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soja y
girasol
Determinación del Rendimiento en
Girasol y Soja
Ings. Agrs. F.H.
Andrade, L.A.N.
Aguirrezábal, R.H.
Rizzalli
INTA Balcarce,
Buenos Aires
En determinadas etapas del ciclo de los cultivos, la variación del
crecimiento produce importantes efectos en el rendimiento. Resulta
clara la necesidad de conocer estas etapas críticas, ya que ello
contribuye a optimizar el manejo de los cultivos y su respuesta a la
aplicación de insumos
DETERMINACIÓN DEL NÚMERO DE GRANO
En el girasol, el estado fisiológico del cultivo alrededor de floración determina el
número de aquenios llenos (granos). En este
cultivo, las plantas presentan crecimiento
determinado y por lo tanto escasa plasticidad, lo que les confiere baja estabilidad en
producción de granos por unidad de superficie ante situaciones de estrés en floración.
En sentido opuesto, en la soja, especialmente aquella de hábito de crecimiento
indeterminado, el número de semillas por
metro cuadrado es mucho menos afectado
por el estado del cultivo en floración temprana y depende más del estado del mismo
en períodos reproductivos algo más avanzados (Figura 1). Esto se confirma ya que los
rendimientos de girasol fueron marcadamente reducidos cuando la radiación incidente se redujo por sombreo (45%) durante
un mes alrededor de la floración, mientras
que el rendimiento de soja se redujo en
menor medida ante igual sombreo aplicado
desde comienzos de la floración.
La disponibilidad de recursos por planta
afecta el número potencial de flores en el
girasol. No obstante, la fertilidad de las flores y la fijación de granos alrededor de la
floración son procesos más sensibles a
variaciones ambientales y más determinantes del rendimiento que la generación de
primordios florales. Al aumentar la densidad
de 1,4 a 11,2 plantas m2 el número de flores por capítulo disminuyó cerca del 50%
mientras que el porcentaje de aborto de
granos aumentó casi cuatro veces.
El número de granos fijados por individuo
en girasol está directamente asociado con
la tasa de crecimiento por planta alrededor
del período de floración. Dentro de este
período, la pos-floración parece ser más crí-
Figura 1: Número de granos fijados en girasol y soja en función del momento de aplicación de tratamientos de estrés
que reducen la tasa de crecimiento del cultivo. Datos expresados como relativos al número de granos obtenidos por
el testigo sin estrés. Curva conceptual elaborada en base a datos de Fischer y Palmer (1984); Andriani et al. (1991);
Uhart y Andrade (1991); Chimenti y Hall (1992) y Andrade (1995). E= emergencia, F= floración, MF= madurez fisiológica.
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tica para la determinación del número de
granos. Por tanto, las buenas condiciones
generales de crecimiento alrededor de la
floración favorecen el fijado de una buena
cantidad de granos por planta. El girasol
posee bajos umbrales de tasa de crecimiento por planta alrededor de floración para
fijar granos, por lo que reducciones en esta
tasa no producen drásticos efectos. Por
esto, es muy improbable encontrar en el
campo girasoles sin granos en sus capítulos.
Por otro lado, aumentos en la tasa de crecimiento por planta (TCP) a partir de ciertos
valores no producen aumentos proporcionales en el número de granos por planta, debido a que la morfogénesis de estructuras
reproductivas comienza a ser limitante. Por
lo tanto, en bajas densidades y buenas condiciones ambientales el girasol es ineficiente en términos de granos fijados por unidad
de tasa de crecimiento por planta (Figura
2).
Figura 2: Relación entre el número de granos fijados y
la tasa de crecimiento por planta en la etapa de alrededor de floración en girasol y durante R2 a R6 en
soja. Datos adaptados de Vega et al, 2000.
En la soja, la cantidad de flores diferenciadas como el número de semillas por planta
son proporcionales a la disponibilidad de
recursos durante un amplio período reproductivo.
