mtodos de seleccin

Por Dr. Lázaro Narváez
Investigador INTA
Métodos de Selección
Para la creación de nuevas variedades mucha importancia tienen métodos de selección
de las plantas. La selección se debe iniciar cuando existe población heterogénea, es
decir población en la cual se observa la variabilidad. Esas poblaciones heterogéneas
existen en la naturaleza o se forman a través de la hibridización de las variedades
genéticamente distintas.
En principio existen dos métodos principales de selección: masal e individual. Todos
los demás métodos representan únicamente las variaciones o combinaciones de los
métodos principales.
Selección masal
Es el método de selección de plantas en la población según el fenotipo en la siembra
conjunta de las semillas de las plantas seleccionadas, así mismo la reproducción de las
plantas de la subsiguiente generación a fin de obtener nuevas variedades o mantener la
pureza de las variedades ya existentes. De hecho, se trata del método más antiguo de
la selección de plantas.
La selección masal se utiliza en el trabajo con las plantas de auto polinización y de
polinización cruzada; según las diferencias en las formas de reproducción de esos
cultivos la selección masal posee distinta eficacia.
La eficacia de la selección masal depende de:
•
•
•
•
el efecto del gen que controla la característica por la que se realiza la selección;
heredabilidad de la característica;
interacción genotipo-ambiente
la magnitud de la muestra seleccionada
Si los genes que responden por la característica, según la cual se efectúa la selección,
tienen efecto aditivo, el éxito de la selección será mayor, que cuando estos genes
tengan carácter dominante. En el primer caso no es indispensable repetir la selección
en el ciclo siguiente, sino únicamente continuar la reproducción posterior de las plantas;
en el segundo caso se logra mayor éxito repitiendo la selección varias veces.
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MÉTODO DE SELECCIÓN MASAL
Fig. 1.
SELECCIÓN MASAL (única)
O O O O O O O
1er C
2do
C
O OOO O O
OOOOOOOOO
SELECCIÓN MASAL (múltiple)
O O O O O O O
O OOO O O
OOOOOOOOO
OOOO
OOo
Oooo
3er C
4to C
5to C
La selección masal se basa en la selección de fenotipos, por eso su efectividad en gran
medida depende de la herencia de las características deseadas. Cuando la
heredabilidad es alta, existe mayor oportunidad de éxito, y en las siguientes
generaciones la descendencia corresponderá a la seleccionada inicialmente. Si la
heredabilidad es baja, es posible que la descendencia sea sustancialmente distinta de
la seleccionada. En este caso es útil aplicar la selección masal múltiple.
La interacción activa del genotipo y los factores del ambiente, común para las
características con heredabilidad baja, disminuye la eficacia de la selección.
Para la selección masal exitosa tiene mucha importancia la magnitud de la muestra
seleccionada, sobre todo de las plantas de polinización cruzada. Es indispensable que
la muestra sea lo suficientemente grande; eso impide la expresión de la depresión de
inbreeding (endogamia producida por autopolinización)) que a menudo conlleva a la
disminución del rendimiento. En las plantas de polinización cruzada surgen nuevas
recombinaciones de genes debido a la posibilidad del cruzamiento libre de distintos
genotipos seleccionados. Por eso cada ciclo de selección produce nueva variabilidad
genética, y la selección masal resulta eficaz.
La selección masal en la población de las plantas de auto polinización, donde no existe
posibilidad de cruzamiento de distintos genotipos (excepto un porcentaje muy bajo de
polinización cruzada), produce la segregación de líneas homocigotas, cuyo número
depende de la heterogeneidad de la población inicial.
La selección masal se utiliza como método de preservación de la pureza de las
variedades existentes. En la siembra común de cierta variedad comercial, seleccionan
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varios centenares o miles de mejores plantas, típicas para dicha variedad Esas plantas
se desgranan conjuntamente, y todas las semillas se siembran en el ciclo siguiente.
