APARATO CARDIOVASCULAR Apuntes complementarios de Clases Dra. Guérnica García Los tejidos de las especies multicelulares requieren de mecanismos para distribuir el oxígeno, nutrientes y hormonas, como también para extraer de ellos el dióxido de carbono y catabolitos en general y transportarlos a los órganos de excreción. Esta función la realizan el sistema vascular sanguíneo (S.V.S.) y el sistema vascular linfático (S.V.L.). El S.V.S. está constituido por el corazón y una serie de vasos tubulares: las arterias, los capilares y las venas. Es posible distinguir dos grandes sistemas de vasos sanguíneos: la circulación menor o pulmonar, que moviliza sangre hacia y desde los pulmones y la circulación mayor o sistémica, que moviliza sangre a todo los tejidos y órganos del cuerpo. Los vasos sanguíneos proveen la vía para la circulación de la sangre hacia todas las partes del organismo y de retorno al corazón. El corazón bombea la sangre. Los vasos linfáticos transportan el líquido derivado de los tejidos, denominado linfa, de vuelta al sistema vascular sanguíneo. Los vasos sanguíneos se distribuyen de manera tal, que la sangre bombeada por el corazón alcanza rápidamente una red de estrechos vasos de paredes delgadas, llamados capilares sanguíneos. El líquido presente en la sangre puede abandonar el lecho vascular en los capilares, en tanto que los elementos figurados pueden hacerlo a nivel de las vénulas postcapilares. Los vasos restantes son tubos conductores impermeables para la sangre. A nivel de los capilares sanguíneos, se produce el intercambio bidireccional de sustancias, tanto metabólicas y de nutrición como de catabolismo y desecho. Los vasos que suministran sangre a los capilares son las arterias. Las más pequeñas llamadas arteriolas, cumplen una función reguladora del flujo que ingresa en las redes capilares. En conjunto, las arteriolas, la red de capilares y las vénulas postcapilares forman una unidad funcional conocida como lecho microvascular o microcirculatorio. Las venas en calibre creciente drenan la sangre desde el lecho microvascular. Si bien la organización general de los vasos sanguíneos pasa de arterias, arteriolas, capilares, vénulas a venas, en algunos órganos, la circulación se modifica por interposición de una vena o una arteriola, entre 2 redes capilares. Esta disposición se denomina Sistema Porta, un sistema porta venoso se encuentra por ejemplo a nivel de hígado (sistema porta hepático) y en los vasos de la glándula Hipófisis (sistema porta hipófiso-hipotalámico). Un sistema portal arterial es que se encuentra en el riñón, donde una arteriola eferente transporta sangre desde el glomérulo hasta los capilares peritubulares. El Sistema vascular linfático es un conjunto de tubos cerrados, que conducen la linfa en sentido unidireccional, desde el intersticio a las grandes venas del cuello. Este sistema está compuesto por capilares y vasos linfáticos. 1 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL SISTEMA VASCULAR SANGUÍNEO: El sistema vascular sanguíneo, es el componente principal del aparato circulatorio; es bidireccional y cumple funciones de transporte de la sangre y todos sus componentes y solutos. 1.- Arterias: A través de las arterias, se moviliza sangre desde el corazón a las redes capilares de los tejidos y de los órganos. El sistema arterial es amplio, comenzando en la arteria aorta y pulmonar, que emergen respectivamente, del lado izquierdo y derecho del corazón. Al alejarse de él, los vasos se ramifican originando un gran número de arterias de calibre cada vez menor. La pared de todas las arterias, en su organización básica es semejante. En ella pueden encontrarse tres capas concéntricas denominadas túnicas, las que se denominan desde el lumen hacia la periferia: Túnica o capa íntima, capa más interna y constituida por un tubo de tejido epitelial simple y plano, llamado endotelio, cuyas células mantienen en general una orientación longitudinal y se apoyan sobre un tejido conectivo laxo donde se encuentran ocasionalmente células musculares lisas (subepitelio). Está capa puede presentar una capa de fibras elásticas, denominada lámina elástica interna. Túnica o capa media, está constituida básicamente por células musculares lisas concéntricas y fibroblastos; las fibras musculares lisas producen fibras reticulares, en mayor o menor proporción, las que se ubican entre el músculo liso. En las arterias esta capa es proporcionalmente gruesa y se extiende desde la membrana elástica interna hasta la membrana elástica externa. Esta última, es una capa de elastina que separa la túnica media de la túnica adventicia