Burbuja Seca Causada por Verticillium

Burbuja Seca Causada por Verticillium
Este documento informativo ha sido diseñado
para servir como una revisión constructiva de
la Burbuja Seca causada por Verticillium, la
enfermedad de origen fúngico más común de la
seta comercial Agaricus bisporus.
Síntomas
Se ha descrito una variedad de síntomas para esta enfermedad.
La diversidad en la manifestación de síntomas se debe al
momento en que ocurre la infección con relación a los
diferentes estadíos de desarrollo del cultivo y a la cantidad de
esporas que causan la infección inicial. El estadío en el
desarrollo del cultivo en el que ocurre la infección, la cantidad
de esporas que inician la infección y el tiempo que transcurre
desde el arribo de una espora hasta la aparición de síntomas,
son factores que parecen influenciar el tipo de síntoma que
podemos encontrar. Por tanto, reconocer todos los síntomas
ayudará a determinar cuándo ocurrió la infección inicial y esa
información puede ser usada para controlar la enfermedad. Se
han escrito varias publicaciones que describen la relación
entre esporas y el desarrollo de enfermedad (Sinden, 1971;
Gandy, 1973; North and Wuest, 1993).
Burbuja
Figure 1. Mushroom infected with Verticillium dry bubble
showing the mass of tissue symptoms.
Un mejor entendimiento de la biología del hongo que causa la
burbuja seca puede ayudar a los fungicultores a controlar esta
enfermedad. Para algunos de ellos esta enfermedad no es más
que una pesadilla recurrente. Debido a la dificultad para
obtener nuevos o mantener anteriores pesticidas registrados,
parece que la batalla contra esta enfermedad continuará por
muchos años. El objetivo de esta hoja de datos es informar a
los fungicultores sobre la biología básica de esta enfermedad y
proporcionar además alguna información práctica.
El síntoma más conspicuo encontrado ha sido descrito como
una masa de tejido fúngico en forma de globo, una burbuja
seca (Figura 1). Una seta sola o un racimo de setas puede
convertirse en una masa esférica de tejido que cubre toda el
área infectada. Ocasionalmente, conforme el tejido enfermo
envejece, pueden aparecer unas pocas gotas de líquido color
ámbar. A menudo estas gotas causan confusión con otra
enfermedad fúngica, burbuja húmeda, causada por Mycogene
sp. (Figura 2). Sin embargo, la diferencia está en que en la
burbuja seca solo unas pocas setas infectadas muestran las
gotas color ámbar, y en aquellas que lo hacen las gotas son
muy pequeñas. La burbuja húmeda se caracteriza por presentar
gotas de color ámbar grandes y numerosas que cubren la masa
de tejido fúngico. La burbuja como síntoma usualmente indica
una infección severa y temprana del botón fúngico o incluso
anterior a que el botón sea visible. La infección temprana
altera el crecimiento del tejido fúngico evitando que se
desarrolle hacia formas diferenciales del pedicelo (estipe) y la
sombrilla (pileo).
Figura 2. Hongos infectados con Mycogene sp. manifestando
los síntomas de burbuja húmeda.
Estipe partido
Cuando la infección ocurre después que el botón empieza a
desarrollarse y el estipe esta infectado, éste se divide conforme
va madurando, causando un síntoma descrito como estipe
partido o tallo reventado, Figura 3. La infección evita el
crecimiento del tallo en un lado del hongo, mientras que el
extremo sano continúa creciendo normalmente. El extremo
infectado del tejido se divide o rompe causando este síntoma
característico.
Figura 3. Seta infectada con burbuja seca causada por
Verticillium exhibiendo el síntoma de tallo reventado.
Puntos necróticos
Este síntoma ha sido descrito como grandes manchas de color
café, con un tono gris difuso en el centro, Figura 4. Estos
puntos tienen normalmente un diámetro entre 0.7 y 1.8 cm. El
área gris que cubre estos puntos es tejido del patógeno
esporulando y el área café oscura ayuda a distinguirlo de la
mancha bacteriana, que tiene un color más claro y amarillento.
Este síntoma usualmente se desarrolla cuando la infección
ocurre más tarde en el desarrollo del hongo, cuando los
botones son más grandes o cuando una pequeña infección
puntual ocurre en la cabeza de una seta.
