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Biología Ecto-Endotermos Conceptos básicos en biología térmica Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal Condiciones Intermedias Implicancias Ecológicas Evolución de Endotermia Matías Arim Dos características fundamentales de un organismo son su tamaño corporal y la regulación de la temperatura corporal por la generación de calor a partir del metabolismo. McNab 2002 ¿Cambio global? Pérdida de especies Homogeneización de biotas Cambio global Degradación Ambiental -Fragmentación -Reducción de áreas -Deterioro (contaminantes) Clima Terminologías y estrategias en biología térmica Sangre caliente Pero… Animales de sangre fría Suelen estar bien calientes Sangre fría y organismos de sangre caliente pueden estar fríos CONCEPTOS: sangre fría – sangre caliente Bergmann (1847) Homeotermo Tº Tº Poiquilotermo tiempo Organismos en ambientes constantes… tiempo Otros en condiciones extremas… o a través de comportamientos Definiciones que resaltan el patrón observado y no atienden al mecanismo que lo genera… CONCEPTOS: poiquilotermo - homeotermo Cowles (1962) Endotermo Ectotermo Fuente de calor externa Heliotermia Thigmotermia Resaltan el mecanismo y no la condición!!! Aves + Mamíferos El resto… CONCEPTOS: endotermo-ectotermo - Todo ser vivo es endotermo (segunda ley termodinámica) - Muchos endotermos utilizan fuentes externas de calor Endotermos taquimetabólicos (metabolismo rápido) Ectotermos bradymetabóilcos (metabolismo lento) Tasa metabólica Endotermo = 5-10 x tasa metabólica ectotermo Termo-reguladores Termo-conformes Ectotermos: conformes o reguladores con mecanismos comportamentales o fisiológicos Endotermos: casi siempre regulan por ambos mecanismos CONCEPTOS: términos complementarios Balance energético y asignación Gasto Metabólico Ingesta energía/ materia Asignación Procesamiento Digestivo (Un animal Metabolismo Basal Actividades Crecimiento Reproducción Egesta energía/ materia no gana si no digiere y absorbe la comida que ingiere) CONCEPTOS: Balance Energético Modelo termodinámicamente abierto (Karasov 1986; Weiner 1992) Forrajeo Los eventos organísmicos que determinan el balance energético estarían bajo un régimen selectivo, tal que garanticen este balance Digestión Entradas de Energía en serie: limitatnes Reproducción Paisaje adaptativo de mecanismos y procesos transformadores de materia y energía en un hábitat dado Actividad Mantenimiento Salidas de Energía en paralelo: compromisos CONCEPTOS: Balance, limitantes y compromisos Forrajeo Digestión Reproducción Actividad Mantenimiento El mecanismo de regulación térmica debe permitir al organismo mantener un balance positivo… Temperatura corporal Moléculas Tejidos Órganos Organismo completo Tasa de generación de productos Efecto de la temperatura en reacciones químicas Temperatura Efecto de la temperatura en un proceso biológico Tasa de avance Efecto promotor Efecto destructivo (estructural) T óptima Selección Adaptación Aclimatación Selección Temperatura Generalmente se logra garantizar el proceso más que independizarlo de la T Coherencia entre desempeños % del máximo Aclimatación y/o adaptación 100% Capacidad de actividad metabólica Sensitividad auditiva Digestión egestión Respuesta inmune Secreción y acción hormonal Función Renal La mayoría de los procesos presentan el máximo en el rango de Tº de actividad de organismo Temperatura Consumo de O2 Aclimatación: un individuo cambia su respuesta a la temperatura como resultado de la exposición a Tº ambientales mayores o menores Individuo aclimatado a alta temperatura Temperatura La aclimatización aumenta la independencia de los poiquilotermos del ambiental. Tipo II (translación) Log (tasa del proceso) Tipo I (sin aclimatación) Calor Frío Tipo III (rotación) Tipo IV (rotación con translación) TEMPERATURA Norma de reacción y norma de reacción térmica Temperatura corporal Temperatura Temperatura letal media Tolerancia Actividad Reproducción Temperatura de aclimatación Aclimatación (adaptación) de capacidad Aclimatación (adaptación) de resistencia Euritérmicos stenotérmicos Sangre fría – Sangre caliente Poiquilotermo – Homeotermo Ectotermo – Endotermo Termoreguladores - Termoconformes Stenotermos - Euritermos Extremos de un continuo Forrajeo Digestión Procesos de aclimatación Procesos de adaptación Ajustar el funcionamiento del organismo a las condiciones ambientales Términos y conceptos Efecto de la temperatura en el comportamiento de ectotermos Ectotermo: ajustar Tº a requerimientos y respuestas limitadas por Tº corporal 18ºC Velocidad de escape: 1m/seg. 34ºC V.. 3 m/seg. Agama savigny 18ºC enfrenta El estado térmico determina el comportamiento Alimentación = Digestión = gasto metabólico Alimentación Asolearse + Tº + Metabolismo Digestión Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC 32ºC Desarrollo muy sensible a temperatura La Tº es ajustada en función de los requerimientos También en ambientes acuáticos +Tº - Tº Pez o renacuajo +Tº +Tº - Tº +Tº - Tº - Tº - Tº - Tº +Tº +Tº La selección de microambientes para administrar el gasto energético +Tº Trucha: Selecciona + Tº alimentación y digestión Bufo boreas: comida abundante: +Tº, + desarrollo - Tº +Tº +Tº Trucha: Selecciona - Tº descanso= - gasto - Tº +Tº B. boreas: comida escasa : -Tº, - desarrollo Temperatura y comportamiento en ectotermos 32ºC 34ºC corre +Tº +Tº - Tº +Tº - Tº +Tº Regulación de Tº corporal por comportamiento no debe interpretarse como un mecanismo ineficiente de control Dipsosaurus dorsalis Carollia perspicillata 38.5ºC 36.6ºC 50% obs. 37ºC 50% obs. 39,5ºC 36ºC 37,5ºC No obstante la precisión de la estrategia ha sido raramente cuantificada (McNab 2002) -Diferencia entre endotermo y ectotermo -Tasa metabólica -Temperatura Condiciones intermedias - Escalamiento Tamaño corporal – Metabolismo - organismo y masa específico Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal Tasa Metabólica: costo energético de todas las funciones vitales Típicamente medido como consumo de O2 por unidad de tiempo La relación entre Temperatura ambiente – Temperatura corporal - Metabolismo es la diferencia esencial entre endotermos y ecotermos Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal Ectotermos T°ambiente T° Corporal Tasa metabólica Endotermos T°ambiente T° Corporal Constante Tasa metabólica Tasa Metabólica Temperatura Corporal ECTOTERMOS: a mayor Tº mayor tasa metabólica Tºcorp TM T° Ambiente ECTOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal Tasa Metabólica Temperatura Corporal ENDOTERMOS: a mayor Tº menor tasa metabólica Tºcorp TM T° Ambiente ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal Tasa Metabólica Organismos en estado postabsortivo y en reposo Pendiente: Conductancia Zona termoneutral Temperatura Tasa Metabólica Basal La Tasa Metabólica Basal es la variable central del balance energético Ectotermos????? Se calcula la tasa metabólica para un valor fijo de Tº, (e.g. 10ºC) ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal Tc TM Tasa Metabólica Temperatura Corporal Ectotermo T° Ambiente Tc TM T° Ambiente Tasa Metabólica Temperatura Corporal Endotermo Cyclocephala hardyi Victoria amazonica Magnolia ovata Termogénesis favorece volatilización de fragancias y ventaja energética para escarabajos polinizadores. Rhizanthes lowii 1) Mecanismos orientados a la generación de calor metabólico. 2) Tender a una temperatura constante independiente de la temperatura ambiental. 3) A mayor Tº menor gasto. Ecología térmica es un atributo central de todo organismo… pero: ¿Cuánto aporta comprender la ecología térmica de los organismos en la comprensión de la Biodiversidad? Isometría Y = a·Xb b=1 tamaño Alometría Y = a·Xb b=1 tamaño Log(Tasa metabólica) Si cada unidad de masa consume la misma cantidad de energía “escalamiento” Pendiente 1 isométrico log(Tamaño corporal) Log(Tasa metabólica) Escalamiento tasa metabólica organismo completo Pendiente 0,6 - 0,75 log(Tamaño corporal) Log(Tasa metabólica) Escalamiento tasa metabólica por unidad de masa Isometría, pendiente=0 Pendiente - 0,25 log(Tamaño corporal) La restricción al buceo debería ser menos importante en ectotermos Endo Ecto log(Tamaño corporal) Vol. Almacenado de O2 Log(Tasa metabólica/M) - El