arterial. Túnica o capa externa o adventicia, se ubica en la periferia y está constituida por fibroblastos, fibras de tejido conectivo orientadas en su mayoría, en dirección longitudinal y escasas fibras elásticas. Esta capa provee al vaso sanguíneo, de capilares y terminaciones nerviosas simpáticas. La capa adventicia, se continúa gradualmente con el tejido conectivo adyacente, que acompaña a todos los vasos sanguíneos. Además de las tres capas, las grandes arterias y venas pueden tener un sistema de vasos que nutren directamente al vaso, denominado vasa vasorum o vaso del vaso y una red de nervios autónomos, llamados nervi vascularis, encargados de regular las contracciones del vaso sanguíneo. 2 Esquema que ilustra la estructura y organización general de los vasos sanguíneos. Obsérvense las tres túnicas concéntricas que rodean al lumen. Las arterias se clasifican en tres tipos, según el tamaño y las características que presenten: a) Grandes arterias o arterias elásticas o de conducción: Estos grandes vasos conductores cercanos al corazón, se dilatan durante el sístole y recuperan su diámetro durante el diástole, manteniendo un flujo constante en el sistema, a pesar del carácter intermitente del latido cardíaco. Entre ellas se encuentran las arterias aorta, pulmonar, el tronco braquiocefálico, carótidas, subclavia, e ilíaca. En este tipo de arterias, la capa íntima posee un revestimiento endotelial con su lámina basal, un subepitelio grueso y pequeños haces de fibras musculares gruesas. La capa media es la más gruesa y presenta numerosas láminas elásticas entre las capas musculares, junto a fibras colágenas y células musculares lisas dispuestas en capas. La capa adventicia es relativamente delgada y suele medir menos de la mitad del espesor de la capa media. Consiste en fibras colágenas, fibras elásticas, fibroblastos y macrófagos. Estas arterias poseen láminas elásticas interna y externa. Las grandes arterias, al igual que algunas venas de mayor calibre, poseen paredes gruesas, para ser nutridas por difusión desde el lumen vascular. Para ello poseen una micro vascularización propia: pequeños vasos llamados vasa vasorum, que desde la adventicia penetran hasta la capa media donde se ramifican. 3 b) Arterias musculares o de distribución: Regulan el flujo sanguíneo en el organismo, constituyendo la mayoría de los vasos del sistema arterial. Se originan en las arterias elásticas. La túnica íntima es más delgada que en las arterias elásticas y no presenta células musculares lisas. La lámina elástica interna está bien desarrollada. La capa media tiene un grosor desde 3 a 40 capas de células musculares lisas concéntricas entre las que se encuentran fibras colágenas y un relativo escaso material elástico. La lámina elástica externa la separa de la capa adventicia. La capa adventicia es relativamente gruesa, con un espesor similar a de la capa media. Está conformada por fibroblastos, fibras elásticas y colágenas de disposición longitudinal y adipocitos dispersos. Presenta vasa vasorum cuyas ramificaciones penetran en la túnica media. Esquema de una arteria muscular c) Arterias pequeñas y arteriolas: Se distinguen entre si por la cantidad de capas de músculo liso de la túnica media. Forman parte importante de la circulación, ya que son el componente fundamental de la resistencia periférica al flujo, regulando la presión sanguínea. Las arteriolas actúan como reguladores del flujo sanguíneo a los lechos capilares, mediante la contracción del músculo liso presente en la pared de la arteriola. A este nivel, existe un esfínter precapilar, el que corresponde a un ligero aumento del espesor de la musculatura lisa en el origen de los capilares. La capa íntima es delgada y presenta una fina lámina elástica interna. La capa media está compuesta por 1 a 2 capas de células musculares lisas. La túnica adventicia es delgada y no presenta lámina elástica externa. 4 d) Arterias Especializadas: Algunas arterias muestran cambios estructurales notables con relación a la generalidad; estas variaciones reflejan adaptaciones a necesidades funcionales especiales. Las arterias en el interior del cráneo tienen una pared delgada y una membrana elástica interna desarrollada; las arterias del pulmón tienen paredes delgadas por reducción del tejido elástico muscular. Las arterias umbilicales constituyen una capa media compuesta de dos capas musculares gruesas, una longitudinal interna y una circular externa, carecen de membrana elástica interna. En las arterias del pene, la íntima está notablemente engrosada y contiene numerosas fibras longitudinales. El músculo cardíaco se extiende hasta la capa media de las raíces de la aorta y la arteria pulmonar. Cambios en las Arterias con el Envejecimiento: Las arterias tienden a sufrir cambios regresivos en la vida adulta sobre todo en la senectud; las arterias de tipo elástico muestran cambios mayores con la edad que las arterias de tipo muscular. El tejido elástico muestra engrosamientos irregulares; las fibras elásticas se fragmentan y hay infiltración de grasa en el intersticio. En las arterias de tamaño medio puede haber calcificación. 