Durante el período de vegetación se observan los cultivos y retiran todas las plantas
atípicas, cuyas características individuales no fueron notadas durante el ciclo anterior o
aparecieron en virtud de la hibridización espontánea. Las semillas restantes se
desgranan y las semillas se utilizan para la obtención de la semilla élite.
Para la obtención de las nuevas variedades y el mantenimiento de la pureza de las
variedades ya existentes, resulta más eficaz el método de la selección individual, sin
embargo éste último es más costoso en comparación con el método de selección
masal.
Selección individual en poblaciones locales de las plantas de autopolinización.
Las poblaciones locales de las plantas de autopolinización todavía se encuentran en
algunas especies de cereales, leguminosas y pastos. Esas poblaciones pueden ser más
o menos heterogéneas producto de la mezcla de diferentes genotipos, hibridización
espontánea y mutaciones naturales. No obstante, en virtud del proceso de
autopolinización, cada genotipo es en mayor grado homocigoto, por consiguiente, la
población en realidad consiste de distintas líneas homocigotas.
Si en semejantes poblaciones aparecen las plantas que se destacan por su tolerancia a
las enfermedades, precocidad, resistencia a las temperaturas bajas y sequías, etc.,
amerita iniciar la selección.
La selección individual se realiza en siguientes pasos:
1) La selección individual de las plantas de la población;
2) La siembra de las semillas de cada una de las plantas seleccionadas en surcos
separados o en parcelas especiales.
3) La selección de la mejor descendencia, o líneas, en base de las observaciones de
las plantas en el período de vegetación y evaluación de aquellas características
por las cuales se realiza la selección.
4) Evaluación de las líneas seleccionadas según el rendimiento y otras
características y reproducción de las mejores líneas para la obtención de mayor
cantidad de semillas a fin de su inscripción en calidad de nuevas variedades
mejoradas.
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MÉTODO DE SELECCIÓN INDIVIDUAL DE PLANTAS
Fig. 2.
1C
O O O O O O O O
O O O O O O O O
O O O O O O O O
I
2C
II
3C
st
4C
5C
6C
III
st
st
st
st
st
IV
V
SG
VI
Con ayuda de la selección individual, de cualquier población de las plantas de
autopolinización, se puede segregar varias líneas o variedades, dependiendo del grado
de variabilidad genética de la población inicial.
La selección individual se utiliza como el método permanente para la preservación de
las variedades de los cultivos de autopolinización En la siembra normal de cierta
variedad se selecciona varios centenares o miles de las mejores plantas y cada una de
éstas se desgrana por separado. Antes de sembrar, se realiza el segundo análisis de
semillas, después las semillas de cada planta seleccionada siembran en surcos
separados o en parcelas distintas. En el período de vegetación se realiza observación
individual de cada descendencia, seleccionando para cosecha únicamente las mejores.
Ya que no se trata de nuevas variedades, sino del mantenimiento de la pureza varietal y
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potencial genético de la productividad de la variedad ya existente, las descendencias
seleccionadas se puede unir y reproducir en los años posteriores como semilla élite
La diferencia entre la selección masal e individual radica en que la selección masal en
el segundo año de selección, no permite distinguir entre las descendencias de las
plantas individuales; las plantas atípicas (pero no descendencias atípicas) se puede
identificar únicamente de manera visual. Por eso el método de la selección individual es
eficaz tanto para la obtención de nuevas variedades de las poblaciones locales o
naturales, como para el mantenimiento de la pureza de la identidad varietal de las
variedades ya creadas.
Métodos de selección de plantas de autopolinización en la población formada en
la Hibridización
La población formada por la hibridización planificada de diferentes variedades,
genéticamente es la más valiosa para la selección y obtención de nuevas variedades.
Se diferencia de las poblaciones locales o naturales en lo siguiente: la selección en la
población híbrida no inicia a partir de las plantas homocigotos presentes en la
población, sino desde la identificación de las plantas homo y heterocigotos que
aparecen en la segunda generación (F2) producto de de la fecundación de los gametos
de las plantas de la primera generación (F1).