ambiente acuático en vertebrados que respiran aire implica una gran influencia en atributos asociados a la capacidad de buceo. - La alta demanda energética de endotermos implicaría una restricción al buceo - Evidencia previa sugería igual relación en endotermos y ectotermos… Individuos Fuentes de Variación en los Patrones de Migración Tamaño Corporal – Sobreviviencia sin comer Reservas energéticas = a1 M Tasa metabólica = a2 M 1,00 0,75 T sobrevida t sobrevida sin comer= a3 M0,25 Masa Tamaños corporales grandes, no estarían limitados por reservas Ballenas pueden potencialmente no alimentarse durante la migración… Tamaño Corporal McNab 2002 Condiciones Intermedias Endotermia Parcial 1) Endotermos pequeños, reducen su metabolismo Estacional o diariamente en respuesta a bajas temperaturas, disponibilidad de comida o agua entrando en “topor” reduciendo la actividad metabólica y T° corporal 2) Muchas crías de aves y mamíferos son ectotermos conformes Dependiendo de la especie toma 1-3 semanas el desarrollo de la Endotermia desde el nacimiento 3) La rata desnuda opera prácticamente como ectotermo 4) El equitna presenta variaciones en Tc (5°) y es activo en un rango de 15°C de Tc 5) Peces activos de gran tamaño (atunes Scombridae y tiburones Laminidae) Pueden tener hasta 20° de diferencia con el ambiente. Tienen estructuras que generan calor… Peces endotermos con masas de músculo lateral cargadas de mioglobina suministro aeróbico. Endotermos: masas próximas a la columna vertebral, en ectotermos debajo de la piel. NÚCLEO Gran tamaño corporal Altas tasas metabólicas Sistemas de circulación “contracorriente” (intercambio de calor) 99% del calor en venas Puede transmitirse a arterias Sistemas contracorriente en tiburones, AMBIENTE atunes y rayas sugiere algún grado de endotermia Tiburones Laminidae también tienen hígado, estómago, válvula espiral y cerebro calientes por generación local (>5-8°). Similar patrón en atunes. Xiphiidae e Istiophoridae Ojos y cerebro hasta 14°C >ambiente Evolución repetida de endotermia parcial o regional en peces HETEROTERMIA: Endotermia Parcial Endotermia Facultativa - Animales típicamente ectotérmicos pueden “encender” un mencanismo generador de calor El cambio de ectotermia a endotermia ocurre previo a la puesta de huevos Python molurus Morelia spilota Hembras incubando: 28 – 33°C Hembras “no tiritantes”: 20-31°C Metabolismo hasta 22 veces mayor Más del 15% de perdida en masa por incubación Termorregulación permite una T° adecuada, acortar el período de incubación y así habitar ambientes templados. - Contracciones musculares, termogénesis tiritante, reducción relación área-volumenh HETEROTERMIA: Endotermia Facultativa Endotermia Regional -Regiones corporales operan a T° más altas que el resto del cuerpo, permitiendo actividad sostenida y más rápida o mantener habilidades sensoriales en ambientes fríos. Xiphiidae e Istiophoridae Ojos y cerebro hasta 14°C >ambiente - Aves y mamíferos pueden presentar heterotermia regional en ambientes fríos HETEROTERMIA: Endotermia Regional Endotermia/ Homeotermia Inercial - Organismos ectotérmicos, bradymetabólicos de gran tamaño y sin mecanismos que generen calor, pueden tener alta T° coporal. Escalamiento del área de disipación y producción de calor con el tamaño corporal Dermochelys coriacea >900Kg. Se la encuentra en aguas frías. Activa Tc 18°C > >ambiente Sistema contracorriente en aletas y grasa marrón Chelonia mydas Tc 8°C > ambiente Pero nadando 1-2°C inactiva Inercia térmica!!! Dinosaurios de gran tamaño Sin necesidad de mecanismos Endotérmicos, probablemente Fueran homeotermos HETEROTERMIA: Endotermia/homeotermia Inercial ENDOTERMIA POIQUILOTERMIA Heterocephalus glaber Abejas Y otros insectos Rata Desnuda Mayoría Invertebrados Terrestres Invertebrados H2O-dulce TOPOR Mayoría de aves y mamíferos Pitón “brooding” Pocos peces Muchos Insectos Terrestres Mayoría anfibios Algunos reptiles Mayoría Peces H2O-dulce Algunos anfibios y reptiles Mayoría Peces marinos HOMEOTERMIA Algunas Aves y Mamíferos pequeños Peces e invertebrados polares Invertebrados Marinos Termoreguladores ECTOTERMIA