1998) utilizaron las nSSRpara investigar la constitucion genetica de los hfbridos tetraploides del platano (Musa). Como en los patrones de reproduccion anteriores no se tomo en cuenta la presencia de gametos diploides que permitirian una gama mas amplia de estrategias reproductoras, se usaron las nSSRpara inferir el grado de ploidfa de los gametos que dieron origen a tales hfbridos. '. 11. Flujo genico entre cultivos y malezas. Hace mucho que el flujo genico entre los cultivos y \as malezas se considera un fenomeno comun en la naturaleza, asf como una Fuente inagotable de variaciones Miles entre las plantas criollas (Van Raamsdonk y Van der Maesen 1996). Sin embargo, el flujo genico entre cultivos y malezas recibio recientemente mucha atencion debido ala introduccion generalizada de cultivos transgenicos y a la preocupacion por el escape de caracteres transgenicos, como la resistencia a herbicidas 0 insectos, que pudieran llegar alas poblaciones de malezas. La causa de tal preocupacion es que, como esos caracteres pueden ofrecer grandes ventajas selectivas, Ie permitirian alas malezas convertirse ripidamente en plagas dominantes y ecologicamente dafiinas. Existen opiniones discrepantes en cuanto alas posibilidades de un escape transgenico. Por ejemplo, segun el National Research Council (1.989), el flujo genico entre cultivar y malezas es raro y nocivo para las poblaciones de malezas; por el contrario, otros expertos consideran que el flujo genico desde las plantas domesticadas hacia las malezas es perfectamente posible (Harlan y De Wet 1965; Barrett 1983). EI flujo genico ha sido investigado mediante marcadores moleculares. Arriola y Ellstrand (1996) estudiaron, por medio de una isoenzima marc adora, la hibridacion entre el sorgo cultivado (Sorghum bicolor[L.] Moench) y poblaciones malezoides adyacentes de un pariente de aquel, S. halepense (L.) Pers. Los investigadores demostraron la existencia de plantulas hfbridas a distancias de hasta 100 m en tomo al cultivo, mas no hubo hibridacion de la maleza hacia el cultivo. Como era de esperarse, los hfbridos fueron mas abundantes en las cercanfas del cultivo. Aunque los progenitores diferian en grado de ploidfa y no quedo demo strada la fecundidad de los hfbridos, los investigadores citan otros estudios en los que se demuestra la fecundidad mutua de otras cruzas de Sorghum. Wilson y Manhart (1993) verificaron, mediante isoenzimas y marcadores morfologicos, la existencia de hibridacion generalizada entre las poblaciones cultivadas de Chenopodium quinoa Willd. y las poblaciones malezoides simpatricas de C berlandieri Moq. Ambas especies tienen el mismo nivel cromoso- -SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCION DE PLANTAS CULTIVADAS 87 mica tetraploide. Los hfbridos tuvieron niveles reducidos de tincion al polen en comparacion con los progenitores, pero las generaciones de retrocruza presentaron mayores niveles de tincion. Jorgensen y Andersen (1994) demostraron, mediante el uso de isoenzimas,RAPD,marcadores morfologicos y conteos cromosomicos, la hibridacion entre el nabo cultivado (Brassicanapus L.) y las poblaciones adyacentes de B. campestrisL. £1 primero es un anfidiploide (2n = 38), mientras que el segundo es uno de los progenitores diploides (2n = 20). La formacion de hfbridos entreel cultivo y !a maleza ocurrio en ambos sentidos. £1 retrocruzamiento de loshfbridos con el malezaide B. campestrisfue demostrado mediante un marcador isoenzimatico, fundamentando asf !a existencia de una avenida para el escapetransgenico. Los estudios recien mencionados demostraron la introgresion en las primeras generaciones. Brubaker y Wendel (1994) investigaron la persistencia de mas largo plaza de genes de cultivares en !as poblaciones silvestres del algod6n (Gossypiumhirsutum L.). Linder et al. (1998) demostraron, por medio del RAPD,la persistencia prolongada (quiza hasta por 40 anos) de marcadoresespedficos del girasol cultivado (Helianthus annuus L.) en !as poblaciones silvestresadyacentes a dicha especie. Todos esos estudios comprobaron la hibridacion 0 introgresion de los cultivares hacia las malezas, pero aun no se descubren casos de escape transgenico hacia la naturaleza. 