biosfera - IES Sierra Sur

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CIENCIAS DE LA TIERRA 2º BACHILLERATO
BIOSFERA TEMAS 3 Y 4 FLUJO DE ENERGÍA. PRODUCCIÓN
BIOSFERA
TEMA 3. EL FLUJO DE LA ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS.
TEMA 4. LA PRODUCCIÓN BIOLÓGICA.
3. EL FLUJO DE LA ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS. Estructura trófica de los ecosistemas: cadenas y redes tróficas.
Flujos de energía entre niveles tróficos. Pirámides tróficas.
Conceptos básicos: energía solar, energía química, autótrofos o productores, heterótrofos o consumidores (primarios,
secundarios, terciarios), descomponedores, eficiencia ecológica, regla del 10%.
4. LA PRODUCCIÓN BIOLÓGICA. Concepto de biomasa. Producción primaria y secundaria. Productividad. Tiempo de
renovación.
Conceptos básicos: producción primaria bruta, respiración, producción primaria neta, productividad, tasa de renovación.
INTRODUCCIÓN
Para una mejor comprensión de los conceptos reseñados en los temas 3 y 4 se varía el
orden de algunos de ellos.
Ya sabemos que un ecosistema es un sistema que contiene e intercambia materia y energía.
Los seres vivos están hechos de materia y emplean energía para realizar sus funciones vitales. Entre
los organismos de un ecosistema la mayor parte de las relaciones que se establecen tienen que ver
con la nutrición: son relaciones alimentarias o “tróficas”. Casi todo se reduce a comer y ser comidos
(muchas de las características de los seres vivos son capacidades para conseguir la comida o bien,
para no ser la comida de otros). En definitiva, comer y ser comido es una forma de intercambiar
materia y energía. El flujo de energía que atraviesa un ecosistema es unidireccional y no cíclico.
Entra en forma de luz (salvo excepciones: organismos quimiosintéticos), se transforma en energía
química (la posee la materia orgánica “encerrada” en sus enlaces) y se pierde en forma de energía
calorífica tras la realización de un trabajo. Sin un continuo aporte del exterior, cualquier ecosistema
está abocado a desaparecer en un periodo relativamente corto de tiempo. [Como sabemos, la
energía ni se crea ni se destruye, sólo se transforma. La energía permite la realización de trabajo y,
al menos una parte, se convierte en calor. Se dice que el calor es una forma “degradada” de
energía, y si bien sirve para facilitar las reacciones químicas en los seres vivos, se disipa o escapa al
medio exterior (atmósfera primero y universo después) de modo que deja de ser aprovechable
(conviene repasar el concepto de entropía). Los seres homeotermos o endotermos, como nosotros,
generamos grandes cantidades de energía calorífica con el fin de mantener una elevada
temperatura que facilita las reacciones químicas del metabolismo. Pero este mismo calor se disipa
continuamente dejando de ser aprovechable].
La materia de los seres vivos es lo que conocemos como biomasa. Como la materia viva
contiene cantidades variables de agua y esta no encierra energía, la biomasa suele estar referida
en peso seco. Pero como no todas las biomoléculas encierran la misma cantidad de energía, la
forma más útil de expresar la biomasa es precisamente en forma de la energía que contiene (se
expresa en kilocalorías o kilojulios por unidad de masa).
La energía de la biomasa se calcula mediante calorímetros: se quema totalmente con oxígeno y se
mide el calor desprendido.
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CADENAS Y REDES TRÓFICAS.
Una vez entendido que la energía y la materia son el fundamento de un ecosistema (y de
cualquier organismo vivo) debemos saber cuáles son las relaciones que existen entre ellas y de qué
modo intervienen los diferentes seres vivos:
Se denomina nivel trófico a la forma en que (o podríamos decir “a partir de qué”) un ser
obtiene la materia y la energía. Los niveles tróficos considerados habitualmente son los siguientes:
1. Productores. Son los seres autótrofos. Aprovechan la energía luminosa (fotosíntesis)
para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica. Este nivel está constituido
por los vegetales, aunque también hay ciertos procariotas (bacterias y cianobacterias).
Existen también productores en ciertos ecosistemas (siempre bacterias) que aprovechan la
energía desprendida en algunas reacciones químicas (organismos quimiosintéticos).
