Plant morphology
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CAPÍTULO 1. LA ORGANIZACIÓN DEL CUERPO DE LAS PLANTAS VASCULARES Las plantas con semillas (Espermatofitas) constituyen en la actualidad el grupo más numeroso e importante del reino vegetal y sus integrantes forman, por ese motivo, la mayor parte de la vegetación actual de la tierra. Por esta razón, y por el hecho de ser las plantas más especializadas tanto en su organización externa (morfología) como interna (anatomía) comenzamos con ellas este curso. La enorme variabilidad que se observa en la organización de las Espermatofitas queda evidenciada si comparamos por ejemplo, un roble con una lenteja de agua, una palmera con una gramínea, un cactus con un girasol. Si bien la apariencia de estas plantas es muy diferente, la organización de sus cuerpos sigue un plan o modelo que puede reconocerse en todos los ejemplos citados. Lo característico en la organización de este modelo es la presencia de tres órganos básicos: tallo, hojas y raíz. Tal división en órganos responde a un criterio de conveniencia ya que la planta constituye de hecho una unidad. El límite entre tallo y hoja es particularmente dudoso y por esto algunos autores prefieren reunirlos bajo un concepto más amplio: el de brote o vástago. La raíz constituye la parte subterránea del eje de la planta, especializada en la absorción de sustancias. Se presenta comúnmente como un sistema radical a consecuencia de la ramificación de una raíz originariamente única que recibe el nombre de raíz principal, careciendo de hojas. Las ramificaciones o raíces laterales tienen un origen profundo o interno (endógeno) desde la raíz principal. El brote es generalmente aéreo y también se ramifica dando ramas laterales que tienen un origen superficial o externo (exógeno). Se forman a partir de yemas axilares, pequeños órganos cubiertos por escamas que se localizan en el tallo, en el ángulo o axila determinado por la inserción de cada hoja. Las ramas laterales pueden volver a ramificarse formando el todo un sistema caulinar. En síntesis, podemos establecer que el modelo estructural del cuerpo vegetativo de las plantas con semillas consta de una parte subterránea, el sistema radical, y partes aéreas (tallo y hojas) que en conjunto constituyen el sistema caulinar. El cuello de la raíz es el límite entre ambos. Cuando el cuerpo de un vegetal está diferenciado en raíz, tallo y hojas se lo llama cormo y Cormofitas a las plantas que lo poseen. Son ejemplos todas las Plantas Vasculares (Traqueofitas) que comprenden además de las Espermatofitas, las Pteridofitas (ej. helechos) que carecen de semillas. En contraposición a las Cormofitas están las Plantas Avasculares o Talofitas. Se entiende por talo a un cuerpo vegetativo que no está dividido en los tres órganos fundamentales, raíz, tallo y hojas y por lo tanto no responde al modelo de organización de las Cormofitas. Comprende las algas, los hongos, los musgos, las hepáticas. BIBLIOGRAFÍA Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart Leyenda Modelo estructural de una planta vascular; co, cotiledón; h, hipocótilo; r, raíz principal; rl, raíz lateral; t, tallo; y, yemas axilares; yt, yema terminal. Modificado por Troll siguiendo a Sachs CAPÍTULO 2 SEMILLAS Y PLÁNTULAS Las Espermatofitas o plantas con semillas comprenden las Angiospermas y las Gimnospermas. Son Angiospermas las plantas que poseen las semillas encerradas en un fruto. A ellas pertenecen las Dicotiledóneas y las Monocotiledóneas. La diferencia entre ambas se establece fundamentalmente debido a que, en las primeras, el embrión posee dos hojas embrionarias o cotiledones, mientras que en la segunda, hay una sola. Ejemplos de Dicotiledóneas zapallo, papa, algarrobo, roble, quebracho; Ejemplos de Monocotiledóneas, lirio, yuca, bananero, azucena, maíz, arroz, trigo, especies de orquídeas, entre muchas otras). Las Gimnospermas en cambio tienen las semillas desnudas, es decir no encerradas en un fruto; el embrión posee de uno a varios cotiledones (Ej. Pino, ciprés, cedro, araucaria, ginkgo, cicas, entre otras) 1. SEMILLAS Es la estructura típica de diseminación de las Espermatofitas. Posee una cubierta de protección, comúnmente dura y resistente, el tegumento seminal o episperma que encierra el embrión. El embrión es una planta en miniatura en estado de vida latente o de letargo, la cual tiene representados los tres órganos fundamentales de la planta adulta, esto es raíz, tallo y hojas, por la radícula, el hipocótilo y el/ o los cotiledón/cotiledones respectivamente. El hipocótilo y la radícula forman el eje radícula-hipocótilo, en uno de cuyos extremos se encuentra el ápice meristemático de la raíz y en el otro el ápice meristemático del tallo. Dichos ápices están encargados del desarrollo del sistema radical y del brote de la futura planta. En la germinación, el embrión crece convirtiéndose en una plántula. Dado que en este tiempo no puede aún realizar la fotosíntesis por no poseer clorofila, debe nutrirse de sustancias de reservas de manera heterótrofa. Las reservas se almacenan en un tejido especial que es el endosperma, ubicado entre el embrión y el episperma. Es el caso del ricino, por ejemplo. En otras semillas el endosperma es consumido por el embrión durante el desarrollo de las semillas por lo que las sustancias de reserva en la semilla madura se acumulan en el mismo embrión. Ej. La semilla de poroto. Se distinguen, varios tipos de semillas: Semillas endospermadas: poseen endosperma, un tejido especial que almacena las sustancias de reserva. (Endosperma: tejido exclusivo de Angiospermas, que se origina a partir de la fertilización de una gameta masculina con la célula media, binucleada, del saco embrionario; la dotación cromosómica de las células del endosperma es 3n). Semillas exendospermadas: Las sustancias de reserva son almacenadas por el embrión. El endosperma se consume durante el desarrollo de la semilla. Semillas protálicas: Son las semillas de Gimnosperma. El tejido reservante es el protalo o gametofito femenino (dotación cromosómica de sus células es: n) Semillas perispermadas: el principal tejido de reserva es el tejido de la nucela del óvulo (tejido de la planta madre, por lo que la dotación cromosómica 2n). Es un tejido materno que persiste en la semilla, no es consumido por el desarrollo del endosperma, y acumula reservas. En estas semillas generalmente también desarrolla el endosperma pero es reducido