12. Diferenciacion entre las herencias autotetraploide y alotetraploide. Se entiende por autopoliploidfa la multiplicacion del juego cromosomico de una misma especie, en tanto que alopoliploidfa se refiere ala multiplicacion de los juegoscromosomicos de especies distintas. Algunos expertos utilizan este concepto para referirse, asimismo, alas distintas bases geneticas de cada especie. Es fundamental conocer las constituciones genomicas y los patrones hereditariosal disenar cruzas encaminadas ala mejora genetica. Los datos geneticos de los marcadores codominantes, permiten distinguir claramente entre alo y autopoliploidfa mediante las clases de progenie observadas entre cruzas caracterizadas geneticamente. Un organismo diploide con dos alelos distintos en el mismo locus (A y a), produce una clase heterocigotica (Aa). La autofertilizacion de este individuo dara origen a una distribucion de tipo lAA:2Aa: 1aa en la progenie. Sin embargo, en el caso de la herencia tetrasomica, un autotetraploide puede producir tres clases de heterocigo~os (AAaa), (Aaaa) y (AAAa). La autofertilizacion de un individuo con el genotipo (AAaa) dara por resulta- 88 " D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA do una distribucion tipo 1AAAA:8AAAa: 18AAaa:8Aaaa: 1aaaa en la progenie. En contraste, el pareamiento preferente de los genomas de un alotetraploide que tiene alelos AA en un par cromosomico y aa en el otro, produciri exclusivamente una progenie AAaa, 10que da por resulrado una heterocigosis "fija" que no cabe esperar de un aurotetraploide (Warnke et al. 1998). El pasto grama (Agrostispalustris Huds.) es una importante especie cultivada de pasto. Es un tetraploide (2n = 4x = 28) pobremente caracterizado desde el punto de vista genetico. Warnke et al. (1998) evaluaron, mediante 12 sistemas enzimaticos, 650 clones de A. palustris con el fin de evaluar el polimorfismo y unos supuestos estados alelicos dobles selectos (es decir, AAaa) que permitian diferenciar, mas claramente, entre las herencias disomica y tetrasomica de las progenies obtenidas por aurofecundaciones y cruzas de prueba. Los investigadores encontraron solidas pruebas de que A. palustris es un alotetraploide, via patrones de segregacion, en cuatro loci que exhibieron patrones de segregacion suficientemente claros para inferir tal estado. 13. Demostraci6n de la influencia de la diversidad de los marcadores moleculares en la heterosis. La heterosis, 0 vigor hibrido, se referfa originalmente ala superioridad selectiva de los heterocigotos en cuanto a los caracteres, ininterrumpidamente variables, de tamano, rendimiento y vigor. Ese concepto fue expandido para incluir ventajas adaptativas, selectivas y reproductoras (Dobzhansky 1950). Aunque aun se desconocen las bases biologicas de la heterosis, Tsaftaris y Shull (1995) resumieron los estudios de mapeo genetico de los nRFLPdel maiz, para sugerir que unos cuantos loci, correspondientes a caracteres cualitativos importantes que se encuentran dispersos en el genoma, explican algunos de los atributos de la heterosis. La heterosis es importante para los expertos en mejoramiento genetico, pues comunmente se supone que la cruza de progenitores distintos, mas no la de semejantes, promueve el exito genetico. Buena parte de la caracterizacion genetica del germoplasma de las plantas agdcolas, tiene por objetivo prictico el