ECOLOGIA DE POBLACIONES TP N° 2 MUESTREO, DISPOSICIÓN ESPACIAL Y DENSIDAD ___________________________________________________________________ OBJETIVOS Reconocer los diferentes factores que afectan al muestreo de poblaciones. Reunir los conocimientos y el criterio adecuado para planificar un muestreo eficiente. Conocer la metodología utilizada para la determinación y análisis de la disposición espacial de una población. Interpretar el patrón espacial de una población en función de los factores que la determinan. Comprender su importancia ecológica. Reconocer el valor de su conocimiento en la elaboración de planes de muestreo. Conocer diferentes métodos para estimar la densidad de una población. Comprender los supuestos y condiciones que cada método requiere para su aplicación. CONTENIDOS BASICOS Factores que afectan al muestreo. Muestreo previo. Diseño de muestreo. Elección de la unidad de muestreo (muestra). Selección del tamaño de la unidad de muestreo. Determinación del número de unidades muestrales. Tipos característicos de disposición espacial: al azar, regular y agregada. Relación varianza/media para evaluar la desviación de un arreglo espacial de las condiciones de aleatoriedad. Descripción de la disposición espacial de una población mediante modelos matemáticos: Poisson, binomial positiva, binomial negativa y otros. Métodos de regresión para el análisis e interpretación del patrón de disposición espacial (Taylor, Iwao). Densidad absoluta y relativa. Métodos directos para estimar densidad (Censos, censos muestrales). Métodos indirectos para estimar densidad: marcado-liberación-recaptura (Lincoln-Petersen y Bailey), remoción (Hayne, Kono, Zippin, depredación selectiva, depredación progresiva). Métodos de distancia. 1 EJERCICIOS 1) Una especie de bivalvo aparece en la costa rioplatense. A fin de estimar su densidad poblacional en las orillas de la Reserva de Punta Lara, se efectuó un muestreo preliminar en sitios al azar, utilizando cuadrículas de 30 x 30 cm, en las playas durante la bajante (Tabla 1). La playa es de arena fina y presenta numerosos afloramientos rocosos. a) Determinar a partir de los datos obtenidos, el número mínimo de unidades de muestra necesario para realizar el estudio. Considerar errores de muestreo del 10 %, 15 %, 20 % y 30 %. Graficar. Analizaremos la fórmula del número de unidades de muestra para evaluar la sensibilidad de sus componentes, simulando dos nuevas situaciones. En una le agregaremos a los datos originales (Tabla1) una serie de valores extremos (Anexo a) y en la otra le agregaremos a la Tabla 1 el Anexo b, que son valores medios. Calcular el número mínimo de unidades de muestra necesario para ambas situaciones, con distintos errores y analizar estos resultados. Graficar. ¿Qué sucedería si ambas poblaciones tuvieran la misma varianza, y cambiáramos el valor de la media de una de ellas a 7? b) Discriminar los datos según el sustrato (roca y arena) y calcular para cada caso el número mínimo de unidades de muestra necesario para el muestreo. Comparar los resultados. c) El dinero del cual disponemos para la campaña de muestreo es limitado y sólo nos permite colectar y procesar hasta 45 unidades de muestra, por otro lado no es aceptable trabajar con errores de muestreo superiores al 20 %. Definir una estrategia de muestreo que contemple ambas restricciones (incluyendo sustratos a muestrear, número de muestras, número de unidades de muestra y error del muestreo). d) Queremos hacer más eficiente el muestreo. Hay dos sugerencias en su equipo para modificar el tamaño de la cuadrícula de muestreo, uno de los biólogos propone hacerlas más pequeñas (15 x 15 cm) y el otro más grandes (40 x 40 cm). Usted deberá evaluar estas propuestas utilizando una población simulada. I. Simule en la aplicación (applet) 3.2 Distribución espacial de la página “Ecología con Números” una población de 2000 individuos, con una agregación de 100 y un radio de 10. II. Realice un muestreo previo con 45 cuadrículas de 30 x 30 cm, otro con cuadrículas de 15 x 15 cm y un tercero con cuadrículas de 40 x 40 cm. En todos los casos, registre la media y la varianza y estime el número mínimo de unidades de muestra necesarias para un error del 15 %. III. ¿Cuál de las opciones requiere un menor número de unidades de muestra? 