Redalyc. Abundancia y diversidad de aves depredadoras de

Foresta Veracruzana
Universidad Veracruzana
[email protected]
ISSN (Versión impresa): 1405-7247
MÉXICO
2004
Rafael Flores Peredo / Jorge Galindo-González
ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES DEPREDADORAS DE SEMILLAS DE
PINUS TEOCOTE SCHL. ET CHAM. EN HÁBITATS CONTRASTANTES DE
VERACRUZ, MÉXICO
Foresta Veracruzana, año/vol. 6, número 002
Universidad Veracruzana
Xalapa, México
pp. 47-53
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
Foresta Veracruzana 6(2):47-53. 2004.
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ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES DEPREDADORAS DE SEMILLAS DE Pinus teocote Schl. et
Cham. EN HÁBITATS CONTRASTANTES DE VERACRUZ, MÉXICO
Rafael Flores Peredo* y Jorge Galindo-González**
Resumen
Los efectos de los granívoros son importantes sobre procesos de regeneración, restauración y
aprovechamiento forestal, y las interacciones planta-animal tienen un papel trascendental en estos
procesos. Se evaluó la abundancia y diversidad de aves depredadoras de semillas de Pinus teocote
asociada a dos hábitats contrastantes (bosque y pastizal), de la reserva ecológica de San Juan del Monte,
Mpio Las Vigas, Ver., México. Se seleccionaron 4 sitios de 1 ha aproximadamente, dos con cubierta forestal
y dos pastizales, donde se registraron un total de 2099 individuos de 43 especies (enero-diciembre 2003),
1031 individuos en el pastizal, de 32 especies (7 spp. fueron exclusivas en el pastizal), y en el bosque 1068,
de 35 especies (11 exclusivas), entre los hábitats se comparten 24 especies. La diversidad (índice de
diversidad de Shanon-Wiener) entre hábitats fue significativamente diferente t = 8.41; P < 0.001. Se
registraron 25 nuevas especies para la zona. El 57% de las especies registradas son granívorasinsectívoras, 29% depredaron semillas de Pinus teocote; de este 29% el 21.42% son muy abundantes. En el
pastizal, las especies depredadoras de semillas, representan el 36% de la abundancia total y 20% en el
bosque. La depredación de semillas en un año fue mayor en el pastizal (733 semillas consumidas), que en
el bosque (320 semillas consumidas) (Prueba de Kruskal Wallis). La mayor estructuración de la vegetación
del bosque, en comparación con la del pastizal, disminuyó la depredación de semillas y aumentó las
probabilidades de regeneración.
Abstract
Abundance and diversity of bird’s predators of Pinus teocote seeds at contrasting habitats in Veracruz,
Mexico. Seed predation is an important process in regeneration, restoration and forest management. Studies
on animal-plant interactions are of great importance to understand these processes. Vegetation effects on
abundance and diversity of seed predator’s birds was evaluated at two different habitat types (forest and
grassland), at temperate forest, Mexico. We select four sites (1 ha each), two with forest cover and two of
grassland. From January to August 2003, we recorded 2.099 individuals from 43 species. At grassland we
recorded 1031 birds of 32 species (7 exclusive), while al forest were 1068 birds of 35 species (11 exclusive),
24 species were shared. A Shanon-Wiener diversity index was different between each habitat type (t = 8.41;
P < .001). Fifty seventh percent of registered species were grain predators, while 29% eat Pinus teocote
seeds; of 29% the 21.42% is very abundant, at grassland they represent the 36% of the total abundance, and
20% at forest. Seed predation was higher at grassland 733 consumed seeds in the forest was smaller 320
consumed seeds (Kruscal Wallis Test) The presence of vegetation decrease seed predation, increasing
natural regeneration.
Palabras clave: Pinus teocote, Aves granívoras, bosque, diversidad, pastizal.
Introducción
La falta de conocimientos técnicos y el
deficiente manejo de los bosques representan un
grave problema en México (Geréz, 1983). El
conocimiento de los procesos ecológicos de los
ecosistemas es indispensable para lograr
exitosamente un aprovechamiento sustentable, lo
que
indiscutiblemente,
contribuirá
con
la
conservación de la diversidad biológica del país, los
recursos naturales, y genéticos. La fuerte presión
que se ejerce sobre los bosques, principalmente
*
por actividades agrícolas y pecuarias, ha
transformado la cubierta vegetal en un paisaje
fragmentado, provocando una importante pérdida
de hábitat para muchas especies, así como
extinciones locales (Turner, 1996; GalindoGonzález, en edición).
