Ecología evolutiva
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Ecología evolutiva Es la aplicación de la Teoría de la selección natural al estudio de la adaptación y diseño biológico en un marco ecológico. Cuando se examina la conducta, la ecología evolutiva es llamada ecología del comportamiento. Antecedentes La ecología evolutiva comienza a formalizarse a partir de los años 60, particularmente a través de los trabajos de Mac Arthur, Robert MacArthur Brown y Pianka entre otros. El trabajo de Mac Arthur y Pianka (1966) fue uno de los pioneros respecto de la aplicación de los modelos de optimización en el estudio de estrategias forrajeras Ecología evolutiva como marco neodarwiniano ! ! ! ! Uso explícito de la selección natural como mecanismo evolutivo Estudio de sus efectos en el fenotipo John R Krebs Concepto de adaptación fenotípica Causas próximas y últimas El ambiente socioecológico ! ! ! ! El ambiente es definido como todo lo externo al organismo que afecta su probabilidad de reproducirse y sobrevivir. A diferencia de un marco sociobiológico cerrado, donde los modelos predictivos y las explicaciones son derivadas desde las características genéticas, la ecología evolutiva da un lugar sumamente importante al ambiente La ecología evolutiva predice comportamientos flexibles y diversos, y usualmente bajo condiciones cambiantes Acusación de determinista ambiental •La diversidad del comportamiento es el resultado de la diversidad en el ambiente socioecológico del organismo Eric Pianka Causas últimas del cambio Evolutiva Cambio evolutivo Causas próximas del cambio Fenotípica Adaptación fenotípica El mecanismo es la selección natural actuando en el pasado evolutivo humano. Se generó un fenotipo flexible que permite adaptarse a distintos ambientes El mecanismo básico de adaptación fenotípica es la toma de decisiones individual aunque también considera el aprendizaje social y la transmisión cultural Estrategia de investigación ! ! ! ! Método hipotético deductivo Modelos simples→ definen el problema, realizan un entendimiento del fenómeno empírico y realizan predicciones Reduccionismo constitutivo: disección de los fenómenos y procesos en partes. Por eso utilización de modelos simples Los análisis basados en la selección natural o variables ambientales no son más reduccionistas que los análisis culturales. Por otra parte no es incompatible con análisis de transmisión cultural Estructura de la teoría ecológico evolutiva Teoría→ Principios básicos→ selección natural→ toma de decisión adaptativa ↓ modelos→ optimización ↓ hipótesis ↓ testeo empírico Mecanismos ! ! Selección natural posibilitó la plasticidad fenotípica que permite adaptarse a distintos ambientes Toma de decisión racional permite la adaptación fenotípica a ambientes cambiantes Gambito fenotípico ! ! ! Las características fenotípicas (por ejemplo el comportamiento) no son controladas por genes, su expresión es compleja y multicausal, evitando las asunciones acerca de la herencia. Las estrategias o reglas de decisión se formaron por selección natural para producir fenotipos adaptativos No es necesario demostrar las bases de herencia Fitness ! ! ! ! Es la propensión a sobrevivir y reproducirse en un ambiente particular La selección natural favorecerá aquellas variantes de alto fitness Por este motivo la toma de decisión tenderá a ser adaptativa Determinar el fitness de las variantes no es fácil, por lo que se utilizan medidas como la energía sobre tiempo o tasas de fertilidad La ecología evolutiva diverge de la genética evolutiva en dos formas: 1) El fenotipo y no el genotipo es la unidad de análisis 2) Otras medidas de éxito evolutivo y adaptativo reemplazan al fitness, particularmente estrategias fenotípicas como el éxito en la caza, o el uso de hábitat Individualismo metodológico ! ! ! Las propiedades de los grupos son un resultado de las conductas de los individuos Las acciones o conductas incluyen comportamientos intencionales o no intencionales Es una decisión metodológica, que no supone adherir a la elección racional y el autointerés Elección racional e intencionalidad ! ! ! Los actores realizan elecciones racionales, porque conocen lo que ellos quieren y como obtenerlo Generalmente asume la maximización en las elecciones (relación costo beneficio) La intencionalidad no guía el cambio evolutivo, sino que es vista como parte de mecanismos de toma de decisión evolucionados por selección natural. Sin embargo no es incompatible con la transmisión cultural Análisis de optimización Modelos de optimización ! ! ! ! 1) actor (Tomador de decisiones) 2) estrategias u opciones disponibles (e.g. especializarse en un recurso o diversificar) 3) una “moneda” en la que los costos y beneficios son medidos (por ejemplo calorías) 4) conjunto de constreñimientos (por ejemplo cambios ambientales) Rol de los modelos de optimización ! ! ! ! Puente entre los principios de la selección natural y los hechos empíricos Permiten contrastar hipótesis particulares Son generales y simples en su formulación y por lo tanto más fácilmente testeables y manipulables No son la verdad sino una visión simplificada de la realidad Teorema de valor marginal El teorema del valor marginal predice el comportamiento óptimo de un predador dentro de un ambiente heterogéneo. En este ambiente la energía está distribuída en parches de distinto rendimiento. Un predador que maximice el retorno energético permanecerá en cada parche hasta que el promedio del rendimiento de todos los parches iguale el del parche explotado. ! ! ! ! El predador abandonará el parche antes de que este se agote. El tiempo de permanencia en cada parche dependerá del rendimiento energético que posea. El valor marginal de cada parche puede graficarse como una curva cóncava con la base hacia arriba en donde a medida que aumenta el tiempo de permanencia disminuye la energía