descubrimiento de llneas geneticamente diversas para las cruzas experimentales (Mumm y Dudley 1994; Abo-elwafa etal. 1995; Maughan et al. 1995; Dubreuil etal. 1996; Yang etal. 1996; Menkir et al. 1997). Un importante articulo de revision de este efecto es el de Smith et al. (1990), quienes demostraron que existe una firme correlacion entre la distancia genetica y la heterosis en el maiz. Melchinger et al. (1994) informaron que las distancias geneticas de las lineas endogamicas del maiz, evaluadas mediante datos de nRFLP,no se correlacionan con la hetero- - SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 89 sisde la productividad. paz y Veilleux (1997) informaron que, en las cruzas entre la especie diploide de papa cultivada S. phureja y clones diploides de hfbridosinterespedficos complejos de la papa, la mayor produccion total de tuberculostuvo relacion con progenitores distintos, segun los datos del RAPD. Cuando Manjarrez-Sandoval et al. (1997) compararon las estimaciones de la semejanzade los nRFLPde los progenitores y la productividad de la soya (Glycine max L.), tambien encontraron una correlacion positiva. Diers et al. (1996) examinaron el efecto de los nRFLPsobre la heterosis de Brassica,y relacionaronesa informacion con la capacidad general de combinacion de los progenitores(la capacidad de cada regisrro para transmitirle una caracterfstica de interesa una gama diversa de descendientes). Descubrieron, asimismo, que la distanciagenetica solo se relaciona con la heterosis en algunas cruzas, y concluyeronque la distancia genetica no basta, por sf sola, para identificar de manera uniforme las combinaciones heteroticas. Por 10 tanto, los datos nos dan una idea de la importancia de la diversidad genetica, medida por marcadores neutrales, respecro a la heterosis; sin embargo, al parecer, la relacion no es constante en todos los casos, de modo que se requiere mas investigaci6n para sabercuando ocurrira dicha relacion. Un aspecto esencial de estos estudios puede ser la eleccion del germoplasma urilizado para el analisis. El germoplasma que se urilice en tales estudios puede tener un efecto importante sobre la correlacion de la distancia genetica y la productividad. Si bien Smith et al. (1990) recurrieron a un germoplasma bastante selecto (agron6micamente avanzado), otros estudios no 10hicieron asf, de modo que es necesario investigarlos efectos del avance del germoplasma. D. PREGUNTAS RELACIONADAS CON LA EVOLUCI6N DEL GENOMA 14. Investigacion de las regiones genomicas sujetas ala influencia de la seleccion. Se piensa que la mayorfa de los marcadores moleculares urilizados en lascategorfas taxonomicas inferiores son selectivamente neurrales; es decir, se supone que las variantes alelicas no Ie confieren ninguna ventaja competitiva alorganismo. Es, precisamente, esta propiedad la que los hace utiles para el estudio de la diversidad y la filogenia. No obstante, algunos marcadores han aumentado al parecer su frecuencia genica de manera no aleatoria, 10 que indica ligamiento a regiones del genoma posiblemente infhiidas por la seleccion. Por ejemplo, Saghai Maroof et al. (1995) revisaron las nSSRde poblaciones sil- 90 vestres D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA y criollas de la cebada (Hordeum vulgareL. ssp. vulgarey H. vulgaressp. spontaneum). En este estudio se incluyeron 105progenitores y las generaciones F 8 Y F 53de una poblacion experimental de "cruza compuesta", formada par intercruzas aleatorias de 28 cruzas de cebadas diversas, procedentes de las gran des regiones productoras de este cultivo en el mundo. Los investigadores descubrieron un enorme polimorfismo en las nSSRde todas las cebadas examinadas, pero este es aun mayor a medida que aumenta la longitud de la repeticion nSSR; un locus presento 37 