2.- Capilares: Los capilares son los vasos sanguíneos de menor calibre, por lo general del diámetro de un eritrocito (7-8 mm) y forman una densa malla o red, especialmente en aquellos órganos que requieren mayor irrigación, como pulmones, riñones, hígado, glándulas y músculo estriado, estando muy poco representados en tendones, músculo liso, nervios y membranas serosas. Corresponde a tubos o conductos de tejido epitelial, llamado endotelio, que conectan los extremos arteriales con los venosos, en el sistema vascular sanguíneo. La pared de un capilar incluye una capa única de células endoteliales (planas) sostenidas por una membrana basal. Cada célula endotelial tiene forma plana, delgada y curva, con un núcleo alargado. Los límites celulares se pueden observar por inyección de nitrato de plata, son ondulados; el citoplasma es claro o finamente granuloso. La circunferencia del capilar esta revestida por una a tres células. Las células endoteliales se unen por zónulas ocluyentes. Los capilares están rodeados por una vaina delgada de fibras colágenas y reticulares, acompañadas por algunos pericitos. Éstos pericitos son células relativamente indiferenciadas, que pueden transformarse en otros tipos celulares, incluso músculo liso. Las células endoteliales son capaces de contraerse disminuyendo el diámetro del lumen del capilar. Las variaciones en la estructura de la pared del endotelio es la base de la clasificación en tres tipos principales de capilares: continuos, fenestrados y sinusoidales. 5 · Capilares continuos (tipo I): Se encuentran en tejidos tales como el muscular, pulmonar, nervioso y conectivo. En las células endoteliales, el citoplasma alrededor del núcleo es relativamente abundante disminuyendo en la periferia, carecen de poros. Contienen filamentos delgados y vesículas pinocitóticas a lo largo de las caras luminal y basal. Participan en el transporte de sustancias en ambos sentidos (transcitosis). Esquema de un capilar continuo. · Capilares fenestrados (tipo II): Se caracterizan por la presencia de poros o fenestraciones de 80 a 100 nm, de diámetro, que de proveen canales a través de la pared capilar. Las fenestraciones se encuentran cerradas por un fino diafragma no membranoso, a excepción de los existentes en los glomérulos renales. Poseen también vesículas de transcitosis. Se encuentran en la mucosa intestinal, vesícula biliar, glándulas endocrinas y en los glomérulos renales. Esquema de un capilar fenestrado. F3 mostrando la presencia de poros cerrados por un diafragma, señalado con el número 5. 6 · Capilares sinusoidales o discontínuos: Éstos tienen un diámetro luminal mayor que el de los capilares normales. Pueden tener más de 30 μm y poseen paredes tortuosas. Las paredes tienen espacios o poros entre sus células. Presentan macrófagos en intima relación con las células del endotelio. La membrana basal es incompleta y las células endoteliales están separadas del conectivo sólo por una fina red de fibras reticulares; esto facilita el transporte de macromoléculas. Éstos capilares están en el hígado, medula ósea, el bazo, órganos linfoides y algunas glándulas endocrinas. Capilares Arteriales y Venosos: Los capilares arteriales o precapilares y venosos postcapilares son intermedios entre arterias y venas respectivamente. Poseen un lumen mayor que el de los capilares y poseen una capa discontinua de células de músculo liso en sus paredes. Presentan esfínteres precapilares que por su contracción controlan la cantidad de sangre en circulación. Los postcapilares pueden tener hasta 30 μm de diámetro, su pared consta de un revestimiento endotelial, una lámina basal, escaso tejido conectivo y pericitos en mayor número que en la red capilar general; funcionalmente ellos permiten el intercambio de metabolitos y líquidos. Anatomosis arteriovenosas: Las anastomosis arteriovenosas (AV) permiten el desvío de la sangre de los capilares, para proporcionar vías directas entre las arterias y las venas. Estas anastomosis se encuentran comúnmente en la piel de las puntas de los dedos, nariz, labios, pene y clítoris. La arteriola de la anatomosis AV suele estar