El aumento en la densidad entre 7,5 y 55
plantas m2 produjo una disminución de 260
a 50 semillas por individuo y un marcado
aumento del aborto de flores y vainas que
puede llegar al 80%. La relación entre el
número de semillas logradas por planta y la
tasa de crecimiento en este período es lineal y directa y atraviesa el eje X muy cerca
del origen.
El número de semillas por individuo se
determina principalmente durante la fijación de vainas (R3 a R6) y es función de la
tasa de crecimiento de la planta durante
esta etapa. Por lo tanto, este componente
del rendimiento se afecta en respuesta a
tratamientos que modifican el crecimiento
de la planta hasta R6. Períodos de estrés
concentrados durante la floración temprana
(R1-R2) producen, en general, bajo efecto en
el número de semillas por metro cuadrado y
en el rendimiento. Esto se debe a que el
cultivo sigue floreciendo una vez aliviado el
estrés (hasta R5) con una menor tasa de
aborto de flores y vainas. La soja tiene
capacidad para fijar estructuras reproductivas por un largo período. Además, una
eventual disminución en el número de vainas se puede parcialmente compensar por
un aumento en el peso individual de la
semilla y, en menor medida, por mayor cantidad de semillas por vaina. El estrés entre
R4,5 y R5,5 produce mayores reducciones en el
número de semillas por planta (aborto de
flores, de vainas pequeñas y de semillas en
la vaina) debido a que la capacidad de compensación se reduce. Estas características
de la planta de soja le confieren una gran
plasticidad reproductiva y estabilidad del
rendimiento frente al estrés.
La duración de las etapas críticas para la
determinación del número de granos también debe ser considerada. La duración de
esta etapa es básicamente función de la
temperatura; por lo tanto, expresar la tasa
de crecimiento o la radiación interceptada
por unidad de tiempo térmico mejora la predicción del número de granos fijados. En
soja es necesario considerar también el
fotoperíodo ya que afecta la duración de
estas etapas.
En girasol, la partición de biomasa a capítulo en etapas previas a la floración es esta-
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ble y hasta puede aumentar en respuesta a
reducciones en la tasa de crecimiento por
planta producidas por estrés ambiental. En
esta especie, el órgano de interés comercial
se halla en posición apical, y por lo tanto,
es dominante. Esto contribuye a explicar el
bajo umbral de TCP de esta planta para fijación de granos. En soja, la partición a
estructuras reproductivas durante los períodos críticos también es estable ante variaciones en TCP, confiriéndole estabilidad en
el rendimiento frente al estrés.
LLENADO DE GRANOS
El crecimiento y desarrollo del grano se
divide en tres fases. En una primera etapa
el grano fecundado acumula poco peso
(Figura 3). Es una etapa de gran actividad
mitótica en la que se determina el número
de células en los cotiledonares en soja y
girasol y la cantidad de organelas de acumulación de sustancias de reserva en las
células. La cantidad de células y de organelas por célula determinan el peso potencial
del grano. En una segunda etapa, el grano
crece en forma lineal y acumula la mayor
parte de su peso (Figura 3).
El número de células en el grano no cambia,
por lo que el incremento en peso del grano
se debe a aumentos en el peso de las células. La etapa se puede caracterizar por su
duración y por la tasa de crecimiento del
grano. La duración efectiva del llenado se
define como el cociente entre el peso final
del grano y su tasa de crecimiento durante
la etapa lineal de acumulación de peso. La
tasa y duración del período de llenado presentan alta variabilidad genética y son
afectadas por el ambiente. Además, la tasa
de llenado está fuertemente correlacionada
con el número de células y organelas de
acumulación de reservas en los cotiledones.
El carbono necesario para el crecimiento de
las semillas proviene de la fotosíntesis y en
menor medida de la removilización de reservas. Los niveles de reservas carbonadas en
tallo varían en función de la disponibilidad
de fuente fotosintética durante el llenado
de los granos. En general, bajas relaciones
fuente-destino durante el llenado producen
mayor removilización de azúcares del tallo y
menores contenidos de reservas carbonadas
en estos órganos en la madurez.
