INTRODUCCION Colombia posee cerca del 10% de la biota mundial lo que la ubica entre los doce países megadiversos (Alberico y Rojas 2002), su posición geográfica permite que los bosques húmedos neotropicales presenten más especies que otros bosques húmedos del mundo. En número de especies de mamíferos presentes, la parte más rica de estos bosques es a lo largo de la base de los Andes en Colombia, Perú y Ecuador (Emmons 1999). Ocupando un cuarto lugar a nivel mundial en cuanto a la diversidad de mamíferos, Colombia cuenta con aproximadamente 471 especies de mamíferos, el 10% de las especies del mundo, distribuidas en 15 órdenes, 46 familias y 200 géneros, de los cuales los quirópteros son el orden más diverso (180 especies) seguidos por los roedores (135 especies); en conjunto estos dos órdenes representan el 65% de la riqueza específica (Alberico et al., 2000; Cuartas-Calle et al., 2001; Muñoz et al., 2004). En cuanto a endemismos Colombia presenta 29 especies endémicas, (22 especies, 75.9% del total) son roedores, seguidos por unos cuantos primates, marsupiales e insectívoros (Alberico y Rojas 2002). A pesar de las investigaciones realizadas para actualizar la lista de mamíferos y obtener mayor información sobre su distribución, aún existen en el país, zonas poco exploradas donde la identidad de las especies que la habitan es pobremente conocida. Es el caso de áreas geográficas particulares (departamentos, regiones y municipios), así como en zonas de alta montaña, especialmente los bosques andinos de los que se estima que sólo cerca del 18 al 25% se conserva en la actualidad en Colombia (Etter 1998). Voss y Emmons (1996), mencionan la necesidad de inventarios completos de mamíferos en el Neotrópico, dado que son indispensables para entender la organización ecológica de especies simpátricas, para la documentación de gradientes biogeográficos, y como base para calibrar protocolos de evaluación rápida de la mastofauna de una zona. En particular, son escasos los estudios de pequeños mamíferos no voladores, por el hecho de ser animales poco carismáticos, desconociendo que estos organismos contribuyen con sus múltiples funciones naturales al mantenimiento de la estabilidad de los ecosistemas, por ejemplo, al actuar en la dispersión de semillas, la polinización, el control de poblaciones de insectos, o las relaciones presa-predador con los animales carnívoros (Solari et al., 2001). Como parte de los estudios de diversidad que se vienen desarrollando en el Departamento del Tolima, es importante considerar la fauna de pequeños mamíferos no voladores como un componente indispensable en la conservación y mantenimiento de la diversidad de un ecosistema, razón por la cual se evaluó la composición y estructura del grupo en la zona baja y alta de la cuenca del Rio Lagunillas, ubicada sobre el flanco oriental de la cordillera central en el Departamento del Tolima. 789 8.1 OBJETIVOS 8.1.1 GENERAL Contribuir al conocimiento de pequeños mamíferos no voladores como componente de la biodiversidad de la cuenca del río Lagunillas ubicada en el departamento del Tolima. 8.1.2 ESPECIFICOS Realizar un inventario de las especies de pequeños mamíferos no voladores distribuidas en la parte alta y baja de la cuenca del rio Lagunillas. Suministrar información sobre la distribución altitudinal de especies de pequeños mamíferos no voladores para las zonas alta y baja de la cuenca del rio Lagunillas. Con la información obtenida ampliar el registro de especies de mamíferos reportados hasta el momento para el departamento del Tolima. Ampliar la Colección de referencia de mamíferos no voladores (CZUT-M) la cual hace parte de la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima. 790 8.2 MARCO TEORICO 8.2.1 DIVERSIDAD DE PEQUEÑOS MAMÍFEROS En la región neotropical la diversidad de mamíferos es mayor y gran parte de la misma pertenece a la zona tórrida y ecuatorial, donde las fluctuaciones climáticas son menos marcadas a las existentes en las zonas templadas, creando como consecuencia factores selectivos que operan en distinta forma sobre las poblaciones de mamíferos y causan especies adaptativamente diferentes (Malagón, 1988). La baja capacidad de dispersión de los mamíferos no voladores ha contribuido a su especiación, produciendo muchos sets de especies relacionadas distribuidas alopatricamente a través de Colombia y países adyacentes. Además, estos roedores muestran gran diversificación ecológica. Las elevaciones y la precipitación pluvial parecen explicar patrones de distribución amplios en la mayoría de las especies. De manera que un buen número de especies podría categorizarse de una u otra zona: tierras bajas lluviosas, tierras bajas secas o tierras altas húmedas. Sin embargo, además de estas claras categorías, la mayoría de géneros tienen requerimientos de un hábitat particular, tal como arroyos (Ichthyomyines y Nectomys), árboles (Oecomys, Rhipidomys y muchos Echimyidos) o áreas de pastizales (Akodon y Sigmodon), que además contribuyen a la diversidad de comunidades locales (Anderson, 1999). El orden Rodentia presenta la mayor variedad y abundancia de mamíferos en Suramérica, representada por cerca del 43% del total de especies conocidas, teniendo gran importancia en la historia de la fauna suramericana desde el periodo Oligoceno hasta nuestro tiempo (Reig, 1981). Por lo tanto, los roedores representan un grupo oportuno para estudios de la biogeografía histórica y patrones de diversidad. En Colombia, los roedores son diversos, con al menos 35 géneros nativos presentes (de Echimyidae, Heteromyidae y Sigmodontinae) Rodriguez -Mahecha et al (1995). 8.2.2 IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LOS PEQUEÑOS MAMÍFEROS Los mamíferos no son fáciles de observar en su ambiente natural, incluso algunos son extremadamente evasivos; razón por la cual, en algunas ocasiones los registros obtenidos representan números bajos en individuos a diferencia de las plantas o aves. La observación y estudios de mamíferos neotropicales requiere paciencia y equipos sofisticados ya que la mayoría de ellos son nocturnos (Reid, 1997). 791 En general la información obtenida del estudio de los mamíferos ayuda a la comprensión de relaciones sistemáticas y evolutivas entre las especies, varios fenómenos genéticos, dinámica de la población, estructura y dinámica de la comunidad, anatomía comparativa y fisiología, conducta, parásitos y enfermedades, importancia económica, las distribuciones del hábitat geográficas y microscópicas, la ecología de los mamíferos en ambiente natural, y otros fenómenos científicamente importantes. Los adelantos en la ciencia de mastozoología colaboran al crecimiento de otras disciplinas, y viceversa, y ayudan a formular las políticas de conservación y manejo para las especies en peligro e importantes económicamente, la conservación de hábitats y el análisis del ecosistema. Así mismo, los pequeños mamíferos colectados pueden formar parte de las colecciones que son importantes fuentes de materia de investigación en las diferentes áreas del conocimiento. 