En este caso también se utiliza métodos masal e individual de la selección o sus
combinaciones. Sin embargo, en cada nueva generación, la segregación ocurre de
manera distinta de la que sucede en la generación anterior y posterior, por eso es
preciso analizar cada generación, tomando en consideración la estructura genética de
la especie, el número de plantas cultivadas y la cantidad de genotipos seleccionados, o
intensidad de la selección.
El método de selección en mezcla.
Este método también se llama método de poblaciones o método de cultivo en mezcla.
No se puede utilizar recombinaciones de los genes en estado heterocigoto en las
plantas de autopolinización, debido a que el proceso de autopolinización produce la
homocigoteidad, la que inicia a partir de F2 y aumenta constantemente, alcanzando el
96.9 % en F6.
En la práctica el método se efectúa tal a como aparece en la siguiente figura.
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Fig. 3.
MÉTODO DE SELECCIÓN EN MEZCLAS DESPUÉS DE LA
HIBDRIDIZACIÓN EN PLANTAS AUTÓGAMAS
P
AxB
I
F1
II
F2
III
F3
IV
F4
V
F5
VI
F6
VI
I
PO VIII
st
F7
st
F8
F9
F10
st
KO
KO IX
X
Incremento
I. Cruzamiento de las formas progenitoras.
Después del cruzamiento de las variedades AxB, CxD, etc., las semillas F1 de cada
combinación de cruzamiento, se reproducen por separado, para obtener la cantidad
suficiente de semillas para F2.
II. Siembra de las semillas F1 en la mezcla.
III. Las plantas de F2 obtenidas en cada combinación de cruzamiento, se desgranan
conjuntamente.
IV. Siembra de una muestra de semillas de F2 en la mezcla, obtención de semillas de
F3.
V. Se repite el mismo procedimiento para F4 y F5.
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VI. Se inicia la selección de las mejores plantas en F5.
VII. Siembra del material seleccionado en surcos separados.
En F6, cuando la homocigoteidad lograda en todas las características alcance 96.9%,
inician la selección individual de genotipos con características satisfactorias, es decir,
los que contienen las recombinaciones deseadas de las características de los
progenitores.
VIII. Semillas de los mejores surcos o líneas siembran en la evaluación preliminar.
IX. A partir de F7, se seleccionan las mejores líneas en la descendencia, y pasan a la
evaluación comparativa con el Standard (st)
X. Evaluaciones posteriores, aprobación y registro de las mejores líneas y su
reproducción.
El método de selección en mezcla es económico, no requiere mucho trabajo y recursos
para realizar las observaciones y selecciones. Sin embargo, el fitomejorador se expone
al riesgo de perder o no observar algunos genotipos valiosos, producto de subutilización
del material de selección.
El referido método permite algunas variaciones con la finalidad de aumentar su eficacia.
Las generaciones híbridas, cuya utilización permite identificar más tempranamente las
líneas nuevas, reproducen en mezcla hasta F4, y a partir de esa generación comienzan
la selección individual de las plantas, y en las generaciones posteriores se aplica el
método pedigree. Así se reduce el tiempo para la obtención de nuevas líneas.
Método pedigree.
Es el método de la selección individual de plantas en las generaciones segregada y
observación de genealogía (pedigree) de las plantas seleccionadas hasta la obtención
de las líneas homocigotos. Ese método se utiliza con mayor frecuencia en las plantas
de autopolinización, que la selección masal.
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MÉTODO DE SELECCIÓN PEDIGREE
Fig. 4.
P
AxB
I
F1
F2
II
F3
III
F4
IV
F5
V
F6
F7
st
F8
F 9-10
st
VI
st
VII
VIII
Incremento
I. Cruzamiento de progenitores seleccionados.
Generación F1.
Las semillas obtenidas del cruzamiento de diferentes progenitores, se siembran con
mayor distancia que la acostumbrada, entre las plantas y entre los surcos, para mejor
desarrollo de las plantas. En F1 es indispensable retirar las plantas no híbridas,
aparecidas como resultado de autopolinización después de la polinización cruzada libre
ocurrida tardíamente. La plantas híbridas demostrarán las características dominantes
de la forma paterna, y las plantas no híbridas revelarán las formas maternas. En F1 se
puede identificar y descartar las combinaciones visiblemente peores.