en relación al perisperma. Principales sustancias de reserva de las semillas Hidratos de carbono: (almidón y hemicelulosas). El almidón se reserva en los plástidos. Las hemicelulosas se acumulan en las paredes celulares Proteínas: Se almacenan en los cuerpos proteicos Lípidos: Se almacenan en los cuerpos lipídicos Nutrientes minerales: se almacenan principalmente en los cristales globoides que son inclusiones dentro de la matriz proteica de los cuerpos proteicos. Se trata de la sal del mioinositol-6-fosfato de K y Mg. Los principales minerales que se acumulan en la semilla son P, K, Mg, y también Ca, Fe, Mn. El Fe se acumula como fitoferritina; éta es una molécula que frecuentemente se encuentra en los plástidos de los tejidos del embrión (también se la encuentra en los plástidos de las hojas). Ejemplos de semillas endospermadas: Ricino o castor: La semilla deriva de un óvulo anátropo. Embrión central, recto, eje radículahipocótilo corto. El ápice meristematico del brote no tiene primordios foliares desarrollados. Dos cotiledones muy delgados, no reservantes, con un sistema procambial visible. Episperma con una carúncula; se identifica la región del rafe. Endosperma abundante, reservante principalmente de proteínas y lípidos. Maíz: La semilla es la típica semilla de una Gramínea con formaciones específicas que caracterizan a las semillas de esta familia. El episperma esta unido al pericarpo, por lo cual se habla comúnmente de grano y no de semilla. La semilla deriva de un óvulo hemianátropo. El embrión desplazado hacia un lado. El cotiledón es grande cubre lateralmente al embrión y tiene forma de escudo, de ahí el nombre de escutelo con el que se lo conoce. Esta ubicado entre el eje y el endosperma. En la gémula o plumula se diferencia el ápice meristemático del brote cubierto por el coleoptilo (interpretado como un catafilo), y varios primordios foliares. La radícula está cubierta por una estructura especial denominada coleorriza. Cebolla: La semilla deriva de un óvulo anátropo. Embrión central con un eje corto; un cotiledón alargado, enrollado en su extremo con una vaina que envuelve el ápice meristemático del brote. El ápice meristemático del brote no tiene primordios foliares desarrollados. Ejemplo de una semilla exendospermada: Poroto: Deriva de un óvulo campilótropo. En el episperma se observan claramente la cicatriz o hilo, el micrópilo, la lente. La lente es una formación característica de las semillas de Leguminosas. Los tejidos que conforman el episperma tambien son caracteristicos de la familia. No hay endosperma en la semilla madura. El embrión, durante el desarrollo, consume el endosperma originado a partir de la doble fecundación. Las reservas se acumulan en los tejidos embrionarios. El eje es alargado y en el se visualiza claramente el nudo cotiledonar y el epicótilo. La gémula está contituida por el ápice meristemático del brote y cubierta por primordios foliares y hojás muy jóvenes. 2. PLÁNTULAS Se denomina plántula a la pequeña planta que se produce por el desarrollo del embrión durante la germinación. El primer órgano en desarrollarse es la radícula, de la cual deriva el sistema radical de la planta adulta. Los cotiledones están al servicio de la nutrición de la plántula. En los primeros estados de desarrollo, el embrión no puede alimentarse de manera autótrofa dado que no posee clorofila. Depende por lo tanto de los nutrientes orgánicos almacenados en el tejido de reserva o en los mismos cotiledones, siendo por ende su nutrición heterótrofa. Algunos ejemplos: Ricino: El hipocótilo se alarga elevando los cotiledones por encima del nivel de la tierra, por lo que la germinación es epigea. Hasta que el endosperma se consume en su totalidad, los cotiledones permanecen cubiertos por el episperma; en esta etapa, los cotiledones son haustoriales. Cuando las reservas se agotan, los cotiledones emergen a la luz, y se vuelven clorofílicos. La nutrición entonces continúa en forma heterótrofa, siendo los cotiledones los primeros órganos fotosintetizantes. Cebolla: La nutrición autótrofa y heterótrofa son simultáneas durante la germinación. El único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece dentro del episperma y funciona como haustorio nutriéndose del endosperma hasta que este se agota, mientras la parte basal progresivamente se expone a la luz y se vuelve clorofílica. La germinación es epigea, aunque lo que se alarga más notablemente no es el hipocótilo como en el ricino sino el cotiledón. Maíz: el cotiledón o escutelo funciona totalmente como haustorio durante toda su vida, es decir que está dedicado por completo a la nutrición heterótrofa, permaneciendo en el interior de la semilla. El hipocótilo no crece por lo que el cotiledón permanece bajo tierra. La germinación es, por lo tanto, hipogea. Se desarrolla la gémula, principalmente dando lugar al alargamiento del coleoptilo y al despliegue de las hojas fotosintetizantes. Que emergen a través del coleoptilo. A la raíz primaria derivada de la radícula del embrión, se agregan otras raíces que se originan en otros lugares del eje, por lo que se trata de raíces adventicias. Phaseolus multiflorus/ Phaseolus vulgaris: En estas dos especies de porotos, la germinación es hipogea y epigea, respectivamente. En la primera de las especies, las hojitas de la gémula emergen rápidamente a la luz, convirtiéndose en órganos clorofílicos. Los cotiledones en cambio no emergen, siendo su función exclusivamente reservante; cuando terminan de ceder sus reservas, mueren. Otros ejemplos de semillas exendospermadas con germinación hipogea son las semillas de arveja, haba, taco de reina, castaño silvestres, entre muchas otras. En la segunda de las especies, la germinación es epigea, es decir, el hipocótilo se alarga y los cotiledones, luego de ceder la mayor parte de las reservas, se vuelven clorofílicos. Otros ejemplos de semillas exendospermadas con germinación epigea son: zapallo, girasol, sauce, entre muchas otras. En el cedro y en el pino, la germinación es epigea. El hipocótilo se alarga y eleva los cotiledones sobre el nivel del suelo. Los cotiledones son varios y están dispuestos en un verticilo, rodeando el ápice meristemático del brote. Los cotiledones permanecen dentro de la semilla, y en la medida que avanza la germinación, las bases se exponen a la luz, volviéndose verde progresivamente, en tanto las puntas quedan hasta el final, absorbiendo nutrientes del