2. Consumidores primarios. Son seres de nutrición heterótrofa. Aprovechan la energía
química almacenada en la materia orgánica de los productores. Este nivel está constituido
por los herbívoros.
3. Consumidores secundarios. Son heterótrofos. Se alimentan de los consumidores
primarios. Este nivel lo forman los carnívoros.
4. Consumidores terciarios, se trataría de “supercarnívoros o superdepredadores”, por
ejemplo un tiburón o un águila culebrera.
5. Descomponedores o desintegradores. Se alimentan de los restos orgánicos de los
seres de niveles anteriores. Convierten la materia orgánica en materia inorgánica, pero
también la transforman, en parte, en otros tipos de materia orgánica (humus). Este nivel lo
integran bacterias y hongos.
6. Transformadores o mineralizadores. Transforman los compuestos inorgánicos y
orgánicos anteriores en sustancias minerales (inorgánicas) que resultan aprovechables por
los productores. Por lo tanto, cierran ciertos ciclos de la materia. Forman este nivel algunos
tipos de bacterias. Son los auténticos recicladores de los bioelementos.
Pero la vida es más compleja, existiendo muchos más niveles tróficos:
Omnívoros. Se alimentan de especies de más de un nivel trófico. El ejemplo más llamativo
sin duda lo constituye la especie humana.
Carroñeros o necrófagos. Son los animales que se alimentan de cadáveres como los
buitres, las hienas o muchos escarabajos.
Detritívoros. Animales que se alimentan de restos orgánicos más o menos degradados.
Por ejemplo las lombrices de tierra o las cochinillas de la humedad.
Y un largo etcétera de formas de vida con alimentaciones muy específicas que nos impiden
poder dar una relación sencilla de niveles tróficos: coprófagos, hematófagos, frugívoros... en un
buen ecosistema “no se tira nada”. Siempre hay algún ser capaz de aprovechar lo que a otros no
les resulta de utilidad.
Las relaciones lineales que pueden establecerse en un ecosistema entre los organismos que
se alimentan unos de otros se denominan cadenas alimentarias o tróficas. Se trata de una
simplificación de la realidad porque siempre hay muchas cadenas interrelacionadas, puesto que
hay especies (muchas) que se alimentan a la vez de más de un nivel trófico y por lo tanto
pertenecen a dos o incluso a más niveles tróficos. Es el caso de los descomponedores (y por
ejemplo: ¿En qué nivel trófico situaríamos a la especie humana?). Estas conexiones entre cadenas
forman lo que llamamos redes tróficas o alimentarias.
[Si un águila ratonera se come un ratón se está comportando como un consumidor secundario,
pero si captura un hurón, es un consumidor terciario. ¿Dónde lo ponemos? ¿Podríamos decir que
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es un omnívoro? Sin duda no, pero este es un ejemplo para llegar a la conclusión de que la vida es
más compleja de lo que los humanos desearíamos, que sería hacer una sencilla clasificación en la
que todo esté en su lugar y nadie nos la “estropee” porque no sabemos donde ponerlo].
Las cadenas y redes tróficas se representan uniendo con flechas las especies que
mantienen relaciones alimentarias directas. Las flechas indican, con su dirección, de dónde a dónde
se transfiere la materia y la energía (y no quién se come a quién):
Trébol → saltamontes → ratón → culebra bastarda → águila culebrera
A medida que ascendemos a niveles tróficos superiores, la cantidad de materia y de energía
(en forma de materia orgánica) que puede transferirse al siguiente nivel disminuye. Con frecuencia,
el porcentaje aprovechado por un nivel trófico a partir del anterior, es inferior al 10%. Debido a
ello, un herbívoro debe ingerir alrededor de 10 Kcal de energía de origen vegetal para formar 1
Kcal de energía disponible para posibles carnívoros. El carnívoro en cuestión, no sacaría más allá
de 0,1 Kcal de provecho. Se habla de la regla del 10%.
Hay otro factor que influye en esas transformaciones: el almacenamiento de materiaenergía es cada vez más ineficaz con el paso del tiempo, o lo que es lo mismo, a partir de un cierto
momento, la materia-energía se emplea sólo para mantener vivo al organismo.
Por ejemplo: una cebra consume 500.000 Kcal al año. A los dos años de vida ha ingerido un
millón de Kcal y una vez ha alcanzado su estado adulto retiene en su cuerpo 100.000 Kcal (El 10%
del total ingerido en esos 2 años. El 90% restante se ha empleado en mantener su temperatura, en
correr, en masticar y en digerir la hierba, en la actividad de su sistema nervioso, etc.).