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II. Generación F2.
Cada planta F1 se desgrana por separado, y las semillas se siembran en surcos
separados o parcelas especiales, siempre con mayor distancia de la acostumbrada. En
F2 ocurre segregación de las características, tanto mayor, cuanto más los progenitores
se diferenciaban en la mayoría de los genes.
Es la generación F2, que se caracteriza con la cantidad máxima de combinaciones o
recombinaciones de genes, y ninguna otra generación puede presentar semejante
posibilidad.
Segregación de las características ocurre en la descendencia de cada planta y es tanto
más próxima a la esperada teóricamente, cuanto mayor es la cantidad de plantas en F2.
Los surcos completamente homogéneos, es decir, donde no hubo segregación por la
presencia de autopolinizadores, es preciso descartar.
En F2 comienzan las primeras selecciones de aquellas plantas, que a juzgar por su
fenotipo, poseen combinaciones de características del progenitor. Tomando en
consideración que F2, es una generación joven y contiene apenas 50% de genotipos
heterocigotos, la selección no debe ser demasiado drástica.
Para la selección de características tales como resistencia a las temperaturas bajas,
sequía, alto contenido de proteína, aceite, vitaminas, etc., las plantas de F2, antes de la
siembra para F3, es necesario analizar en el laboratorio.
III. Generación F3.
Las plantas seleccionadas de F2, siembran según el método pedigree, igual que en la
generación anterior.
F3 es la primera generación, después de la hibridización de las plantas de
autopolinización, donde comienza la formación de las líneas. Por eso, la selección en F3
se basa no solamente en la evaluación de las plantas individuales, sino también de las
descendencias; se seleccionan las plantas portadoras de recombinaciones deseadas
de características.
IV. Generación F4.
Las plantas seleccionadas en F3, siembran en F4 por el método pedigree. En esa
generación, las plantas homocigotos ya forman 87.5% del total, es decir, la mayor parte
de la descendencia revela nivelación de las características seleccionadas, y ya se
puede hablar sobre la formación de las líneas. Por eso la selección en F4 se basa en
mayor grado en la selección de la descendencia y en menor grado, en la selección de
las plantas individuales.
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Descendencias o líneas que, según sus características en mayor grado responden al
objetivo propuesto, y son aparentemente uniformes, se seleccionan para ser sembradas
en F5.
En vista de que la descendencia seleccionada todavía no es completamente
homocigota, es útil, previo a cosechar los surcos seleccionados, realizar la selección
individual de unos 5-10% de las plantas, que sean sembradas en F5 por el método
pedigree, como testigo de uniformidad. Las demás plantas se cosechan conjuntamente,
las semillas se utilizan para la evaluación de rendimiento en F5.
V. Generación F5.
Semillas de las descendencias o líneas seleccionadas F4, siembran para la evaluación
preliminar o preparatoria del rendimiento. Las líneas se evalúan, comparándolas con la
variedad estándar en dos o más repeticiones, dependiendo de la cantidad de semillas
en existencia, es importante que la siembra y manejo de las líneas en evaluación sean
acorde con la tecnología utilizada comúnmente para la producción.
En esa etapa ya se cuenta con la cantidad de semilla suficiente para realizar los análisis
detallados de la calidad de la producción, tolerancia a las enfermedades y otras
características de importancia.
VI. Generación F6.
Las mejores líneas que ya pasaron la evaluación preliminar, se entregan para la
evaluación comparativa para valorar su productividad. Cabe destacar, que las semillas
para la evaluación comparativa no son tomadas de la evaluación preliminar, por que
podrían ser contaminadas durante la cosecha, aporreo, etc., sino del testigo de
uniformidad.
Las líneas con la mejor productividad y otras características valiosas, pasan a la
evaluación comparativa en F7. Entre el material restante se seleccionan nuevas líneas y
plantas para la evaluación preliminar, testigos de uniformidad y formación de nuevas
líneas.