Las interacciones planta-animal (ej. herbivoría,
dispersión y depredación de semillas) son
importantes en procesos como la colonización,
regeneración y establecimiento de nuevas
especies. En particular, los mecanismos de
Alumno de la Maestría en Ecología Forestal. Instituto de Genética Forestal. U.V. Correo electrónico:
[email protected]
**
Dirección General de Investigaciones, Universidad Veracruzana. Correo electrónico: [email protected]
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Flores y Galindo-González. Abundancia y diversidad de aves depredadoras
dispersión y depredación de semillas pueden estar
relacionados con la abundancia y diversidad
arbórea de un sitio (Janzen, 1971; Connell y
Slatyer, 1977; Galindo-González et al., 2000). El
consumo de semillas y las relaciones de
competencia entre aves granívoras constituyen dos
tipos de interacciones de importancia en la
estabilidad y diversidad de un ecosistema
(Bustamante y Marone, 2001). Las semillas
dispersadas a mayor distancia de la planta madre,
tienen mayor probabilidad de sobrevivir a la
depredación, ya que aquellas semillas depositadas
bajo la copa del árbol o a poca distancia, tienen
menos probabilidades de sobrevivir debido a
procesos denso-dependientes, como la presencia
de depredadores de semillas, ataques patógenos,
competencia entre plántulas, etc. (Janzen, op. cit.).
Las preferencias de las aves por distintos tipos de
semillas, nos permite proponer que éstas tienen un
efecto sobre la composición del banco de semillas,
y en última instancia sobre la composición y
abundancia de la vegetación (Cueto et al., 2001).
La heterogeneidad ambiental de un sitio y la
fisonomía de la vegetación influyen fuertemente
sobre la abundancia y distribución de aves
(Rotenberry y Wiens, 1980; Rotenberry, 1985; Milesi
et al., 1999). La diversidad de aves en diferentes
ecosistemas depende de factores que actúan
espacial y temporalmente; en ambientes terrestres,
la estructura de la vegetación determina la
distribución de aves al estar asociadas con recursos
críticos tales como alimento, sitios de refugio,
resguardo contra depredadores y para el
anidamiento (Isaac y Martínez, 2001). En los
bosques se presentan diversos microhábitats con
condiciones
micro-climáticas
particulares
(temperatura, humedad, iluminación, etc.), creando
un ambiente heterogéneo que favorece la presencia
de ciertas especies de aves, que requieren
características específicas para sobrevivir (James y
Wamer, 1982). Así, las aves granívoras están
obligadas a seleccionar sitios de alimentación de
acuerdo con las variaciones (espaciales y
temporales) de recursos alimenticios disponibles, lo
cual, no solo tiene repercusiones para las aves, sino
también para las poblaciones de plantas (Marone,
1991).
La mayoría de los bosques templados del
estado de Veracruz se encuentran en un grave
estado de fragmentación, inmersos en un paisaje
heterogéneo, en el que las aves pueden
encontrarse en situaciones adversas o favorables.
En este estudio se pretende responder a las
siguientes preguntas ¿la diversidad y abundancia
de aves granívoras está asociada a la estructura de
la vegetación? ¿la estructura de la vegetación de
ambientes contrastantes (bosque y pastizal), influye
sobre la abundancia y diversidad de aves
depredadoras de semillas de Pinus teocote?
Material y métodos
Área de estudio: En el extremo oriental del EjeVolcánico Transversal, en el centro oeste del
estado de Veracruz, México, se encuentra la
Reserva Ecológica de San Juan del Monte, del
Municipio de Las Vigas de Rafael Ramírez (19° 39´
00” y 19° 35´ 00” N, y 97° 05´ 00” y 97° 07´ 30” O).
Entre los 2327-3100 msnm, se presentan
poblaciones de Pinus teocote, P. montezumae, P.
pseudostrobus, así como Quercus crassifolia; en el
estrato arbustivo se presentan Senecio sinuatus, y
Baccharis conferta, mientras que en las zonas
abiertas de pastizal destaca la presencia de
Muhlenbergia macroura (Narave-Flores, 1985). En
la zona se presenta un clima templado subhúmedo
C(w1), con lluvias en verano, los nublados son
frecuentes y los inviernos son muy fríos con largos
periodos de neblinas, las heladas son usuales en
los primeros meses del año (Soto y Angulo, 1990).