protalo. Finalmente, los nutrientes se agotan y los cotiledones se despliegan. BIBLIOGRAFÍA Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart Leyenda SEMILLAS Y PLÁNTULAS. Abreviaturas: ca, carúncula; cl, coleoptilo; co, cotiledones; cr, coleorriza; e, endosperma; e, endosperma; ep, epicotilo; g, gémula; h, hipocótilo; ho, hojas; pi, pilorriza; pr, protalo; ra, radícula; raíz CAPÍTULO 3 EL CUERPO DE LA PLANTA: MORFOLOGÍA EXTERNA I. El brote a. La hoja b. El tallo II. II. La raíz a. La hoja El término hoja se aplica generalmente a las hojas normales o nomofilos encargados de la fotosíntesis. Sin embargo, el concepto es mucho más amplio, comprendiendo todos los apéndices laterales del eje que tienen un crecimiento apical definido. Se presentan únicamente en las Cormofitas, variando su estructura, forma y función de acuerdo con la posición que ocupan sobre el eje de la planta Basándose en estas variaciones, se ha establecido una clasificación de los diferentes tipos de órganos foliares Organización de la hoja Hay un plan básico de organización de la hoja que se reconoce en todos los tipos. Los nomofilos sirven como modelo dado que en ellos normalmente están representadas todas las partes de una hoja aunque con distinto grado de desarrollo según las plantas. En un nomofilo se distinguen fundamentalmente dos partes: una distal y una proximal respecto al eje La parte distal está constituida por: el limbo o lámina, verde, aplanada y con frecuencia muy delgada. La lámina puede ser entera, indivisa o variablemente dentada o lobada, en las hojas simples. O bien puede estar dividida en unidades denominadas folíolos que se insertan a lo largo de un eje o raquis (el cual a veces es muy corto o queda reducido a un punto) en las hojas compuestas (Ej. rosa, trébol). El pecíolo o pie une la lámina al tallo cuando la hoja es peciolada. Cuando el pecíolo falta, la lámina se denomina sésil. La parte proximal está representada por la base de la hoja que comúnmente es ensanchada y aplanada respecto al pecíolo. En ciertas plantas da lugar a una vaina que envuelve el tallo: esta puede ser cerrada, cuando los bordes laterales se sueldan, o abierta, si se tocan o superponen sin soldarse. En otros casos la base foliar está representada por las estípulas que son dos pequeñas formaciones foliosas dispuestas una a cada lado del pecíolo. En algunas plantas (Poligonáceas) las estípulas se presentan soldadas constituyendo la ócrea, formación que rodea al tallo por encima de la inserción de cada hoja. Venación: El limbo de las hojas se encuentra recorrido por haces (venas o nervios). Por lo común, las venas más gruesas son más o menos sobresalientes por la cara inferior o envés de la hoja (cara abaxial) mientras que aparecen como surcos por la cara superior o haz (cara adaxial). Una hoja puede tener una, dos o más venas. Ejemplos de hojas con una sola vena, uninervadas encontramos en las Coníferas (Gimnospermas). Hojas con muchas venas, plurinervadas, son comunes en helechos y Angiospermas. Los casos más frecuentes en Angiospermas corresponden a: (i) Venación reticulada, común entre Dicotiledóneas (aunque también se presentan en algunos helechos y Monocotiledóneas): hay una vena principal de la que parten venas laterales. Se anastomosan entre sí por medio de venas más pequeñas que divergen entre ellas formando una red (de allí el nombre de reticulada). (2) Venación estriada o paralela, característica en Monocotiledóneas (también se presenta en algunas Dicotiledóneas). Los haces principales se disponen paralelos en el sentido longitudinal de la lámina. Convergen entre sí sólo en el extremo apical o en ambos extremos del limbo foliar. Las venas principales se hallan intercomunicadas lateralmente por otras pequeñas. Tanto la venación reticulada como la paralela son de tipo cerrado porque las venas se anastomosan entre sí. (Cabe aclarar que siempre la última ramificación siempre queda abierta) En contraposición a ello encontramos el tipo abierto donde las venas terminan libremente sin anastomosarse; se encuentran en helechos y Gimnospermas. Un caso particular de venación abierta es la dicotómica (repetidamente bifurcada)) que observamos en Ginkgo (Gimnospermas) y en algunos helechos. Número de Tipo de venación Grupo de plantas en venas 1 las que se presenta Uninervada Coníferas (Gimnospermas) Muchas Plurinervadas Abierta Pteridófitas y Gimnospermas Cerrada Reticulada Dicotiledóneas Estriada o Monocotiledóneas paralela En el brote de las plantas vasculares se puede diferenciar una parte vegetativa y otra reproductiva, ambas provistas de órganos foliares. En la región vegetativa se distinguen los siguientes tipos de hojas: Cotiledones: son las hojas del embrión que pueden o no persistir en la planta adulta, siendo variable su número y función. Catafilos: (del griego cata, abajo y filo, hoja). De estructura más sencilla que los nomofilos. Son las hojas ubicadas por debajo de los nomofilos. En el eje principal se ubican por debajo de los nomofilos y por encima de los cotiledones. En las ramas laterales, son las primeras hojas de la rama. En los árboles, los catafilos son las escamas que cubren las yemas invernantes. Nomofilos: (del griego nomo, normal y filo, hoja) son las hojas normales cuya funciones principales son la fotosíntesis. En la región reproductiva se diferencian. Hipsofilos (del griego hipso, cima y filo, hoja) son las hojas que se insertan en niveles altos de la planta, por encima de los nomofilos. Se presentan como brácteas de las flores o inflorescencias, con diferentes coloraciones y funciones (protección, atracción de insectos, etc. ) Antofilos (del griego anto, flor y filo, hoja) son las hojas modificadas que componen la flor: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Sépalos y pétalos son hojas estériles; estambres y carpelos son hojas fértiles. Secuenciación de hojas Tres ejemplos: I. Vicia faba L.”haba” (Dicotiledóneas) II. Zea mays L. “maíz” (Monocotiledóneas) III. Malus baccata (L.) Borkh (Dicotiledóneas leñosas) Haba: Se observa una secuencia de hojas que comienza con los cotiledones (hipogeos), siguen los catafilos y finalmente los nomofilos. Por encima hipsofilos y antofilos. Los catafilos están formados fundamentalmente por la parte basal de la hoja, que en este grupo taxonómico (Leguminosas) presenta estípulas. Forman una estructura reducida, la cual, en su parte apical termina en tres dientes: los cuales se interpretan como las estípulas (los laterales) y la parte distal reducida (el diente central). En los nomofilos la lámina es compuesta: en los nomofilos inferiores. presentan dos folíolos, los ubicados más arriba en cambio, 5-y más folíolos. Entre estos dos tipos extremos hay formas intermedias. Maíz: Al cotiledón (hipogeo) le siguen los nomofilos. Entre ambos se observa el coleóptilo, que algunos autores interpretan como la vaina del primer catafilo, el cual carece de lámina. Los nomofilos están constituidos por una lámina sésil, es decir, no hay pecíolo. La parte proximal de la hoja forma una vaina abierta. En la cara adaxial, en el límite entre lámina y vaina se encuentra la lígula, que es un pequeño apéndice membranoso. En otras monocotiledóneas puede haber uno o varios catafilos, en los nudos inferiores, a los que siguen, en los nudos subsecuentes, los nomofilos. Estos catafilos están constituidos por la vaina foliar; en estos catafilos la lámina está reducida o ausente y la proporción de la lámina aumenta en los sucesivos catafilos, es decir, se presentan formas intermedias entre los catafilos reducidos casi exclusivamente a la vaina foliar y los nomofilos con la lámina completamente desarrollada. Malus baccata. Esta planta es perenne. Después de cada período vegetativo forma yemas invernantes, que entran en actividad recién el período siguiente. Tales yemas están cubiertas por catafilos (en este caso, hojas inferiores de cada rama) que aquí cumplen la función de proteger el meristema apical de la rama frente a las condiciones climáticas adversas de invierno y del ataque de los insectos. En su estructura son similares a los catafilos del haba, anchas escamitas con tres dientes en la parte superior, los dos laterales representan las estípulas y el diente central representa la parte distal de la hoja. Cuando la yema entra en actividad, se desarrollan hojas en una secuencia que va desde los catafilos a los nomofilos, pasando por formas intermedias en las cuales hay un cierto desarrollo de la lámina y de las estípulas. Los otros tipos de hojas, hipsofilos y antofilos desarrollan por encima de los nomofilos. En cuanto a los hipsofilos, llamados también brácteas, son las hojas en cuya axila nace una flor o una inflorescencia. Se encuentran diferentes estructuras en diferentes plantas: Formados por la base foliar, a veces reducida a apéndices escuamiformes (brácteas escuamiformes, ej. frutilla) o bien muy desarrollada; un ejemplo de este último caso es la hoja blanca que acompaña la inflorescencia de la cala, la cual está formada por la base foliar, y la parte distal solo está representada por un apéndice filiforme. Tales brácteas muy desarrolladas son comunes en Monocotiledóneas Formados exclusivamente por la lámina, faltando la base foliar (brácteas laminares) Similares a los nomofilos, de los cuales no se diferencian (brácteas foliosas) Filotaxis Se entiende por filotaxis al estudio de la ordenación o disposición de las hojas alrededor del eje, incluyéndose todos los tipos de hojas: cotiledones, catafilos, hipsofilos y antofilos. Fundamentalmente se puede diferenciar dos tipos de disposición: verticilada y alterna. Disposición verticilada: está caracterizada porque en cada nudo se insertan dos o más hojas. El conjunto de hojas constituye un verticilo. Por lo tanto se encuentran verticilos dímeros, trímeros o polímeros. Las hojas verticiladas ocupan posiciones en el espacio que cumplen las siguientes reglas: (i) regla de equidistancia: las hojas de un mismo verticilo están separadas entre sí por distancias iguales; (ii) regla de alternancia: en verticilos sucesivos, las hojas de cada nudo, se ubican exactamente en la mitad de la distancia que separa entre sí las hojas del verticilo anterior. Se denominan ortósticos a las líneas rectas imaginarias que pasan por los puntos de inserción de las hojas superpuestas. En la disposición verticilada en general, el número de ortósticos es igual al doble del número de hojas que nacen en cada nudo. En el caso particular de verticilos dímeros se habla de ordenación opuesta, cruciforme o decusada. Aquí las dos hojas de un verticilo están separadas entre sí por un ángulo de 180° y alternan con las del verticilo siguiente en un ángulo de 90°. Existen por lo tanto, cuatro ortósticos. En la mayoría de las flores, los antofilos tienen disposición verticilada que cumplen en general con las reglas de equidistancia y alternancia. Los verticilos florales toman nombres particulares: cáliz, formados por sépalos; corola, formada por pétalos; androceo, formados por estambres, y gineceo, formados por carpelos. Disposición alterna: se caracteriza por presentar una sola hoja en cada nudo. Se distinguen: Disposición dística: cuando las hojas se ubican a lo largo del eje, según dos ortósticos. El ángulo que separa a dos hojas sucesivas o ángulo de divergencia es de 180°, es decir, ½ de la circunferencia (360°). o Disposición dispersa o espiralada: cuando las hojas se disponen a lo largo del eje siguiendo una espiral. La línea espiralada imaginaria que se inicia en la inserción de una hoja y que une las bases de las hojas sucesivas, hasta alcanzar la base de una hoja situada sobre el mismo ortóstico que la primera, se denomina espira generatriz. Las hojas se ordenan a lo largo de la espira generatriz, con un ángulo de divergencia característico. Este ángulo es menor de 180°, y el valor se expresa por medio de fracciones de circunferencias que siguen la Serie de Fibonacci. En esta serie, las fracciones siguen un orden en el cual, cada numerador y denominador es igual a la suma de los dos valores que le preceden: ½; 1/3; 2/5; 3/8; 5/13; 8/21, etc. Los ángulos respectivos son 120°; 144°; 135°; 138° 27”; 137° 8”., etc. ¿Cómo se obtiene la fracción? Supongamos que una planta tiene una filotaxis de 2/5. La forma práctica de obtener la fracción filotáxica que le es propia, es seleccionar dos hojas que se encuentren en el mismo ortóstico; se cuenta el número de vueltas al trazar la espira generatriz, para llegar de una a otra; el número de vueltas es el numerador de la fracción y el número de hojas encontradas es el denominado de la fracción. La filotaxis de una determinada planta no es necesariamente constante y, a menudo, cambia. En Monocotiledóneas es característica la disposición dística iniciándose con el cotiledón que se dispone formando un ángulo de 180° con la primera hoja. Esta disposición se continúa con las hojas subsiguientes. Esta disposición