8.2.3 PEQUEÑOS MAMÍFEROS NO VOLADORES Entre los grupos de pequeños mamíferos no voladores registrados en nuestro país encontramos los órdenes Rodentia (roedores), Didelphimorphia (marsupiales), Soricomorpha (insectívoros) y Paucituberculata (cenolestidos). Orden Rodentia. Los roedores comprenden el orden de mamíferos con la mayor diversidad de especies vivientes en el mundo, la más amplia gama de formas adaptativas y el mayor número de hábitat conocidos (Linares, 1998). Existen alrededor de 2050 especies de roedores en el mundo, casi tantas como todas las otras especies de mamíferos combinadas (aproximadamente 2550), y cerca del doble en número del próximo orden más numeroso (Quiróptera) (Emmons, 1999). Según Emmons (1999) los roedores son mas fácilmente caracterizables por sus dientes: tienen un único par de incisivos frontales grandes, en forma de cincel, y de crecimiento continuo, en la parte delantera de cada mandíbula, sin ningún otro incisivo o canino, de tres a cinco molares y premolares (o raramente menos) en la parte posterior de la boca, separados de los incisivos por un gran espacio (diastema). Los incisivos tienen esmalte duro solo en la parte frontal de su superficie; la parte posterior es dentina suave que se desgasta más rápidamente. Esta estructura dental asegura que a medida que el diente es usado, mantiene una continuamente una hoja afilada en la superficie frontal. Estos incisivos son utensilios notablemente versátiles; pueden ser usados para cortar, rebanar, acanalar, cavar, clavar como una palanca o asir delicadamente como un par de pinzas. Todos los roedores poseen pelos en su cola, cuando la cola es llamada "pelada" quiere decir que el pelo es corto, escasamente distribuido y no abunda. La cola "peluda" puede tener pocos pelos pero largos, estos pelos se curvan hacia afuera, lo que hace que la cola se vea con cerdas o peluda, pero con las escamas todavía 792 parcialmente visibles debajo o puede presentar varios pelos cortos y chatos que cubren las escamas, o una completa cobertura de pelo largo y denso. En Colombia, los roedores son el segundo orden más diverso después de los quirópteros (178 especies) y esta representado por 11 de las 29 familias de roedores existentes en el mundo, siendo la familia Cricetidae (anteriormente denominada Muridae) la más numerosa entre ellas (Alberico et al., 2000). Familia Cricetidae. Los roedores de esta familia, llamados simplemente ratas y ratones, silvestres y domésticos, se caracterizan en general por su tamaño pequeño a mediano (menor a 300 g), tienen el pelaje suave o ligeramente erizado (en un solo género es semiespinoso), los ojos pequeños a medianos y las orejas medianas y generalmente sobresalientes. Las extremidades son siempre cortas y delicadas, y los dedos poseen garras curvas, afiladas o no, siendo las colas muy variables en tamaño, desde cortas a muy largas. Entre las especies terrestres dominan las colas cortas y patas largas y estrechas, mientras que en las arbóreas las colas son largas y las patas cortas y anchas. La formula dental es: I: 1/1, C: 0/0, P: 0/0, M: 3/3 o a veces menos molares. Los pies delanteros con 4 dedos largos y un pulgar corto; pies traseros con 5 dedos. Muchas especies tienen camadas grandes que crecen y maduran temprano. La expectativa de vida de los individuos de la mayor parte de las especies parece ser menor a un año (Emmons, 1999). Todos los géneros nativos pertenecen a la subfamilia Sigmodontinae; y las ratas introducidas pertenecen a la subfamilia Murinae (Emmons, 1999). En el presente estudio se tendrá en cuenta la subfamilia Sigmodontinae. Subfamilia Sigmodontinae: los roedores que pertenecen a esta subfamilia se caracterizan por presentar una fórmula dental I 1/1, C 0/0, P 0/0, M 3/3, los dientes de las mejillas son variables en los patrones de las coronas y pueden ser laminados, prismáticos o con cúspides. Cuando las cúspides están presentes, estas se disponen en dos hileras longitudinales en los molares superiores e inferiores. El foramen infraorbital es bastante pequeño; generalmente una franja de músculos va en línea recta hacia los incisivos atravesando el rostro. No hay proceso postorbital sobre el hueso frontal. En cuanto a la distribución de los roedores sigmodontinos, estos se encuentran desde el norte de Canadá, atravesando Norte América hasta la Patagonia en Sur América, por lo cual esta es una subfamilia del Nuevo Mundo (Eisenberg, 1989). Familia Heteromyidae: Esta familia se caracteriza por tener abazones externos; molares simples y pequeños y una variedad de particularidades en el cráneo. Muchas especies tienen las patas posteriores grandes y fuertes y las delanteras pequeñas y débiles, se movilizan saltando en sus patas traseras. Todas las especies son pequeñas (<200g). Su formula dental es: I 1/1, C0/0 , p1/1, M3/3 =20. La familia incluye ratas canguros, ratones canguros y ratones con abazones. Estos roedores son generalmente comedores de semillas que 793 son transportadas en sus abazones y guardadas posteriormente en escondites. La mayoría vive en hábitat áridos, unos pocos en bosques húmedos. Hay 6 géneros y 59 especies, todos en el nuevo mundo, con 1 género y alrededor de 3 especies en bosques húmedos (Emmons, 1999). Familia Echimyidae: Todos los miembros de esta familia son roedores de tamaño mediano (alrededor de 130-900 g.) con forma similar a la de las ratas. Unas cuantas tienen el pelaje suave, pero la mayoría es espinoso o cerdoso. Las espinas son chatas, sin púas retrorsas, siempre flexibles, y poseen un canal longitudinal en el lado superior; usualmente se hallan en posición plana y vistas a la distancia parecen pelos normales. Las orejas son cortas y peladas, a menudo con un grupo de pelos que crecen desde el borde interno, tienen también un margen posterior irregular característico como si hubiera sido dañado. Todas las especies tienen ojos grandes y las vibrisas largas, incluyendo un número grande de vibrisas genales (desde la parte posterior de la esquina de los ojos). Tienen pares de mamas laterales escondidas en el pelaje, nunca en el abdomen excepto en la región inguinal (Emmons, 1999). Orden Didelphimorphia. Según Cuartas-Calle y Muñoz (2003), los didélfidos en su mayoría son nocturnos, arbóreos, algunos terrestres y una sola especie semiacuática. Los signos de madurez para estas especies se observan cuando los molares estén emergentes o hayan brotado completamente. Además, en las hembras juveniles las mamas son pequeñas, planas y sin pigmentación, mientras que en las hembras adultas gestantes y paridas, las mamas están permanentemente alargadas y a menudo pigmentadas. En los machos juveniles y adultos, los testículos son grandes y colgantes (escrotales). El pelaje de los juveniles es por lo general más lanoso, de color más grisáceo y más opaco que el de los adultos. La cabeza presenta, en la mayoría, el rostro alargado y la parte superior de aspecto aplanado. Generalmente, alrededor de los ojos, presenta manchas oscuras o claras como un antifaz. Los ojos son grandes y sobresalientes, y en la noche el reflejo ocular es brillante y de color rojo a amarillo blanquecino. Las orejas son desnudas, móviles y de tamaño variado. El hocico es largo y puntiagudo y en cuanto a los sentidos, son animales de vista muy desarrollada y de oído agudo. Las extremidades anteriores y posteriores son cortas y poco robustas, cubiertas de pelos hasta la base de las manos y patas; presentan 5 dedos provistos de garras, excepto el dedo gordo del pie (hallux); el cual esta muy separado de los otros dígitos, formando un pulgar oponible. La cola es redondeada, peluda en la base, y desnuda o totalmente peluda en el resto de su extensión. La mayoría de las especies presenta cola muy prensil (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003). Pérez-Hernandez et al., (1994) y Kowalski (1981) son citados por Cuartas-Calle y Muñoz (2003) para determinar las características reproductivas de machos y hembras, en los cuales para el caso de los machos tienen un pene bífido o simple, sin hueso peneano (báculo); los testículos son escrotales y de color 794 característico: rosáceo, azul, blanco y negro. La anatomía reproductiva de las hembras se caracteriza por la presencia de dos úteros y una vagina doble que se abre a la cavidad urogenital. No todas las hembras presentan bolsa marsupial y en las que la tienen, puede ser completa o solo un repliegue de piel en la región ventral que cubre parcial o totalmente las mamas y permite alojar las crías durante el periodo de lactancia. Según Cuartas-Calle y Muñoz (2003), el número y disposición de las mamas varía según las especies. En las que presentan bolsa marsupial, las mamas se disponen en un ordenamiento circular y en otras de manera longitudinal. Según Kowalski (1981), citado por Cuartas-Calle y Muñoz (2003), los didélfidos presentan los molares tricúspides y las coronas en forma de W. Los incisivos son pequeños y se observa en el maxilar superior que los centrales son más largos y están separados de los laterales. En relación con las escamas caudales, se observa que pueden ser de forma anular o tener una disposición en espiral y en lo referente a la formula de las vértebras para el