Sitios de muestreo: Se localizaron 4 sitios de
cerca de una hectárea de superficie, con dos tipos
de hábitat (bosque y pastizal). En cada uno de los
sitios se colocaron 5 cajas de petri plásticas
(separadas cada 200 m) con 10 semillas de P.
teocote colectadas previamente (sin ala de
dispersión) en cada caja. Mediante unos
binoculares (UNIC 10 X 50) se identificaron,
registraron y contaron las especies de aves
(Peterson y Chalif, 1989; Howell y Webb, 2001) que
visitaron las áreas de muestreo y que depredaron
semillas. El área se visitó 4 veces por mes, y cada
sitio se inspeccionó dos veces por mes durante 8
meses (enero-agosto 2003). El registro de aves se
realizó en cuatro periodos de observación (6-8 am,
10-12 am, 2-4 pm y 6-8 pm). Las semillas
removidas se repusieron cada 2 h al final de cada
periodo de observación.
Análisis de datos: Se determinó la abundancia y
la estructura de la comunidad de aves de acuerdo
al Orden, Familia, Especie, Gremio alimentario y
Estatus (residente o migratorio). La riqueza de
especies de cada tipo de hábitat se comparó
mediante curvas de acumulación de especies, que
predicen el número máximo de especies (la
asíntota) presentes en cierta área. De acuerdo al
número de especies acumuladas durante el
periodo de muestreo, se asume que la probabilidad
de añadir una nueva especie disminuye linealmente
Foresta Veracruzana 6(2):47-53. 2004.
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con el tamaño de la lista, donde finalmente todas
las especies serán registradas (Soberón y Llorente,
1993). Se ajustó la función mediante una regresión
no-lineal usando el algoritmo quasi-Newton del
paquete estadístico STATISTICA (StatSoft, 1998).
La diversidad de especies de aves fue
significativamente diferente entre los dos tipos de
hábitat (P < 0.05). En el bosque, la diversidad fue
mayor que en el pastizal (t = 8.41; P < .001), donde
se registraron 35 especies, de las cuales 11 (26%)
fueron exclusivas (H’=1.33); mientras que en el
pastizal, se registraron 32 especies, 7 (17%) de las
cuales fueron exclusivas (H’=1.20). Entre los tipos
de hábitat se comparten 24 especies (57%). Se
registraron 25 nuevas especies para la zona (tabla
1). Por su parte, la abundancia de aves no varió
entre los tipos de hábitat X²= 3.841 P< 0.05 . En el
bosque se registraron un total de 1068 individuos,
mientras que en el pastizal fueron 1031 (tabla 1).
Se estimó la diversidad de aves de cada tipo de
hábitat, mediante el índice de Shannon-Wiener (H’)
usando el total de los registros. Se compararon los
índices de diversidad aplicando una prueba de t
para los índices de diversidad (Zar, 1999). Se
analizó si existe diferencia entre la cantidad de
semillas que consumen las aves en el bosque y en
el pastizal, mediante una prueba de Kruskal Wallis
(StatSoft, op. cit.).
El 95% del total de aves registradas perteneció
al orden Passeriformes con 10 familias y 39
especies (tabla 1). El 57% de las especies (24
especies) incluyen semillas en su dieta: 20 de estas
especies (48%) son de hábitos granívoroinsectívoro, 3 especies (7%) son granívoroinsectívoro-frugívoro, y 1 especie (2%) es
granívoro-nectarívoro (Ramírez-Albores y RamírezCedillo, 2002; Howell y Webb, 2001). De las 24
especies granívoras, 12 depredaron semillas de
Pinus teocote; y nueve de éstas especies son las
más abundantes en las zonas de estudio, en el
pastizal representan el 36% de la abundancia total,
y en el bosque el 20% (tabla 1). La depredación de
semillas fue significativamente mayor en el pastizal
(733 semillas) que en el bosque (320) (Kruscal
Wallis = 6.5889; P < 0.001).