enrollada y posee una capa de músculo liso relativamente gruesa, rodeada de una cápsula de tejido conectivo y abundante inervación. Existen también vías preferenciales, cuyo segmento proximal se llama metarteriola, que permite un cierto paso más directo de sangre, desde una arteria a una vena. 7 Esquema de la microcirculación que muestra una metarteriola, que da origen a capilares. Se observan también vasos linfáticos ciegos. Los capilares se originan tanto en las arteriolas como en las metarteriolas y aunque los capilares no poseen musculo liso en su pared, existe un esfínter muscular precapilar en su punto de origen. Estos esfínteres regulan la cantidad de sangre que pasa por el lecho capilar. 3.- Venas: Por estos vasos la sangre es movilizada desde las extensas redes capilares al corazón. En dirección al corazón, ellas aumentan progresivamente su calibre y sus paredes se hacen más gruesas. En general, las venas acompañan a sus arterias correspondientes. El sistema venoso posee una mayor capacidad que el sistema arterial, dado que son más numerosas y presentan un calibre mayor. Sus paredes son más delgadas, más flexibles y menos elásticas que las arterias. Presentan un lumen irregular. Se distinguen tres tipos de venas: grandes, medianas y de calibre pequeño o vénulas (sub clasificadas en vénulas postcapilares y musculares). Si bien las venas grandes y medianas poseen las tres capas en su pared: íntima, media y adventicia, los límites entre estas capas son poco nítidos, no pudiendo distinguirse claramente, especialmente la capa media. Los tejidos muscular y elástico no alcanzan el desarrollo logrado en las arterias, mientras que el tejido conectivo es el más desarrollado. En las grandes venas es posible distinguir la membrana elástica interna, la lámina elástica externa es poco visible. 8 Venas de gran calibre: Poseen una capa íntima delgada consistente en un endotelio con su lámina basal, pequeña cantidad de tejido conectivo subendotelial y algunas células musculares lisas. La capa media está poco desarrollada o puede incluso faltar, cuando está presente contiene fibras musculares lisas, colágenas y algunos fibroblastos. La capa adventicia es muy gruesa y se constituye de tejido conectivo, fibroblastos, fibras elásticas gruesas y colágeno de disposición longitudinal. Esta capa externa, contiene además fibras musculares lisas abundantes de orientación longitudinal, separadas por fibras colágenas. Venas de pequeño y mediano calibre: Las tres túnicas de la pared venosa son más evidentes en las venas de mediano calibre. Poseen una túnica íntima y una media delgadas; la capa adventicia está bien desarrollada y constituye la mayor parte de la pared, constituyéndose por haces de fibras musculares lisas, fibras colágenas y redes de fibras elásticas dispuestas en forma longitudinal.. Vénulas: Se distinguen dos tipos:vénulas postcapilares y musculares. Las vénulas postcapilares reciben sangre desde los capilares sanguíneos. La pared está conformada por un fino endotelio ubicado sobre una lámina basal y rodeado por fibras reticulares y pericitos. El endotelio de estas vénulas es el principal sitio de acción de los agentes vasoactivos como la histamina y la serotonina Las vénulas musculares están situadas a continuación de las postcapilares. En ellas aparece la capa media con una o dos capas de fibras musculares lisas y fibras elásticas y una fina capa adventicia compuesta de fibras colágenas, elásticas y fibroblastos. Las vénulas no poseen láminas elásticas interna y externa. Características Especiales de Algunas Venas: Algunas carecen de musculatura, por ello no incluyen media; estas son las cerebrales y meníngeas, senos de la duramadre, venas de la retina, huesos y el componente materno de la placenta. Las venas con abundante músculo liso incluyen las del útero grávido, de las extremidades, la vena umbilical y algunas mesentéricas. El músculo cardíaco se extiende un poco en la adventicia de las venas cavas y pulmonares. 9 Válvulas Venosas: Muchas venas pequeñas y medianas en particular de los miembros, poseen válvulas que impiden el retroceso de la sangre. Estas estructuras corresponden a pliegues de la íntima dispuestas en pares, que se proyectan con sus bordes libres hacia el corazón. Las válvulas se encuentran recubiertas por endotelio. Las válvulas venosas no se encuentran presentes en las venas de gran calibre. 