orden, se tienen: las cervicales son 7 y las sacrales 2; las torácicas varían entre 12 y 14, mientras que las lumbares, entre 5 y 8 (Hershkovitz, 1992). La formula dentaria para las especies del orden Didelphimorphia es: I: 5/4; C: 1/1; PM: 3/3 y M: 4/4 (Stegum, 1995). El orden Didelphimorphia en Colombia está representado por 4 familias (Caluromyidae, Glironiidae, Didelphidae y Marmosidae), 13 géneros y 39 especies (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003). Familia Marmosidae. La familia está representada por 5 subfamilias y 54 especies, con una distribución geográfica en Centro y Sudamérica. En Colombia se encuentran 6 subfamilias y 26 especies. Las especies de esta familia no tienen una verdadera bolsa marsupial. La cola puede ser prensil o no, la longitud de esta puede ser menor, igual o mayor que la longitud cabezacuerpo; la base puede ser poco o muy peluda. El cráneo puede ser delicado o robusto; las puntas del proceso postorbital pueden estar presentes o ausentes. El número diploide de cromosomas es de 2n:14 o 2n:18, raramente es 2n:22 (Cuartas-Calle y Muñoz, 2003). Familia Didelphidae: la familia esta representada por 9 especies, con distribución geográfica desde Norte, Centro y Suramérica. En colombia existen 6 especies. Las especies presentes en el país para el orden son de tamaño mediano a grande, son nocturnas o crepusculares, de ellas algunas son arbóreas, otras terrestres y una semiacuática. El rostro es alargado y cónico, algunas especies presentan manchas claras sobre los ojos. Tienen la cola larga (en la mayoría prensil) y peluda en la base; las escamas caudales son romboides y dispuestas en espiral. Poseen bolsa marsupial bien desarrollada. Las puntas del proceso postorbital están bien desarrolladas, al igual que la 795 cresta sagital. El paladar presenta cavidades largas en el maxilopalatino. La bula timpánica es tripartita. 8.2.4 METODOLOGÍAS DE MUESTREO DE NO VOLADORES PEQUEÑOS MAMÍFEROS Métodos de Detección Directa. Se basan en datos directos, es decir aquellos que se refieren a un contacto activo con el animal, ya sea porque se ha visto o se ha oído, mostrando una evidencia de la presencia del individuo en ese lugar y en ese momento. La observación directa permite la aplicación de métodos directos, que se basan en datos ópticos y acústicos obtenidos por el investigador. Trampas Sherman. Son cajas rectangulares de aluminio galvanizado; poseen un sistema de gatillo que permite su cierre, el cual se activa en el momento en que el animal entra en la trampa atraído por un cebo. Se presentan en 2 tamaños: 7.6 x 8.9 x 22.5 cm (pequeña) y 10.2 x 11.4 x 38 cm (grande). Estas trampas son útiles para capturar pequeños mamíferos terrestres y arborícolas tales como cricétidos y marsupiales pequeños (ratones, marmosas, chuchas o faras). Trampas de Golpe. La trampa de golpe, trampa sencilla de resorte o trampa víctor es la más económica para capturar roedores. Antes de cebar la trampa, se debe revisar la sensibilidad del disparador. La trampa debe ser lo suficientemente sensitiva como para que se cierre de golpe cuando el roedor coma, pero no tan sensitiva cómo para cerrar de golpe si un insecto tienen contacto con ella. Trampas de caída. Consisten en recipientes hundidos en la superficie del suelo, que presentan una vía artificial (cerca) que conduzca a la trampa, lo cual incrementa el éxito de captura. Esta vía se puede hacer con una capa de plástico, que es un material económico y fácil de transportar. Se toma una tira larga (0.5 m de ancho) que debe ser engrapada en vertical con estacas para el soporte, y cerca de 5 centímetros deben encontrarse extendidos en el suelo con tierra amontonada encima para asegurar el fondo de la cerca. Estas trampas son dispuestas en transectos lineales de 50 m o más, con un espacio entre cada una de 5 metros aproximadamente (Voss y Emmons 1998, Reid 1997). 796 8.3 MATERIALES Y METODOS 8.3.1 DESCRIPCION DEL ÁREA DE ESTUDIO Para el estudio de pequeños mamíferos no voladores en la Cuenca del Río Lagunillas se escogió un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo y un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema, los cuales hacen parte de la zona alta y baja respectivamente de la cuenca del Río Lagunillas (Figura 86 y 87). Se establecieron las coordenadas de los bosques (Tabla 60) utilizando un GPS marca Garmin (precisión 32-35m). Figura 86. Localización de las zonas de muestreo para el Estudio de composición y estructura de pequeños mamíferos no voladores en la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008. 797 Tabla 60. Sitios de muestreo para el estudio de de pequeños mamíferos no voladores en la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008. Municipio Sitio Altura (msnm) Coordenadas Formación Vegetal Murillo Bosque Finca La Morel 2200 4º 29’ 8,3” N 75º 11’ 55,9” W Bosque subandino Bosque Quebrada La Joya 265 4º50’43.4’’N, 74º48’31.8’’W Bosque seco tropical Ambalema Figura 87. Bosques muestreados en la colecta de pequeños mamíferos no voladores en la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008. 798 8.3.2 METODOS De Campo. Se realizó un muestreo de pequeños mamíferos no voladores en cada zona de muestreo con una duración de 9 días. Durante el mes de Abril se muestreo la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) y en mayo la parte baja (bosque Q. La Joya). En el muestreo de la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) se utilizaron un total de 85 trampas Sherman (22 grandes, 20 medianas y 43 pequeñas) y 14 trampas de caída, éstas últimas dispuestas en un transecto lineal de 70 m, con un espacio de 5 m entre cada trampa (balde). Por otra parte en el muestreo de la zona baja de la cuenca (bosque Q. La Joya) se realizó la colecta utilizando solamente la metodología de trampa Sherman instalando un número de 86 trampas (23 grandes, 20 medianas y 43 pequeñas). Las trampas sherman se colocaron a una distancia de 7 m entre estaciones y cada estación estuvo conformada por dos trampas (Figura 88). Las trampas fueron revisadas y cebadas diariamente en horas de la mañana. Se utilizaron dos tipos de cebo, el primero consistía de una mezcla de grasa animal, avena en hojuelas, uvas pasas, maní previamente tostado y molido, esencia de vainilla y coco y el segundo fue una mezcla de avena en hojuelas y sardinas en aceite. Figura 88. Trampa Sherman cubierta con hojarasca y ubicada bajo vegetación arbustiva. 799 Los ejemplares colectados fueron transportados hasta la estación de trabajo con el fin de realizar el registro fotográfico y diligenciar la ficha de campo, en la cual se consignaron los datos de colecta, las medidas externas y demás información morfológica y biológica del ejemplar. Todas estas observaciones en conjunto dieron un diagnóstico específico para la identificación taxonómica de cada ejemplar. Las medidas externas se tomaron con un calibrador MITUTOYO con precisión de 0.01 mm y el registro de la masa corporal se realizó con un dinamómetro OHAUS con precisión de 1,0 g. Gran parte de los especímenes fueron preparados en campo. La preparación de los ejemplares incluyó el montaje de piel, extracción del cráneo y preservación del cuerpo. Se realizó una disección en el área abdominal y se procedió a desprender la piel del organismo hasta alcanzar los labios (las extremidades fueron cortadas a nivel del cubito y la tibia). La cola fue extraída y remplazada con alambre de ferroniquel cubierto de algodón, al igual que las extremidades. La piel se rellenó con algodón y fue llevada por 3 días a una cámara de desecación para retirar la humedad de la piel del organismo. El cráneo fue extraído y en él se retiraron los globos oculares, la lengua y el cerebro para ser secado a temperatura ambiente y posteriormente sometido a limpieza utilizando una colonia de Derméstidos, proceso que duró aproximadamente 4 días. Otras colecciones, tales como tejidos, ectoparásitos y heces fueron preservadas en etanol al 95% y 70% respectivamente y rotuladas con el número de ficha de campo correspondiente. De Laboratorio. Los cráneos totalmente limpios por la colonia de dermestidos fueron lavados con detergente y secados, para realizar posteriormente la toma de medidas craneales de acuerdo con lo requerido en la determinación taxonómica de cada ejemplar. Estas medidas fueron tomadas con un calibrador marca MITUTOYO de una precisión de 0,01 mm. Adicionalmente se realizo el registro fotográfico de los mismos. Con los datos de la ficha de campo y las medidas corporales y craneales, se realizó la determinación taxonómica de los organismos, para lo cual se utilizaron las claves de Mamíferos de los bosques húmedos de América tropical (Emmons 1999), Mamíferos de Venezuela (Linares 1998), Mammals of the Neotropics (Eisenberg 1989) y Marsupiales, Cenoléstidos e insectívoros de Colombia (Cuartas-Calle y Muñoz 2003). 