Resultados
Se registró un total de 2,099 aves de 43
especies, pertenecientes a 14 familias, agrupadas
en tres órdenes: Passeriformes, Piciformes y
Caprimulgiformes (tabla 1).
El total de especies acumuladas se estabilizó a
los 45 días, de un total de 57 días de muestreo
(456 horas de observación). En el pastizal el
número máximo de especies se obtuvo a los 41
días, mientras que en el bosque fue a los 45 días
(figura 1). La función de acumulación de especies
predice un máximo de 43 especies, así, nuestro
muestreo proporciona una muy buena estimación
de la riqueza de especies de aves en la zona.
Curvas de acumulación de especies del bosque y pastizal
55
50
Número de especies acumuladas
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
-5
5
15
25
35
45
55
65
TOTALES
Pastizal
Bosque
Dias muestreados
Figura 1. Curva de acumulación de especies para las aves registradas en
dos tipos de hábitat (pastizal y bosque) en el bosque templado de San Juan
del Monte, las Vigas de Ramírez Cano, Ver., México. Se presentan en el eje
X los días de muestreo, en el eje Y el número de especies acumuladas, las
curvas de acumulación máxima para cada tipo de área y la curva de
acumulación total.
Flores y Galindo-González. Abundancia y diversidad de aves depredadoras
50
Tabla 1. Abundancia y diversidad de especies de aves registradas en dos tipos de hábitat (pastizal y
bosque) en el bosque templado de San Juan del Monte, las Vigas de Ramírez Cano, Ver., México. Se
presentan el orden, familia, género y especie, gremio alimenticio, estatus, especies que depredaron semillas
de Pinus teocote y nuevas especies registradas para la zona.
Orden/Familia
Género y Especie
Nombre común
N
Pastizal Bosque Gremio Estatus
Passeriformes
Emberizinae
Junco phaeonotus
Junco Ojilumbre mexicano
285
154
131
GI +
RE
Turdinae
Turdus migratorius
Zorzal pechirojo
146
58
88
GIF+
RE
Icterinae
Vermivora peregrina
77
60
GI +
MI
Junco hyemalis
Chipe peregrino
Junco ojioscuro
137
Emberizinae
123
73
50
GI +
MI*
Fringillidae
Carpodacus mexicanus
Gorrión doméstico
118
64
54
GI +
RE
Icterinae
Spizella passerina
Gorrión cejiblanco
114
104
10
GI +
RE*
Icterinae
Wilsonia pusilla
Chipe coroninegro
99
99
0
GI +
MI
Fringillidae
Carduelis pinus
Jilguero pinero rayado
95
2
93
GN
RE
Icterinae
Poocetes gramíneus
Gorrión zapatero
93
86
7
GI +
RE*
Turdinae
Turdus grayi
Primavera
89
54
35
GI +
RE
Corvidae
Cyanocitta stelleri
Chara Copetona
79
2
77
O
RE
Sylvidae
Regulus calendula
Reyezuelo sencillo
77
77
0
GI
MI*
Icterinae
Dendroica pinus
Chipe nororiental
66
1
65
GI
MI*
Corvidae
Aphelocoma ultramarina
Chara pechigris
65
6
59
O
MI*
Icterinae
Aimophila ruficeps
Gorrión bigotudo
48
48
0
GI
RE*
Icterinae
Dendroica occidentalis
Chipe negriamarillo
37
1
36
GI +
MI
Fringillidae
Sicalis luteola
Gorrión americano
34
1
33
GI
RE
Fringillidae
Carduelis psaltria
Jilguero dorsioscuro
33
0
33
GI
RE*
Tyrannidae
Contopus pertinax
Contopus Jose Maria
30
0
30
I
MI*
Paridae
Psaltriparus minimus
Sastrecito
28
0
28
GIF
RE*
Tyrannidae
Mitrephanes phaeocercus
Mosquerito copetón
22
0
22
I
RE*
Ptilogonatidae
Ptilogonys cinereus
Capulinero gris
22
3
19
GIF
MI*
Tyrannidae
Contopus borealis
Contopus de chaleco
21
21
0
I
MI*
Icterinae
Peucedramus taeniatus
Peucedramo
21
20
1
GI +
MI
Tyrannidae
Myarchus tuberculifer
Papamoscas copetón
16
14
2
I
RE*
Icterinae
Dendroica discolor
Chipe galán
15
0
15
GI
MI*
Icterinae
Spizella wortheni
Gorrión altiplanero
15
15
0
GI
MI*
Parulinae
Myoborus miniatus