Figura 3: Peso del grano en girasol (cuadrados) y soja
(triángulos) en función de los días desde floración en
girasol y desde R5 en soja. Granos de la periferia del
capítulo de girasol y del tercio superior de la canopia
de soja.
Durante la tercera etapa, la tasa de crecimiento del grano disminuye hasta llegar a
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cero. Esta etapa es de duración variable y el
momento en el cual los granos dejan de
acumular materia seca se denomina madurez fisiológica.
A medida que avanza el ciclo reproductivo,
la soja va perdiendo la capacidad de compensar los efectos del estrés. Entonces, el
rendimiento de la soja se determina principalmente en etapas reproductivas más
avanzadas (aproximadamente desde R3-R4
hasta R6,5). Cuanto mayor es la tasa de crecimiento del cultivo en este período y la
duración de esta etapa crítica, mayor es el
rendimiento. Alteraciones de fuente fotosintética durante el llenado de los granos
generalmente ocasionan mayores variaciones en el rendimiento que durante la floración temprana. Si ocurren entre R4,5 y R5,5
producen los máximos efectos en el número
de semillas por unidad de superficie, mientras que si ocurren entre R6 y R7 afectan
principalmente en peso de las semillas.
En girasol, el estrés durante el período
efectivo de llenado puede producir aborto
de granos centrales, menor peso de los
aquenios y menor porcentaje de aceite. Se
han encontrado asociaciones positivas
entre rendimiento y duración de área
foliar durante el llenado y entre porcentaje o rendimiento de aceite y radiación
interceptada durante el llenado. Existe,
sin embargo, variación genotípica en el
efecto de la radiación interceptada sobre
el porcentaje de aceite. Por tanto, reducciones del crecimiento por algún factor de
estrés, tanto alrededor de la floración
como durante el llenado de los granos,
producen caídas importantes en el rendimiento de este cultivo.
APLICACIONES PRÁCTICAS
Las etapas más críticas para la determinación del rendimiento de cultivos bien
implantados son el llenado de semillas en
soja y la floración y el llenado de semillas
en el girasol. Para lograr una mayor y/o
más eficiente producción, los cultivos
deben ser manejados de manera tal de
optimizar su estado fisiológico general
desde el comienzo de estas etapas.
Para maximizar el rendimiento del girasol,
es necesario llegar a la floración con un
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cultivo en óptimo estado y mantenerlo
durante el llenado de los granos. Si se tienen excelentes girasoles alrededor de la
floración no necesariamente se van a
obtener altos rendimientos, pues todavía
falta la fase crítica del llenado. Un buen
cultivo de soja durante la floración no significa necesariamente que el rendimiento
será alto ya que, lo importante es que el
cultivo tenga altas tasas de crecimiento
desde R4 en adelante. Es necesario entonces, llegar a fines de enero con un cultivo
en óptimo estado y mantenerlo a lo largo
del período de llenado de granos
Referencias
Andrade, F.H. 1995.Analysis of growth and yield of maize, sunflower and soybean grown at
Balcarce,Argentina. Field Crops Res. 41: 1-12.
Cantagallo, J.E., C.A. Chimenti y A.J. Hall. 1997. Number of seeds per unit area in sunflower correlates well with a photothermal quotient. Crop Sci. 37: 1780-1786.
Connor, D.J., y V.O. Sadras. 1992. Physiology of yield expression in sunflower. Field Crops Res. 30:
333-389.
Egli, D.B. 1998. Seed biology and the yield of grain crops. CAB International, New York. 178 pp.
Egli, D.B., y S.J. Crafts-Brander. 1996. Soybean. En: E. Zamski y A. Schaffer (Eds.) Photoassimilate distribution in plants and crops. Source-sink relationships. Marcel Dekker, Inc. New York. pp. 595-623.
Trabajo extraído de:
F.H.Andrade, L.A.N.Aguirrezábal y R.H. Rizzalli. 2002. Crecimiento y rendimiento comparados. En F.
Andrade y V. Sadras (Eds). Bases para el manejo del maíz, el girasol y la soja. INTA Balcarce, Facultad
de Ciencias Agrarias (UNMP). 443 p.
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