800 Los individuos determinados se compararon cualitativa y cuantitativamente con especímenes de la Colección zoológica de la Universidad del Tolima para lo cual se tuvo en cuenta datos de distribución, medidas externas y medidas craneales. De Análisis. Para el análisis de los datos obtenidos se calculó: Esfuerzo y éxito de captura. El esfuerzo de captura se calculó con el número de trampas instaladas por sitio de muestreo (cota altitudinal) multiplicado por las noches de muestreo (trampas/noche). El éxito de captura que se define como el porcentaje de la eficiencia del muestreo (Gómez-Laverde, 1994), se calculó mediante la siguiente fórmula: Ex. C. = (C.T/E.C) x 100 Donde: Ex. C = éxito de captura, C.T. = número de individuos capturados y E.C = esfuerzo de captura. Riqueza, abundancia y diversidad de mamíferos. Se calculó el índice de riqueza específica, se comparó la abundancia relativa de ordenes de pequeños mamíferos no voladores presentes en el bosque y se calculó la diversidad de especies a través del índice de Shannon-Wiener (H’) (el más ampliamente utilizado en esta clase de estudios) (Magurran, 1988). Eficiencia de las trampas en la colecta de pequeños mamíferos no voladores. Se calculó la tasa de captura para cada tipo de trampa con el número total de individuos colectados dividido por el número de trampas, multiplicado por 100 (Santos-Filho et al., 2006). 801 8.4 RESULTADOS 8.4.1 ZONA ALTA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLAS Con un esfuerzo de muestreo de 661 trampas/noche se colectó un total de 16 especímenes de pequeños mamíferos no voladores durante Abril de 2008. (Tabla 61). Tabla 61. Descripción del muestreo de pequeños mamíferos no voladores colectados en la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de 2008. Salida 1 Fecha Temporada 29 de marzo-7 de abril/ 2008 Lluvia Total No. De trampas 14 60 96 97 99 366 Noches 1 1 1 2 3 8 Esfuerzo No. De trampas/Noche 14 60 96 194 297 661 El éxito de captura para la zona alta de la cuenca fue de 2.42%. Se identificaron 5 especies de pequeños mamíferos no voladores 3 pertenecientes al orden Rodentia, 1 al orden Didelphimorphia y 1 al orden Soricomorpha (Tabla 62). Tabla 62. Lista de las especies encontradas de pequeños mamíferos no voladores para la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de 2008. Orden Rodentia Familia Cricetidae Subfamilia Especies Sigmodontinae Rhipidomys latimanus (Tomes, 1860) Nephelomys albigularis (Thomes, 1860) Akodon affinis (J. A. Allen, 1912) Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosops impavidus (Tschudi, 1844) Soricomorpha Soricidae Soricinae Cryptotis sp. 802 El orden Rodentia fue el más abundante, ya que estuvo representado por un 81.25% del total de los individuos colectados, seguido por el orden Didelphimorphia con un 12.5% y Soricomorpha con 6.25% (Figura 89). Figura 89. Abundancia relativa de los órdenes de pequeños mamíferos no voladores para la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de 2008. Nephelomys albigularis fue la especie mas abundante, constituyendo el 68.75% de todas las capturas, seguida por Marmosops impavidus con el 12.5% de las colectas. Las especies menos abundantes fueron Rhipidomys latimanus, Akodon affinis y Cryptotis sp. cada una con un individuo colectado (6.25% del total de la colecta) (Figura 90, Tabla 63). 803 Tabla 63. Abundancia relativa de de especies de pequeños mamíferos no voladores colectados en la zona alta de la Cuenca del Río Lagunillas durante Abril de 2008. Orden Rodentia Especie Rhipidomys latimanus Nephelomys albigularis Akodon affinis Didelphimorphia Marmosops impavidus Soricomorpha Cryptotis sp. No. Total de individuos (N) No. Total de especies (S) No. Individuos 1 % Abundancia 6.25 11 68.75 1 2 6.25 12.5 1 16 5 6.25 100 Figura 90. Abundancia relativa de especies de pequeños mamíferos no voladores colectadas en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas, durante Abril de 2008. El índice de diversidad de Shannon – Wiener para el bosque en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas fue de 1.037. Con un esfuerzo de muestreo de 98 trampas de caída/noche y 563 trampas Sherman/noche, se obtuvo una tasa de captura de 5.1% para las trampas de caída y 1.95% para las trampas Sherman (Tabla 64 y 65). 804 Tabla 64. Eficiencia de tres tipos de trampas en la colecta de pequeños mamíferos no voladores en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas, durante Abril de 2008. Tipo de trampa Caída Total Sherman Total N° de Trampas 14 14 60 82 83 85 572 Noches 7 7 1 1 2 3 7 Esfuerzo N° Trampas/Noche 98 98 60 82 166 255 563 Tabla 65. Lista de especies de pequeños mamíferos no voladores colectadas con dos tipos de trampas en la zona alta de la cuenca del río Lagunillas, durante Abril de 2008. Especies capturadas Rhipidomys latimanus Nephelomys albigularis Akodon affinis Marmosops impavidus Cryptotis sp. Abundancia Riqueza de especies (S) Trampas de caída 0 3 1 0 1 5 3 Trampas Sherman 1 8 0 2 0 11 3 Total 1 11 1 2 1 16 8.4.2 ZONA BAJA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLAS Con un esfuerzo de muestreo de 702 trampas/noche se colectó un total de 27 especímenes de pequeños mamíferos no voladores durante Mayo de 2008 (Tabla 66). 805 Tabla 66. Descripción del muestreo de pequeños mamíferos no voladores colectados en la zona baja de la Cuenca del Río Lagunillas durante Mayo de 2008. Zona de muestreo (Bosque Q. La Joya) Fecha 1-9 de mayo de 2008 Temporada Transición lluviasequía Total No. De trampas 52 77 81 83 85 378 Noches 1 2 3 1 2 9 Esfuerzo No. De trampas/Noche 52 154 243 83 170 702 El éxito de captura para la zona baja de la cuenca fue de 3,84%. Se identificaron 5 especies de pequeños mamíferos no voladores 3 pertenecientes al orden Rodentia y 2 al orden Didelphimorphia (Tabla 67). Tabla 67. Lista de las especies encontradas de pequeños mamíferos no voladores en la zona baja de la Cuenca del Río Lagunillas durante Mayo de 2008. Orden Familia Cricetidae Subfamilia Especies Sigmodontinae Sigmodon hispidus (Say & Rodentia Ord,1825) Heteromyidae Heteromyinae Heteromys anomalus (Thompson, 1815) Echimyidae Proechimys sp. Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosa murina (Linneo, 1758) Didelphidae Didelphinae Didelphis marsupialis (Linneo,1758) El orden Didelphimorphia fue el más abundante, ya que estuvo representado por un 55,6% del total de los individuos colectados, seguido por el orden Rodentia con un 44,4% (Figura 91). 806 Figura 91. Abundancia relativa de los órdenes de pequeños mamíferos no voladores colectados para la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas, durante Mayo de 2008. Marmosa murina fue la especie más abundante, constituyendo el 51.85% de todas las capturas, seguida por Heteromys anomalus con el 33.33% y Sigmodon hispidus con el 7.4%. Las especies menos abundantes fueron Didelphis marsupialis y Proechimys sp. cada una con un individuo colectado (3.70% del total de la colecta) (Figura 92, tabla 68). Tabla 68. Abundancia relativa de pequeños mamíferos no voladores colectados para la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas, durante Mayo de 2008. Orden Especie Sigmodon hispidus Rodentia Heteromys anomalus Proechimys sp. Didelphimorphia Marmosa murina Didelphis marsupialis No. Total de individuos (N) No. Total de especies (S) 807 No. Individuos 2 9 1 14 1 27 5 % Abundancia 7.40 33.33 3.70 51.85 3.70 100 Figura 92. Abundancia relativa de especies de pequeños mamíferos no voladores colectadas en la zona baja de la de la cuenca del río Lagunillas, durante Mayo de 2008. El índice de diversidad de Shannon – Wiener para el bosque ubicado en la zona baja de la cuenca del río Lagunillas fue de 1.144. 