Pavito alioscuro
15
0
15
FI
MI*
Tyrannidae
Empidonax difficilis
Empidonax difícil
12
11
1
I
MI*
Fringillidae
Melospiza lincolnii
Gorrión de lincoln
11
9
2
GI +
Tyrannidae
Empidonax affinis
Empidonax afin
10
10
0
I
RE*
Icterinae
Dendroica coronata
Chipe grupidorado
7
7
0
I
MI*
Turdinae
Sialia sialis
Azulejo gorjicanelo
5
1
4
FI
MI
Tyrannidae
Empidonax fulvifrons
Empidonax canelo
4
4
0
I
MI*
Icterinae
Dendroica graciae
Chipe pinero
3
0
3
GI
RE
Icterinae
Dendroica dominica
Chipe dominico
3
2
1
I
MI
Turdinae
Catharus guttatus
Zorzalito colirrufo
3
0
3
IF
MI*
Trogloditydae
Troglodytes aedon
Troglodita continental
2
0
2
I
MI*
Icterinae
Dendorica towsendi
Chipe negriamarillo
2
0
2
GI
MI
Picidae
Picoides scalaris
Carpinterillo mexicano
33
1
32
I
RE
Picidae
Melanerpes aurifrons
Carpintero pechileonado
8
0
8
I
RE*
Caprimulgidae
Caprimulgus vociferus
Tapacamino cuerporuin
30
3
27
I
MI*
Strigidae
Glaucidium gnoma
Tecolotito serrano
23
3
20
C
RE
2099
1031
1068
7
MI
Piciformes
Caprimulgiformes
3 Ordenes
14 Familias
43 especies
N: Total de aves observados. Gremio alimenticio: GI, Granívoro Insectívoro; GIF, Granívoro-InsectivoroFrugívoro; I, Insectívoro; FI, Frugívoro-Insectívoro; O, Omnívoro; C, Carnívoro; GN, Granívoro-Nectarívoro. El
signo (+) indica que depredó semillas de Pinus teocote. Estatus: RE, Residente; MI, Migratorio. El (*) indica
nuevas especies registradas para la zona.
Foresta Veracruzana 6(2):47-53. 2004.
Discusión
Los datos muestran que la mayor diversidad de
aves se presentó en el área de bosque, que tiene
mayor complejidad estructural que en el pastizal.
Documentamos el efecto de la vegetación,
caracterizada en dos diferentes tipos de hábitat
(bosque y pastizal), sobre la abundancia y
diversidad de aves, en ambos habitats las aves son
igualmente abundantes, y la mayor parte de las
aves registradas tienen hábitos granívoros y
depredan las semillas de Pinus teocote. A pesar de
que la mayor diversidad se presentó en el bosque,
en el pastizal se registró mayor depredación de
semillas de P. teocote, esto sugiere que la
vegetación, con mayor complejidad estructural,
tiene un papel importante en la disminución de la
tasa de depredación. Lo anterior permite la
formación de un mayor banco de semillas en el
bosque, y aumenta la probabilidad de la
regeneración natural, al momento que se presentan
las condiciones ideales para la germinación y el
establecimiento de las plántulas.
La estructura de una comunidad de aves,
definida de acuerdo con su grupo taxonómico,
abundancias y gremios alimenticios, permite
caracterizar la dominancia de algunas especies, así
como analizar su efecto sobre ciertos procesos
ecológicos del ecosistema (Root, 1967). En
bosques de Pinus ponderosa sujetos a tala y/o
quema en Arizona, Estados Unidos, se encontró
que las perturbaciones al bosque fueron
acompañadas de un aumento sustancial en la
densidad de aves granívoras, y cuando estos dos
factores (tala y fuego) se presentaron combinados,
la comunidad de aves estuvo compuesta casi
exclusivamente por estas aves granívoras (Blake,
1982). En nuestra zona de estudio, en 1995 se
presentó un incendio de copa que destruyó cerca
de 220 ha de bosque, así mismo, la zona ha sido
objeto a talas, tanto programadas como
clandestinas desde la década de los 30´s (Geréz,
1983), estas perturbaciones pueden ser uno de los
factores más importantes de la abundancia de los
Passeriformes granívoros presentes en los dos
tipos de hábitats de la zona de estudio.