VII. Generaciones F7-F10.
A fin de seleccionar mayor cantidad de buenas líneas en F7 y generaciones posteriores
se repite todo el proceso de selección, al igual que en F6.
Las mejores líneas pasan en la evaluación comparativa (F6-F8) alrededor de tres años,
como promedio.
El principal defecto de ese método consiste en el elevado gasto de trabajo, ya que es
necesario realizar la selección individual de plantas y espigas, desgrane individual de
plantas, siembra individual, etc. Todo esto requiere muchos esfuerzos, cuando es
indispensable efectuar más de cien de combinaciones de cruzamiento al año. El otro
defecto del método consiste en la selección permanente de igual parte de
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heterocigotos, que alcanzarían el estado de homocigoteidad en las generaciones
elevadas sin intervención del hombre.
Es por estas y algunas otras deficiencias que se utilizan algunas modificaciones del
método pedigree, tales como:
1) el método de la generación F2, efectuando la selección individual en la segunda
generación, interrumpiendo dicha selección hasta la generación F7. Sin embargo, en
esta variación del método pedigree, las descendencias resultan bastante heterogéneas,
y las líneas seleccionadas en las generaciones posteriores son obtenidas en base de la
descendencia desuniforme genéticamente;
2) el método de la descendencia de una sola semilla (single-seed descent method).
Ese método tiene por objetivo la aceleración de la selección y la simplificación de sus
métodos.
El método se propone la evaluación de cada planta en F2. Ya que es imposible utilizar el
material obtenido de todas las semillas de cada una de las plantas, en las generaciones
posteriores, se escoge aleatoriamente una semilla. Seleccionan las mejores plantas,
alcanzando el grado suficiente de homocigoteidad, lo que sucede, por lo general, en F5.
En F6 las semillas de cada planta seleccionada se siembran en surco separado. En F7,
las líneas seleccionadas evalúan según el rendimiento y otras características. En
generaciones posteriores continúan la selección individual.
Ese método permite reducir el tiempo de la selección, sin embargo, hay fuerte riesgo de
perder genotipos valiosos.
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MÉTODO DE SLECCIÓN POR PEDIGREE INTERCALADO POR SELECCIÓN INDIVIDUAL
DE PLANTAS AUTÓGAMAS
P
AxB
F1
F2
F3
F4
F5
st
st
F6
F7
st
F8
F9
F10
st
st
Método de cruzamientos recurrentes.
Método de cruzamientos recurrentes (back-cross method), consiste en que la
generación F1 producto del cruzamiento entre las variedades A y B, varias veces se
cruzan recurrentemente con uno de los progenitores: (A x B) x A2-6.
Ese método se utiliza para preservar y mejorar una variedad ya existente, cuando ésta
se ve afectada por el deterioro de una característica valiosa, o para agregar una o
varias características nuevas a una variedad ya creada.
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La variedad que trae la característica nueva, se llama donante, y la variedad que la
recibe, se llama receptor o progenitor recurrente.
El método se puede representar a través del siguiente esquema:
Cruzamiento inicial
1er Cruzamiento recurrente
2do Cruzamiento recurrente
3er Cruzamiento recurrente
4to Cruzamiento recurrente
5to Cruzamiento recurrente
6to Cruzamiento recurrente
A
Progenitor recurrente
(50% genes de A) F1
(75% A) F2
(87.5% A) F3
(93.7% A) F4
(96.9% A) F5
(98.4% A) F6
x
B
Donante
x
x
x
x
x
x
A
A
A
A
A
A
La cantidad de cruzamientos depende de la cantidad de características positivas del
donante. Si éste posee cantidad suficiente de características positivas, el número de
cruzamientos puede ser reducido.
Actualmente, este método pierde su practicidad, debido a grandes cantidades de
nuevas variedades que se producen en el mundo, por lo cual la conservación de las
variedades existentes no encuentra mucha demanda, sin embargo aún se utiliza en
otras ramas de fitomejoramiento.
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