dística puede más arriba transformarse en disposición dispersa. Y al llegar a la flor, la disposición de las hojas (antofilos) se vuelve verticilada. Hay otras variantes. En Dicotiledóneas, los dos cotiledones se disponen en un verticilo, y a partir de allí la filotaxis puede seguir verticilada, decusada, dística o dispersa, Y dentro de la dispersa, el ángulo de divergencia puede cambiar. Tipo de disposición Número de Ángulo de Número de hojas en cada divergencia ortósticos nudo Verticilada Alterna V. dímeros 2 90° Doble del número V. trímeros 3 60 ° de hojas de cada V. polímeros 4 ó más 45 ° o menos nudo Dística 1 180° 2 Dispersa 1 Menor de 180° Igual al 1/3 de 360°= denominador de 120° la fracción: 3, 5, 2/5 de 360°= 8, etc. 144° 3/8 de 360° = 135° Etc. b. El Tallo Es el eje del brote donde se insertan los apéndices laterales. Se presenta excusivamente en la Cormofitas. Segmentación La implantación de las hojas en el tallo determina su segmentación. Llamamos nudos a los lugares donde se insertan las hojas y entrenudos a las porciones del eje comprendidos entre dos nudos contiguos. La porción del eje, limitada hacia abajo por el cuello de la raíz y hacia arriba por el nudo del/ o de los cotiledón/cotiledones, es el hipocótilo. En los casos en que la germinación es hipogea, el hipocótilo no se desarrolla, y su longitud es la que tiene en el embrión dentro de la semilla. El epicótilo es el primer entrenudo que forma la gémula al desarrollarse. Se extiende desde el nudo cotiledonar hasta el nudo siguiente. En las yemas se visualiza la segmentación del eje en nudos y entrenudos, pero estos últimos están muy acortados. Las hojas aparecen por debajo del ápice propiamente dicho, como primordios foliares, muy próximos entre sí. El desarrollo de las yemas es el desarrollo del tallo y de las hojas. Crecimiento En longitud: Los entrenudos se van alargando debido al crecimiento intercalar que ocurre por encima de cada nudo, en la base de los entrenudos. La duración de este crecimiento no es ilimitada, sino que, después de un alargamiento dado que varía según la especie y las condiciones ambientales, el crecimiento cesa. Por otra parte, el crecimiento intercalar no alcanza la misma proporción en todos los entrenudos, lo cual determina que la longitud de los mismos varíe a lo largo del tallo. Esta variación se manifiesta en un número grande de plantas y en ramas de plantas leñosas a través de una secuencia tal que, en la base del eje los entrenudos son más cortos, en la región intermedia cada vez más largos y finalmente en el ápice otra vez más corto. En las plantas que tienen hojas en roseta, los entrenudos prácticamente no se desarrollan por crecimiento intercalar y las hojas aparecen muy próximas sobre el eje. Es importante destacar aquí que la mayoría de la flores se desarrollan como brotes arrosetados con entrenudos extremadamente cortos. La flor es un brote que luego de la formación de un determinado número de órganos foliares (sépalos, pétalos, estambres y carpelos) termina su crecimiento. En espesor: La yema terminal es la responsable del crecimiento en espesor del eje, llamado engrosamiento primario o crecimiento de fortificación, que se produce por debajo del ápice caulinar antes que comience el alargamiento de los entrenudos. La yema en su totalidad toma, debido a ello, la forma de un cono, de allí la expresión de cono vegetativo, siendo el ápice caulinar propiamente dicho la parte terminal de ese cono. La magnitud del engrosamiento primario producido en la yemaestá relacionado con el estado de desarrollo de la planta: en la juventud es escaso, aumenta con la madurez hasta llegar a un máximo. Cuando la planta se acondiciona para formar flores, otra vez disminuye. Esta característica determina la forma del eje, más delgado en la base, engrosado en la región intermedia y en la parte superior, nuevamente adelgazado. Es interesante detacar que los órganos laterales (hojas y raíces adventicias) muestran un aumento en tamaño que tienen relación directa con el aumento de espesor del eje. El crecimiento de fortificación está muy extendido en Monocotiledóneas, aunque también en Dicotiledóneas herbáceas y helechos. En Dicotiledóneas leñosas, el engrosamiento primario o crecimiento de fortificación aparece enmascarado por un crecimiento secundario, el cual alcanza su máxima intensidad en la base del eje y disminuye gradualmente hacia el ápice. III. La raíz La raíz es un órgano generalmente subterráneo, especializado en la fijación de la planta en el sustrato y en la absorción de agua y sustancias nutricias. Las Cormofitas por poseer raíces son rizófitas. Sólo las Psilotales carecen de ellas y si bien hay otras Cormofitas que no presentan raíces se debe a que sufrieron la pérdida de este órgano durante el desarrollo. Las Talofitas nunca forman raíces, es decir, son arrizofitas. En las rizófitas, la raíz se origina durante la germinación a partir de la radícula del embrión, es la raíz principal, primaria o embrionaria. Las que aparecen posteriormente en cualquier otro lugar de la planta constituyen las raíces adventicias. Las ramificaciones de la raíz reciben el nombre de raíces laterales. Según el desarrollo alcanzado por la raíz principal y las raíces adventicias, se pueden diferenciar dos tipos de sistemas radicales: Sistema alorrizo: está constituido exclusivamente por la raíz principal que crece mucho y sus ramificaciones laterales, y forman un sistema radical primario. Este sistema se encuentra en Dicotiledóneas y Gimnospermas. Estas plantas, sin embargo, bajo condiciones especiales pueden originar raíces adventicias. Por ejemplo, cuando una rama o trozo de rama llega al suelo; constituye un método de multiplicación vegetativa de gran aplicación en jardinería y fruticultura. Sistema homorrizo está constituido principalmente por raíces adventicias que complementan o reemplazan totalmente la función de absorción y sostén del sistema radical primario. La raíz primaria puede no crecer o hacerlo en grado variable. Este tipo de sistema radical ocurre, como regla general en Monocotiledóneas, en Pteridófitas y también en muchas Dicotiledóneas herbáceas. Se presenta asimismo en algunas Dicotiledóneas leñosas. BIBLIOGRAFÍA Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart Leyenda Filotaxis Verticilos tetrámeros Verticilos dímeros (disposición opuesta, decusada o cruciforme) Disposición alterna dispersa Disposición alterna dística Sistema