Figura 4. Seta infectada con burbuja seca causada por
Verticillium exhibiendo puntos necróticos.
un patógeno de muchas setas silvestres. Por tanto, es
comúnmente encontrado alrededor de granjas durante
temporadas de clima cálido, cuando otras setas silvestres y
mohos crecen, Figura 6. El método más fácil para identificar a
este patógeno es cultivarlo en un medio selectivo. El medio
selectivo ha sido desarrollado para permitir a Verticillium que
crezca más rápido que cualquier competidor. Los detalles de
cómo preparar este medio de cultivo estan en la publicación de
Rinker et al., 1993. Cuando Verticillium es cultivado en PDA
(potato-dextrose agar), a temperatura ambiental, las colonias
son blancas y el color del fondo de las placas es entre incoloro
y amarillento. Algunos cultivos pueden tener un perfil bajo
con bordes redondeados y formando curvas. Si uno puede
medir las esporas debajo de un microscopio, estas deben medir
8-10 um de largo por 1-3 um de ancho y estrechándose hasta
0.5-1.0 um en la punta. Desde el punto de vista de
diseminación y control de enfermedades, el carácter
morfológico más importante es que las esporas son producidas
en una matriz gelatinosa. Este material gelatinoso recoge y
mantiene muchas esporas juntas. Este mismo material es el
que pega las esporas a moscas, personas y equipo. Esta
gelatinosa masa de esporas es atraída fácilmente por partículas
de agua, lo que hace cualquier cosa que esté relacionado con
agua sea especialmente susceptible a diseminar esporas por la
granja.
Otro síntoma es la aparición de puntos cafés del tamaño de la
cabeza de un alfiler en la sombrilla de la seta. Este síntoma es
a menudo confundido con la formación de puntos a causa de
otros patógenos, tal como Trichoderma o a veces también con
hoyos bacterianos, Figura 5. Lo mas probable es que este
síntoma aparezca cuando la concentración de esporas es
pequeña y la infección ocurre tarde en el proceso de formación
de botones.
El hongo produce una tremenda cantidad de esporas
microscópicas, las cuales son invisibles a simple vista. Se ha
estimado conservadoramente que una seta infectada puede
producir 30 millones de esporas en una hora. También se ha
reportado que toma tan solo 4 500 esporas por libra en caja
para causar una perdida parcial y 45 millones de esporas por
libra en caja para no cosechar ninguna seta. Las esporas y el
micelio del hongo puede permanecer en condiciones secas por
hasta seis meses y puede sobrevivir durante los meses de
invierno en el interior de las instalaciones o debajo de
desperdicios por toda la granja. Controlar la diseminación de
la enfermedad es como luchar contra un enemigo invisible.
Figura 5. Seta infectada con burbuja seca causada por
Verticillium exhibiendo moteado.
Desarrollo de la enfermedad
Ausencia de síntomas
Infestación temprana
Algunos investigadores han reportado que las setas pueden
carecer de síntomas en la cama de cultivo antes y al momento
de la cosecha, y la aparición de puntos ocurre más tarde. Es
posible que estas setas no sean aptos para la venta al momento
en que llegan a los mercados, pero lo más importante es que
pueden diseminar esporas por toda la granja. Los cosechadores
pueden tocar las setas infectadas sin darse cuenta y transportar
esporas hacia áreas no infestadas.
La primera infestación con esporas de Verticillium puede
ocurrir tan temprano como al momento de poner la composta
en cajas, pero no antes. Generalmente las esporas que aterrizan
en la composta cuando ya esta colonizada por micelio no
causan enfermedad. Se ha sugerido que incluso esporas que
están en la composta antes de empacarla no causan
enfermedad. Sin embargo, recientemente se ha comprobado
que esporas aplicadas en grandes cantidades en la composta
antes de que sea empacada pueden inducir el desarrollo de la
enfermedad (Beyer y Kremser, no publicado).
Moteado
El Organismo Causal
Patógeno (organismo que causa la enfermedad): Verticillium
fungicola (Preuss) Hassebrauk var. fungicola
Este hongo causa la enfermedad conocida como burbuja seca
en la seta comercial Agaricus bisporus. Verticillium es además
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Una vez que el encajonado es aplicado y los rizomorfos
empiezan a desarrollarse, aparentemente las esporas de
Verticillium se vuelven disponibles y agresivas alrededor del
los nuevos brotes. Las esporas ubicadas en la caja y en los
brotes dentro de ella germinan y la enfermedad se desarrolla.