alelos. En cuanto ala cruza compuesta, solo una fraccion de 105 32 alelos presentes en cuatro loci paternos sobrevivieron hasta la generacion F 53' yalgunos alelos poco frecuentes alcanzaron altas frecuencias. El gran tamano de las parcelas de incremento (> 15 000 adultos con capacidad reproductora) excluyo la deriva genica como una posible explicacion del dristico cambio en las frecuencias alelicas. Los auto res sugieren que el aumento de las frecuencias alelicas de las nSSR senala regiones del genoma que estin bajo la influencia de la seleccion natural. Gaut (1996) llego a una conclusion similar en 10 que respecta a la diversidad alelica en ellocus de un gen regulador de la via de la biosintesis de la antocianina en el maiz (Zea mays L.). Gaut comparo 105 alelos de este locus del maiz con su especie progenitora silvestre, el teosinte (Zea mays L. ssp. mexicana [Schrader] Utis). Quedo demostrado que este locus es menos diverso que en el teosinte y menos diverso que cualquier otro locus del matzo El investiga- dar atribuye esta perdida de diversidad a la seleccion artificial durante la domesticacion del matzo 15. Investigacion sobre el control genetico de la domesticacion. La evolucion de las plantas cultivadas, a partir de sus parientes silvestres, significo un conjunto de stndromes de adaptacion relacionados con caracteres morfo16gicos y fisiologicos que varian de un cultivo los cere ales abarco caracteristicas a otro. Por ejemplo, la domesticaci6n de como el desarrollo determinado de las inflo- rescencias, la floraci6n insensible a la duraci6n del dia, la reducci6n de la articulaci6n de la inflorescencia madura (resistencia a la rotura), el incremento porcentual de la produccion de semillas y el aumento del tamano yel peso de las semillas (Harlan 1992). Segun la teoria neodarwiniana adaptaci6n es controlada de la evolucion, la por un gran numero de genes, cada uno con un pe- queno efecto (Fisher 1959). Segun estudios recientes acerca de la estructura del genoma, esas caracteristicas dependen al parecer de relativamente pocos loci de caracteres cuantitativos (QTL), pero con efectos relativamente grandes -SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N DE PLANTAS CULTIVADAS 91 (Doebleyy Stec 1993). Esos estudios sobre el control genetico de la domesticacionestan cambiando nuestro conocimiento actual acerca del modo y el ritmo de la evolucion de los cultivos, y sugieren que la evolucion puede ser ripida, graciasa los ambientes cambiantes 0 a la seleccion artificial de las plantas agrfcolas. Patterson et al. (1995) estudiaron el control genetico de tres caracteres que se heredan independientemente (la floracion insensible a la duracion del dfa, la masa de las semillas y la resistencia a la rotura), en las cruzas de sorgo (Sorghum)cultivado y silvestre, de mafz (Zea) cultivado y silvestre, y de especiesdivergentesdel arroz (Oryza). Los QTLfueron rastreados en los mapas cromosomicoshasta unas cuantas regiones correspondientes en cada uno de esos cultivos,mismos que guardan entre sf enormes distancias filogeneticas. Esto sugiereque, en el mapa cromosomico, los QTLcorresponden a genes homologasen esos loci, y que la domesticacion afecto muraciones convergentes de dichosgenes. Koinange et al. (1996) investigaron el sfndrome de domesticacion del frijol comun (PhaseolusvulgarisL.). El sfndrome incluye cambios en la surura y lasfibras de la pared de la vaina, un habito de crecimiento determinado, entrenudos largos, menor latencia de las semillas, menos vainas de mayor tamano y con semillas mas pesadas, menos dfas hasta la floracion y la madurez y desaparicionde la sensibilidad al fotoperiodo. Oescubrieron que una proporcion considerable (40 a 50 por ciento 0 mas) de la variacion fenotfpica observada en la mayorfa de los caracteres cuantitativos podfa explicarse geneticamente, y que esos caracteres estaban, en su mayorfa, congregados en tres grupos de ligamiento. Segun los investigadores, el control genetico del sfndrome de domesticacion del frijol comun es relativamente sencillo en comparacion con otras caracteres supuestamente complejos. 