Diapositiva 1

Anuncio
Biología Ecto-Endotermos





Conceptos básicos en biología térmica
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Condiciones Intermedias
Implicancias Ecológicas
Evolución de Endotermia
Matías Arim
Dos características fundamentales de un organismo son su tamaño
corporal y la regulación de la temperatura corporal por la generación
de calor a partir del metabolismo.
McNab 2002
¿Cambio global?
Pérdida de especies
Homogeneización de biotas
Cambio global
Degradación Ambiental
-Fragmentación
-Reducción de áreas
-Deterioro (contaminantes)
Clima
Terminologías y estrategias en biología térmica
Sangre caliente
Pero… Animales de sangre fría
Suelen estar bien calientes
Sangre fría
y organismos de sangre caliente
pueden estar fríos
CONCEPTOS: sangre fría – sangre caliente
Bergmann (1847)
Homeotermo
Tº
Tº
Poiquilotermo
tiempo
Organismos en
ambientes constantes…
tiempo
Otros en condiciones
extremas…
o a través de
comportamientos
Definiciones que resaltan el patrón observado y no atienden al mecanismo
que lo genera…
CONCEPTOS: poiquilotermo - homeotermo
Cowles (1962)
Endotermo
Ectotermo
Fuente de calor externa
Heliotermia
Thigmotermia
Resaltan el mecanismo y no la condición!!!
Aves + Mamíferos
El resto…
CONCEPTOS: endotermo-ectotermo
- Todo ser vivo es endotermo (segunda ley
termodinámica)
- Muchos endotermos utilizan fuentes
externas de calor
Endotermos  taquimetabólicos (metabolismo rápido)
Ectotermos  bradymetabóilcos (metabolismo lento)
Tasa metabólica Endotermo = 5-10 x tasa metabólica ectotermo
Termo-reguladores  Termo-conformes
Ectotermos: conformes o reguladores con mecanismos comportamentales o fisiológicos
Endotermos: casi siempre regulan por ambos mecanismos
CONCEPTOS: términos complementarios
Balance energético y asignación
Gasto Metabólico
Ingesta
energía/
materia
Asignación
Procesamiento
Digestivo (Un animal
Metabolismo Basal
Actividades
Crecimiento
Reproducción
Egesta
energía/
materia
no gana si no digiere y
absorbe la comida que
ingiere)
CONCEPTOS: Balance Energético
Modelo termodinámicamente abierto (Karasov 1986; Weiner 1992)
Forrajeo
Los eventos organísmicos
que determinan el
balance energético
estarían bajo un régimen
selectivo, tal que
garanticen este balance
Digestión
Entradas de
Energía en
serie:
limitatnes
Reproducción
Paisaje adaptativo de
mecanismos y procesos
transformadores de
materia y energía
en un hábitat dado
Actividad
Mantenimiento
Salidas de Energía en paralelo: compromisos
CONCEPTOS: Balance, limitantes y compromisos
Forrajeo
Digestión
Reproducción
Actividad
Mantenimiento
El mecanismo de regulación térmica debe permitir al organismo mantener un
balance positivo…
Temperatura corporal
Moléculas
Tejidos
Órganos
Organismo completo
Tasa de generación
de productos
Efecto de la temperatura en reacciones químicas
Temperatura
Efecto de la temperatura en un proceso biológico
Tasa de avance
Efecto promotor
Efecto destructivo
(estructural)
T óptima
Selección
Adaptación
Aclimatación
Selección
Temperatura
Generalmente se logra garantizar el proceso más que independizarlo de la T
Coherencia entre desempeños
% del
máximo
Aclimatación y/o adaptación
100%
Capacidad de actividad metabólica
Sensitividad auditiva
Digestión egestión
Respuesta inmune
Secreción y acción hormonal
Función Renal
La mayoría de los
procesos presentan el
máximo en el rango de
Tº de actividad de
organismo
Temperatura
Consumo de O2
Aclimatación: un individuo cambia su respuesta a la temperatura como resultado
de la exposición a Tº ambientales mayores o menores
Individuo aclimatado a
alta temperatura
Temperatura
La aclimatización aumenta la independencia de los poiquilotermos del ambiental.