Termoconformes Conceptos básicos en biología térmica Endotermia-Ectotermia; homeotermia-poiquilotermia Definiciones complementarias T° Ambiente Temperatura Corporal TM T° Ambiente Endotermos Homeotermos Condiciones Intermedias Tc Poiquilotermos TM Tasa Metabólica Tc Tasa Metabólica Temperatura Corporal Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal Endotermos vs Ectotermos Ectotermos Ecología y evolución de la endotermia desde la ectotermia Ecología Individuos Poblaciones Comunidades Ecosistemas Biogeografía Macroecología Evolución Principales Modelos, características y focos de selección, supuestos y limitaciones Para los ectotermos las interacciones con el medio físico serían más importantes que las interacciones bióticas. Pough et al. 1995; pp: 484 - Ectotermos tienen mayor plasticidad corporal Elevada relación Área / volumen Alto costo energético - Pueden utilizar recursos altamente estacionales o parcheados Sauromalus obesus Para de comer 8 meses Ante déficit hídrico Coleonyx spp. Puede almacenar Energía en 4 días Para 9 meses Heloderma spp. Pasar meses sin comer Individuos Desierto: Poca agua, alta T°, alta variación en T°, poca comida Baja tasa metabólica de ectotermos en principio OK Balance: energético, osmótico e hídrico 1) Relajamiento temporal de la homeostasis 2) Comportamiento 3) Adaptaciones Bufo alvarius Permeabilidad de la piel le permite absorber agua incluso en ambientes muy secos. Alta [ ] interna Ectotermos en ambientes extremos: desiertos Individuos Ambientes fríos Endotermos generan calor… si hay comida Ectotermos: - super enfriamiento - tolerancia al congelamiento - Glicoproteínas y polipéptidos - Al enterrarse pueden evitar congelación - Algunas especies se entierran poco y se congelan !!! - Cristales fuera de las células -10°C = muerte - Consecuencias ecológicas poco claras Individuos Ectotermia es ventajosa en relación a la endotermia: - Pequeños tamaños corporales => uso de recursos alternativos Largo 8,4 mm Schindleria brevipinguis 3,5g Masa <<0,15g!!! Largo 16 mm Sphaerodactylus ariasae Sorex cinereus Tamaño Corporal 1 mg 10 mg 100 mg 1g 10 g 100 g 1 Kg Vertebrados ectotermos terrestres Vertebrados endotermos terrestres Invertebrados ectotermos terrestres Pueden ocurrir especies heterotérmicas Log(Tasa metabólica) Escalamiento tasa metabólica organismo completo Pendiente 0,6 - 0,75 Intercepto cambia!!! log(Tamaño corporal) 1 mg 10 mg 100 mg 1g 10 g 100 g 1 Kg Vertebrados ectotermos terrestres Vertebrados endotermos terrestres Invertebrados ectotermos terrestres - Una población precisa un N mínimo para persistir, ej. N = 50 - Cada individuo precisa satisfacer sus requerimientos energéticos - Los herbívoros tienen más energía disponible que los carnívoros Largo de cadenas ? ? ? Conociendo el pool de especies disponibles, predicción concreta de la composición comunitaria en base a la energía disponible en el sistema!!! Energía Energía Regla de Bergman - Conservación del calor - Colonización aleatoria - Selección por otros atributos - Baja dispersión - Resistencia sin comer 2008 - Results: Our results fail to support Bergmann's rule in Liolaemus lizards… none of the studied clades experience increasing body size with increasing latitude and elevation. - The repeated lack of support for Bergmann's rule in ectotherms suggests that this model should be recognized as a valid rule exclusively for endotherms. Evolución de Endotermia 1) ¿Qué valor tiene la endotermia – homeotermia? 2) ¿Qué mecanismos estuvieron involucrados en la evolución de la endotermia? 