16. Direcciones futuras. La investigacion genomica nos ha permitido ver nuevas aspectos de los patrones y procesos evolurivos, ha estimulado el desarrollo de nuevas tecnologfas moleculares, esta revolucionando ripidamente la direccion de la investigacion futura y es el punto focal de gran parte de los recursos financierasotorgados por concurso en el mundo entero. Para darse una idea del avancede la investigacion genomica, pueden consultarse los resumenes anuales de lasconferencias sobre genomas de plantas yanimales (Plant and Animal GenomeConftrences).Uno de los principales objetivos de esta investigacion son los estudioscomparativos sobre genomas, basados en el descubrimiento de la con- 92 D. SPOONER Y S. LARA-CABRERA servacion de genes 0 bloques de genes en todos los organismos vivos. Por ejemplo, se sabe que existen grandes semejanzas entre los bloques de ligamiento de los pastos (Paterson et al. 1995; McCouch 1998) y se estan descubriendo similitudes de funcionamiento genico entre las monocotiledoneas y las dicotiledoneas (Harberd 1999, Matern et al. 1999). La informacion filogenetica es indispensable para interpretar esas comparaciones de los genomas (Kellogg 1998). El conocimiento de esta semejanza entre los organismos, ha impulsado la caracterizacion genetica de organismos modelo, incluyendo la determinacion de las secuencias de nucleotidos de genomas completos. Posteriormente, los datos de los organismos modelo Ie son aplicados a parientes cercanos de estos. Debido ala pequefiez de sus genomas, 10que simplihca la determinacion de las secuencias de nucleotidos, el arroz y Arabidopsis son el punto de enfoque de grandes proyectos de investigacion de secuencias sobre las monocotiledoneas y dicotiledoneas, aunque se estan llevando a cabo proyectos similares en otras plantas y animales. Las etiquetas de secuencia expresada (expressedsequencetags 0 EST)son fragmentos secuenciales del ADN(unos 500 pares de bases de largo) que se mantienen dentro de clones bacterianos. Esas secuencias de ADNclonado, son comparadas con secuencias de regiones conocidas y caracterizadas del ADN.Si se descubre alguna semejanza, esas sondas se utilizan posteriormente para facilitar la localizacion y caracterizacion de genes en otros organismos (Kerlavage 1999). Estas y otras novedosas tecnologfas genomicas, esran revolucionando las tecnicas, los descubrimientos y las preguntas que se plantea la ciencia. Debido a ello, se ha vuelto cada vez mas dificil, pero imperativo, que nos mantengamos al ritmo de los nuevos descubrimientos para seguir siendo competitivos en un entorno cientfhco que esra en ripida evolucion. Agradecimientos Le agradecemos a Meredith Bonierbale, Jeff Doyle, Irwin Goldman, Theodore Hymowitz, Thomas Osborn, Warren Lamboy, Loren Rieseberg,Ronald Van den Berg y Scott Warnke, el haber revisado parcial 0 totalmente nuestro articulo. LITERATURA CITADA ABO-ELWAFA,A., K. MURAl Y T. SHIMADA. 1995. Imra- and imer-spe~ific revealed by RAPDmarkers. Theoretical and Applied Genetics 90:335-340. variations in Lens ..... SISTEMATICA MOLECULAR Y EVOLUCI6N AHMAD,M. y D.L. MCNEIL. 1996. Comparison 93 DE PLANTAS CULTIVADAS of crossability, logical markers for revealing genetic relationships within RAPD, SDS-PAGEand morphoand among Lens species. Theo- retical and Applied Genetics 93:788-793. AHNERT,D., M. LEE, D.E AUSTIN, C. LIVINI, WL. WOODMAN, S.J. OPENSHAW, J.S.c. K. PORTER Y G. 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