Tipo II (translación)
Log (tasa del proceso)
Tipo I (sin aclimatación)
Calor
Frío
Tipo III (rotación)
Tipo IV (rotación con
translación)
TEMPERATURA
Norma de reacción y norma de reacción térmica
Temperatura corporal
Temperatura
Temperatura letal media
Tolerancia
Actividad
Reproducción
Temperatura de aclimatación
Aclimatación (adaptación)
de capacidad
Aclimatación (adaptación)
de resistencia
Euritérmicos  stenotérmicos
Sangre fría
– Sangre caliente
Poiquilotermo
– Homeotermo
Ectotermo
– Endotermo
Termoreguladores - Termoconformes
Stenotermos
- Euritermos
Extremos de un continuo
Forrajeo
Digestión
Procesos de aclimatación
Procesos de adaptación
Ajustar el funcionamiento del
organismo a las condiciones
ambientales
Términos y conceptos
Efecto de la temperatura en el comportamiento de ectotermos
Ectotermo: ajustar Tº a requerimientos y respuestas limitadas por Tº corporal
18ºC Velocidad de escape: 1m/seg.
34ºC V..
3 m/seg.
Agama savigny
18ºC enfrenta
El estado térmico determina el comportamiento
Alimentación = Digestión = gasto metabólico
Alimentación
Asolearse
+ Tº
+ Metabolismo
Digestión
Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC
32ºC
Desarrollo muy sensible a
temperatura
La Tº es ajustada en función de los requerimientos
También en ambientes acuáticos
+Tº
- Tº
Pez o renacuajo
+Tº
+Tº
- Tº
+Tº
- Tº
- Tº
- Tº
- Tº
+Tº
+Tº
La selección de microambientes para administrar el gasto energético
+Tº
Trucha: Selecciona + Tº alimentación y digestión
Bufo boreas: comida abundante: +Tº, + desarrollo
- Tº
+Tº
+Tº
Trucha: Selecciona - Tº descanso= - gasto
- Tº
+Tº
B. boreas: comida escasa : -Tº, - desarrollo
Temperatura y comportamiento en ectotermos
32ºC
34ºC corre
+Tº
+Tº
- Tº
+Tº
- Tº
+Tº
Regulación de Tº corporal por comportamiento no debe interpretarse
como un mecanismo ineficiente de control
Dipsosaurus dorsalis
Carollia
perspicillata
38.5ºC
36.6ºC
50% obs.
37ºC
50% obs.
39,5ºC
36ºC
37,5ºC
No obstante la precisión de la estrategia ha sido raramente cuantificada (McNab 2002)
-Diferencia entre endotermo y ectotermo
-Tasa metabólica
-Temperatura Condiciones intermedias
- Escalamiento Tamaño corporal – Metabolismo
- organismo y masa específico
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Tasa Metabólica: costo
energético de todas las
funciones vitales
Típicamente medido como
consumo de O2 por unidad
de tiempo
La relación entre Temperatura ambiente – Temperatura
corporal - Metabolismo es la diferencia esencial entre
endotermos y ecotermos
Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
Ectotermos
T°ambiente
T°
Corporal
Tasa metabólica
Endotermos
T°ambiente
T°
Corporal
Constante
Tasa metabólica
Tasa
Metabólica
Temperatura
Corporal
ECTOTERMOS: a mayor Tº mayor tasa metabólica
Tºcorp
TM
T° Ambiente
ECTOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
Tasa
Metabólica
Temperatura
Corporal
ENDOTERMOS: a mayor Tº menor tasa metabólica
Tºcorp
TM
T° Ambiente
ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
Tasa
Metabólica
Organismos en estado postabsortivo y en reposo
Pendiente:
Conductancia
Zona
termoneutral
Temperatura
Tasa
Metabólica
Basal
La Tasa Metabólica Basal es la variable central del balance energético
Ectotermos?????