La disponibilidad de recursos alimenticios en un
ecosistema se ha propuesto como uno de los
factores más importantes en la estructuración de
las comunidades de aves (McArthur y Levins, 1964;
Cody, 1968; Fretwell, 1972). En los bosques de
pino, los incendios tienen un efecto ya sea de abrir
los conos serótinos (conos que requieren de
incendios para abrir y liberar las semillas), como de
estimular la producción de semillas; además, las
51
gramíneas presentan una gran cobertura, por
consiguiente las aves granívoras son más
abundantes en relación con otros gremios
alimenticios. Así, la presencia y abundancia de
aves nectarívoras, insectívoras, o frugívoras (que
igualmente dependen de manera importante del
recurso alimenticio), fueron escasas en bosques de
pino, donde por lo general estos recursos son
escasos (Nocedal, 1984), lo cual coincide con
nuestros resultados (tabla 1).
La estructura de la vegetación determina la
diversidad de aves. La disponibilidad de alimento
para aves, sitios de percha, y distintos tipos de
sustratos de forrajeo, están estrechamente ligados
con la estructura de la vegetación. En bosques
templados del Valle de México, se encontró que las
aves utilizaban selectivamente los perfiles de
estratificación del follaje, esta ocupación variaba
con respecto a los meses del año, posiblemente
como resultado de la presencia de alimento o
refugio (Nocedal, op. cit.). Las preferencias de las
aves granívoras por distintos tipos de semillas
permiten proponer algunas hipótesis sobre las
consecuencias del consumo de semillas sobre los
bancos de semillas del suelo, a su vez sobre la
composición y abundancia de la vegetación, (Cueto
et al., 2001).
La mayoría de las especies registradas se
presentaron en el bosque, mientras que en el
pastizal las especies granívoras fueron más
abundantes, donde depredaron mayor número de
semillas. Las diferencias en la composición de la
comunidad de aves así como las tasas de
depredación de semillas, están relacionadas con el
tipo de hábitat. La presencia de árboles y arbustos
del bosque, disminuye la depredación de semillas,
aumentando las probabilidades de regeneración
natural.
Conclusiones
Podemos concluir que la estructura de la
vegetación influye sobre la diversidad de aves
granívoras depredadoras de semillas de Pinus
teocote en dos tipos de ambientes contrastantes
(bosque y pastizal) y determina la presencia de
especies exclusivas para cada uno de ellos, pero
no influye sobre la abundancia total de aves
granívoras depredadoras de semillas de Pinus
teocote en dichos ambientes ya que ambos
comparten especies.
La vegetación con mayor complejidad
estructural disminuye la depredación de semillas de
52
Flores y Galindo-González. Abundancia y diversidad de aves depredadoras
Pinus teocote permitiendo la formación de un
mayor banco de semillas en el bosque, lo que
aumenta la probabilidad de regeneración natural
del mismo.
Agradecimientos
Queremos manifestar nuestro agradecimiento al
Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
“CONACYT” por el apoyo económico otorgado a
Rafael Flores Peredo como Becario para estudios
de Maestría mediante registro 175058 lo cuál
permitió llevar a cabo con éxito esta investigación,
al Biol. Helxine Fuentes Moreno prestador de
servicio social adscrito al Departamento de áreas
Naturales Protegidas de la Coordinación Estatal de
Medio Ambiente por su apoyo en el trabajo de
campo, a los C. Margarito Becerra Luna y Benjamín
Becerra López Vigilantes del Centro de Educación
y Convivencia Ambiental de San Juan del Monte
por su apoyo en los recorridos de campo, al Biol.
Celso Hernández Aponte Coordinador Estatal de
Medio Ambiente por permitir el uso de las
instalaciones mismas que facilitaron la estancia y
procesamiento de los datos en la zona de estudio,
al Dr. Lázaro Sánchez Velásquez Investigador del
Centro de Biotecnología y Ecología Aplicada de la
Universidad Veracruzana por sus valiosos
comentarios y sugerencias al manuscrito.
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experiments. Journal of Avian Biology. 32: 275278.
FRETWELL, S.D. 1972. Population in a seasonal
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Recibido en noviembre de 2003
Aceptado en junio de 2004