Solo las 100.000 Kcal pueden ser utilizadas en el siguiente nivel trófico. Si transcurren diez
años antes de ser comida por un depredador, la cebra sigue reteniendo esas calorías, pero ha
ingerido y disipado un total de 500.000 Kcal/año x 10 años = 5.000.000 de Kcal. Por tanto, al final
de ese periodo, sus 100.000 Kcal son apenas el 2% del total ingerido. A efectos de
aprovechamiento por el siguiente nivel trófico, puede pensarse que se trata de una gran pérdida
de energía.
Esas calorías son las que podrán ser utilizadas en el nivel siguiente (de las cuales sólo el
10%...): el paso de tiempo ha supuesto un consumo de energía en un nivel, que no puede ser
aprovechada en el siguiente. Cuanto mayor es el intervalo de tiempo que transcurre hasta que se
produce el intercambio energético entre dos niveles tróficos, menor es la eficiencia de esa
transformación.
Las cadenas alimentarias no sobrepasan, normalmente, los 4 o 5 niveles tróficos,
debido a las grandes pérdidas que se producen en cada intercambio: no habría suficientes
productores para mantener un nivel trófico de consumidores de, por ejemplo, sexto orden. (Para
conseguir 1 Kcal necesita tomar 10 Kcal del nivel de consumidores de quinto orden, que a su vez
han tenido que ingerir 100 Kcal de otros de cuarto orden. Éstos habrán tenido que comer 1.000
Kcal de los consumidores terciarios, los cuales sin duda habrán necesitado tomar 10.000 Kcal a los
consumidores secundarios. Para poder ofrecer ese número de calorías, los consumidores
secundarios han precisado hacerse con nada menos que 100.000 Kcal de los herbívoros o
consumidores primarios. Los productores, responsables de que todos los demás niveles sobrevivan
habrán tenido que aportar no menos de 1.000.000 de Kcal.
CONCEPTOS:
La BIOMASA de un ecosistema o de una comunidad es la masa de todos los organismos
que constituyen la biocenosis. La medida de la biomasa se puede expresar en gramos de peso
fresco, pero dado que una gran proporción de la materia viva es agua, siendo diferente según la
especie considerada, es más práctico para poder comparar ecosistemas emplear el peso seco, o
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bien los gramos de carbono que contiene. Pero la estimación mejor es la de conocer las calorías
por unidad de volumen o de superficie que encierra la propia biomasa.
La PRODUCCIÓN es el incremento de biomasa por unidad de tiempo. Dependiendo de
la cantidad así como del tipo de ecosistema se pueden emplear diferentes unidades de medida,
siendo la más frecuente en ecosistemas terrestres: Kg/Ha/año o Kcal/Ha/año (kilocalorías por
hectárea y año) y en ecosistemas acuáticos: g/cm 3/día; Kcal/m3/día (kilocalorías por metro cúbico
y día). La producción nos da una idea de la biomasa disponible por unidad de tiempo que puede
ser utilizada por el nivel trófico siguiente sin que peligre la estabilidad del sistema. (Si en un año
un prado tiene una producción de una tonelada de hierba, está claro que si esa cantidad es comida
por los herbívoros, la biomasa de vegetales que inicialmente haya, sea cual sea, se mantendrá).
Debe quedar claro que la producción no es la cantidad total de biomasa sino aquella que es
generada en un espacio de tiempo determinado.
PRODUCCIÓN = INCREMENTO DE BIOMASA / TIEMPO
La producción anual de un olivo incluye los kilos de aceitunas que se recogen, más el
ramón (ramas, hojas y troncos) que se ha generado en ese año, más las raíces que también han
crecido en ese tiempo. [Lógicamente, el dueño del olivar solo se fijará en la producción de
aceitunas].
La PRODUCTIVIDAD O TASA DE RENOVACIÓN es la relación entre producción y biomasa.
Es un concepto muy utilizado en ecología y nos da una idea de la eficiencia de los procesos
formadores de biomasa.
PRODUCTIVIDAD = (PRODUCCIÓN / BIOMASA) · 100
Se expresa como tanto por ciento anual (para ello se multiplica el cociente por cien). Y en el caso
de ecosistemas acuáticos, que tienen una alta productividad, en % diario.