808 8.5 DISCUSIÓN El éxito de captura obtenido para la zona alta de la cuenca del rio Lagunillas fue de 2,42% y para la zona baja de 3,84%, valores que se aproximan al obtenido en estudios realizados en los bosques tropicales de Suramérica (3%) (Reig, 1980) y algunos trabajos realizados en localidades colombianas (Aponte, 2003; Gómez-Laverde, 1994; Cadena y Malagón, 1994; Sánchez et al., 2004; González y Alberico, 1993) y extranjeras (Rivas-Pava y McCoy, 1999). Este valor del éxito de captura según Gómez-Laverde (1994) depende de factores tales como el tipo de trampa, el cebo utilizado, la época de muestreo, la duración de éste y hasta la experiencia del colector, es probable que el éxito de captura en este trabajo se deba a la utilización de dos tipos de trampas (Sherman y Caída), las cuales fueron instaladas en lugares diferentes tratando de considerar posibles hábitats a lo largo del trayecto, igualmente la utilización de dos tipos de cebo (Atún y maní, mezclado en ambos casos con hojuelas de avena), varias esencias y la renovación diaria de cebo lo que atrajo probablemente un mayor número de organismos a las trampas. Por otra parte este estudio se llevó a cabo en la región andina, en la cual de acuerdo con Gómez-Laverde (1994) los resultados obtenidos en diferentes estudios presentan una tendencia general a un mayor éxito de trampeo. Probablemente la tasa de captura en las trampas Sherman (1.95%) para la zona alta de la cuenca se debió en gran medida a la adecuada ubicación de las mismas a lo largo del trayecto lineal en el cual fueron instaladas, dado que se tomaron en cuenta características de los posibles hábitat al interior del bosque, como troncos caídos, enramadas, base de árboles de gran envergadura con raíces tabulares, algunos arbustos con lianas, base de arbustos con bastante hojarasca, zonas de vegetación arbustiva y zonas con pendiente alrededor de 25 a 35 grados. Por otra parte, en la zona baja de la cuenca las trampas Sherman fueron ubicadas a lo largo de la cobertura boscosa que presenta la Quebrada La Joya, considerando en esta caso, vegetación arbustiva del borde de la quebrada, base de arboles de porte grueso, enrramadas conformadas por lianas y vegetación arbustiva, grietas (bajo rocas y muros) y dada la reducción del área boscosa en esta zona, algunas fueron instaladas cerca al borde conlindante con la carretera rural. La presencia de enramadas, troncos caídos y en algunos casos zonas abiertas fueron los lugares en los cuales fue efectiva la colecta de las diferentes especies de pequeños mamíferos no voladores. Otro aspecto a tener en cuenta para el caso del bosque de la zona alta de la cuenca en el cual se realizó la colecta, es el estado de conservación y la extensión del mismo. El bosque, presentó poca vegetación herbácea, y abundante vegetación razante y arbustiva con representantes de los géneros 809 Oreopanax, Cecropia, Columnea, Heliconia, weinmania. Por otra parte los géneros Rubus, Renealbia y Xanthosoma, podrían estar formando parte de la oferta alimenticia para la fauna que merodea el suelo del bosque, lo que se refleja en la presencia de 3 (Rodentia, Didelphimorphia y Soricomorpha) de los 4 Ordenes de pequeños mamíferos no voladores, en esta zona de la cuenca. Según Emmons y Feer, 1990; 1997) estos mamíferos tienen una dieta basada principalmente en granos, hongos, insectos, néctar, polen y semillas. De acuerdo con el estudio de Biodiversidad del Bosque seco tropical en Colombia realizado por el IAVH (1998), para Colombia así como en otras zonas secas en el Neotrópico, la familia con mayor número de especie en el Bosque seco Tropical, en muestreos de 0.1 ha, es la de las Leguminosas seguida de la familia Bignoniaceae, y en tercer lugar las familias Sapindaceae y Capparidaceae. Al nivel de géneros para el Caribe y la región del norte del Tolima, Capparis (Capparidaceae) es el que presenta mayor número de especies en muestreos de 0.1 ha. El segundo género más importante en estas dos regiones es Trichilia (Meliaceae). Luego le siguen los géneros Bauhinia, Machaerium, Coccoloba, Randia, Paullinia y Tabeuia. De acuerdo a lo observado en el bosque evaluado en la zona baja de la cuenca, se detectó poca oferta alimenticia en relación con la presencia de frutos en el suelo del bosque, hecho que pudo corroborarse al examinar los abazones vacios de los individuos colectados de Heteromys anomalus, especie más abundante (33.33%) después de Marmosa murina (51.85%) para esta zona. De las 17 especies de pequeños mamíferos no voladores reportadas por Alberico et al., (2000) para Colombia, se encontraron 3 especies para las dos zonas evaluadas de la cuenca del Río Lagunillas, lo que equivalente al 17,6%. En cuanto a la abundancia relativa de pequeños mamíferos no voladores en la zona alta de la cuenca del rio Lagunillas, se obtuvo que la especie Nephelomys albigularis del orden Rodentia fue la más abundante (68.75%), seguida de Marmosops impavidus del orden Didelphimorphia con el 12.5%. La abundancia de estas especies en esta zona es debida a que éstas son comunes en áreas de densos sotobosques y alrededor de troncos caídos, siendo especies generalmente dominantes de bosques húmedos (Emmons 1999). Para la zona baja de la cuenca la especie más abundante fue Marmosa murina (51.85%) del orden Didelphimorphia seguida por Heteromys anomalus (33.33%) y Sigmodon hispidus (7.4%) del orden Rodentia. Probablemente la presencia de marmosa murina se deba a que esta se caracteriza por vivir en vegetación boscosa rala, multiestratificada o no, con abundancia de lianas y platanillos, en el sotobosque, en los estratos bajos y medios, cerca de arroyos y quebradas, en zonas bajas y húmedas o montañosas y templadas. El habito de buscar refugio en huecos de árboles o en nidos que construyen entre la vegetación enredada, podría explicar su éxito de captura en relación con la instalación de las trampas, igualmente su historia natural menciona que frecuentemente se les consigue en bosques intervenidos y secundarios. 810 Por otra parte Heteromys anomalus es una especie que habita el valle del Río Magdalena en una amplia variedad de hábitats, especialmente en bosques estacionales (deciduos) secos y áreas agriculturales (Anderson 1999) y al igual que Sigmodon hispidus está presente en el alto magdalena, pero no en los valles del Rio Cauca, Dagua o Patía (Voss 1992). Al comparar el valor del índice de diversidad de Shannon-Wiener para pequeños mamíferos no voladores de la zona alta de la cuenca del río Lagunillas (H’=1,037) con lo encontrado por Gómez (1994) en un estudio de diversidad (H’=1,88) realizado en la reserva parque natural Ucumarí considerando una altura de 1950m sobre la misma cordillera central este resulta ser inferior. Este valor podría reflejar en parte el estado de conservación del bosque, y la moderada a baja intervención antropogénica en la zona. Por otra parte la zona boscosa de la parte baja de la cuenca presentó un valor de diversidad de H’=1.144, el cual estuvo influido por la dominancia de Marmosa murina. La zona de la parte baja de la cuenca era una zona reducida y de fácil acceso, por lo que es un área en la que con frecuencia se realizan actividades de pesca y recreativas, especies como Heteromys anomalus y Marmosa murina habitan en bosques con cierta intervención antropógenica, lo cual podría ser utilizado como un indicador del estado de este ecosistema. 