Se calcula la tasa metabólica para un valor
fijo de Tº, (e.g. 10ºC)
ENDOTERMOS:Tasa Met. - Tº Ambiente-Tº Corporal
Tc
TM
Tasa
Metabólica
Temperatura
Corporal
Ectotermo
T° Ambiente
Tc
TM
T° Ambiente
Tasa
Metabólica
Temperatura
Corporal
Endotermo
Cyclocephala hardyi
Victoria amazonica
Magnolia ovata
Termogénesis favorece volatilización de
fragancias y ventaja energética para
escarabajos polinizadores.
Rhizanthes lowii
1) Mecanismos orientados a la
generación de calor metabólico.
2) Tender a una temperatura
constante independiente de la
temperatura ambiental.
3) A mayor Tº menor gasto.
Ecología térmica es un atributo central de todo
organismo… pero:
¿Cuánto aporta comprender la ecología térmica de
los organismos en la comprensión de la
Biodiversidad?
Isometría
Y = a·Xb
b=1
tamaño
Alometría
Y = a·Xb
b=1
tamaño
Log(Tasa metabólica)
Si cada unidad de masa consume la misma cantidad de energía
“escalamiento”
Pendiente 1
isométrico
log(Tamaño corporal)
Log(Tasa metabólica)
Escalamiento tasa metabólica organismo completo
Pendiente 0,6 - 0,75
log(Tamaño corporal)
Log(Tasa metabólica)
Escalamiento tasa metabólica por unidad de masa
Isometría, pendiente=0
Pendiente - 0,25
log(Tamaño corporal)
La restricción al
buceo debería ser
menos importante
en ectotermos
Endo
Ecto
log(Tamaño corporal)
Vol. Almacenado de O2
Log(Tasa metabólica/M)
- El ambiente acuático en vertebrados que respiran aire implica una gran influencia en atributos asociados a
la capacidad de buceo.
- La alta demanda energética de endotermos implicaría una restricción al buceo
- Evidencia previa sugería igual relación en endotermos y ectotermos…
Individuos
Fuentes de Variación en los Patrones de Migración
Tamaño Corporal – Sobreviviencia sin comer
Reservas energéticas = a1 M
Tasa metabólica = a2 M
1,00
0,75
T sobrevida
t sobrevida sin comer= a3 M0,25
Masa
Tamaños corporales grandes, no estarían limitados por reservas
Ballenas pueden potencialmente no
alimentarse durante la migración…
Tamaño Corporal
McNab 2002
Condiciones Intermedias
Endotermia Parcial
1) Endotermos pequeños, reducen su
metabolismo Estacional o diariamente en
respuesta a bajas temperaturas, disponibilidad
de comida o agua entrando en “topor”
reduciendo la actividad metabólica y T°
corporal
2) Muchas crías de aves y
mamíferos son ectotermos conformes
Dependiendo de la especie toma 1-3
semanas el desarrollo de la
Endotermia desde el nacimiento
3) La rata desnuda
opera prácticamente
como ectotermo
4) El equitna presenta
variaciones en Tc (5°) y es
activo en un rango de
15°C de Tc
5) Peces activos de gran tamaño (atunes Scombridae y tiburones Laminidae)
Pueden tener hasta 20° de diferencia con
el ambiente.
Tienen estructuras que generan calor…
Peces endotermos con masas de
músculo lateral cargadas de
mioglobina  suministro aeróbico.
Endotermos: masas próximas a la
columna vertebral, en ectotermos
debajo de la piel.
NÚCLEO
Gran tamaño corporal
Altas tasas metabólicas
Sistemas de circulación “contracorriente”
(intercambio de calor)
99% del calor en venas
Puede transmitirse a arterias
Sistemas contracorriente en tiburones, AMBIENTE
atunes y rayas sugiere algún grado de endotermia
Tiburones Laminidae también
tienen hígado, estómago, válvula
espiral y cerebro calientes por
generación local (>5-8°). Similar
patrón en atunes.