La tasa de renovación biológica es prácticamente sinónimo de productividad y viene a ser
la velocidad con la que se renueva la biomasa.
Una productividad del 10% anual es lo mismo que decir que se ha renovado al cabo de un
año el 10% de la biomasa inicial. La importancia de introducir estos conceptos y que no baste con
el de producción puede ser comprendida mediante un ejemplo:
Si un gran prado con una biomasa inicial de 10 toneladas, al cabo de un año tiene 11
toneladas, su producción anual será de: ∆ biomasa = Biomasa final – biomasa inicial= 11-10 = 1
tonelada. Si otro prado con tan sólo 1 tonelada de biomasa al año siguiente resulta tener dos
toneladas, su producción (incremento) será igualmente la misma que en el caso anterior, es decir,
una tonelada ∆ biomasa = 2-1 = 1 tonelada; pero si nosotros fuéramos ganaderos: ¿Cuál de los
dos prados nos interesaría más comprar? (A veces no basta con saber cuál es el incremento de
biomasa en un tiempo determinado sino que es importante conocer a partir de cuánta biomasa
inicial se ha producido el incremento). Productividad primer prado: (1 Tm/año / 10 Tm) x 100 = 10%
anual; productividad segundo prado: 1 Tm/año / 1 Tm x 100 = 100% anual. El primer prado ha
renovado (ha aumentado en realidad) el 10% de su biomasa en un año. El segundo prado ha
renovado nada menos que el 100%).
El TIEMPO DE RENOVACIÓN es el tiempo que tarda en renovarse toda la biomasa a la que
nos estemos refiriendo (de un individuo, de un nivel trófico o de un ecosistema). Este concepto es
inverso al de la productividad, o sea B / P (biomasa / producción) [Kg / Kg / año]. Si un ecosistema
tiene una tasa de renovación del 10% anual quiere decir que cada año se renueva o produce una
décima parte de su biomasa inicial, por lo que harán falta 10 años para que se renueve totalmente.
(En el ejemplo anterior, el primer prado tiene un tiempo de renovación teórico de 10 años,
mientras que el segundo, con alta productividad o tasa de renovación –un 100% anual- tiene un
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tiempo de renovación de un año, puesto que en ese tiempo es capaz de producir una cantidad de
biomasa igual a la que poseía al inicio).
Se conoce como PRODUCCIÓN PRIMARIA BRUTA (PPB) a toda la biomasa sintetizada
mediante la actividad fotosintética de los productores en un tiempo determinado, generalmente
un año.
Pero una parte de la materia sintetizada es empleada por los propios vegetales para
obtener energía útil. Este proceso es la respiración y supone la “destrucción” de dicha materia.
La PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA (PPN) es la diferencia entre la producción primaria
bruta y la biomasa consumida en la respiración al cabo de un año por los mismos productores. Es
importante conocer este valor porque solo esta biomasa podrá ser el alimento disponible para los
organismos herbívoros. Cualquier ecosistema depende de esta producción primaria neta y es
habitualmente con la que se trabaja.
PN = PB – R
Donde PN es la producción primaria neta; PB es la producción primaria bruta y R es la
biomasa consumida por unidad de tiempo en el proceso de la respiración.
La PRODUCCIÓN SECUNDARIA O HETEROTRÓFICA es el incremento de biomasa por
unidad de superficie (o volumen) y de tiempo en los niveles de los consumidores y de los
descomponedores. La producción heterotrófica representa la velocidad de almacenamiento de
energía en esos niveles tróficos. (Se estima la biomasa de consumidores en un ecosistema y vuelve
a calcularse al cabo de un año. La diferencia entre ambos valores es la producción). Puede ser
también bruta y neta aunque suele estar referida esta última.
La PRODUCCIÓN NETA DEL ECOSISTEMA es el incremento de biomasa por unidad de
tiempo de todo el conjunto del ecosistema (considerando todos los niveles tróficos). [Como un
ecosistema es un sistema en continuo cambio, con un trasvase de energía ininterrumpido y una
pérdida de calor constante, la PNE se calcula tomando una muestra representativa que incluya a
todos los seres vivos que allí se encuentren].