811 CONCLUSIONES A pesar de que las zonas evaluadas de la Cuenca del Rio Lagunillas pertenecen a distintas zonas de vida y aun cuando las especies no son las mismas (5 especies por zona), la estructura de la comunidad de pequeños mamíferos no voladores en cuanto a abundancias relativas se presento de manera similar. En la zona alta la especie más abundante fue Marmosa murina (51.85%) del orden Didelphimorphia mientras que para la zona alta fue Nephelomys albigularis del orden Rodentia (68.75%). Considerando la abundancia de especies (abundancias relativas entre 25-50% y ≥50%) se puede mencionar que para la zona baja existen dos especies dominantes (Marmosa murina y Heteromys anomalus) y 3 poco dominantes (abundancias <10%) Sigmodon hispidus, Didelphis marsupialis y Proechimys sp.; mientras que en la zona alta, se presentó una especie dominante (Nephelomys albigularis), una subdominante (Marmosops impavidus) y 3 especies con poco grado de dominancia ( Rhipidomys latimanus, Akodon affinis y Cryptotis sp.). La información sobre los mamíferos en la región andina colombiana es escasa en lo que se refiere a su ecología, distribución, y a cambios en las poblaciones o en los ensambles de especies (Sánchez 2004), por ello resulta importante conocer de manera oportuna la fauna que habita estos lugares que pueden llegar a ser estratégicos para la conservación en el departamento del Tolima, hecho que se ve reflejado en la composición y estructura de la comunidad de pequeños mamíferos no voladores, los cuales son un buen indicador del estado del ecosistema. Los especímenes colectados han permitido fortalecer la colección de mamíferos la cual hace parte de la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima y tener un conocimiento más amplio en relación con las especies y su distribución de la fauna de pequeños mamíferos no voladores en el departamento del Tolima. 812 BIBLIOGRAFIA ALBERICO, M., CADENA, A., HERNANDEZ-CAMACHO, J. y MUÑOZ-SABA, Y. 2000. Mamíferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1(1): 43-e 75. ALBERICO , M. Y V. ROJAS-DIAZ.. 2002. Mamíferos de Colombia. Pp: 185226, en ;G. Ceballos, J. Simonetti (eds.), Diversidad y Conservacion de los mamíferos Neotropicales. Instituto de Ecología Universidad Nacional Autónoma de México, Conabio, México. D. F.. ANDERSON, R. P. 2003. Taxonomy, Distribution and Natural History of the genus Heteromys (Rodentia: Heteromyidae) in Western Venezuela, with the description of a Dwarf Species from the Península de Paraguaná. American Museum Novitates N° 3396, 1-43. ANDERSON, R. P. 1999. Preliminary review of the systematics and biogeography of the spiny pocket mice (Heteromys) of Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23 (suplemento especial): 613–630. ANDERSON, R. P., y SORIANO, J. P. 1999. The ocurrence and biogeographic significance of the southern spiny pocket mouse Heteromys australis in Venezuela. Zeitschrift für Säugetierkunde 64:121-125. ANTHONY, H. E. 1922. Preliminary reporto in Ecuadorian mammals. N°2. American Museum Novitates 32: 1-7. APONTE-HINCAPIÉ, Angélica. 2003. Helmintos intestinales de roedores, marsupiales y quirópteros de la Vereda El Cofre, Departamento del Cauca. Trabajo de grado. Programa académico de Biología, Facultad de Ciencias. Universidad del Valle. Santiago de Cali. 78 pp. CADENA, A. & C. MALAGÓN. 1994. Parámetros poblacionales de la fauna de pequeños mamíferos no voladores del Cerro de Monserrate (Cordillera Oriental, Colombia). Págs. 583-618 en: L. E. Mora-Osejo & H. Sturm (eds.). Estudios ecológicos del páramo y del bosque altoandino de la Cordillera Oriental deColombia. Tomo II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, Colección Jorge Álvarez Lleras Nro. 6, Bogotá. CHARLES-DOMINIQUE, P., M. ATRAMENTOWICZ, M. CHARLES DOMINIQUE, H. GERARD, A. HLADIK, C. M. HLADIKY M. F. PRÉVOST. 1981. Les mammiféres frugivores arboricoles nocturnes d’une foret guyanaise. Interrelations plantes-animaux. Revue d’Ecologie (La Terre et La Vie) 35:341435 813 CUARTAS-CALLE C., MUÑOZ, J. A. Y GONZALEZ, M. 2001. Una nueva especie de Carollia Gray, 1838 (Chiroptera: Phyllostomidae) de Colombia. Actualidades biológicas 23 (75): 63-73. CUARTAS-CALLE C. Y MUÑOZ, J. A. 2003. Marsupiales, Cenoléstidos e Insectívoros de Colombia. Ciencia y Tecnología, editorial Universidad de Antioquia. DOS SANTOS-FILHO, M., DA SILVA, DIONEI J. AND SANAIOTTI, TÂNIA M.. 2006. Efficiency of four trap types in sampling Small mammals in forest fragments, Mato grosso, Brazil. Mastozoología Neotropical, 13(2):217-225, Mendoza. EISENBERG, J. F. 1989. Mammals of the neotropics. The northern neotropics: Panamá, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. Vol. I. Chicago. The university of Chicago press. EMMONS, L. H. & F. FEER. 1997. Neotropical rainforest mammals: a field guide. The University of Chicago Press. Chicago, 307 pp. ETTER, A. 1998. General ecosystem map of Colombia (1:1.500.000). Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá. En: SÁNCHEZ, Francisco; SÁNCHEZPALOMINO, Pedro; y CADENA, Alberto. Inventario de mamíferos en un bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26(1) 2004: 291-309. ISSN: 0366-5232. GONZÁLEZ, A y ALBERICO. 1993. Relaciones competitivas entre Proechimys semispinosus y Hoplomys gimnurus (Rodentia: Echimyidae) en el occidente colombiano. Caldasia 17(2):325-332. ISSN: 0366-5232. En: PÉREZ, Weimar. Caracterización del hábitat y diversidad de roedores (Cricetidae: Sigmodontinae) en un bosque de roble, vereda la Viuda, municipio de Cajibío, Cauca. Universidad del Cauca facultad de Ciencias Naturales, Exactas y de la Educación, Departamento de Biología, Popayán; 2006. GÓMEZ-LAVERDE, M. 1994. Los pequeños mamíferos no voladores del parque Regional Natural Ucumarí. Págs. 377-396 en: J. O. Rangel-Ch. (ed.), Ucumarí: un caso típico de la diversidad biótica andina. CARDER - Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Pereira. HERSHKOVITZ, 1992. The South American gracile mouse opossums, genus Gracilinanus Gardner and Creighton, 1989 (Marmosidae, Marsupialia): a taxonomic review with notes on general morphology and relationships”. Fieldiana, Zoology, new series, 70: 1-56. IAVH (INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT). 1998. El Bosque seco Tropical (Bs--T) en Colombia. Instituto Alexander von Humboldt, Programa de Inventario de la Biodiversidad Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental GEMA. 814 KOWALSKI, K.. 1981. Mamíferos. Manual de teriología. H. Blume Ediciones , Madrid. LINARES, O. 1998. Mamíferos de Venezuela. Audubon de Venezuela, Caracas. Sociedad Conservacionista MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Nueva Jersey, 179 p. MUÑOZ, J., CUARTAS-CALLE C. A. Y GONZALEZ, M.. 2004. Se describe una nueva especie de murciélago del género Carollia Gray, 1838 (Chiroptera: Phyllostomidae) de Colombia. Actualidades biológicas 26 (80): 89-90. MYERS, P. 1989. A preliminary revision of the varius group of Akodon (A. dayi, dolores, molinae, neocenus, simulator, toba, and varius).- Advances in Neotropical Mammalogy 1989:5-54. PÉREZ-HERNANDEZ, R., SORIANO, P. Y LEW D.. 1994. Marsupiales de Venezuela, Cuadernos Lagoven, Editorial Arte S.A., Caracas. REID, F. A.. 1997. A field guide to the mammals of Central America and Southeast Mexico. New York. Oxford university Press. REIG, O. A. 1980. Modelos de especiación cromosómica en casiraguas (género Proechimys) en Venezuela. En: O. A. Reig (ed.). Ecología y genética de la especiación animal. Universidad Simón Bolívar, Caracas, 295pp. REIG, O. A., 1981. Teoría del origen y desarrollo de la fauna de mamíferos de América del Sur. Monographiae Naturae, Publicadas por el Museo Municipal de Ciencias Naturales «Lorenzo Scaglia», Piaza, España, 162 pp. RIVAS-PAVA, M. P y M. B. Mccoy, C. 1999. La composición del ensamble de pequeños mamíferos entre diferentes grados de alteración de un Bosque Húmedo Tropical, Costa Rica. Vida Silvestre Neotropical, 8(1-2): 60-70 RODRIGUEZ–MAHECHA, J. V., HERNÁNDEZ–CAMACHO, J. I., DEFLER, T. R., ALBERICO, M., MAST, R. B., MITTERMEIR, R. A., y CADENA, A. (1995). Mamíferos colombianos: sus nombres comunes e indígenas. Ocasional papers in conservation Biology, Conservartion internacional 3:1-56. SÁNCHEZ, F., SÁNCHEZ-PALOMINO, P., CADENA, A.. Inventario de mamíferos en un bosque de Los andes centrales de Colombia. Caldasia 26(1) 2004: 291-309. SOLARI, S., VIVAR, E., VELAZCO, P. M., RODRÍGUEZ, J. J., WILSON, E., BAKER, R. J., AND MENA, J. L.. 2001 The Small Mammal Community of the Lower Urubamba Region, Peru. SI/MAB Series #7. 