Xiphiidae e Istiophoridae
Ojos y cerebro hasta 14°C >ambiente
Evolución repetida de endotermia parcial o regional en peces
HETEROTERMIA: Endotermia Parcial
Endotermia Facultativa
- Animales típicamente ectotérmicos pueden
“encender” un mencanismo generador de calor
El cambio de ectotermia a endotermia
ocurre previo a la puesta de huevos
Python molurus
Morelia spilota
Hembras incubando: 28 – 33°C
Hembras “no tiritantes”: 20-31°C
Metabolismo hasta 22 veces mayor
Más del 15% de perdida en masa
por incubación
Termorregulación permite una T°
adecuada, acortar el período de
incubación y así habitar ambientes
templados.
- Contracciones musculares,
termogénesis tiritante, reducción
relación área-volumenh
HETEROTERMIA: Endotermia Facultativa
Endotermia Regional
-Regiones corporales operan a T° más altas que el resto del cuerpo,
permitiendo actividad sostenida y más rápida o mantener habilidades
sensoriales en ambientes fríos.
Xiphiidae e Istiophoridae
Ojos y cerebro hasta
14°C >ambiente
- Aves y mamíferos pueden presentar heterotermia regional en ambientes fríos
HETEROTERMIA: Endotermia Regional
Endotermia/ Homeotermia Inercial
- Organismos ectotérmicos, bradymetabólicos de gran tamaño y sin mecanismos
que generen calor, pueden tener alta T° coporal.
Escalamiento del área de
disipación y producción de calor
con el tamaño corporal
Dermochelys coriacea
>900Kg. Se la encuentra en
aguas frías. Activa Tc 18°C >
>ambiente Sistema
contracorriente en aletas y
grasa marrón
Chelonia mydas
Tc 8°C > ambiente
Pero nadando
1-2°C inactiva
Inercia térmica!!!
Dinosaurios de gran tamaño
Sin necesidad de mecanismos
Endotérmicos, probablemente
Fueran homeotermos
HETEROTERMIA: Endotermia/homeotermia Inercial
ENDOTERMIA
POIQUILOTERMIA
Heterocephalus glaber
Abejas
Y otros
insectos
Rata
Desnuda
Mayoría
Invertebrados
Terrestres
Invertebrados
H2O-dulce
TOPOR
Mayoría de aves
y mamíferos
Pitón
“brooding”
Pocos
peces
Muchos Insectos Terrestres
Mayoría anfibios
Algunos reptiles
Mayoría
Peces
H2O-dulce
Algunos anfibios
y reptiles
Mayoría
Peces
marinos
HOMEOTERMIA
Algunas
Aves y
Mamíferos
pequeños
Peces
e invertebrados
polares
Invertebrados
Marinos
Termoreguladores
ECTOTERMIA
Termoconformes
 Conceptos básicos en biología térmica
Endotermia-Ectotermia; homeotermia-poiquilotermia
Definiciones complementarias
T° Ambiente
Temperatura
Corporal
TM
T° Ambiente
Endotermos
Homeotermos
Condiciones
Intermedias
Tc
Poiquilotermos
TM
Tasa
Metabólica
Tc
Tasa
Metabólica
Temperatura
Corporal
Tasa Metabólica – T°ambiente - T°corporal
Endotermos vs Ectotermos
Ectotermos
Ecología y evolución de la endotermia desde la ectotermia
Ecología
Individuos
Poblaciones
Comunidades
Ecosistemas
Biogeografía
Macroecología
Evolución
Principales Modelos, características y focos de
selección, supuestos y limitaciones
Para los ectotermos las interacciones con el medio físico serían más
importantes que las interacciones bióticas.
Pough et al. 1995; pp: 484
- Ectotermos tienen mayor plasticidad corporal
Elevada relación
Área / volumen
Alto costo
energético
- Pueden utilizar recursos altamente estacionales o parcheados
Sauromalus obesus
Para de comer 8 meses
Ante déficit hídrico
Coleonyx spp.
Puede almacenar
Energía en 4 días
Para 9 meses
Heloderma spp.