En un ecosistema en equilibrio, PNE=0; en un ecosistema joven PNE0 (todavía no han
terminado de instalarse o de crecer todas las especies que caben en el ecosistema o bien todos los
individuos que podrían existir en él. Por eso año tras año hay un incremento de biomasa). En
ecosistemas en regresión (contaminados, sobreexplotados…...) PNE0, obviamente estos últimos
ecosistemas están abocados a la desaparición, ya que hay cada vez menos biomasa y esta acabará
por agotarse.
Estos conceptos son fáciles de entender con ejemplos sencillos pero son muy difíciles de
aplicar en la realidad. Aun así resultan muy interesantes para comprender cómo funcionan los
ecosistemas y sobre todo para poder compararlos.
Un bosque, una selva, un ecosistema marino equilibrado, tienen una PNE= 0; quiere esto
decir que si medimos la biomasa y volvemos a hacerlo al cabo de un tiempo, no encontraremos un
aumento de la misma.
[Tenemos la idea de que un bosque es fantástico para retirar dióxido de carbono de la
atmósfera y para producir oxígeno, pero en realidad, tanto uno como otro gas están
continuamente entrando y saliendo con un balance global en ambos casos de cero. No obstante,
la plantación de nuevos bosques sí será ventajosa ya que se fijará más dióxido de carbono del que
se emite hasta que se llegue a la madurez de ese ecosistema, momento a partir del cual se llegará
teóricamente a PNE=0. Repoblar una región significa fabricar un sumidero de carbono que
alcanzará su máximo cuando el ecosistema llegue a su clímax].
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EFICIENCIA ECOLÓGICA Y FLUJOS DE ENERGÍA ENTRE NIVELES TRÓFICOS.
En los apartados anteriores debería de haber quedado claro que la energía es algo que se
utiliza y se pierde y que entra en los ecosistemas en forma de luz y que una vez “atrapada” por los
vegetales, pasa a estar “empaquetada” en forma de materia orgánica. Cada vez que a lo largo de
las cadenas y redes tróficas alguien se come a alguien, la materia-energía fluye. Pero siempre en
cada traspaso hay una pérdida importante: no todo se aprovecha o asimila; se desprende calor, se
respira, se excreta.... por eso, la eficiencia ecológica no va más allá de un 10%, desaprovechándose
casi el 90%. En definitiva, se cumple una ley fundamental de la física (pregunta a Antonio Torres
por el primer principio de la termodinámica). [Una bombilla de incandescencia (de las de toda la
vida) es un dispositivo para emitir luz, pero por su diseño más del 90% de la energía eléctrica se
disipa en forma de calor. Un motor de gasolina, apenas aprovecha algo mejor la energía del
combustible].
A medida que nos movemos de unos niveles tróficos a otros, la energía (en forma de
materia orgánica) que puede transferirse al siguiente nivel disminuye. Con frecuencia, el porcentaje
aprovechado de un eslabón de la cadena es inferior al 10%. Dicho de manera más sencilla: con 1
Kg. de hierba no puede fabricarse 1 Kg. de cordero, y con 1 Kg. de cordero no puede obtenerse 1
Kg. de lobo, y por supuesto, con 1Kg de cadáver de lobo no puede crearse 1kg de bacterias
descomponedoras.
Generalizando, se podría decir que la energía que pasa de un eslabón a otro es
aproximadamente el 10% de la acumulada en él. (En el mejor de los casos, con 10 Kg de hierba,
un cordero podría aumentar su biomasa en un kilogramo) [Y ya estaba dicho que es mejor hablar
de Kcal de energía de la biomasa que de kilos de biomasa].
Se llama eficiencia ecológica o eficiencia de la cadena alimentaria al porcentaje de energía
que es transferida de un nivel trófico al siguiente. La transferencia tiene lugar cuando un ser vivo
cede (no por propia voluntad desde luego) su materia orgánica a un consumidor, ya sea un
depredador o un parásito. La eficiencia ecológica puede expresarse mediante la siguiente
ecuación:
EFICIENCIA ECOLÓGICA = (PRODUCCIÓN NIVEL N / PRODUCCIÓN NIVEL N-1) · 100
El valor máximo teórico sería aquel en el que toda la producción de un nivel pasara
íntegramente al nivel siguiente (eficiencia del 100%).
Como ya se ha dicho, esta eficacia como mucho llega al 10%, siendo la mayor parte de las
veces menor, y generalmente difiere en los distintos intercambios de la cadena.