Burbuja Seca Causada por Verticillium
Dispersión secundaria a través de vectores
Las esporas que causan burbuja seca se pueden dispersar
dentro de una casa de producción o de cultivo a cultivo. El
método más fácil y común de dispersión es a través de agua.
Ha sido demostrado que 60 gotas de agua sobre un mismo
sitio salpican esporas a una distancia de dos pies (Cross y
Jacobs, 1969). Por tanto, regar con agua setas ubicadas en el
borde de una repisa salpicará esporas a la persona que las está
regando. Sin saberlo, esta persona puede diseminar las esporas
a lo largo de la cama de cultivo y a los otros cultivos que
riegue ese día.
Las esporas son a menudo arrastradas en partículas de polvo y
gotitas de agua en el aire. No se necesitan grandes gotas de
agua para arrastras esporas. Una fina neblina, apenas
perceptible, seria suficiente para moverlas. Las partículas de
polvo funcionan como vectores casi de la misma manera, dado
que las esporas se pegan a ellas, y si se levantan del suelo
pueden aterrizar sobre las cajas e infectar los botones. El vapor
de agua puede transportar esporas rápidamente alrededor de
un cuarto o granja. El lavado de los pisos, aunque es una
práctica higiénica recomendada, puede salpicar esporas del
piso a las camas o bandejas. Se sabe de epidemias causadas
por el lavado excesivo de los suelos en las casas de
producción. Los cuartos y granjas se ven inmaculados porque
los cultivadores invierten muchas horas lavando los pisos con
mangueras o sistemas de lavado a presión.
Desafortunadamente durante la limpieza, salpicadura desde los
pisos arrastran esporas hasta las camas, creando serios
problemas. Esto no sugiere que los cuartos deban ser
mantenidos sucios, pero sí que la limpieza debe hacerse con
un sistema de agua a baja presión o sin agua en absoluto. Una
paleta limpia ventanas es la mejor herramienta para limpiar
desperdicios en un cuarto porque las escobas levantan polvo y
partículas que arrastran esporas.
Moscas sirven como portadoras de la enfermedad y al
controlar sus poblaciones se puede reducir la ocurrencia de
Verticillium. Algunas veces la enfermedad puede desarrollarse
más rápidamente con una infestación de nematodos. Esto no
sugiere que los nemátodos dispersan burbuja seca, pero ácaros
araña roja, a menudo encontrados en presencia de grandes
poblaciones de nemátodos, recogen esporas y las mueven
alrededor de la cama de cultivo o del cuarto. Otros ácaros que
se alimentan de mohos en la composta pueden ser un
problema. Eliminar la fuente de alimento para estos arácnidos
tiene muchas ventajas. El hongo tendrá más alimento
disponible, menos competencia, y los transportadores de
esporas serán eliminados. Los cultivadores pueden también
dispersar la enfermedad. Cada vez que entran a una casa con
burbuja seca, muchas esporas son recogidas y pueden ser
transportadas a un cultivo nuevo. Por tanto, los cultivadores
deben ser concientes de su movimiento alrededor de la granja,
para minimizar el transporte de esporas. Los trabajadores que
monitorean la temperatura y aquellos que cubren las setas
infectadas con sal o alcohol son también potenciales
portadores de la enfermedad. North y Wuest (1993) han
enfatizado la importancia de las setas “libres de síntomas” en
el desarrollo de esta enfermedad. No solo las setas que
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muestran síntomas obvios pueden ser las potenciales fuentes
de esporas; también pueden serlo algunas setas que no
desarrollan síntomas sino hasta después de la cosecha. Estas
setas “libres de síntomas” pueden acarrear esporas que pueden
ser dispersadas por cultivadores, cosechadores y otro personal.
Burbuja seca puede ser también un problema en climas más
fríos cuando la granja es invadida por ratones. Los roedores
viajan entre los cuartos escarvando en las camas para
alimentarse de los retoños. Ellos corren por el suelo
recogiendo esporas y a menudo van de los cultivos viejos a los
nuevos.