815 STALLINGS, J. R. 1988. Small mammal inventories in an eastern Brazilian park. Bulletin of the florida Museum of Natural History 34:153-200. STEGUM, V. C., 1996. Determination of dental age classes in Amazonian woolly mouse opossums, with notes on intergeneric variation, University of Michigan, p. 7. SUNQUIST M. E. S. N. AUSTAD Y F. SUNQUIST. 1987. Movement patterns and home range in the common opossum (Didelphis marsupialis). Journal of Mammalogy 68:173-176. TYNDALE, B., C. H. Y R. B. MACKENZIE. 1976. Reproduction in Didelphis marsupialis and D. albiventris in Colombia. Journal of Mammalogy 57:249265. VOSS, R. S. 1992. A revision of the South American species of Sigmodon (Mammalia; Muridae) with notes on their natural history and biogeography. American Museum Novitates, 3050: 1-56. VOSS, R. S. & L. H. EMMONS. 1996. Mammalian diversity in Neotropical lowland rainforests. A preliminary assessment. Bulletin of the American Museum of Natural History 230: 1-115. WILLIAMS, D. F. GENOWAYS, H. H., y BRAUN, J. K. 1993. Taxonomy. Genoways, H. H y Braun, J. K. (Eds.). Biology of the Heteromyidae. American Society of Mammalogists (Special publications) Nº10: 38-196. Lawrence, Kansas. 816 Marmosops impavidus ORDEN: Didelphimorphia FAMILIA: Didelphidae ESPECIE: Marmosops impavidus DESCRIPCION: Pequeño, pelaje medianamente largo y denso; dorso marrón oscuro y flancos marrón grisáceo, con la base de los pelos gris; ventralmente más pálida que el dorso, compuesta por una delgada franja central de color blanco, blanco crema o blanco sucio, delimitada por bandas de pelos de base gris que pueden ser muy anchas, haciendo al abdomen aparentemente gris; la hembra adulta presenta la región inguinal y el área de los pezones anaranjada o amarillenta. Con anillos negros prominentes alrededor de los ojos, que contrastan con el color marrón pálido del hocico y del resto del rostro; mejillas de color naranja pálido a amarillo apagado; orejas grandes, de color marrón grisáceo. Cola desnuda y larga, con la base peluda en no más de 20mm, el resto de color marrón oscuro uniforme; en algunos individuos puede ser bicolor (más pálida por debajo). Manos de color marrón por arriba, con los dedos blancos; pies blancos por arriba. Escroto de color blanco a crema amarillento. La hembra carece de marsupio. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborícola, es común verla en el piso y solitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Construye nidos a baja altura en árboles con hojas y ramas secas. Se reproduce en la estación seca. DISTRIBUCIÓN: Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes. Habita en bosques tropicales y subtropicales, entre 150 y 2000m de altitud, siendo más frecuente en bosques montanos, sobre los 600m. Presente en bosques primarios y poco intervenidos, prefiriendo zonas de vegetación densa con abundancia de epífitas y lianas. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo. 817 Ripidomys latimanus ORDEN: Rodentia FAMILIA: Cricetidae ESPECIE: Rhipidomys latimanus DESCRIPCION: Dorso de color marrón rojizo; región ventral blanca, con los pelos blancos, gris oscuro en la base; el pelo es suave y denso, a veces largo. Los ojos son grandes, a menudo son un angosto anillo de pelo oscuro alrededor; las vibrisas del costado de la nariz son largas, densas y ásperas, llegan hasta los hombros. La cola puede ser ligeramente bicolor; más pálida en la cara ventral, con el penacho pobremente desarrollado; los pies son cortos y anchos, la parte dorsal es pálida, así como los dedos, que tienen tonos rosa con garras curvas y filosas, notoriamente negras o marrones a través de la parte superior. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, arborícolas; solitarias. Las ratas trepadoras de cola larga usan todos los niveles del bosque, incluyendo a veces el suelo, pero pueden pasar la mayor parte del tiempo en el dosel. Parecen preferir áreas de vegetación densa de lianas, la punta de las palmeras, huecos de los árboles, o rocas y cuevas. Se encuentran en bosques tropicales, subtropicales y templados, entre 450 y 2420m de altitud, en bosques maduros y secundarios, húmedos y secos, bosques montanos y bosques de neblina, bosques deciduos y matorrales, jardines y plantaciones; también invaden campos y casas en zonas rurales. Ampliamente distribuidas a menudo comunes. DISTRIBUCIÓN: América central y del sur: con escasa presencia en América Central en el extremo E de Panamá; desde el O de los Andes hacia el S hasta el NO de Perú; ampliamente distribuidos en la parte E de los Andes en todos los países hasta el N de Argentina, excepto Paraguay. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo. 818 Nephelomys albigularis ORDEN: Rodentia FAMILIA: Cricetidae ESPECIE: Nephelomys albigularis DESCRIPCION: Dorso de color marrón cobrizo a marrón rojizo oscuro; con tonos negruzcos; flancos de color marrón anaranjado; garganta usualmente blanca, mientras que la región ventral es de color gris blancuzco a cremoso; cola bicolor, ligeramente más larga que la cabeza y el cuerpo juntos (entre 107 y 112%). ASPECTOS ECOLOGICOS: Habita en bosques subtropicales, templados y altoandinos bajos, sin alcanzar el páramo; se la encuentra entre 1000 y 3300m de altitud, con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosques nublados. DISTRIBUCIÓN: Habita en bosques subtropicales, templados y altoandinos bajos, sin alcanzar el páramo; se la encuentra entre 1000 y 3300m de altitud, con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosques nublados. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo. 819 Akodon affinis ORDEN: Rodentia FAMILIA: Cricetidae ESPECIE: Akodon affinis DESCRIPCION: La parte dorsal de color uniforme, marrón oscuro a marrón oliváceo; el pelo es suave, gris oscuro en la base. Las orejas son redondeadas y pequeñas; el hocico puntiagudo; las vibrisas finas y cortas, no alcanzan la punta de las orejas. La cola corta (50-66% del largo de la cabeza y el cuerpo), robusta en la base afinándose hacia la punta, de color negro. Los pies negruzcos, angostos, las plantas negras, las garras a veces largas, con una pequeña curva. La parte ventral es oscura, similar a la espalda, ó ligeramente bañada de amarillo ocre, sin diferenciarse fuertemente del color lateral. El cuerpo es corto y rechoncho. Pares de mamas: 1 pectoral, 1 post-axial, 1 abdominal, 1 inguinal=4. ASPECTOS ECOLOGICOS: Terrestres; mayormente diurnos. Probablemente se alimentan de insectos, semillas y ramoneo. Algunos ratones campestres anidan en huecos se movilizan por túneles hechos bajo la hojarasca. Se encuentran en áreas con pasto, especialmente alto, en crecimiento secundario reciente, jardines y áreas taladas, pero también a veces en bosques siempre verdes, en regiones costeras de Venezuela y SE Brasil y en hábitats montanos. DISTRIBUCIÓN: América del Sur: en todos los países andinos desde el N de Venezuela hasta Tierra del Fuego, ausente de la región de las Guayanas. Hasta los 5000 m de altitud. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo. 820 Cryptotis sp. ORDEN: Soricomorpha FAMILIA: Soricidae ESPECIE: Cryptotis sp. DESCRIPCION: Pequeño, aspecto delicado y cuerpo cilíndrico. Dorso gris oscuro, marrón oscuro o negruzco brillante; ventralmente similar o más pálida. Cabeza alargada y hocico puntiagudo;orejas muy cortas entre el pelaje; ojos extremadamente pequeños. La cola es corta (igual o menor al 50% de la longitud de la cabeza y el cuerpo juntos), finamente cubierta de pelos cortos hasta la punta. Todas las extremidades poseen cinco dedos con garras; las manos y los pies son cortos y relativamente anchos. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas y diurnas; terrestres, aunque trepan troncos caídos, y solitarias. Se alimentan de insectos, otros artrópodos y ciertos invertebrados. Se refugian bajo rocas y árboles caídos. Presentes en bosques subtropicales, templados y altoandinos, diversos tipos de páramo; prefieren lugares húmedos y zonas cubiertas y con abundante sotobosque; son raras o están ausentes en áreas intervenidas, pero pueden entrar en cultivos, potreros y jardines a lo largo de ríos pequeños y con vegetación nativa en sus cercanías. DISTRIBUCIÓN: La familia soricidae es la más numerosa del Orden: habita en Asia, Europa, África y Norteamérica; debido a migraciones relativamente recientes (en los últimos millones de años), un pequeño ramal se ha extendido hacia la parte norte de Sudamérica, restringiendo su distribución a las estribaciones y las tierras altas de los Andes septentrionales. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo. 821 Marmosa murina ORDEN: Didelphimorphia FAMILIA: Didelphidae ESPECIE: Marmosa murina DESCRIPCION: Pequeña, pelaje corto y de aspecto aterciopelado; dorso y flancos marrón acanelado a marrón grisáceo uniforme; ventralmente presenta variación entre un tono amarillento, rosa o crema, pero no blanco puro. Manchas prominentes alrededor de los ojos y se proyectan hacia la nariz; mejillas amarillentas a anaranjado pálido; orejas marrón mate a gris oscuro, largas, que al doblarse alcanzan la mitad del ojo o más. Cola larga, desnuda y marrón, con la base (15mm) cubierta de pelo, más clara por debajo. Patas marrón pálido a gris blancuzco, con dedos blancuzcos o rosados. El escroto es conspicuo y de color azul violáceo, con pequeños pelos crema. La hembra carece de marsupio. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborícola, con frecuencia observada en el suelo y solitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Se refugia en el día en huecos de árboles. Presente en bosques primarios, secundarios, intervenidos, zonas alteradas, plantaciones, jardines y cerca de espacios urbanos donde ha demostrado ser abundante y resistente a la presencia humana. Prefiere bosques con abundante sotobosque y vegetación cerrada, ocupando el estrato bajo del bosque (por debajo de 5m). DISTRIBUCIÓN: Amazonía y estribaciones orientales. Habita en bosques húmedos tropicales y subtropicales bajos, entre 200 y 1410 m de altitud, usualmente se la encuentra a menos de 500m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema. 822 Heteromys anomalus ORDEN: Rodentia FAMILIA: Heteromyidae ESPECIE: Heteromys anomalus DESCRIPCION: Dorsalmente castaño canoso, ventralmente blanco a blanco crema, espinas tiesas y muestra variación geográfica mínima en caracteres externos, con excepción de la población de Antioquia: Urabá, Río Currulao, la cual es más oscura que las poblaciones costeras. Es el ratón espinoso de abazones más grande de Colombia. La cola es característicamente bicoloreada y mucho más larga que la de las otras especies colombianas (casi siempre más larga que la longitud cabeza cuerpo). Los ojos son redondeados y grandes. ASPECTOS ECOLOGICOS: Sánchez & Fleming (1993) han identificado correlaciones entre la densidad poblacional y la precipitación como un indicativo de productividad primaria, así, las selvas que muestran una mayor cantidad y predecibilidad anual de precipitación, permiten una densidad poblacional más alta. Por consiguiente, periodos de alta disponibilidad de frutos y semillas resulta en un aumento considerable de reclutas adultos y jóvenes (Sánchez 1993). DISTRIBUCIÓN: En una amplia variedad de hábitat, especialmente en bosques estacionales (deciduos) secos y áreas agriculturales, también en bosques húmedos a lo largo de la costa del Caribe Colombiano y sobre la parte norte de la Sierra Nevada de Santa Marta y una población del valle del Río Magdalena. La población costera se extiende a Venezuela y Trinidad y Tobago en el oriente, pero no en Panamá. El rango típico de la especie va de 0 a 1500-1600 m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema. 823 Sigmodon hispidus ORDEN: Rodentia FAMILIA: Cricetidae ESPECIE: Sigmodon hispidus DESCRIPCION: Dorsalmente pardo a negruzco amarillento, muy jaspeado. Flancos y extremidades ligeramente más amarillentas claras hacia el vientre. Pelo medianamente largo, denso y uniforme, de textura suave y con numerosos pelos emergentes. Cabeza de coloración similar al dorso; rostro más claro hacia el rinario, con un anillo ocular amarillento pálido, ojos medianos, vibrisas finas y cortas; orejas pequeñas, redondeadas y parda grisáceas oscuras. Manos y patas cubiertas de pelitos mezclados pardos oscuros y crema, con los dedos y garras alargadas y no afiladas; patas relativamente largas y estrechas, con las plantas negras. Cola aparentemente desnuda, pero cubierta de pelitos grises oscuros a negros dorsalmente y blancos ventralmente. Vientre contrasta con el dorso. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnos, terrestres, solitarios, omnívoros. Viven en la vegetación abierta como sabanas, en claros grandes de bosques, en zonas bajas y calurosas o montañosas y frías; se refugian entre hierbas secas y densas. Habitan en la sabana y herbazales, son frecuentes en los pastizales secundarios y matorrales ralos. Se alimentan de semillas y tallos de gramíneas. DISTRIBUCIÓN: En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema. 824 Didelphis marsupialis ORDEN: Didelphimorphia FAMILIA: Didelphidae ESPECIE: Didelphis marsupialis DESCRIPCION: Grande, coloración dorsal negra a gris con 2 tipos de pelo: uno abundante, corto, suave, lanoso y claro, y el otro largo y áspero, de tonos negros o blancos, entremezclado con los pelos pequeños; vientre más pálido que el dorso. Cabeza amarillo negruzca a blanco sucio, a veces con una línea negra no bien definida que se extiende desde la corona hasta la altura de los ojos, y ocasionalmente hasta la nariz; mejillas amarillentas, sin contrastar con el color del hocico; nariz rosada; orejas grandes, desnudas, redondeadas y totalmente negras; vibrisas negras, gruesas y largas. Cola un poco más larga que la cabeza y el cuerpo juntos, desnuda, negra hacia la base y blanca hacia la punta, patas negruzcas. Hembra con marsupio bien desarrollado. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, terrestre pero buena trepadora y solitaria. Omnívora oportunista, sin preferencia por ningún alimento en particular. La mayor parte de su tiempo pasa en el suelo, donde se desplaza y alimenta, aunque trepa con agilidad a los árboles. En el día se refugia en nidos que construye con hojas y ramas en huecos de árboles, en zonas de vegetación espesa, cuevas o madrigueras abandonadas. Presente en bosques primarios, secundarios, zonas alteradas y cerca de áreas habitadas por el ser humano. DISTRIBUCIÓN: Costa, Amazonía y estribaciones de los Andes. Es una especie mayormente de climas cálidos y tierras bajas. Habita en bosques tropicales y subtropicales, entre 0 y 2000 m de altitud, aunque usualmente se la encuentra a menos de 1000m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema. 825 Proechimys sp. ORDEN: Rodentia FAMILIA: Echimyidae ESPECIE: Proechimys sp. DESCRIPCION: Grande y de cuerpo esbelto, el pelaje dorsal es duro y cerdoso, marrón rojizo; la línea media de la espalda suele ser negra a negruzca; los flancos más pálidos; ventralmente blanco puro, blanco amarillento o gris. Cabeza larga y angosta, con hocico pronunciado; ojos grandes marrón oscuros; orejas desnudas o con pocos pelos cortos, más largas que anchas, sobresalientes; vibrisas largas. Cola cubierta de pelos pequeños y delgados, bicolor, menos evidente hacia la punta, más corta que la cabeza y el cuerpo juntos; patas robustas con dedos cortos y garras gruesas; manos cortas y pies largos y angostos, con las plantas negruzcas. ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, terrestres y solitarias. Se alimentan de semillas y frutos; hongos, hojas tiernas y eventualmente insectos. En el día se refugian en troncos huecos, agujeros en el suelo o entre la vegetación espesa. Exclusivas del interior del bosque. Presentes en bosques húmedos y secos, tropicales y subtropicales. Habitan en bosques primarios, secundarios, intervenidos, bordes de bosque y áreas de cultivos recientes o abandonados. DISTRIBUCIÓN: América central y del sur: desde Honduras hasta Paraguay. Se encuentran hasta una altitud máxima de 1800m, pero el límite máximo que ocupan es usualmente mucho más bajo. En la cuenca del rio Lagunillas se encontró en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema. 826