Radicla A. Sistema radical alorrizo B. Sistema radical homorrizo en Espermatofitas C. Sistema radical homorrizo en Pteridófitas A. B. C. D. CAPÍTULO 4 RAMIFICACIÓN DEL EJE E INFLORESCENCIA 1. Ramificación del eje Por ramificación se entiende la producción de ramas a partir de un eje originalmente único. Ramas de segundo o tercer orden se forman a partir de las de orden inferior, formando el conjunto un sistema de ramificación. En Cormofitas, tanto el tallo como la raíz pueden ramificarse, originando un sistema de ramificación caulinar o radical. La ramificación del brote se produce de dos maneras (i) Por ramificación de la yema terminal, es la ramificación dicotómica, que se encuentra en algunas Pteridofitas (Psilotum, Lycopodium, Selaginella).La característica fundamental consiste en que el punto vegetativo se divide en dos, originando dos ramas en el extremo del eje. En el momento en que el ápice se dispone a dividirse, se inhibe su potencialidad de crecimiento, la cual se transmite a dos puntos que quedan a ambos lados del ápice. En consecuencia, en lugar del punto vegetativo inicial se han formado dos nuevos, los que en un momento determinado entran en actividad y comienzan a originar primordios foliares. Hay dos casos de dicotomía. Puede ocurrir que los dos nuevos puntos de crecimiento originen ramas de igual vigor, dando como resultado una ramificación isótoma o isotomía, que se presenta por ejemplo en algunas especies de Lycopodium. Por el contrario, las ramas hijas son de distinto vigor en la ramificación anisótoma o anisotomía. En este caso, cuando las ramas débiles nacen a un lado y al otro, aparentan tener una posición lateral. Ejemplo de este tipo de ramificación se encuentra en las especies trepadoras de Lycopodium y Selaginella. De lo dicho se pueden deducir las dos reglas básicas de la dicotomía: Las ramas se originan en la yema terminal; y las ramas no están relacionadas con las hojas ii. Por actividad de yemas axilares: ramificación lateral, que es el tipo de ramificación de Espermatofitas. Entre las Pteridófitas también se presenta este tipo de ramificación en Equisetum. La característica fundamental es que las ramas no se forman en la región apical, sino por debajo de ésta, en regiones laterales del cuerpo de las plantas, hecho al que debe su nombre. El resultado es un sistema con un eje único y ramas laterales que son de menor desarrollo que el eje principal. Las yemas que darán origen a ramas laterales se encuentran en las axilas de las hojas, por lo que se habla también de una ramificación axilar. La hoja que en su axila lleva el primordio de la rama recibe el nombre de hoja axilante u hoja tectriz. En general, la yema axilar está situada en el plano medio o mediana de la hoja axilante. Las primeras hojas de una rama lateral se denominan profilos. En las Dicotiledóneas se encuentran generalmente en número de dos, a ambos lados de la mediana de la hoja axilante. En Monocotiledóneas, como regla general, se encuentra un solo profilo en posición lateral, o, lo que es más frecuente, en posición adosada. En este último caso está ubicado entre la rama lateral a la que pertenece, y el eje madre, con el dorso dirigido hacia este último. De lo dicho se puede deducir las dos reglas básicas de la ramificación lateral: las ramas se originan en yemas axilares y la ramificación está estrechamente relacionada con las hojas. Yemas accesorias y supernumerarias En numerosas plantas, en lugar de haber una sola yema en la axila de la hoja, hay varias. En este caso podemos distinguir una yema principal y otras accesorias o supernumerarias. Su posición con respecto a la yema principal es variable. Si se encuentran a ambos lados de la misma, sobre el plano transversal, se denominan colaterales, caso frecuente en Monocotiledóneas. Cuando se encuentran sobre el plano medio, son yemas seriales, disposición que es frecuente en Dicotiledóneas. Si las yemas accesorias están por encima de la yema principal son seriales ascendentes, en caso contrario, seriales descendientes. Por lo general, las yemas axilares no se desarrollan sino en aquellos casos en que se pierde la yema principal. Por esta razón son consideradas reservorios de órganos. Las yemas accesorias tienen gran significación en la región reproductiva de la planta, ya que en este caso generalmente se desarrollan dando como resultado mayor número de flores y por lo tanto mayor producción de frutos y semillas Sistema de ramificación Como arriba se menciona, la ramificación puede ser dicotómica o lateral. Basándose en esto se establecen dos sistemas de ramificación: Sistema dicotómico: aquel originado por ramificación dicotómica. En este sistema se puede diferenciar dos tipos: isotómico y anisotómico. Sistema monopodial: aquel que se origina por ramificación lateral. Dentro de éste podemos distinguir el sistema monopódico y el simpódico. En el tipo monopódico, la yema terminal tiene crecimiento ilimitado y produce numerosas hojas, en cuyas axilas se desarrollan ramas de segundo, tercero, cuarto .(…) orden que a su vez pueden ramificarse nuevamente. En el tipo simpódico, la yema terminal cesa su desarrollo ya sea porque el ápice vegetativo pierde su funcionalidad o porque se transforma en eje de una inflorescencia. El crecimiento continúa con el desarrollo de ramas laterales de órdenes sucesivos. En el tipo simpódico se pueden distinguir monocasios, dicasios, pleocasios. Dicasio: se obtiene cuando un eje con hojas decusadas (con verticilos dímeros) finaliza su crecimiento, y el mismo se continúa por dos ramas que nacen en la axila de las hojas del último nudo más próximo al ápice; esto se repite en las ramas de órdenes sucesivos Monocasio: cuando es una sola la rama que continúa el crecimiento. Cuando las ramas de diferentes órdenes se originan siempre del mismo lado, se forma un monocasio escorpioide, mientras que si las ramas nacen alternativamente de un lado y del otro, el monocasio es helicoide. Pleocasio: se origina cuando las ramas provienen de tres o más yemas laterales del mismo nudo, en plantas con hojas en verticilos trímeros o polímeros. Inflorescencia El sistema de ramificación que se resuelve en flores se denomina inflorescencia. Se pueden distinguir los tipos de ramificación monopódico y simpódico aunque en inflorescencia se los llama racemosos y cimoso, respectivamente. Clasificación: Se distinguen las inflorescencias simples y complejas. Las primeras, tienen flores como