Humedad relativa, temperatura y otros
factores ambientales
Los factores ambientales en los cuartos van a afectar la tasa de
desarrollo de la enfermedad. El hongo Verticillium gusta de
condiciones abrigadas y húmedas para su crecimiento y
reproducción. Es posible que la humedad y la temperatura
elevadas sean las responsables del acelerado desarrollo y
dispersión del hongo durante el verano. Siempre se ha pensado
que desde el momento en que una espora germina hasta que
los síntomas se desarrollan en las setas transcurren alrededor
de 14 días. Las cepas híbridas son generalmente cultivadas a
temperaturas ligeramente mayores y se pone más énfasis en
mantener una más alta humedad relativa para mejorar la su
calidad. Por tanto, el tiempo de desarrollo de la enfermedad es
mucho más corto, talvez 7-10 días. En un ambiente más
favorable, el ciclo vital de Verticillium es más rápido lo que
significa que habrá más esporas producidas en un tiempo más
corto. Por tanto, dependiendo de la cantidad de enfermedad,
podemos considerar un ligero compromiso del ambiente en el
cuarto para el desarrollo de Verticillium. Se ha reportado que
la manipulación de las condiciones ambientales en que se
mantiene un cultivo puede reducir el desarrollo de la
enfermedad. Una reducción en la temperatura del aire de 20°C
(68°F) a 14°C (57°F) y de la humedad relativa de 90 a 80%
por varios días reduce el porcentaje de setas infectadas (Nair y
Macauley, 1986). Una reducción de estos parámetros puede
frenar la germinación y el crecimiento del patógeno, y tiene
menos influencia en el crecimiento de las setas. Sin embargo,
en la práctica solo se puede conseguir esta manipulación del
ambiente si el tiempo hasta la cosecha no se ve afectado
negativamente. Es importante además tener control de estos
cambios para asegurarse que otras enfermedades, como la
mancha bacteriana, no se conviertan en problemas.
Burbuja Seca Causada por Verticillium
Control
Monitoreo de la enfermedad
El primer paso en el control de la enfermedad es una
evaluación del cultivo para determinar cuándo aparece la
primera burbuja. La planificación del calendario de aplicación
de funguicidas y la localización de la fuente inicial de
infección pueden ser conseguidas solo con la determinación
exacta de cuándo son vistos los primeros síntomas. Los
cosechadores deben ser entrenados para reconocer cómo se
ven las setas enfermas y deben alertar al fungicultor cuando
las primeras setas sintomáticas sean observadas. Algunas
granjas hacen que los cosechadores coloquen un palo o sorbete
cerca de la burbuja, siendo extremadamente cuidadosos de no
tocar las setas enfermas o las setas alrededor de éstas. Usando
este sistema de marcación, el fingicultor sabrá cuándo aparece
la enfermedad y entonces las personas encargadas de salteado
o del control de la enfermedad podrán encontrar las setas
enfermas para aplicar el tratamiento.
Desafortunadamente, esta enfermedad puede escalar a una
epidemia y entonces tomará semanas para que la carga de
esporas reduzca gradualmente en la granja y se pueda
recuperar el control sobre la enfermedad. Esta reducción en la
carga de esporas alrededor de la granja y en las casas de
producción es un componente importante del control. Cómo
reducir esta carga de esporas es el problema. Primero, el o los
vectores que están dispersando las esporas deben ser
identificados y eliminados. Desde el momento del desarrollo
del primer síntoma, el fungicultor debe revisar quien o que
estuvo en contacto con el cultivo alrededor de 10- a 14 días
antes; a temperaturas más cálidas y con mayor humedad en los
cuartos de cultivo, ese tiempo debe ser reducido a alrededor de
7 a 10 días. A menudo, burbujas secas identificadas antes del
primer brote indican que el cultivo fue infestado por algo
distinto al personal de cosecha o su equipo.
Control químico
El cultivo puede ser protegido con cualquier fungicida
disponible u otras técnicas. No es necesario usar funguicidas
hasta después del encajonamiento. Los fungicidas disponibles
en los Estados Unidos son Benlate (Benomyl), Bravo
(Chlorothalonil) y Mertect (Thiabendazole). Bravo puede ser
usado en estados donde éste tiene un registro temporal en la
sección 18 de la EPA. Cada año es más difícil renovar este
registro temporal en cada estado. La posibilidad de registrar el
complejo Prochloraz-manganesio (Sporgon) o Mancozeb
(Dithane M-45) parece sombría e, incluso en el caso de que
sea posible, completar el registro de éste y cualquier nuevo
funguicida podría tomar años, a un alto costo. Cuando se usan
fungicidas, se recomienda rotar o alternar su aplicación. La
rotación de funguicidas puede ayudar a reducir el incremento
progresivo de resistencia de Verticillium a un solo producto.