obtenida. Por lo tanto, el “valor marginal” refiere al retorno decreciente de energía obtenida en relación del tiempo de permanencia en un parche MOVILIDAD ENTRE PARCHES Modelo de amplitud de la dieta ! ! ! ! El modelo de amplitud de la dieta predice el comportamiento óptimo en relación a la explotación de recursos El modelo predice el orden en que un predador incorporará los recursos en la dieta a partir de su rendimiento energético y dos tipos de costos: Costos de búsqueda. Entendidos como el tiempo que un predador invierte en encontrar el recurso. Costos de manejo. Entendidos como el tiempo invertido en la captura y procesamiento del recurso. La incorporación de estos recursos es independiente de la abundancia de los mismos. ! ! ! El modelo predice que a medida que disminuyen los recursos de más alto rendimiento, se incorporarán en la dieta aquellos de menor rendimiento. El punto óptimo es aquel en el que se igualan los costos de manejo y búsqueda por incorporar estos recursos con el ingreso de energía. El tipo de ítem y el orden en que estos serán incorporados a la dieta es establecido previamente a partir de la construcción de un “ranking de recursos” basado en los costos de manejo. Esto último se debe a que la búsqueda en un elemento contingente dependiente de la abundancia de recursos, la cual puede ser variable. Modelo de selección de parches ! ! ! ! Puede ser considerado la adaptación del modelo de amplitud de la dieta a la elección de parches. En este modelo el criterio de selección de parches no son los recursos en sí mismos, sino los lugares que contienen estos recursos. El currency es al igual que en los otros modelos, relación entre inversión de energía (medida como el tiempo) y la energía obtenida o retorno Los diferentes parches pueden ser rankeados a partir su rendimiento energético Modelo de lugar central Este modelo predice el comportamiento óptimo en relación al emplazamiento para la obtención de recursos. ! Desde este emplazamiento, el predador viaja para obtener el recurso retornando luego, al lugar central. ! Las variable críticas a tener en cuenta son entonces, la distancia (tiempo de viaje) a los recursos principales. Una predicción básica es que a medida que se incrementa la distancia aumentan los costos y por lo tanto, la selectividad en la obtención de presas. ! ! ! El modelo predice además como se comportará el predador en cuanto al manejo de la presa, por ejemplo al procesamiento. Otra predicción básica es que, en ambientes heterogéneos, la mayor eficiencia se logra al emplazar el lugar central en un ecotono o aquel cercano a los recursos principales Modelo de tamaño óptimo de grupo ! El Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos predice los costos y beneficios de agruparse o actuar solitariamente. En otras palabras, evalúa cuando un grupo llega al tamaño óptimo y hasta que límites conviene agruparse. ! ! El modelo predice que una vez que se llegó al tamaño óptimo de grupo (N), se pueden seguir aceptando miembros hasta un N máximo aunque decrezca el beneficio per cápita, punto en el cuál se iguala el beneficio de actuar solitariamente y el agrupamiento ya no es viable. A partir de este punto convendría desintegrar el grupo y adoptar la estrategia solitaria. Modelos de minimización del riesgo ! ! Los modelos de riesgo son un marco formal que permite dar cuenta de la toma de decisiones en ambientes estocásticos Desde una perspectiva ecológica evolutiva el riesgo puede ser definido como la variación en el resultado de un comportamiento con consecuencias para el fitness o utilidad de un organismo ! ! ! Dentro de este modelo existen dos estrategias para dar cuenta de esta variabilidad ambiental: Propenso al riesgo: son aquellas estrategias que aumentan la varianza debido a que buscan obtener el máximo retorno. Este aumento de la varianza podría vincularse a la probabilidad de pérdida de un recurso. Adverso al riesgo: estrategia que minimiza la varianza, dado que permite reducir el riesgo de pérdida si bien puede implicar una disminución del retorno energético Modelo Z score Teoría de los juegos ! ! ! A diferencia de los modelos simples de optimización, la teoría de los juegos considera la interacción entre distintos individuos que persiguen el interés propio El objetivo de esta teoría es dar cuenta de la evolución de distintos comportamientos como la cooperación o por ejemplo la interacción entre predador presa. Esto puede dar lugar a estrategias evolutivas estables John Maynard Smith Estrategias evolutivas estables: Son aquellas que se derivan a partir de la interacción entre individuos resultando en comportamiento estable, que es el más eficiente en comparación con otras estrategias en un ambiente dado. A diferencia de los modelos simples de optimización estas estrategias no necesariamente implican la maximización del fitness individual Juego del Halcón- Paloma ! ! ! Este juego supone dos estrategias en interacción: Halcón: Pelea hasta obtener la victoria o ser derrotado. Siempre es agresiva Paloma: Amenaza pero evita la agresión. ! ! ! Así, por ejemplo, si un recurso da 100 puntos de fitness y la lucha y la derrota por el mismo cuestan –300 puntos de fitness, la táctica halcón vs halcón es la peor de todas, ya que a igual probabilidad de ganar o perder (100/2) + (-300/2)= -100. En cambio, halcón vs paloma implica 100 puntos para el primero y 0 puntos para la paloma, mientras que paloma vs paloma da 50 puntos (100/2) a ambas. Si bien los halcones derrotan a las palomas, una vez que prevalecen en una población, la lucha entre ellos se convierte en la peor táctica, por lo que en este caso la estrategia evolutivamente estable se encontrará cuando el promedio de una táctica iguala a la otra, en una determinada frecuencia de encuentros entre ambas tácticas. Si no hubiera interacción la estrategia que da mayor fitness es la del halcón