3) ¿Cuales fueron las vías históricas a través de las cuales la endotermia evolucionó? McNab 2002 1)- Independencia de la temperatura corporal del ambiente - temperatura corporal constante (optimización bioquímica, fisiológica…) - aumento de la capacidad aeróbica en actividad (interacciones…) - aumento en la capacidad reproductiva (competencia…) … siempre y cuando, puedan pagarlo 2) Los mecanismos involucrados difícilmente dirigieron el desarrollo de la endotermia, deben entenderse como los cambios que la permitieron. - aumento en el transporte de Na+ entre membranas - termogénesis tiritante - tejido adiposo marrón (termogénesis no tiritante) - otras formas de termogénesis no tiritante, involucrando músculo esquelético -***actividad de los organismos*** 3) Vías históricas, Heinrich 1977_ mejora el desempeño de enzimas optimizadas para trabajar a una temperatura particular Aunque a baja temperatura esto también ocurre Crompton et al. 1978_ habilita la expansión del rango geográfico o del nicho. McNab 1978, 2002 Homeotermia Inercial (bioquímica acorde) Opera sobre Selección Natural Pequeño tamaño corporal Mantener homeotermia Dos puntos débiles: 1) existencia de turbinas respiratorias en terápsidos del Pérmico sugiere que estos ya pudieran ser endotermos. 2) Este escenario solo sería válido para mamíferos Bennett y Ruben 1979_ Modelo de capacidad aeróbica Tasa Metabólica Basal (BMR) evoluciona como consecuencia de la selección en un atributo comportamental (habilidad de mantener altos niveles de actividad locomotora) no directamente relacionado con la capacidad de termorregulación Opera sobre Selección Natural Actividad locomotora sostenida Mitocondria, DETERMINAN Sistemas de suplemento de oxígeno COSTO LIMITA Capacidad para Metabolismo aeróbico Alta Tasa Metabólica Basal Termorregulación, alta temperatura corporal Asume que la tasa metabólica aeróbica máxima (TMAM) está conectada con el BMR…Es también la debilidad del modelo, órganos que permiten alto TMAN no son los mismos que generan la BMR.. Pero podrían estar asociados. Dinosaurios terópodos podrían tener alta TMAM y baja BMR… (Ruben et al. 1999) ECTOTERMOS: tasa de mortalidad en función de la edad TASA DE MORTALIDAD La ganancia más importante se logra aumentando la sobre vivencia de los juveniles !!! (Koteja 2000; Farmer 2000) EDAD Los primeros modelos Se basan en organismos adultos Disminución de la mortalidad en etapas tempranas tiene gran ganancia. Deberían atenderse a la selección en atributos que disminuyen la mortalidad de juveniles. Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC 32ºC Desarrollo muy sensible a temperatura Farmer et al. 2000_ Modelo de cuidado parental (incubación) - BMR evoluciona hacia termorregulación endotérmica, pero orientada a la incubación y cuidado de crías. Opera sobre Selección Natural Membranas “permeables” Como mecanismos de Termogénesis Incubación: alta tasa de crecimiento, estabilidad en el desarrollo de las crías LIMITA DETERMINAN Capacidad para Generar calor Alta Tasa Metabólica Basal Podría sobre estimar la importancia de membranas permeables para generar calor. La termogénesis tiritante, el tejido adiposo marrón y comportamiento, son mecanismos eficientes de termogénesis que no implican costo energético constante. Koteja 2000_ Modelo de cuidado parental (alimentación) -BMR evoluciona como consecuencia secundaria de , -A diferencia del modelo original de capacidad aeróbica, la actividad debe sostenerse por días, semanas o meses. “permeabilidad” de membranas sería consecuencia (costo) de las altas tasas de procesamiento de sustratos Opera sobre Selección Natural Órganos viscerales, Suplemento de oxígeno, Transporte entre membranas*** Provisión de comida: alta tasa de crecimiento, menor riesgo para las crías LIMITA DETERMINAN COSTO Máxima tasa metabólica sostenida, asimilación de energía Alta Tasa Metabólica Basal Termorregulación, alta temperatura corporal Asume asociación entre actividad sostenida y BMR. Evidencias equívocas. La asociación observada entre BMR e Historia de vida es débil, poniendo en duda este modelo y el de incubación (White and Seymour 2004). BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA McNab 2002 The Physiological Ecology of Vertebrates. Cap. 3-4-5 Koteja, P. 2004. The evolution of concepts on the evolution of endothermy in birds and mammals. Physiological and Biochimical Zoology. 77:1043-1050. Griugg et al 2004. The evolution of endothermy and its diversity in mammals and birds. Physiological and Biochimical Zoology. 77:982- 997. Angilletta, M.J. & M.W. Sears. 2003. Is Parental Care the Key to Understanding Endothermy in Birds and Mammals? The American Naturalist.