El calendario de aplicación de fungicidas es crítico y por tanto
es otra razón importante para determinar exactamente cuando
se observan los primeros síntomas. Es importante asegurarse
de que el fungicida cubra completamente el cultivo a la
concentración apropiada. Estos productos son costosos y por
tanto el fumigador debe asegurarse de alcanzar el centro de las
camas así como las esquinas posteriores, y alrededor de los
bultos. Cuando se usa un desinfectante o baños de cloruro para
sumergir las boquillas de las mangueras o las herramientas, es
igualmente importante el mantener la concentración efectiva
del químico. Suciedad y materia orgánica en el tanque reduce
la concentración efectiva del ingrediente activo. Cualquier
movimiento de agua o personal de los cuartos antiguos a los
nuevos, incluso durante pausas de descanso o para pedir
instrucción a un supervisor, debe ser suspendido.
Control mediante prácticas de cultivo
Varias prácticas de cultivo pueden afectar el desarrollo de la
enfermedad. Se ha sugerido que un mayor crecimiento de
brotes en la superficie de las cajas al momento de recolectar
botones está relacionado con un incremento en la incidencia
de la enfermedad. Este fenómeno no sugiere que el fungicultor
debe descartar el cultivo antes de lo acostumbrado para
controlar la enfermedad, pues esto resultaría en un excesivo
número de setas sucias. Sin embargo, evitar el excesivo
crecimiento de los brotes sobre la superficie puede ayudar a
reducir la enfermedad. Además, cepas que son más fáciles de
recolectar pueden mostrarse menos sensibles que cepas que
son más difíciles de recolectar, porque más crecimiento
vegetativo ocurre sobre la superficie del cultivo que cuando se
usa cepas “difíciles de recolectar”.
No se puede insistir lo suficiente, mantenga la granja limpia.
Esto no solo inculca un buena mentalidad en los empleados,
ésto ademas elimina sustratos para el crecimiento de
Verticillium. Durante clima cálido y húmedo, la materia
orgánica y desechos de setas proveen un excelente hábitat para
que Verticillium crezca y produzca esporas rápidamente. Por
tanto, las esporas no solo son producidas en cultivos
infectados, sino que esporas adicionales son generadas
alrededor de toda la granja.
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Burbuja Seca Causada por Verticillium
Figura 7. Pila de sal cubriendo una burbuja seca causada pro
Verticillium.
Muchas granjas tienen una o más personas designadas para
buscar setas infectadas y cubrirlas con sal (Figura 7) o
rociarlas con alcohol. Esta técnica es más efectiva en los
primeros brotes de la enfermedad. No se debe tocar o remover
la burbuja infectada. Severos brotes de infección son difíciles
de cubrir y normalmente es muy tarde para un control
efectivo. Dado que la carga de esporas es tan alta en esos
cuartos, el tráfico adicional alrededor de esos cultivos puede
diseminar aún más la enfermedad. Desafortunadamente cubrir
setas que muestran síntomas no previene la dispersión de
esporas a partir de setas “libres de síntomas” u otras fuentes de
infección. El salteo o la eliminación de las burbujas debe
hacerse diariamente y debe tener 4 a 6 pulgadas en diámetro,
cubriendo completamente o rodeando la burbuja. Sal de mesa
o en roca, HTH pulverizado al 15% o alcohol al 80% pueden
ser usados para cubrir o rociar las áreas infectadas.
La boquillas de riego, el equipo de cosecha, moscas, ácaros,
roedores, personal de riego y sembradores son los medios de
transporte obvios para las esporas que diseminan la
enfermedad. Todas las piezas de equipo que entran en
contacto con el cultivo después del encajonamiento deben ser
limpiadas a profundidad y desinfectadas. Si es posible, para
los cultivos nuevos o en cada cuarto, se debe usar una boquilla
diferente. Sumerja las boquillas en un baño desinfectante entre
cuarto y cuarto si tienen que ser compartidas.
Otros procedimientos importantes incluyen el asegurarse de
que el piso del cuarto alcance 60 °C (140°F) por varias horas
durante el pico de temperatura. A menudo la composta alcanza
60 °C (140°F) antes que el piso o el área más fría del cuarto
alcancen esa temperatura el suficiente tiempo para asegurar la
eliminación de esporas sobrevivientes. Después de la
colonización y en encajonamiento, lo pisos deben ser
limpiados para remover todos los pedazos de composta y
encajonamiento con un fuerte desinfectante o con una solución
de cloruro. Es importante que el desinfectante no llegue a la
superficie de la composta o de las cajas.