2 e) Hagamos un ensayo sobre cómo podríamos distribuir en el espacio las unidades de muestreo. Para ello, convenimos en que son 45 unidades de 30 x 30 cm. I. Identifiquen el área en el programa Google Earth o Google Maps para tener una noción espacial. II. Para asegurar un muestreo representativo de la costa de 2 km, divida el área en celdas (grillado). Considere que las celdas tengan el ancho de la playa de 10 m y proponga un largo de celda para grillar el área de estudio de 1m, 10 m, 100 m, etc. III. Determine las celdas que serán muestreadas y explique el criterio utilizado (sistemático, al azar, etc.).Tenga en cuenta que un muestreo representativo debe abarcar al menos el 10 % de la totalidad de las celdas. IV. Especifique la disposición de las unidades de muestreo en las celdas. V. Puesta en común de criterios. Tabla 1. Datos del muestreo previo Indiv/ Muestra 0 30 54 52 2 0 0 38 0 0 1 0 29 0 0 1 Sustrato Arena Roca Roca Roca Roca Roca Roca Roca Arena Arena Arena Arena Roca Arena Arena Arena Indiv/ Muestra 60 0 1 0 0 0 2 40 0 0 27 0 0 0 Anexo a Anexo b Sustrato Extremos Medios Roca Arena Arena Arena Arena Roca Roca Roca Arena Arena Roca Arena Roca Roca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 100 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 2) Identifique en trabajos de investigación que se les aportarán: la unidad de muestreo (tamaño y forma), número de unidades de muestreo, diseño de muestreo (disposición espacial de las unidades de muestreo, número de muestras y periodicidad). 3) En el área de Sanidad Vegetal de la Oficina de Aduana, se desea establecer un sistema de monitoreo (evaluación permanente) de infestación de frutas provenientes 3 de un país vecino. A partir de un muestreo preliminar se obtuvieron los siguientes datos (Tabla 3): Tabla 3 a) Indique cuál es la unidad de muestra. b) ¿Cuál es el número mínimo de unidades muestrales necesario? c) ¿Qué diseño de muestreo aplicaría? Número de cajones revisados Número medio de manzanas infectadas/cajón 2 10 3 14 5 8 7 6 5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 4) A fin de conocer la disposición espacial de las ninfas de un insecto del fondo rocoso de un arroyo, se realizaron dos muestreos. El primero abarcó una amplia área del arroyo y estuvo integrado por 80 unidades de muestra (Tabla 4.1), mientras que el segundo se llevó a cabo en la superficie de una roca, sobre la cual se colocó un muestreador marcado en forma de grilla, seleccionándose al azar 20 muestras de 2 x 2 cm (Tabla 4.2). Estimar la disposición espacial de la población a partir de los datos obtenidos en cada muestreo. Discutir los resultados. Tabla 4.1 x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 fr 3 7 9 12 10 6 7 6 5 x 9 10 11 12 13 14 15 16 Tabla 4.2 fr 4 3 2 2 1 1 1 1 x 1 2 3 4 fr 0 5 10 5 5) Describir el patrón de disposición espacial de la población anterior mediante un modelo matemático adecuado. Luego, utilizar el programa PADIS para conocer sus alcances. 4 6) Utilizar la información obtenida a cerca de la disposición espacial, para calcular el número de unidades de muestra que deben tomarse si se desea realizar un estudio de densidad poblacional de esta especie. a) Comparar el resultado con la fórmula generalizada b) Calcule ahora el número de unidades de muestra si el coeficiente de apiñamiento se reduce a la mitad o más. C) Interprete. 7) Con el objetivo de conocer la disposición espacial del pulgón Acyrtosiphum pisum en el cultivo de alfalfa, se realizaron en diferentes fechas 6 muestreos, en los cuales se registró el número de individuos por tallo. En función de los parámetros obtenidos (Tabla 7), analizar la disposición espacial mediante algún método regresional. Graficar y analizar los resultados. Tabla 7 Muestreo 1 2 3 4 5 6 x 3,73 10,98 9,59 4,09 6,28 12,23 S2 12,14 83,29 63,05 20,22 34,91 108,68 8) La figura 8 muestra las regresiones halladas mediante el método de Iwao, para analizar la disposición espacial de los distintos estadíos ninfales de Laplatacris dispar (Orthoptera: Acrididae) en un pastizal bonaerense. a) ¿Qué tipo de disposición presenta esta población? b) ¿Existe variación en el patrón de disposición de los diferentes estadíos ninfales? 