Los niveles más altos de la pirámide trófica (ver más adelante) dependen de la producción
primaria y también en gran medida, de la eficiencia ecológica. Si una u otra o ambas son muy
bajas, quedará muy poca energía para mantener a estos organismos. ¿Por qué unos buenos años
de lluvias en una región hacen que aumente la población de linces en la zona? ¿Es que los linces,
lo mismo que la hierba, crecen más si llueve mucho? ¿O es que los linces comen hierba? ¿O…?
Hay otro factor que influye en esas transformaciones: el almacenamiento de energía es
cada vez más ineficaz con el paso del tiempo, debido a la gran cantidad de energía que se precisa
para mantener un organismo.
Ya está comentado el ejemplo de la cebra: este animal puede consumir 500.000 Kcal al año.
Con dos años de vida, una vez ha alcanzado su estado adulto, retiene en su cuerpo 100.000 Kcal.
Esta cantidad es la que puede ser utilizada en el siguiente nivel trófico. Si transcurren diez años
antes de que sea comida por un depredador la cebra ha ingerido en total 5.000.000 de Kcal
utilizadas a partir del segundo año exclusivamente para mantener sus funciones vitales. Por tanto,
al final de ese periodo, sólo alrededor del 2% del total ingerido puede ser utilizado en el nivel
siguiente. El paso de tiempo ha supuesto un consumo de energía en un nivel, que no puede ser
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aprovechada en el siguiente. Cuanto mayor es el intervalo de tiempo que transcurre hasta que se
produce el intercambio energético entre dos niveles tróficos, menor es la eficiencia de esa
transformación.
Cualquier ganadero sabe que debe vender los animales en el momento en que dejan de
crecer, ya que alimentarlos más tiempo le supone un gasto que no se ve compensado por el
aumento de peso y por tanto de ganancia.
Las cadenas alimentarias no sobrepasan, normalmente, 4 ó 5 niveles tróficos, debido a las
grandes pérdidas que se producen en cada intercambio. (Por encima de los “súperdepredadores”,
tales como águilas reales o leones no hay consumidores cuaternarios porque: ¿qué animal podría
sobrevivir comiendo águilas o leones?  Piensa un poco en el tema y analiza por qué son escasas
las fieras).
En condiciones óptimas de temperatura, luz y nutrientes, el fitoplancton acuático (formado
básicamente por algas unicelulares) puede duplicar su biomasa ¡en 24 horas!, por lo tanto su
productividad es del 100% diario. Pero esa alta producción es consumida inmediatamente por el
zooplancton. Este sí es un caso de alta eficiencia: las algas recién nacidas no tienen tiempo para
perder materia en respirar ya que ceden toda la producción al nivel siguiente en un tiempo record
(esto explicará el hecho de que puedan existir pirámides de biomasa invertidas).
PIRÁMIDES DE ENERGÍA.
En ecología se emplean con frecuencia, unas representaciones llamadas pirámides tróficas.
Dichas representaciones permiten comparar aspectos relacionados con la distribución de materiaenergía entre diferentes niveles tróficos en un ecosistema, sus variaciones a lo largo del tiempo, así
como también permiten comparar diferentes ecosistemas,
Una pirámide trófica es un histograma de barras horizontales que presentan el mismo
grosor y en el que la longitud de cada una de ellas es proporcional a la magnitud del parámetro
que se quiere representar. Cada barra, de abajo arriba representa un nivel trófico, comenzando por
el de los productores. Suelen emplearse tres tipos diferentes de pirámides:
De números: en las que se representa el nº de individuos o bien de especies de cada nivel trófico.
Puede presentarse invertida (1 rosal –productor- puede tener 1.000 pulgones –consumidores
primarios-).
De biomasa: que representan la biomasa de cada nivel trófico. Puede ser invertida (en ecosistemas
acuáticos puede haber más zooplancton que fitoplancton; esta aparente contradicción es debida a
que la producción diaria de fitoplancton es devorada inmediatamente por el zooplancton: la
eficiencia de estos ecosistemas es la más alta de todos los que se han estudiado).
De producción o de energía: que representan la producción de cada nivel trófico. Pueden estar
referidas a producción bruta o a producción neta. (Dicha producción suele hacerse siempre
referida a energía). Estas últimas son las que aportan más información acerca del ecosistema.
Nunca puede ser invertida. (Ver esquemas con explicaciones).
Pirámide invertida: presenta la base más estrecha que algunas zonas superiores.
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