Todas las herramientas y otro equipo que sea llevado a la casa
de cultivo en cualquier momento desde la colonización del
substrato hasta su desinfección mediante vapor debe ser
desinfectada profundamente. Todas las canastas de cosecha
deben ser desinfectadas al vapor o sumergidas en
desinfectante después de cada uso y antes de regresar a los
cuartos para continuar la cosecha. Las esporas de Verticillium
y otras enfermedades pueden ser ser fácilmente acarreadas de
regreso a las casas de cultivo en estas canastas. Ningún
químico debe ser usado en estas canastas, a menos que sean
enjuagadas completamente, para asegurarse de que ningún
residuo químico quede en las setas.
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Manejo integrado de plagas (IPM)
El mejoramiento de otros problemas de cultivo en la granja
ayudará a reducir la dispersión de las esporas. Si la
preparación de la composta y la Fase II son adecuados, se
reducirá mohos y nemátodos, que sirven de alimento a los
ácaros. Mantener la población de moscas bajo control es una
parte crítica del control. A veces, “mordemos la bala” y
desinfectamos al vapor los cultivos que están fuertemente
infectados, antes de una segunda recolección de botones. Este
“dolor a corto plazo para una ganancia a largo plazo” es solo
efectivo si todos los otros aspectos de un programa de control
evitan que las esporas reinfecten los nuevos cultivos.
Control biológico
Hasta la fecha, todos los productos de control biológico
introducidos en la industria han fallado en controlar
adecuadamente esta enfermedad. La dificultad del uso de
agentes biológicos para esta enfermedad se puede deber a la
incapacidad del agente de control biológico de establecerse
firmemente en el cultivo antes de que Verticillium esté
presente. A menudo, los agentes de control biológico
requieren de una cierta cantidad del patógeno para estar
activos, de manera que el organismo de control pueda
sobrevivir.
Los resultados preliminares de algunas investigaciones
reciente han demostrado que el uso del substrato para setas
gastado (SMS, del inglés spent mushroom substrate) y
procesado como material para encajonamiento suprime el
desarrollo de la enfermedad. El procedimiento para preparar el
material de encajonamiento no se ha desarrollado
comercialmente y el nivel de supresión de la enfermedad no
justificó económicamente el uso de este proceso. Mayor
investigación se esta realizando para identificar mecanismos
de supresión que puedan estar activos en el SMS. Sin
embargo,algunos productos de control biológico son útiles en
el control de moscas, las cuales son vectores comunes de la
enfermedad. Estos productos serán discutidos en futuras
publicaciones informativas.
Resumen y Conclusiones
El objetivo científico es aprender más sobre el hongo
patógeno. Necesitamos saber más sobre los requerimientos
nutricionales y ambientales de Verticillium y sobre el
desarrollo de esta enfermedad. Sabemos que la manipulación
de las condiciones ambientales tiene un efecto en el progreso
de la enfermedad, pero también que resulta difícil hacer esto y
mantener el ciclo del cultivo y la calidad de las setas. Hay
otras prácticas que incentiven o que reduzcan el crecimiento
de Verticillium? Hay agentes de control biológico o
compuestos que podamos usar en contra de él? El estudio de
esta enfermedad se debe convertir en una prioridad para el
éxito continuado del cultivo de setas.
Burbuja Seca Causada por Verticillium
Literatura citada y otras
referencias
Bonifacino, S.F. 1980. A Compendium of Major Sporocarpic
Diseases of the Commercial Mushroom Agaricus bisporus
(Lange) Imbach. M.A. Dept. of Plant Pathology, The
Pennsylvania State University. 86 p.
Cross, M.J. and L. Jacobs. 1969. Some observations on the
biology of spores of Verticillium malthousei. Mushroom Sci.
7:239-244.
Gandy, D. 1973. Observations on the development of
Verticillium malthousei in mushroom crops and the role of
cultural practices in its control. Mushroom Sci. 8:171-182.
Prepared by David M. Beyer, Paul J. Wuest, Jacquelyn J.
Kremser. Translated by Carla Garzon.
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