ramas de primer orden, las segundas en cambio producen ramas de primer orden, que no son flores, y que pueden volver a ramificarse nuevamente. Las ramas laterales constituyen las inflorescencias parciales Inflorescencias simples: pueden ser cerradas o abiertas, según el eje termine o no en flor. Las formas mas importantes son: Racimo: constituido por un eje principal y ramificaciones de primer orden consistentes en flores pedunculadas. Espiga: es semejante al racimo pero en ella las flores no tienen pedúnculo (son flores sésiles) y salen directamente de la axila de las brácteas. Amento: es un tipo especial de espiga en el que el eje principal no es rígido y por lo tanto pende. Espádice: es una espiga en la que el eje principal es grueso. Se asocia con la presencia de una espata (hipsofilo o bráctea en la que la base foliar esta muy desarrollada y la parte distal es reducida)+ Capítulo: el eje es grueso, forma un disco dilatado. En la base de la inflorescencia hay un involucro, compuesto por numerosos hipsofilos. Una bráctea acompaña también a cada flor. Umbela: deriva de un racimo, pero aquí el eje tiene entrenudos extremadamente cortos y las brácteas están arrosetadas. Las flores aparentan salir de un mismo punto. Corimbo: semejante a un racimo, con los pedúnculos florales de diferentes longitudes. Los inferiores son más largos y se van acortando a medida que se acercan al ápice. En consecuencia, todas las flores llegan a la misma altura. Inflorescencias complejas: son aquellas que en lugar de flores laterales, presentan inflorescencias parciales. Y estas pueden ser racemosas o cimosas. Tanto el eje principal como el eje de las inflorescencias parciales racemosas, pueden ser abiertos o cerrados. Los ejes de las inflorescencias parciales cimosas es siempre cerrado. Inflorescencias complejas con inflorescencias parciales racemosas. Entre ellas tenemos: Racimo doble: Las inflorescencias parciales son racimos simples abiertos o cerrados. Y se pueden aquí agrupar todas las inflorescencias que resultan de reemplazar las flores por inflorescencias simples racemosas Panícula o panoja: las inflorescencias parciales son racimos (como los racimos dobles). La diferencia consiste en que en la panícula, las inflorescencias parciales de la base tienen mayor número de flores y ramificaciones de órdenes más elevados que se van reduciendo hacia el ápice. En la panícula, tanto el eje principal como los laterales, son ejes cerrados. Inflorescencias complejas con inflorescencias parciales cimosas. Entre ellas, debemos considerar: Tirso: equivale a un racimo doble, pero con inflorescencias parciales cimosas en lugar de racemosas. Estas pueden ser monocasios, dicasios o pleocasios. Cimoides: a los cimoides se puede llegar partiendo de tirsos cerrados, en los que solo se desarrollan las inflorescencias parciales que están en el nudo inmediatamente por debajo de la flor terminal. Si las inflorescencias parciales son dos y son dicasios, toda la inflorescencia es un dicasio; si son dos monocasios, es un dicasio de monocasios. Cuando falta una de las dos inflorescencias parciales, se llega a los monocasios helicoides o escorpioides. Si las inflorescencias parciales son más de dos, y están dispuestas en verticilos, se llega a un pleocasio; en estos las inflorescencias parciales pueden ser pleocasios, dicasios o monocasios. Complejidad Inflorescencias parciales Inflorescencias simples Tipos de inflorescencia Racimo Espiga Amento Espádice Capítulo Umbela Corimbo Inflorescencias complejas Con inflorescencias parciales racemosas Racimo doble Otras combinaciones posibles de inflorescencias simples Panícula Con Inflorescencias parciales cimosas Tirsos Cimoides BIBLIOGRAFÍA Troll, W. 1959. Allgemeine Batanik. I-XVI, 1-927, fig. 1-699- Ferdinand Enke Verlag, Sttutgart Leyenda Ramificación del eje e Inflorescencias. Abreviaturas: a, b, profilos; c, rama madre; d, rama lateral; e, hoja tectriz o axilante; m, plano medio; t, plano transversal en Sicotiledóneas (1) y en Monocotiledóneas (2) y (3) posición lateral y adosada, respectivamente. INFLORESCENCIAS SIMPLES INFLORESCENCIAS COMPLEJAS CAPÍTULO 5 MODIFICACIONES DEL CUERPO DE LAS PLANTAS VASCULARES 1. Duración de la vida de las Plantas Vasculares En las Espermatofitas la duración de la vida puede estar o no condicionada al momento en que aparecen las flores. De acuerdo con esto, distinguimos: Plantas que florecen y fructifican una sola vez y mueren después que las semillas maduraron. Son las plantas anuales, bienales o plurienales Plantas que florecen y fructifican más de una vez en la vida. Son las plantas perennes. Son las plantas en que a la floración/fructificación no le sigue la muerte. Las plantas anuales son aquellas que desarrollan durante un período que no pasa de un año y luego que maduran sus frutos, muere. Se agotan después de producir semillas donde acumulan las reservas. Ej. Girasol, maíz etc. Las plantas bienales se caracterizan porque su desarrollo se completa en dos años. En el primer año germinan y forman un cuerpo vegetativo, acumulando en el tallo, raíz u hojas una cantidad importante de reservas y luego pasan un período de reposo invernal. En la primavera del año siguiente se forma nuevas hojas y se forman las flores, y se producen semillas. En este caso, las reservas acumuladas durante el primer año se utilizan en el segundo año de vida de la planta. En el segundo año de vida, las reservas se acumulan en las semillas (Ej. zanahoria, remolacha, cebolla). Las plantas plurienales son plantas en las que el desarrollo del cuerpo vegetativo dura más de dos años al cabo de los cuales recién florecen y mueren luego de fructificar. Ej. Algunas palmeras, la pita (agave o henequén); en esta última especie la fase vegetativa puede durar 10-100 años; cuando fructifican, todas las reservas acumuladas en los brotes, se agotan, y sólo permanecen las contenidas en las semillas. Las plantas anuales y bienales pueden, bajo condiciones climáticas determinadas, extender su período vegetativo a más de un año, transformándose en plurienales. Las plantas perennes se caracterizan porque la duración de la vida de la planta no está condicionada a la floración. Viven tres o más años y, lo que es más importante, no agotan sus reservas en la formación de las semillas sino que parte de ellas se conservan en el mismo cuerpo vegetativo. De esta manera pueden repetirse varios ciclos de vida en los que cada período vegetativo va