Pasar meses sin
comer
Individuos
Desierto: Poca agua, alta T°, alta variación en T°, poca comida
Baja tasa metabólica de ectotermos en principio OK
Balance: energético, osmótico e hídrico
1) Relajamiento temporal de la homeostasis
2) Comportamiento
3) Adaptaciones
Bufo alvarius
Permeabilidad de la piel le permite
absorber agua incluso en ambientes
muy secos. Alta [ ] interna
Ectotermos en ambientes extremos: desiertos
Individuos
Ambientes fríos
Endotermos
generan calor…
si hay comida
Ectotermos: - super enfriamiento
- tolerancia al congelamiento
- Glicoproteínas y polipéptidos
- Al enterrarse pueden evitar congelación
- Algunas especies se entierran poco y se
congelan !!!
- Cristales fuera de las células -10°C =
muerte
- Consecuencias ecológicas poco claras
Individuos
Ectotermia es ventajosa en relación a la endotermia:
- Pequeños tamaños corporales => uso de recursos alternativos
Largo 8,4 mm
Schindleria brevipinguis
3,5g
Masa <<0,15g!!!
Largo 16 mm
Sphaerodactylus ariasae
Sorex cinereus
Tamaño Corporal
1 mg
10 mg
100 mg
1g
10 g
100 g
1 Kg
Vertebrados ectotermos terrestres
Vertebrados endotermos terrestres
Invertebrados ectotermos terrestres
Pueden ocurrir especies
heterotérmicas
Log(Tasa metabólica)
Escalamiento tasa metabólica organismo completo
Pendiente 0,6 - 0,75
Intercepto cambia!!!
log(Tamaño corporal)
1 mg
10 mg
100 mg
1g
10 g
100 g
1 Kg
Vertebrados ectotermos terrestres
Vertebrados endotermos terrestres
Invertebrados ectotermos terrestres
- Una población precisa un N mínimo para persistir, ej. N = 50
- Cada individuo precisa satisfacer sus requerimientos energéticos
- Los herbívoros tienen más energía disponible que los carnívoros
Largo de cadenas
?
?
?
Conociendo el pool de especies
disponibles, predicción concreta
de la composición comunitaria en
base a la energía disponible en el
sistema!!!
Energía
Energía
Regla de Bergman
- Conservación del calor
- Colonización aleatoria
- Selección por otros atributos
- Baja dispersión
- Resistencia sin comer
2008
- Results: Our results fail to support Bergmann's rule in Liolaemus lizards… none of the
studied clades experience increasing body size with increasing latitude and elevation.
- The repeated lack of support for Bergmann's rule in ectotherms suggests that this model
should be recognized as a valid rule exclusively for endotherms.
Evolución de Endotermia
1) ¿Qué valor tiene la endotermia – homeotermia?
2) ¿Qué mecanismos estuvieron involucrados en la evolución de la endotermia?
3) ¿Cuales fueron las vías históricas a través de las cuales la endotermia evolucionó?
McNab 2002
1)- Independencia de la temperatura corporal del ambiente
- temperatura corporal constante (optimización bioquímica, fisiológica…)
- aumento de la capacidad aeróbica en actividad (interacciones…)
- aumento en la capacidad reproductiva (competencia…)
… siempre y cuando, puedan pagarlo
2) Los mecanismos involucrados difícilmente dirigieron el desarrollo de la endotermia,
deben entenderse como los cambios que la permitieron.
- aumento en el transporte de Na+ entre membranas
- termogénesis tiritante
- tejido adiposo marrón (termogénesis no tiritante)
- otras formas de termogénesis no tiritante, involucrando músculo esquelético
-***actividad de los organismos***
3) Vías históricas,
Heinrich 1977_ mejora el desempeño de enzimas optimizadas para
trabajar a una temperatura particular
Aunque a baja temperatura esto también ocurre
Crompton et al. 1978_ habilita la expansión del rango geográfico o del nicho.