10 ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL CORAZÓN: El corazón es una estructura muscular del sistema vascular, que se contrae rítmicamente. Se sitúa en la cavidad torácica, en la zona mediastínica, dentro del pericardio. Posee cuatro cámaras: dos atrios o aurículas, una derecha y una izquierda y dos ventrículos, uno derecho y otro izquierdo. Las venas cavas superior y inferior, traen sangre venosa desde el cuerpo al atrio derecho, de él pasa al ventrículo derecho; Aquí la sangre es bombeada a los pulmones, donde es oxigenada y llevada al atrio izquierdo. Desde el atrio o aurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo y se distribuye a todo el cuerpo a través de la arteria aorta. Los orificios presentes entre atrios y ventrículos están cerrados por la válvula tricúspide, en el lado derecho y válvula mitral o bicúspide, en el lado izquierdo. Los orificios de la arteria pulmonar y arteria aorta, en los ventrículos derecho e izquierdo respectivamente, se cierran por las válvulas sigmoídeas pulmonar y aórtica. La pared cardiaca en los atrios y ventrículos, posee tres capas básicas: una interna o endocardio; una media o miocardio y una externa o pericardio. La capa interna contacta directamente con la sangre y está revestida por el endotelio que recubre a los vasos que nacen en el corazón. Posee un subendotelio fino con fibroblastos, fibras colágenas y algunas elásticas. Bajo éste se encuentra una gruesa capa de tejido conectivo denso y fibras musculares lisas. El miocardio está compuesto por fibras musculares estriadas cardíacas, cuyas características fueron analizadas en la clase de tejido muscular. El pericardio, compuesto por dos hojas: una hoja visceral o epicardio y una hoja parietal o pericardio propiamente tal, corresponde a una membrana serosa, entre cuyas hojas se ubica una cavidad llena de un fluido pericárdico lubricante. Sistema de conducción de impulsos del corazón: Un sistema de fibras musculares especializadas, las fibras de Purkinje, conducen el impulso para la contracción cardíaca originado en el nodo senoauricular (marcapaso del corazón). Las fibras de Purkinje son mas gruesas que las demás fibras musculares cardíacas, contienen abundante sarcoplasma; las miofibrillas están limitadas a la periferia. El impulso se continua en el nodo auriculoventricular, luego se divide en dos ramas por debajo del endocardio a cada lado del tabique interventricular. Estas ramas terminan en un sistema de fibras de Purkinje que se unen a las fibras musculares cardíacas ordinarias de ambos ventrículos. 11 Arterias coronarias: El corazón recibe sangre por las dos arterias coronarias y su drenaje venoso se hace por las venas cardíacas. Las arterias se dividen en el miocardio en un plexo capilar abundante; este plexo capilar drena en el atrio derecho por el seno coronario. Un numero pequeño de venas se vacían directamente a la cavidad del atrio derecho. Nervios cardíacos: La inervación proviene del neumogástrico y de la división simpática del sistema autónomo, ambos de acción antagónica. Estas fibras forman extensos plexos que se asocian con pequeños ganglios autónomos; en ellos hay terminaciones sensoriales y motoras. SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO Es el segundo componente del sistema circulatorio, es unidireccional y es el encargado de drenar la linfa, filtrarla al paso por los ganglios linfáticos y regresarlos al torrente sanguíneo. Capilares Linfáticos: Asemejan a capilares sanguíneos, son túbulos simples revestidos de endotelio, pero mas ancho y de calibre irregular. Su pared consta de un endotelio continuo, membrana basal completa y están rodeados por una delgada capa de fibras colágenas y reticulares. Vasos linfáticos: La linfa pasa de los capilares a los vasos mayores que tienen paredes gruesas con muchas válvulas cercanas unas de otras. Estos vasos se asemejan a las venas en su estructura pero con paredes más delgadas. El endotelio esta rodeado por fibras elásticas y colágenas, y algunas fibras musculares lisas. Los vasos mayores se distribuyen en tres capas: íntima, media y adventicia; suelen estar mal definidas. Troncos Linfáticos Principales: Estos son el conducto torácico y el conducto linfático derecho. Su estructura es casi igual a la de una vena de igual calibre, sólo que tiene una mayor concentración de musculatura en la media. La íntima revestida por endotelio, una delgada capa subendotelial con algunas fibras musculares y una membrana elástica delgada e inconstante. La media contiene haces musculares separados por conectivo. La adventicia se compone de fibras colágenas gruesas y algunas fibras musculares. Vasos Linfáticos Cardíacos: Abundan en el corazón y se asocian íntimamente con las fibras musculares. Además de la red intramiocárdica, hay redes linfáticas entre el tejido conectivo subendocárdico y subepicárdico. 12