seguido de producción de flores y semillas. La duración de las plantas perennes varía según las especies. Son perennes las plantas leñosas como los árboles y arbustos y también las plantas herbáceas con órganos subterráneos persistentes como el lirio, la papa. 2. Modificaciones del cuerpo de las plantas vasculares Las modificaciones del cuerpo de las plantas están en relación con el medio ambiente en el que se desarrolla la planta, la acumulación de reservas, la existencia de un mecanismo de multiplicación vegetativa. Modificaciones independientes de la acumulación de reservas Hoja Espinas foliares: Se transforma toda la hoja, o una parte de ella. En Berberis, acacia (Robinia pseudoacacia) y algarrobo, por ej, son las dos estípulas las que se transforman en espinas. Zarcillos foliares: son órganos filiformes simples o ramificados que tienen la propiedad de responder al contacto con determinadas superficies, enrollándose; de este modo fijan el tallo trepador o rastrero de la planta. Se originan por transformación de la lámina foliar, o de otra parte de la hoja; en el zapallo, los zarcillos resultan de hojas reducidas a la nervadura media; en la arveja, la hoja es compuesta, y son los folíolos apicales los que se transforman en zarcillos; en la leguminosa Lathyrus aphaea, toda la hoja se transforma en zarcillo y la fotosíntesis la realiza las estípulas que crecen notablemente. Filodios: el pecíolo dilatado y laminar que reemplaza la lámina en sus funciones; se presenta en especies australianas del género Acacia; en este caso, la lámina está muy reducida o ausente. Tallo Espinas caulinares: En Crataegus, en Prunus spinosa. Se diferencian de las espinas foliares porque se originan de una yema axilar; la foliación es reducida o ausente, pero en muchos casos se identifican los nudos y entrenudos. Zarcillos caulinares: son producidos por una yema axilar en el género Passiflora; en la vid, cuya ramificación es simpódica, los zarcillos son producidos por transformación de la yema terminal de cada rama. Braquiblastos: Algunas plantas presentan macroblastos y braquiblastos (ramas con entrenudos cortos). En Berberis vulgaris, los macroblastos no producen hojas normales sino espinas, y en sus axilas nacen braquiblastos que llevan los nomofilos. En algunas especies de pino, en los macroblastos se forman hojitas escamosas pardas, de cuyas axilas salen los braquiplastos y éstos son los que llevan las hojas aciculares. Cladodios y filóclados: Los cladodios son ramas comprimidas, a veces laminares, siempre clorofílicas porque deben realizar la fotosíntesis, ya que las hojas son generalmente rudimentarios y de corta vida. En los miembros de las Cactáceas, también hay cladodios en el espárrago plumoso. Los filóclados son ramas en forma de hoja, con crecimiento limitado, y sobre ellas se insertan las flores; el clásico ejemplo se encuentra en el género Ruscus (R. hypoglossum L.). Estolones: son ramas laterales de crecimiento horizontal, más o menos delgadas. Pueden ser epigeos o hipogeos. De acuerdo a su sistema de ramificación pueden ser simpódicos o monopódicos. En frutilla son monopódicos; en Ajuga reptans son simpódicos. Raíz Espinas radicales: En algunas palmeras (Acanthorrhiza sp.) las raíces adventicias se transforman en espinas Raíces contráctiles: son estrías que se forman en la superficie de tubérculos, bulbos, rizomas, o raíces napiformes. La función es llevar la planta a posiciones mas profundas o favorecer la dispersión. La zanahoria es un ejemplo de una raíz con contracciones. Modificaciones relacionadas con la acumulación de reservas Hoja: La reserva se hace en las hojas o en determinadas partes de la hoja. Bulbo tunicado: En la cebolla, la reserva se hace en la vaina de nomofilos. El tallo es corto, y las vainas son cerradas. El bulbo se forma al final del primer año de vida de la planta. Bulbo escamoso: la reserva se acumula en catafilos. Ej Lilium Tallo Rizoma: son tallos reservantes, subterráneos con crecimiento horizontal que carecen de nomofilos, pero presentan catafilos. No son raíces porque presentan nudos y entrenudos. De acuerdo al sistema de ramificacion se distinguen rizomas monopódicos y simpódicos. Los monopódicos crecen con crecimiento horizontal ilimitado, son perennes, y nunca emergen a la superficie; en cambio, cada año dan ramas que crecen verticalmente, asoman a la superficie, dan nomofilos y florecen. Los brotes aéreos se comportan como las plantas anuales, es decir mueren luego de producir semillas. Los rizomas de crecimiento simpódico en cambio, dan ramas de crecimiento horizontal, que cada año emergen dando brotes aéreos con hojas y flores. La parte aérea de la rama muere, luego de producir semillas, pero queda la base horizontal con yemas y el crecimiento continúa el año siguiente. El rizoma determina un monocoasio o un dicasio según produzca cada año una o dos ramas. Ej. Lirio Tubérculo: Tienen crecimiento limitado, a diferencia del rizoma. En la papa el tubérculo se forma en la porción terminal de estolones subterráneos, comprendiendo varios entrenudos; las hojas están reducidas a escamas que se caen muy pronto y dejan la cicatriz; en su axila desarrollan las yemas (los “ojos” de la papa). En el tubérculo de papa se distinguen dos polos: uno corresponde a la cicatriz que marca la unión al resto del estolón; el otro polo corresponde a la yema terminal del estolón. El tubérculo permanece bajo tierra en la estación desfavorable, con sus yemas latentes, las cuales brotan en la primavera dando lugar a un brote aéreo que produce flores. En el colinabo (Brassica oleraceae var. gongyloides), no se desarrollan estolones, y los tubérculos se forman en segmentos elevados del tallo con nomofilos. En el rabanito se diferencian dos variedades; en una la reserva se acumula en el hipocótilo y en menor medida en la raíz; en la otra sólo en el hipocótilo. En la remolacha existen diferencias entre la forrajera, la roja y la azucarera, en la forrajera, en el hipocótilo las reservas se acumulan en el hipocótilo y en la raíz, en la roja, en el hipocótilo, en la azucarera, en la raíz. El rabanito (planta anual) y la remolacha (planta bienal) utilizan las reservas acumuladas el mismo año o el año siguiente respectivamente. Raíz Tubérculos radicales: Se originan por transformación de raíces adventicias. No tienen hojas y por ello no tienen yemas axilares. Raíz napiforme: Se originan por transformación de la raíz principal o primaria