McNab 1978, 2002
Homeotermia
Inercial
(bioquímica acorde)
Opera sobre
Selección Natural
Pequeño tamaño
corporal
Mantener homeotermia
Dos puntos débiles: 1) existencia de turbinas respiratorias en terápsidos del Pérmico
sugiere que estos ya pudieran ser endotermos.
2) Este escenario solo sería válido para mamíferos
Bennett y Ruben 1979_ Modelo de capacidad aeróbica
Tasa Metabólica Basal (BMR) evoluciona como consecuencia de la selección en un
atributo comportamental (habilidad de mantener altos niveles de actividad
locomotora) no directamente relacionado con la capacidad de termorregulación
Opera sobre
Selección Natural
Actividad locomotora
sostenida
Mitocondria,
DETERMINAN
Sistemas de suplemento
de oxígeno
COSTO
LIMITA
Capacidad para
Metabolismo aeróbico
Alta Tasa Metabólica Basal
Termorregulación, alta temperatura corporal
Asume que la tasa metabólica aeróbica máxima (TMAM) está conectada con el
BMR…Es también la debilidad del modelo, órganos que permiten alto TMAN no
son los mismos que generan la BMR.. Pero podrían estar asociados.
Dinosaurios terópodos podrían tener alta TMAM y baja BMR… (Ruben et al. 1999)
ECTOTERMOS: tasa de mortalidad en función de la edad
TASA DE MORTALIDAD
La ganancia más importante
se logra aumentando la sobre vivencia
de los juveniles !!! (Koteja 2000; Farmer 2000)
EDAD
Los primeros
modelos
Se basan en
organismos
adultos
Disminución de la mortalidad en etapas tempranas tiene gran ganancia. Deberían
atenderse a la selección en atributos que disminuyen la mortalidad de juveniles.
Hembras grávidas de distintas especies de lagartijas convergen a 32 ºC
32ºC
Desarrollo muy sensible a
temperatura
Farmer et al. 2000_ Modelo de cuidado parental (incubación)
- BMR evoluciona hacia termorregulación endotérmica, pero orientada a la
incubación y cuidado de crías.
Opera sobre
Selección Natural
Membranas “permeables”
Como mecanismos de
Termogénesis
Incubación:
alta tasa de crecimiento, estabilidad
en el desarrollo de las crías
LIMITA
DETERMINAN
Capacidad para
Generar calor
Alta Tasa Metabólica Basal
Podría sobre estimar la importancia de membranas permeables para generar calor.
La termogénesis tiritante, el tejido adiposo marrón y comportamiento, son
mecanismos eficientes de termogénesis que no implican costo energético
constante.
Koteja 2000_ Modelo de cuidado parental (alimentación)
-BMR evoluciona como consecuencia secundaria de ,
-A diferencia del modelo original de capacidad aeróbica, la actividad debe
sostenerse por días, semanas o meses. “permeabilidad” de membranas sería
consecuencia (costo) de las altas tasas de procesamiento de sustratos
Opera sobre
Selección Natural
Órganos viscerales,
Suplemento de oxígeno,
Transporte entre
membranas***
Provisión de comida:
alta tasa de crecimiento, menor
riesgo para las crías
LIMITA
DETERMINAN
COSTO
Máxima tasa metabólica
sostenida, asimilación de
energía
Alta Tasa Metabólica Basal
Termorregulación, alta temperatura corporal
Asume asociación entre actividad sostenida y BMR. Evidencias equívocas.
La asociación observada entre BMR e Historia de vida es débil, poniendo en duda
este modelo y el de incubación (White and Seymour 2004).
BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
McNab 2002 The Physiological Ecology of Vertebrates. Cap. 3-4-5
Koteja, P. 2004. The evolution of concepts on the evolution of endothermy
in birds and mammals. Physiological and Biochimical Zoology.
77:1043-1050.
Griugg et al 2004. The evolution of endothermy and its diversity in
mammals and birds. Physiological and Biochimical Zoology. 77:982- 997.
Angilletta, M.J. & M.W. Sears. 2003. Is Parental Care the Key to Understanding
Endothermy in Birds and Mammals? The American Naturalist.
Descargar