9) Simule en la aplicación (Applet) 3.2 Distribución espacial de la página “Ecología con Números” una población de 2000 individuos y un muestreador (l) de 50 de lado. a) con una agregación de 100 y un radio de 10; b) con una agregación de -50 y un radio de 10 y c) con una agregación cero y un radio de 1. 9.1. En la parte superior, pulsar el botón “una muestra” reiteradas veces. Pulsar el botón “m muestras” con el m elegido. Observar cómo varía el valor de q (índice varianza/media). Interpretar. 9.2. En la parte inferior, pulsar “vecino más próximo” y observar los valores esperados por azar de la distancia al vecino más próximo calculados a partir de la densidad de población (rE) y el valor observado de la distancia al vecino más próximo (rO); y el cociente rO/rE. Interprete los diferentes casos. 10) Se desea conocer la densidad de una población de Bellostoma oxyurum en una laguna. A fin de aplicar un método de marcado-liberación-recaptura, se realizaron 2 muestreos. El 1er día se colectaron 190 individuos, muriéndose 9 de ellos durante el 5 marcado. En la 2da captura se colectaron 122, 34 de los cuales poseían marcas. Calcular la densidad y sus límites de confianza por el método de Lincoln-Petersen de marcado-liberación-recaptura. 11) Simule en la aplicación Applet 3.1. Marcaje y recaptura de la página “Ecología con Números” una población de n individuos, con capturabilidad y supervivencia = 1, y probabilidad de pérdida de marcas = 0. a) Seleccionar método manual (similar a Lincoln-Petersen) y el automático (marca, recaptura y calcula, vuelve a cero). b) Comprobar qué influencia tiene la violación de los supuestos del método: modificar la capturabilidad, la supervivencia y la pérdida de marcas, una por vez. 12) Con el fin de estimar la densidad de una población de Eryngium sp. de la Reserva de Punta Lara se obtuvo la siguiente información. Se delimitó una parcela de 50 x 50 m y en ella se ubicaron 20 puntos al azar. A partir de éstos se midieron las distancias a los individuos de Eringium sp. más cercanos, y las distancias entre éstos y sus vecinos más cercanos. Se obtuvo la siguiente Tabla 12: Tabla 12 Punto Coordenadas Dist. punto-indiv. (m) Dist.indiv.-vecino (m) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 (18 41) (23 07) (12 10) (03 30 (07 41) (02 20) (47 32) (03 39) (04 43) (41 10) (14 10) (16 19) (31 27) (35 36) (07 13) (03 05) (08 33) (49 11) (04 39) (44 21) 1,40 10,90 8,70 5,20 5,30 3,60 25,00 5,20 3,70 7,93 5,20 4,00 10,97 0,88 2,72 0,40 1,00 9,00 5,00 1,20 1,00 7,00 7,80 0,20 0,49 5,80 4,00 0,40 0,40 0,15 0,72 3,74 0,15 10,17 5,93 0,20 0,05 1,00 0,05 1,00 Estimar la densidad utilizando los siguientes métodos: a) Método del área media de cada planta a partir de las mediciones de distancia. b) Método de Byth & Ripley. En este caso aplicar el test de Hopkins para evaluar la disposición espacial de la población. 6 13) En cinco capturas sucesivas sin devolución se colectaron 65, 43, 34, 18 y 12 individuos de Palaemonetes argentinus. Estimar la población de esta especie usando el método de remoción de Hayne. 14) En una población hipotética con una proporción de sexos 1:1 se eliminan 500 hembras, por lo que en la 2da captura, la proporción de sexos es de 1:0,8. ¿Cuál es la densidad total de la población? 7 8 Fig 8 9 BIBLIOGRAFÍA Elliot, J.M. 1983. Statistical analysis of samples of benthic invertebrates. Freshwater biological association. Scientific publication No. 25, 147 pp. Greco, N. 1993. Disposición espacial: Métodos de regresión. Cátedra de Ecología de Poblaciones. 4pp. Krebs, C.J. 1989. Ecological methodology. Univ. British Columbia. 654 pp. Margalef, R. 1986. Ecología. OMEGA, Barcelona, 950 pp. Matteucci y Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Monografía No. 22 OEA. 168 pp. Piñol, J. y J. Martínez-Vilalta. 2006. Ecología con números. Una introducción a la ecología con problemas y ejercicios de simulación. Lynx Edicions. Bellaterra (Barcelona). http://www.ecologiaconnumeros.uab.es/ Rabinovich, J. 1982. Introducción a la ecología de poblaciones animales. CECSA. México, 313 pp. Rodrigues Capítulo, A. 1989. El muestreo de poblaciones de insectos. Taller de dinámica poblacional en Insectos. Primer Congreso Argentino de Entomología. Tucumán. Rumi, A. Métodos de estimación de densidad. Breve reseña. Cátedra de Ecología de Poblaciones. Southwood, TR. 1978. Ecological Methods. Chapman and Hall. London. 10